Филогенез нервной системы позвоночных. Онтогенез нервной системы человека. Тип "Плоские черви"

Закон развития, указанный для всего организма в целом справедлив и для любой развивающейся его подсистемы. В качестве такой подсистемы принципиально важно рассмотреть нервную систему, поскольку именно она оказывает наиболее существенное и наиболее непосредственное влияние на психику человека.

Появление и развитие нервной системы связано с тем, что для выживания организм должен как-то реагировать на объекты, события и явления в его среде обитания (избегать опасность, находить пищу и т.п.).

Реакцию на воздействие внешней среды называют раздражимостью , а объект, вызывающий раздражимость называют раздражителем. У одноклеточных животных за все функции, в том числе и за раздражимость отвечает одна единственная клетка. За восприятие раздражителя и за реакцию на него отвечает одни и та же структура. В дальнейшем с появлением многоклеточных животных в процессе структурно-функциональной дифференциации появились специальные клетки, отвечающие за раздражимость - нервные клетки.

Почему возникла необходимость появления нервных клеток? Прежде всего потому, что это позволило организму

· улучшить качество приема информации об окружающей среде (принимать больший объем информации, различать разные виды информации);

· более гибко реагировать на полученную информацию (дифференцировать реакции на различные раздражители), то есть лучше приспособится к внешним условиям.

Процесс дифференциации функций клеток и появление специализированных нервных клеток в филогенезе происходит постепенно. Так у губок еще не сформированы полноценные нервные клетки, а есть так называемые «возбудимые клетки». Эти клетки рассеяны по всему телу губки и одновременно выполняют функцию и нервных, и мышечных клеток : например, способны сокращать те или иные участки тела губки (закрывать отверстия, через которые выходит отфильтрованная вода). Возбуждение на другие клетки передается механически: возбудимые клетки сокращаются и тянут за собой соседние.

В процессе дальнейшей эволюции возбудимые клетки трансформировались в нервные клетки, отвечающие за прием и передачу сигнала от раздражителя и клетки мышечной ткани, отвечающие за реакцию организма на внешнее воздействие. Произошел процесс функциональной дифференциации возбудимых клеток. Нервные клетки образовали нервную систему, взаимодействующую с мышечными тканями в единой системе организма.

Клетки нервной системы называют нейронами .

Нейрон принимает информацию, преобразовывает ее в электрические сигналы и передает другим клеткам. Таким образом распространяется возбуждение. В конечном итоге организм должен как-то обработать полученную информацию и прореагировать на нее. Способ обработки определяется строением нейрона и структурой нервной системы.

Легко догадаться, что в процессе эволюции появляются разные виды нейронов и усложнятся структура нервной системы и за счет этого организм может выполнять новые функции.

Несмотря на то, что в процессе эволюции появилось множество типов нервных клеток, все нервные клетки обладают общими особенностями, отличающими их от клеток другого типа.

Нервная клетка (см. рис. 3):

· имеет тонкие и разветвленные отростки - «провода для приема информации» (дендриты);

· обладает возбудимостью;

· в момент возбуждения вырабатывает электрические сигналы;

· имеет длинный и тонкий отросток - «провод для передачи информации» (аксон);

· соединяется с другими нервными клетками или клетками органов;

· соединяясь с другими нервными клетками образует нервные цепи и сети.

Рис.3. Схема строения нейрона

Отростки нервных клеток - аксоны образуют на концах утолщения, которыми они соприкасаются с другими возбудимыми клетками (нервными или мышечными). Место соединения нервных клеток с другими клетками называют синапсами. От клетки к клетке сигнал передается особым веществом-посредником - медиатором, которое выделяется в синаптическую щель, разделяющую такое утолщение и соседнюю клетку. Существуют и электрические синапсы. В этих соединениях электрический импульс просто перескакивает с одной клетки на другую без участия вещества-посредника.

Выделим основные этапы развития нервной системы у многоклеточных организмов . На рис. 4 представлены разнообразные структуры нервных систем беспозвоночных.

Общим в этих структурах является наличие нервных сплетений, отвечающих за обработку информации. Это ганглии (нервные узлы) и нервные стволы (протяженные структуры нервных клеток, включающие в себя ганглии). Например, у медуз нервный ствол со сплетениями тел и нейронов нервных клеток - ганглиями - свернут в кольцо и обходит вокруг всего купола.

У плоских червей впервые появляется четкая двусторонне-симметричная организация нервной системы. На переднем конце тела у них обособляется нервное сплетение, от которого отходят назад два или более параллельных нервных ствола, соединенных поперечными перетяжками. Такая система напоминает лестницу.

У кольчатых червей нервная система более сложная, чем у плоских и круглых червей. Их нервные стволы сливаются в один мощный ствол, который проходит по брюшной стороне тела.

У моллюсков нервная система отличается от «лестничного» плана строения. Она теряет свою симметрию, напоминает скорее сеть, чем лестницу. Наиболее крупные ганглии располагаются в головном конце тела моллюсков. Нервные волокна отходят от них к органам и более мелким ганглиям, расположенным в других местах тела, например в ноге.

Нервная система членистоногих по строению похожа на нервную систему кольчатых чер­вей. Различие заключается в том, что нервная цепочка членистоногих состоит из меньшего числа нервных узлов. Соседние ганглии часто сливаются вместе. Особенно больших размеров достигает система головных ганглиев, которая выполняет функцию мозга.

В процессе дальнейшей эволюции важнейшим этапом в развитии нервной системы животных было выделение в ней двух подструктур: центральной и периферическойнервных систем.

Эти подструктуры есть у всех позвоночных животных и, конечно, у человека.

Центральная нервная система - это своеобразный центральный пункт управления, куда поступают сигналы, приходящие с различных периферийных участков организма. Центральная нервная система обрабатывает полученные сигналы, и принимает некоторое координированное решение, как на них реагировать, а затем в соответствии с принятым решением, рассылает команды различным исполнительным органам.

Периферическая нервная система - это нервы, которые непосредственно принимают сигналы от рецепторов и передают их дальше, в центральную нервную систему. К периферической нервной системе относятся также нервы, которые посылают сигналы к органам - эффекторам.

Периферическая нервная система позвоночных, в свою очередь, делится на соматическую и вегетативную.

Соматическая нервная система обслуживает органы чувств и скелетные мышцы, вегетативная - внутренние органы, которые не подчинены контролю со стороны мозга.

Центральная нервная система позвоночных очень сложна. Она состоит из спинного и головного мозга. Спинной мозг разделен на сегменты, которые могут обеспечивать однообразные, но иногда довольно сложные движения (например, коленный рефлекс у человека, плавательные движения лап у водоплавающих птиц). Однако главный координирующий центр у позвоночных - головной мозг.

Мозг позвоночных состоит из пяти отделов - продолговатого мозга, мозжечка, среднего мозга, промежуточного мозга и переднего мозга, состоящего из двух полушарий (рис. 5).

Продолговатый мозг координирует множество рефлексов, необходимых для поддержания жизни (дыхание, сокращение сердца и сосудов и др.). Мозжечок отвечает за сложные движения и за поддержание равновесия тела. У разных классов позвоночных он развит неодинаково.

Функции среднего и промежуточного мозга очень разнообразны и сложны. Эти два отдела лежат между передним и продолговатым мозгом. Промежуточный мозг содержит структуры, связанные со зрением, важнейшие железы внутренней секреции - гипоталамус и гипофиз и множество других структур. В переднем мозге размещается зона, ответственная за различение запахов.

В процессе эволюции позвоночных происходили существенные изменения в структуре мозга, а следовательно менялись и поведенческие функции.

У эволюционно более прогрессивных животных от переднего мозга отходят два больших полушария. У млекопитающих и птиц передний мозг становится важнейшим отделом нервной системы. Сюда сходятся проводящие пути всех органов чувств. Именно благодаря деятельности больших полушарий мозга эти животные имеют сложное поведение и развитую память.

Рассмотрение развития нервной системы в филогенезе позволяет сделать вывод о том, что основное направление этого развития связано с процессом структурно-функциональной дифференциации, то есть с выделением специализированных участков нервной системы и их системной интеграцией за счет появления мозга как центра управления и усложнения его структуры.

4. Поведение как система реакций психики.

Напомним, что ранее было предложено рассматривать закономерности психического развития как теоретическую базу развивающего обучения. Были обнаружены общие закономерности, свойственные процессам филогенеза, онтогенеза и культурного развития человека. Эти закономерности, вероятно, должны быть справедливы и для развития психики. Для проверки этого предположения необходимо представить психику в виде некоторой структурно-функциональной модели. Попробуем это сделать, проводя постепенную детализацию описания психических процессов как процессов отражения объективной реальности, с целью выявить структурные элементы психики и функции этих элементов.

Для начала рассмотрим психику в целом. Как уже говорилось психика является механизмом, определяющим поведение, следовательно, основной функцией психики будет поведение.

Но психика есть отражение того, что происходит в объективной реальности, поэтому для выявления психических структур необходимо рассмотреть эту реальность более детально. Прежде всего отметим, что психическое отражение может состоять в поведенческих реакциях на систему объектов, находящихся во внешней среде. Эти объекты называют внешними раздражителями. Психика может по-разному отображать указанные объекты, то есть выдавать разные реакции, в зависимости от типа раздражителя. Например, неожиданный громкий звук заставляет нас посмотреть в ту сторону, откуда этот звук раздался, а палящие лучи солнца приводят к тому, что мы будем пытаться спрятаться в тень.

Отметим, что реакции могут быть обусловлены не только внешними объектами-раздражителями, но и внутренними состояниями организма. Так состояние голода может вызвать реакцию поиска пищи. Внутреннее состояние, вызывающее соответствующую реакцию организма, является внутренним раздражителем.

Итак, одним из способов описания структуры психики является ее представление в виде механизма, выдающего реакции на внешние и внутренние раздражители. Каждая из реакций зачем-то нужна, то есть имеет функциональное значение для организма. В то же время любая реакция является результатом работы механизма психики, то есть психической функцией .

Модель «раздражитель-реакция» является достаточно универсальной. С ее помощью можно описать множество психических функций практически всех организмов вне зависимости от того, на какой ступени филогенеза они находятся. Например, ночные бабочки, увидев свет (раздражитель), устремляются к нему (реакция), а воспитанный школьник в автобусе, увидев стоящую рядом старушку (раздражитель), уступит ей место (реакция).

В любой реакции, сколь сложна бы она ни была, можно выделить три этапа:

1. Сенсорный.

2. Центральный.

3. Моторный.

Сенсорный этап связан с воздействием на нервную систему раздражителя, возникновением ощущения - информации о раздражителе, которая передается организму.

Суть центрального этапа состоит в обработке полученной информации о раздражителе. И, наконец, на моторном этапе организм выполняет какое-то ответное действие на раздражитель.

Отметим, что временная протяженность, внешняя выраженность и возможность четкого разделения этапов реакций могут меняться в зависимости от конкретных видов раздражителей и типов реакций. Например, сенсорный этап, связанный с какими-нибудь внутренними процессами организма (изменение дыхания, учащение сердцебиения, накопление усталости) не имеет внешнего выражения. Моторный этап некоторых реакций может быть практически незаметен. Так услышанное неприятное известие может вызвать лишь едва уловимое изменение мимики лица.

Описание поведения в виде системы реакций на раздражители является непростой задачей, поскольку как правило на организм одновременно воздействует сразу несколько раздражителей, подчас требующих совершенно противоположных реакций. Всем нам знакома ситуация выбора между желанием поспать и пониманием того, что нужно вставать и приниматься за работу (оба раздражителя внутреннего типа). Какая должна последовать реакция? Нетрудно догадаться, что в случае одновременного воздействия нескольких раздражителей реакция будет зависеть от силы каждого из раздражителей. Силу воздействия следует рассматривать не как абсолютную, а скорее как относительную величину, определяющуюся внутренним состоянием организма. Также как один и тот же удар метчика оставляет на пластичном металле глубокую вмятину, а на упругом – едва заметную царапину, так и один и тот же раздражитель будет для одних организмов сильным, а для других - слабым воздействием.

Рассматривая несколько раздражителей можно сказать следующее. Если силы действующих раздражителей примерно равны, то трудно заранее предсказать, какая будет реакция в итоге. Организм будет как бы метаться, реагируя то на один раздражитель, то на другой. Иная картина будет наблюдаться, если существует какой-то один, самый сильный раздражитель (доминанта), который вызывает соответствующую (доминантную) реакцию, одновременно подавляя действие прочих (субдоминантных) раздражителей (рис. 7).

Субдоминантный раздражитель может даже усилить доминантную реакцию. Например, кошка, отделенная от самцов в период течки, усиливает основную реакцию в зависимости от самых посторонних раздражителей, например, от стука вилок и посуды, который обычно напоминал ей о еде, он будет только усиливать доминантную реакцию. При наличии реакции в виде головной боли большинство внешних раздражителей будет только усиливать эту боль.

Итак, реакция, которую выдает организм при наличии множества раздражителей, определяется его текущим состоянием, от которого может зависеть, в частности, доминирующий раздражитель и соответствующая доминирующая реакция. Указанный механизм обработки множества раздражителей позволяет скоординировать реакции. Одни реакции затухают, другие усиливаются. В итоге мы можем представить себе поведение как систему скоординированных реакций.

5. Факторы, влияющие на развитие психики, когнитивные процессы, ступени развития психики.

Исходя из общих законов развития, изложенных ранее, можно предположить, что суть психического развития в онтогенезе и филогенезе состоит в некоторых структурных изменениях, приводящих к появлению новых функций психики, то есть формированию новых реакций.

Причину этих изменений можно попробовать найти, основываясь на модели психики как системы реакций, описанной ранее.

Любая реакция, как было сказано, состоит из трех этапов: сенсорного, центрального, моторного. Сенсорный этап обеспечивает получение информации о раздражителях из внешней среды. Центральный этап связан с обработкой полученной информации и определяется внутренними свойствами организма, в частности со структурой его нервной системы. Моторный этап реализует способ реагирования на раздражитель и также зависит от внутренних свойств организма, в частности от строения его мышечной системы.

Становится очевидным, что с одной стороны реакция зависит от внешней среды и связанных с этой средой внешних факторов, а с другой стороны от свойств самого организма.

Развитие психики есть развитие реакций, следовательно, на развитие психики тоже будут влиять внешние и внутренние факторы.

Внешние факторы побуждают организм формировать новые реакции, помогающие приспособиться к среде.

Внутренние факторы являются предпосылкой возникновения этих реакций.

К внутренним факторам относятся:

· биологически и генетически обусловленные механизмы роста организма,

· степень развития нервной системы

· степень развития исполнительных структур (системы мышц, например).

Указанные факторы существенно влияют на возможность появления и степень развития новых психических функций в процессе роста организма. Чем сложнее структура нервной системы, тем сложнее может быть управление системой реакций. Чем гибче исполнительный механизм, тем больше поведенческих возможностей появляется у организма. Поэтому дифференциация в филогенезе нервной системы на центральную и периферийную части, появление развитого головного мозга, а также появление такого сложного манипулятора как рука, являются важнейшими предпосылками развитого психического поведения человека.

В результате процесса развития организма (процесса структурно-функциональной дифференциации) функции управления распределились между различными частями нервной системы. Так управление простейшими двигательными реакциями стал осуществлять спинной мозг, координацию более сложных движений (ходьба, бег) - стволовая часть мозга и мозжечок. В структуре головного мозга также существуют части, отвечающие за те или иные функции. Прежде всего, отметим известный факт функциональной асимметричности левого и правого полушарий. Считается, что правое полушарие отвечает за такие интеллектуальные способности как фантазия, воображение, пространственное мышление, а левое за логическое мышление и построение причинно-следственных связей.

С функциональной точки зрения вся поверхность полушарий может быть разделена на несколько больших областей. Так процессы анализа и синтеза зрительных раздражителей происходят в затылочной области коры, слуховых - в височной, осязательных - в теменной и т.д.

В пределах каждой области, в свою очередь, могут быть выделены участки с различным микроскопическим строением, получившие названия «полей коры», по-разному участвующих в процессах анализа и синтеза, осуществляемых в той или иной области.

Знания о структурно-функциональной дифференциации нервной системы трудно непосредственно использовать для решения задач обучения. Эти сведения обычно используют для некоторой, очень примитивной классификации интеллектуальных способностей. Считается, что люди с развитым правым полушарием («правополушарные») имеют способности к различным видам искусства, а люди с развитым левым полушарием могут успешно заниматься математикой и другими точными науками. Использование подобных рассуждений в практике развивающего обучения возможно, но только как первая и весьма грубая оценка способностей учащихся.

Весьма важным и существенным внутренним фактором, влияющим на развитие психики, является состояние исполнительных структур, определяющееся развитием мышечной системы.

Как пример следует упомянуть полученный экспериментально факт связи степени развития мелкой моторики (двигательные манипуляции пальцами) у ребенка с развитием его речевых, а, следовательно, и интеллектуальных способностей. Эта связь используется в логопедической практике: для выработки речевых навыков наряду с артикуляционными упражнениями ребенку даются специальные упражнения для развития разнообразных движений пальцами.

Итак, внутренние факторы развития психики обусловлены, во-первых, генетическими особенностями организма, а во-вторых, процессами роста и созревания так называемых психофизиологических структур .

До тех пор, пока неясно как точно диагностировать генетические задатки человека, и можно ли их как-то развить, преподаватель может только косвенно воздействовать на процессы созревания психофизиологических структур. Под влиянием разнообразных внешних факторов (в том числе и педагогических воздействий) процессы созревания могут ускоряться или замедляться (вплоть до остановки), точно так же как может ускорить или замедлить рост растения наличие или отсутствие влаги и тепла.

Ряд внешних факторов связан с

Физическими,

Химическими,

Биологическими

воздействиями на организм человека.

Эти факторы воздействуют на психику либо через органы чувств (громкий звук, например), либо через разнообразные физиологические механизмы, опосредованно влияющие на нервную систему. Например, биологическое воздействие в виде вирусов гриппа приводит к повышению температуры, ощущению слабости, уменьшению подвижности. При этом снижается восприятие, уменьшается работоспособность.

Можно было бы также достаточно много говорить о том как можно с помощью химического воздействия влиять на психику. В мире фантастики даже существует обучение с помощью специальных таблеток знаний . Однако эта сфера стоит в стороне от предмета курса, посвященного развивающему обучению. Нас прежде всего должен интересовать такой тип внешнего воздействия на человека, который приводит к развитию психики, то есть к появлению новых реакций. Такой тип в отечественной школе психологии обычно связывают с влиянием на человека культурной среды, которое осуществляется через:

· социум, в котором существует человек (семья, рабочий коллектив, неформальная группа и т.п.),

· источники информации,

· систему образования.

Совокупность всех указанных выше факторов определяет общее направление процесса развития психики. Для организации процесса развивающего обучения необходимо использовать те факторы, влиянию которых можно придать направленный характер . К таким факторам, прежде всего, относится организованный процесс обучения.

Понимая то, что нас интересуют прежде всего механизмы формировании новых психических структур, возникающих в процессе обучения, мы должны соответствующим образом детализировать модель психики. Если до сего момента психика представлялась нам как система реакций, то теперь в связи с пониманием роли обучения в развитии психики эту модель следует дополнить, включив в нее элементы, отвечающие за получение информации из внешней среды и обработку этой информации.

К таким элементам относятся когнитивные или познавательные процессы (когнитивные функции):

· восприятие,

· внимание,

· память,

· мышление.

Когнитивные процессы (функции) являются тоже реакциями, но реакциями базовыми, играющими особую роль в развитии человека. Обеспечивая взаимодействие с внешней средой, они активно участвуют как в формировании новых реакций, происходящем в процессе обучения, так и в протекании уже сформированных реакций.

В конечном итоге именно они определяют общее психическое развитие под влиянием внешних факторов.

Учитывая краткие определения когнитивных функций, приведенные в табл. 1, проиллюстрируем роль этих функций на примере протекании реакции человека, переходящего улицу, на сигнал светофора.

Табл. 1. Основные определения когнитивных процессов

Очевидно, что эта реакция на светофор не является врожденной, а приобретается в процессе культурного развития. Пусть она уже сформирована и сформирована согласно правилам уличного движения. Тогда протекание этой реакции можно представить в виде следующей последовательности когнитивных процессов:

Посмотреть на светофор (внимание),

Вспомнить правила (память),

Распознать, запрещающий или разрешающий сигнал светофора (восприятие и память)

Применить правила к обстановке, то есть перейти на разрешающий сигнал (мышление).

Приведенный пример показывает, что когнитивные функции являются базовыми составляющими более сложных реакций.

Когнитивные функции, реакции, построенные на их основе, а также более сложные образования (цепочки реакций и т.п.), образуют структуру психики (структуру психических функций). Очевидно, что эта структура меняется в процессе развития. Изменения касаются не только количественных параметров системы (увеличение структурных элементов), но и, как будет показано в дальнейшем её качественных характеристик.

Сила влияние внешних факторов на внутреннее состояние организма вообще и на структуру психики в частности определяет степень взаимодействия внешних и внутренних факторов.

Внешнее воздействие как бы фиксируется организмом, остается в нем в виде разнообразных изменений, опыта. Эти изменения в свою очередь становятся внутренними факторами, влияющими на дальнейшее развитие. Таким образом происходит переход внешних факторов развития во внутренние.

В филогенезе воздействие внешней среды привело к необходимости изменения биологической структуры организмов, а также развитию типов поведения.

В онтогенезе внешнее влияние прежде всего выражается в накоплении опыта, изменении системы реакций.

Иными словами в процессе развития (онтогенезе и филогенезе) под влиянием различных факторов происходит изменение структуры психических функций, то есть происходит смена типов организации психики.

Структурные изменения психики приводят к усилению влияния её доминирующих структур на остальные психические структуры, что в свою очередь приводит к образованию новых структурных элементов. В частности с усилением роли влияния мышления на психические функции появляются произвольные формы психических функций . Слово «произвольные» нужно понимать как синоним слова «управляемые». Произвольная форма памяти, например позволяет человеку управлять процессом запоминания, то есть направленно запоминать то, что надо, а не все подряд.

Если за основу организации психики принять возникающий в процессе развития способ образования новой реакции, то можно выделить три ступени развития психики:

1.Инстинктивное поведение.

2.Поведение на основе условных рефлексов.

3.Интеллектуальное поведение.

На первой ступени (инстинктивного поведения) новые реакции появляются в результате процесса биологического созревания.

На второй ступени новые реакции появляются не только в процессе созревания, но и за счет механизма условных рефлексов.

И, наконец, на третьей ступени к двум предыдущим способам формирования реакций добавляется механизм, активно использующий мышление.

Как будет показано далее, каждая из указанных ступеней развития поведения появляется как особый поведенческий способ приспособления организма к окружающей среде. Развитие поведения обусловлено постоянной необходимостью совершенствования способов приспособления, причем более поздние ступени поведения не вытесняют ранние, а как бы надстраиваются над ними.

Эта закономерность (мы убедимся в этом позднее) свойственна развитию всех психических функций. Генетически ранние виды психических функций не отмирают, а продолжают существовать в усложненной (более развитой) структуре. Несмотря на то, что значимость более примитивных видов психических функций в общей структуре поведении организма может существенно измениться, они в определенных ситуациях являются совершенно незаменимыми. Используя язык аналогий, можно сравнить изменение роли ранних форм психических функций с изменением роли ручного труда в процессе технологического развития. Несмотря на то, что доля ручного труда в процессе общественного производства постоянно уменьшается, без этого вида производства в определенных ситуациях нельзя обойтись.

6. Инстинктивное поведение.

Начало филогенеза было связано с распространением организмов в воде, на суше, в воздухе. Чтобы занять ту или иную «экологическую нишу» организмы должны были приспособиться к конкретным климатическим условиям, ландшафту, к соседству с другими организмами. Для этого недостаточно было иметь только специальные органы приспособления, такие как жабры у рыб, легкие у млекопитающих или крылья у птиц, необходимо было также иметь определенный тип поведения, обеспечивающий самосохранение как отдельного организма, так и вида в целом, то есть соответствующую психику.

На ранних стадиях филогенеза у одноклеточных появился примитивный тип поведения - «тропизм». Суть этого поведения фактически сводилось к двум реакциям - движению к источнику раздражения или от него. Таким реакциям не нужно было учиться: они передавались по наследству.

Чтобы лучше приспособиться к той или иной среде обитания организмам потребовалось более сложное поведение, чем тропизм. Нужна была целая система наследственных реакций - безусловных рефлексов, обеспечивающих самосохранение и сохранение рода в конкретной среде обитания. Такая система реакций стала основой инстинктивного поведения или (сокращенно) инстинкта.

К инстинктивному поведению относятся такие реакции как отдергивание руки после соприкосновения с горячим чайником, выделение слюны при виде пищи, бегство от хищника. Эти реакции связаны с самой главной функцией инстинкта - самосохранением.

Инстинкт не является строгой последовательностью безусловных рефлексов. Такая организация сделала бы из живых существ просто автоматов, поведение которых можно было бы однозначно предсказать. Инстинкт по сути своей является механизмом, обеспечивающим запуск и координацию существующих реакций организма в конкретной ситуации, с целью решения биологических задач организма, задаваемых его генетическим кодом . Если на ранних стадиях филогенеза для решения таких задач использовались в основном наследственные безусловные рефлексы, то на более поздних стадиях к этому процессу стали подключаться более сложные реакции, порой уводя в сторону непосредственную биологическую цель.

Инстинктивные реакции не возникают спонтанно, они являются ответом на действие каких-то раздражителей (внешних или внутренних). Инстинкт активизируется сразу после воздействия на организм соответствующего раздражителя (раздражителей). Затем в зависимости от совокупности действующих раздражителей запускается та или иная скоординированная последовательность реакций.

Приведем пример. Пусть присутствует внутренний раздражитель в виде чувства голода. Активизацию того или иного инстинкта в ответ на внутренний раздражитель называют обычно инстинктивной потребностью. Чувство голода вызывает потребность в еде. Если одновременно присутствует еще один внешний раздражитель - доступная пища, то инстинкт запускает цепочку безусловных рефлексов: выделение слюны, жевание, глотание и пр. В том случае, когда пищи нет, начинает работать другая цепочка, связанная с поиском или добыванием пищи теми или иными способами.

Говоря о конкретных видах инстинктов, мы фактически говорим о множестве цепочек ответных реакций, связанных с этими инстинктами

Инстинктивное поведение в качестве основного раздражителя чаще всего имеет «смутные позывы тела к органическому удовлетворению в сложных растительно-химических процессах организма и является как бы результатом самых интимных запросов организма к миру». Указанные «смутные позывы» и есть инстинктивные потребности. Их наличие связано с работой вегетативной нервной системы. Эта система растет и функционирует как бы сама по себе, как растение, мы ей оперативно не можем управлять. Инстинкты созревают также как яблони или груши и каждому инстинкту свое время.

Удовлетворение инстинктивных потребностей или его отсутствие организм переживает, испытывая чувства удовлетворения или неудовлетворения. Степень переживания этих чувств может быть различной. Факт удовлетворения потребности или состояние неудовлетворенности вызывает безусловную эмоциональную реакцию соответственно положительно или отрицательно окрашенную. Суть любой эмоциональной реакции состоит в появлении так называемой эмоции - особого общего психофизиологического состояния организма.

Эмоции являются мощным механизмом, регулирующим поведение человека. С одной стороны эмоции являются реакциями на общее состояние организма, а с другой стороны - могут быть одним из сильных внутренних раздражителей, приводящих к другим реакциям. Например, радость может привести к повышенной двигательной активности (говорят «прыгает от радости»). Двигательную активность также может вызвать и негативная эмоция (это тот случай, когда говорят «бежит от страха»).

Инстинкт не является гибким механизмом приспособления. Он всегда ориентирован на конкретную среду обитания и действие ограниченного множества раздражителей. Если животное изъять из привычной среды и переместить в иное окружение, инстинкты все так же будут работать, как если бы животное осталось в своей среде обитания. Особенно ярко это заметно по животным, живущим в неволе или в домашних условиях. Хомяки, не смотря на обилие пищи будут пытаться делать запасы, а кошки будут пытаться зарыть свои экскременты, скребя лапой по паркетному полу.

Еще раз подчеркнем, что неправильно представлять себе инстинктивное поведение как последовательность реакций в виде безусловных рефлексов. Это верно только для организмов, находящихся на низших ступенях филогенеза. Поведение этих организмов исчерпывается проявлением некоторой совокупности базовых инстинктов, таких как инстинкт самосохранения, инстинкт продолжения рода, реализующихся в виде цепочек безусловных рефлексов (оборонительных, пищевых, половых и пр.). С усложнением нервной системы, растет сложность реакций, которые вызываются инстинктом. Так инстинкт самосохранения человека во многих случаях не приводит сразу к каким-либо внешним реакциям, а активизирует внутренний процесс мышления, благодаря которому происходит анализ существующей опасной ситуации, прогнозирование возможных результатов будущих действий, оценка степени опасности и риска для различных вариантов действий, а затем выбор наилучшей ответной реакции. Если выпить содержимое бутылочки, на которой написано «яд», то скорее всего это может привести к ситуации опасной для жизни. Даже Алисе это было ясно .

Несмотря на всю сложность проявлений и завуалированность инстинктивного поведения у человека, этот вид поведения играет заметную и существенную роль. Поэтому любой преподаватель должен представлять себе, как работать с проявлениями того или иного инстинкта у учащихся.

Использовать знания об инстинктах будет легче в педагогической практике, если представить множество инстинктов в виде следующих классификационных групп.

Дополнительная

Основная

Макаров В.А., Лаврова В.А. Анатомия и физиология человека: Учебное пособие. М.: МГЭИ, 2002.

Атлас нервной системы человека. Под ред. В.М. Астапова. 4-е изд. МПСИ, Москва, 2004.

Боянович Ю.В. Анатомия человека. Карманный атлас: Торсинг, Ростов-н-Д, Феникс, 2000.

Самусев Р.П., Липченко В.Я. Атлас анатомии человека: Учебное пособие: 4-е изд. М.: Домоникс. Альянс-В, 2000.

Федюкович Н.И. Анатомия и физиология человека: Учебное пособие: 4-е изд. Ростов-н-Д: Феникс, 2004.

Щербатых Ю.В., Туровский Я. Анатомия центральной нервной системы для психологов. – СПб.: ПИТЕР, 2010.

Привес М.Г., Лысенков Н.К., Бушкович В.И., Анатомия человека. – М.: Медицина, 1985.

Сапин М.Р., Билич Г.Л. Анатомия человека: В 2 т. – М.: Высшая школа, 1995.

Синельников Р.Д., Синельников Я.Р. Атлас анатомии человека. Т. 4. Учение о нервной системе и органах чувств. – М.: Медицина, 1996.

Программная аннотация

Филогенез. Развитие нервной системы в филогенезе.

Этапы развития нервной системы в филогенезе.

Онтогенез. Развитие нервной системы в онтогенезе.

Периоды развития нервной системы в онтогенезе.

Филогенез - это процесс исторического развития вида. Филогенез нервной системы - история формирования и совершенствования ее структур.

В филогенетическом ряду существуют организмы различной степени сложности. Учитывая принципы их организации, их можно разделить на две большие группы. Беспозвоночные животные относятся к разным типам и имеют различные принципы организации. Хордовые животные (от просто устроенного ланцетника до человека) принадлежат к одному типу и имеют общий план строения.

Несмотря на разный уровень сложности различных животных, перед их нервной системой стоят одни задачи. Это, во-первых, объединение всех органов и тканей в единое целое (регуляция висцеральных функций) и, во-вторых, обеспечение связи с внешней средой, а именно - восприятие ее стимулов и ответ на них (организация поведения и движения).

Клетки нервной системы как беспозвоночных, так и хордовых животных устроены принципиально одинаково. С усложнением строения животного заметно изменяется и структура нервной системы. Совершенствование нервной системы в филогенетическом ряду идет через концентрацию нервных элементов в узлах и появление длинных связей между ними. Следующим этапом является цефализация - образование головного мозга, который берет на себя функцию формирования поведения. Уже на уровне высших беспозвоночных (насекомые) появляются прототипы корковых структур (грибовидные тела), в которых тела клеток занимают поверхностное положение. У высших хордовых животных в головном мозге уже имеются настоящие корковые структуры и развитие нервной системы идет по пути кортиколизации, т.е. передачи всех высших функций коре головного мозга.

Следует отметить, что с усложнением структуры нервной системы предыдущие образования не исчезают. В нервной системе высших организмов остаются и сетевидная, и цепочная, и ядерная структуры, характерные для предыдущих ступеней развития.

Для беспозвоночных животных характерно наличие нескольких источников происхождения нервных клеток. У одного и того же типа животных нервные клетки могут одновременно и независимо происходить из трех разных зародышевых листков. Полигенез нервных клеток беспозвоночных является основой разнообразия медиаторных механизмов их нервной системы.

Нервная система впервые появляется у кишечнополостных животных. Кишечнополостные - это двухслойные животные. Их тело представляет собой полый мешок, внутренняя полость которого является пищеварительной полостью. Нервная система кишечнополостных принадлежит к диффузному типу. Каждая нервная клетка в ней длинными отростками соединена с несколькими соседними, образуя нервную сеть. Нервные клетки кишечнополостных не имеют специализированных поляризованных отростков. Их отростки проводят возбуждение в любую сторону и не образуют длинных проводящих путей. Контакты между нервными клетками диффузной нервной системы бывают нескольких типов. Существуют плазматические контакты , обеспечивающие непрерывность сети (анастомозы ). Появляются и щелевидные контакты между отростками нервных клеток, подобные синапсам. Причем среди них существуют контакты, в которых синаптические пузырьки располагаются по обе стороны контакта - так называемые симметричные синапсы , а есть и несимметричные синапсы: в них везикулы располагаются только с одной стороны щели.

Нервные клетки типичного кишечнополостного животного гидры равномерно распределены по поверхности тела, образуя некоторые скопления в районе ротового отверстия и подошвы (рис. 8). Диффузная нервная сеть проводит возбуждение во всех направлениях. При этом волну распространяющегося возбуждения сопровождает волна мышечного сокращения.

Рис. 8. Схема строения диффузной нервной системы кишечнополостного животного:

1 - ротовое отверстие; 2 - щупальце; 3 - подошва

Следующим этапом развития беспозвоночных является появление трехслойных животных - плоских червей. Подобно кишечнополостным они имеют кишечную полость, сообщающуюся с внешней средой ротовым отверстием. Однако у них появляется третий зародышевый слой - мезодерма и двусторонний тип симметрии. Нервная система низших плоских червей принадлежит диффузному типу. Однако из диффузной сети уже обособляются несколько нервных стволов (рис. 9 , 3 , 4 ).

У свободно живущих плоских червей нервный аппарат приобретает черты централизации. Нервные элементы собираются в несколько продольных стволов (рис. 10, 4 , 5 ) (для самых высокоорганизованных животных характерно наличие двух стволов), которые соединяются между собой поперечными волокнами (комиссурами) (рис. 10, 6 ). Упорядоченная таким образом нервная система называется ортогоном. Стволы ортогона представляют собой совокупность нервных клеток и их отростков (рис. 10).

Рис. 9. Схема строения диффузностволовой нервной системы турбеллярии:

1 - нервный узел; 2 - глотка; 3 - брюшной продольный ствол; 4 - боковой нервный ствол

Рис. 10. Схема строения ортогональной нервной системы ресничного червя (передний конец):

1 - щупальцевидный вырост; 2 - нерв, иннервирующий вырост; 3 - мозговой ганглий; 4 - боковой продольный нервный ствол; 5 - брюшной продольный нервный ствол; 6 - комиссура

Наряду с двухсторонней симметрией у плоских червей оформляется передний конец тела, на котором концентрируются органы чувств (статоцист, «глазки», обонятельные ямки, щупальца). Вслед за этим на переднем конце тела появляется скопление нервной ткани, из которой формируется мозговой или церебральный ганглий (рис. 10, 3 ). У клеток церебрального ганглия появляются длинные отростки, идущие в продольные стволы ортогона (рис. 10, 4 , 5 ).

Таким образом, ортогон представляет собой первый шаг к централизации нервного аппарата и его цефализации (появлению мозга). Централизация и цефализация являются результатом развития сенсорных (чувствительных) структур.

Следующим этапом развития беспозвоночных животных является появление сегментированных животных - кольчатых червей. Их тело метамерно, т.е. состоит из сегментов. Структурной основой нервной системы кольчатых червей является ганглий - парное скопление нервных клеток, расположенных по одному в каждом сегменте. Нервные клетки в ганглии размещаются по периферии. Центральную его часть занимает нейропиль - переплетение отростков нервных клеток и глиальные клетки. Ганглий расположен на брюшной стороне сегмента под кишечной трубкой. Он посылает свои чувствительные и двигательные волокна в свой сегмент и в два соседних. Таким образом, каждый ганглий имеет три пары боковых нервов, каждый из которых является смешанным и иннервирует свой сегмент. Приходящие с периферии чувствительные волокна попадают в ганглий через вентральные корешки нервов. Двигательные волокна выходят из ганглия по дорсальным корешкам нервов. Соответственно этому чувствительные нейроны расположены в вентральной части ганглия, а двигательные - в дорсальной. Кроме того, в ганглии есть мелкие клетки, иннервирующие внутренние органы (вегетативные элементы), они расположены латерально - между чувствительными и двигательными нейронами. Среди нейронов чувствительной, двигательной или ассоциативной зон ганглиев кольчатых червей не обнаружено группирования элементов, нейроны распределены диффузно, т.е. не образуют центров.

Ганглии кольчатых червей соединены между собой в цепочку. Каждый последующий ганглий связан с предыдущим при помощи нервных стволов, которые называются коннективами. На переднем конце тела кольчатых червей два слившихся ганглия образуют крупный подглоточный нервный узел. Коннективы от подглоточного нервного узла, огибая глотку, вливаются в надглоточный нервный узел, который является самой ростральной (передней) частью нервной системы. В состав надглоточного нервного ганглия входят только чувствительные и ассоциативные нейроны. Двигательных элементов там не обнаружено. Таким образом, надглоточный ганглий кольчатых червей является высшим ассоциативным центром, он осуществляет контроль над подглоточным ганглием. Подглоточный ганглий контролирует нижележащие узлы, он имеет связи с двумя-тремя последующими ганглиями, тогда как остальные ганглии брюшной нервной цепочки не образуют связей длинней, чем до соседнего ганглия.

Рис. 11. Схема строения узловой нервной системы насекомого:

1 - надглоточный нервный ганглий;

2 - подглоточный нервный ганглий;

3 - сложный слившийся ганглий грудного сегмента; 4 - брюшной ганглий; 5 - периферический нерв; 6 - коннектива

Рис. 12. Схема строения головного мозга насекомого (пчела). Левая половина - его сечение:

1 - грибовидное тело; 2 - протоцеребрум; 3 - зрительная лопасть; 4 - дейтоцеребрум; 5 - тритоцеребрум

В филогенетическом ряду кольчатых червей есть группы с хорошо развитыми органами чувств (многощетинковые черви). У этих животных в надглоточном ганглии обособляются три отдела. Передний отдел иннервирует щупальца, средняя часть иннервирует глаза и антенны. И наконец, задняя часть развивается в связи с совершенствованием химических органов чувств.

Сходную структуру имеет нервная система членистоногих , т.е. построена по типу брюшной нервной цепочки, однако может достигать высокого уровня развития.

Она включает в себя значительно развитый надглоточный ганглий, выполняющий функцию мозга, подглоточный ганглий, управляющий органами ротового аппарата, и сегментарные ганглии брюшной нервной цепочки. Ганглии брюшной нервной цепочки могут сливаться между собой, образуя сложные ганглиозные массы.

Головной мозг членистоногих состоит из трех отделов: переднего - протоцеребрума , среднего - дейтоцеребрума и заднего - тритоцеребрума. Сложным строением отличается мозг насекомых. Особенно важными ассоциативными центрами насекомых являются грибовидные тела, располагающиеся на поверхности протоцеребрума, причем чем более сложным поведением характеризуется вид, тем более развиты у него грибовидные тела. Поэтому наибольшего развития грибовидные тела достигают у общественных насекомых (рис. 12).

Практически во всех отделах нервной системы членистоногих существуют нейросекреторные клетки. Нейросекреты играют важную регулирующую роль в гормональных процессах членистоногих.

В процессе эволюции первоначально диффузно расположенные биполярные нейросекреторные клетки воспринимали сигналы либо отростками, либо всей поверхностью клетки, затем сформировались нейросекреторные центры, нейросекреторные тракты и нейросекреторные контактные области. В последующем произошла специализация нервных центров, увеличилась степень надежности во взаимоотношениях двух основных регуляторных систем (нервной и гуморальной) и сформировался принципиально новый этап регуляции - подчинение нейросекреторным центрам периферических эндокринных желез.

Нервная система моллюсков также имеет ганглионарное строение (рис. 13). У простейших представителей типа она состоит из нескольких пар ганглиев. Каждая пара ганглиев управляет определенной группой органов: ногой, висцеральными органами, легкими и т.д. - и расположена рядом с иннервируемыми органами или внутри их. Одноименные ганглии попарно соединены между собой комиссурами. Кроме того, каждый ганглий связан длинными коннективами с церебральным комплексом ганглиев.

У более высокоорганизованных моллюсков (головоногие) нервная система преобразуется (рис. 14). Ганглии ее сливаются и образуют общую окологлоточную массу - головной мозг. От заднего отдела головного мозга отходят два крупных мантийных нерва и образуют два больших звездчатых ганглия. Таким образом, у головоногих наблюдается высокая степень цефализации.

У хордовых центральная нервная система представлена нервной трубкой, лежащей со спинной стороны животного. Передний конец трубки обыкновенно расширен и образует головной мозг, между тем как задняя цилиндрическая часть трубки является спинным мозгом.

Расположение нервных элементов у позвоночных отличается от такового у беспозвоночных: нервные клетки помещаются в центральной части трубки, а волокна - в периферической.

Рис. 13. Схема строения ганглионарной нервной системы пластинчатожаберного моллюска (беззубка):

1 - церебральная комиссура; 2 - церебральные ганглии; 3 - педальные ганглии; 4 - коннектива; 5 - висцеральные ганглии

Рис. 14. Схема строения нервной системы головоногого моллюска (осьминог):

1 - нервные узлы щупалец; 2 - мозг; 3 - зрительные доли мозга; 4 - мантийный нерв; 5 - звездчатый ганглий; 6 - желудочный ганглий

Нервная система беспозвоночных возникла путем обособления чувствующих клеток, расположенных в эпителии со спинной стороны, которые погружались глубже под защиту поверхностного эпителия. У предков хордовых животных, по-видимому, имелась продольная спинная полоса чувствующего эпителия, которая вся целиком погрузилась под эктодерму сначала в виде открытого желоба, а затем образовала замкнутую трубку. На зародышевой стадии развития позвоночных передний конец нервной трубки остается открытым, и это отверстие носит название невропора. Задний конец трубки сообщается с полостью кишки.

У позвоночных животных органы зрения развиваются всегда за счет стенок самого мозга, а орган обоняния по своему происхождению связан с невропором. Большая часть трубки утратила значение чувствующего органа и превратилась в центральный нервный аппарат. Таким образом, центральная нервная система хордовых животных не гомологична центральной нервной системе низших животных, а развилась из особого органа чувств (чувствующей пластинки).

В филогенетическом ряду позвоночных трубчатая нервная система претерпевает изменения. Развитие нервной системы идет по пути цефализации - преимущественного развития головного мозга, вышележащие отделы которого берут под свой контроль функции нижележащих структур. Увеличение объема и усложнение структуры отделов головного мозга тесно связаны с развитием у позвоночных сенсорных систем и интегративной деятельности. В результате преимущественно развиваются отделы мозга, связанные именно с совершенствованием анализа афферентного притока. Постепенно в уже существующих отделах мозга появляются филогенетически новые образования, которые берут под свой контроль все большее количество функций.

В филогенетическом ряду млекопитающих проявляется не только цефализация, но и кортиколизация функций. Кортиколизация выражается в преимущественном развитии коры конечного мозга, которая является производным плаща больших полушарий.

У наиболее просто устроенного хордового животного - ланцетника строение центральной нервной системы еще в высшей степени примитивно. Она, по существу, представляет собой желоб с тесно сомкнутыми краями, не имеющий утолщений на головном конце. Вся центральная нервная система является светочувствительной, так как в ее стенках имеются особые рецепторные клетки. Сенсорные, моторные, а также интегративные функции (организация поведения) выполняет вся нервная трубка.

Примитивные позвоночные - круглоротые - имеют утолщение нервной трубки на головном конце тела - головной мозг. Головной мозг круглоротых имеет три отдела (задний, средний и передний). Каждый из этих отделов выполняет определенную сенсорную функцию: задний связан с механорецепцией, средний - со зрением и передний - с обонянием. Поскольку круглоротые являются водными животными, преимущественное значение для них имеет механорецепция. Поэтому наиболее развитым отделом является задний мозг. Он же наряду со средним выполняет и высшие интегративные функции. Мозжечок у круглоротых развит слабо. Передний мозг имеет только обонятельные луковицы и обонятельные доли.

У рыб обособляется промежуточный мозг, значительно развивается мозжечок, который имеет не только среднюю часть, но и боковые возвышения. В конечном мозге появляются полосатые тела (рис. 15 а , 2 ). Высшие интегративные функции выполняет мозжечок. Развитие отделов мозга тесно связано с развитием той или иной сенсорной системы.

У амфибий значительно увеличивается передний мозг за счет развития полушарий. В среднем мозге развивается двухолмие , которое является высшим зрительным центром. Мозжечок у амфибий развит очень слабо. Высшие интегративные функции выполняют средний и промежуточный мозг.

Для рептилий характерно значительное совершенствование передних отделов мозга. На поверхности плаща появляется серое вещество - кора. У высших представителей рептилий (крокодилы) в латеральных частях полушарий начинается закладка новой коры. Среди базальных ядер больших полушарий появляются но- вые образования. В промежуточном мозге появляется зрительный бугор (таламус ), имеющий специализированные ядра. Мозжечок хорошо развит и разбит на доли. Высшие интегративные функции выполняются промежуточным мозгом и базальными ядрами больших полушарий (рис. 15б , 2 , 3 ).

Совершенствование конечного мозга птиц идет по пути развития стриарных ядер. Корковые образования развиты слабо, новая кора отсутствует. Своими размерами выделяется мозжечок. Сенсорные и моторные функции распределены по отделам мозга так же, как и у остальных позвоночных, но часть этих функций берет на себя стриатум конечного мозга. Высшие интегративные функции выполняются специфической для птиц структурой - добавочным гиперстриатумом.

Развитие головного мозга млекопитающих пошло по пути увеличения относительной площади новой коры за счет развития складчатости плаща, наползания его на все остальные отделы головного мозга. Возникают связи новой коры с остальными отделами ЦНС и, соответственно, структуры, обеспечивающие их. В заднем мозгу появляется Варолиев мост , служащий для связи коры больших полушарий с мозжечком. Образуются средние ножки мозжечка, кроме того, в нем развиваются новые корковые структуры. В крыше среднего мозга появляется заднее двухолмие , с дорсальной стороны - ножки мозга. Продолговатый мозг приобретает пирамиды и оливы.

Новая кора осуществляет почти все высшие сенсорные функции. За старой и древней корой остаются только обонятельные и висцеральные функции.

Рис. 15. Схема развития плаща конечного мозга (обозначен черным) в сравнении с остальными структурами мозга в ряду позвоночных:

а - акула; б - ящерица; в - кролик; г - человек:

1 - обонятельная луковица; 2 - базальные ядра; 3 - промежуточный мозг; 4 - средний мозг; 5 - мозжечок; 6 - продолговатый мозг

У высших млекопитающих относительное представительство сенсорных функций уменьшается. Все большую поверхность коры занимают ассоциативные зоны коры (рис. 15г).

Высшие интегративные функции у примитивных млекопитающих выполняют стриатум и кора, у высокоорганизованных - ассоциативные зоны новой коры.

Онтогенез, или индивидуальное развитие организма, делится на два периода: пренатальный (внутриутробный) и постнатальный (после рождения). Первый продолжается от момента зачатия и формирования зиготы до рождения; второй - от момента рождения и до смерти.

Пренатальный период в свою очередь подразделяется на три периода: начальный, зародышевый и плодный. Начальный (предимплантационный) период у человека охватывает первую неделю развития (с момента оплодотворения до имплантации в слизистую оболочку матки). Зародышевый (предплодный, эмбриональный) период - от начала второй недели до конца восьмой недели (с момента имплантации до завершения закладки органов). Плодный (фетальный) период начинается с девятой недели и длится до рождения. В это время происходит усиленный рост организма.

Постнатальный период онтогенеза подразделяют на одиннадцать периодов: 1-й - 10-й день - новорожденные; 10-й день - 1 год - грудной возраст; 1-3 года - раннее детство; 4-7 лет - первое детство; 8-12 лет - второе детство; 13-16 лет - подростковый период; 17-21 год - юношеский возраст; 22-35 лет - первый зрелый возраст; 36-60 лет - второй зрелый возраст; 61-74 года- пожилой возраст; с 75 лет - старческий возраст, после 90 лет - долгожители. Завершается онтогенез естественной смертью.

Пренатальный период онтогенеза начинается с момента слияния мужских и женских половых клеток и образования зиготы. Зигота последовательно делится, образуя шаровидную бластулу. На стадии бластулы идет дальнейшее дробление и образование первичной полости - бластоцеля.

Рис. 16. Закладка нервной трубки (схематичное изображение и вид на поперечном срезе):

А-А"- уровень поперечного среза; а - начальный этап погружения медуллярной пластинки и формирования нервной трубки: 1 - нервная трубка; 2 - ганглиозная пластина; 3 - сомит; б - завершение образования нервной трубки и погружение ее внутрь зародыша: 4 - эктодерма; 5 - центральный канал; 6 - белое вещество спинного мозга; 7 - серое вещество спинного мозга; 8 - закладка спинного мозга; 9 - закладка головного мозга

Затем начинается процесс гаструляции, в результате которого происходит перемещение клеток различными способами в бластоцель, с образованием двухслойного зародыша. Наружный слой клеток называется эктодерма , внутренний - энтодерма. Внутри образуется полость первичной кишки - гастроцель. Это стадия гаструлы. На стадии нейрулы образуются нервная трубка , хорда , сомиты и другие эмбриональные зачатки. Зачаток нервной системы начинает развиваться еще в конце стадии гаструлы. Клеточный материал эктодермы, расположенный на дорсальной поверхности зародыша, утолщается, образуя медуллярную пластинку (рис. 17, 2 ). Эта пластинка ограничивается с боков медуллярными валиками. Дробление клеток медуллярной пластинки (медуллобластов) и медуллярных валиков приводит к изгибанию пластинки в желоб, а затем к смыканию краев желоба и образованию медуллярной трубки (рис. 16а, 1 ). При соединении медуллярных валиков образуется ганглиозная пластина, которая затем делится на ганглиозные валики.

Рис. 17. Пренатальное развитие нервной системы человека:

1 - нервный гребень; 2 - нервная пластина; 3 - нервная трубка; 4 - эктодерма; 5 - средний мозг; 6 - спинной мозг; 7 - спинномозговые нервы; 8 - глазной пузырек; 9 - передний мозг; 10 - промежуточный мозг; 11 - мост; 12 - мозжечок; 13 - конечный мозг

Одновременно происходит погружение нервной трубки внутрь зародыша (рис. 16в; 17, 3 ).

Однородные первичные клетки стенки медуллярной трубки - медуллобласты - дифференцируются на первичные нервные клетки (нейробласты) и исходные клетки нейроглии (спонгиобласты). Клетки внутреннего, прилежащего к полости трубки, слоя медуллобластов превращаются в эпендимные, которые выстилают просвет полостей мозга. Все первичные клетки активно делятся, увеличивая толщину стенки мозговой трубки и уменьшая просвет нервного канала. Нейробласты дифференцируются на нейроны, спонгиобласты - на астроциты и олигодендроциты, эпендимные - на эпендимоциты (на этом этапе онтогенеза клетки эпендимы могут образовывать нейробласты и спонгиобласты). При дифференцировке нейробластов отростки удлиняются и превращаются в дендриты и аксон, которые на данном этапе лишены миелиновых оболочек. Миелинизация начинается с пятого месяца пренатального развития и полностью завершается лишь в возрасте 5-7 лет. На пятом же месяце появляются синапсы. Миелиновая оболочка формируется в пределах ЦНС олигодендроцитами, а в периферической нервной системе - Шванновскими клетками.

В процессе эмбрионального развития формируются отростки и у клеток макроглии (астроцитов и олигодендроцитов). Клетки микроглии образуются из мезенхимы и появляются в ЦНС вместе с прорастанием в нее кровеносных сосудов.

Клетки ганглиозных валиков дифференцируются сначала в биполярные, а затем в псевдоуниполярные чувствительные нервные клетки, центральный отросток которых уходит в ЦНС, а периферический - к рецепторам других тканей и органов, образуя афферентную часть периферической соматической нервной системы. Эфферентная часть нервной системы состоит из аксонов мотонейронов вентральных отделов нервной трубки.

В первые месяцы постнатального онтогенеза продолжается интенсивный рост аксонов и дендритов и резко возрастает количество синапсов в связи с развитием нейронных сетей.

Эмбриогенез головного мозга начинается с развития в передней (ростральной) части мозговой трубки двух первичных мозговых пузырей, возникающих в результате неравномерного роста стенок нервной трубки (архэнцефалон и дейтерэнцефалон). Дейтерэнцефалон, как и задняя часть мозговой трубки (впоследствии спинной мозг), располагается над хордой. Архэнцефалон закладывается впереди нее. Затем в начале четвертой недели у зародыша дейтерэнцефалон делится на средний (mesencephalon ) и ромбовидный (rhombencephalon ) пузыри. А архэнцефалон превращается на этой (трехпузырной) стадии в передний мозговой пузырь (prosencephalon ) (рис. 17, 9 ). В нижней части переднего мозга выпячиваются обонятельные лопасти (из них развиваются обонятельный эпителий носовой полости, обонятельные луковицы и тракты). Из дорсолатеральных стенок переднего мозгового пузыря выступают два глазных пузыря. В дальнейшем из них развиваются сетчатка глаз, зрительные нервы и тракты.

На шестой неделе эмбрионального развития передний и ромбовидный пузыри делятся каждый на два и наступает пятипузырная стадия (рис. 17).

Передний пузырь - конечный мозг - разделяется продольной щелью на два полушария. Полость также делится, образуя боковые желудочки. Мозговое вещество увеличивается неравномерно, и на поверхности полушарий образуются многочисленные складки - извилины, отделенные друг от друга более или менее глубокими бороздами и щелями (рис. 18). Каждое полушарие разделяется на четыре доли, в соответствие с этим полости боковых желудочков делятся также на 4 части: центральный отдел и три рога желудочка. Из мезенхимы, окружающей мозг зародыша, развиваются оболочки мозга. Серое вещество располагается и на периферии, образуя кору больших полушарий, и в основании полушарий, образуя подкорковые ядра.

Рис. 18. Этапы развития головного мозга человека

Задняя часть переднего пузыря остается неразделенной и называется теперь промежуточным мозгом (рис. 17, 10 ). Функционально и морфологически он связан с органом зрения. На стадии, когда границы с конечным мозгом слабо выражены, из базальной части боковых стенок образуются парные выросты - глазные пузыри (рис. 17, 8 ), которые соединяются с местом их происхождения при помощи глазных стебельков, впоследствии превращающихся в зрительные нервы. Наибольшей толщины достигают боковые стенки промежуточного мозга, которые преобразуются в зрительные бугры, или таламус. В соответствии с этим полость III желудочка превращается в узкую сагиттальную щель. В вентральной области (гипоталамус) образуется непарное выпячивание - воронка, из нижнего конца которой происходит задняя мозговая доля гипофиза - нейрогипофиз.

Третий мозговой пузырь превращается в средний мозг (рис. 17, 5), который развивается наиболее просто и отстает в росте. Стенки его утолщаются равномерно, а полость превращается в узкий канал - Сильвиев водопровод, соединяющий III и IV желудочки. Из дорсальной стенки развивается четверохолмие, а из вентральной - ножки среднего мозга.

Ромбовидный мозг делится на задний и добавочный. Из заднего формируется мозжечок (рис. 17, 12 ) - сначала червь мозжечка, а затем полушария, а также мост (рис. 17, 11 ). Добавочный мозг превращается в продолговатый мозг. Стенки ромбовидного мозга утолщаются - как с боков, так и на дне, только крыша остается в виде тончайшей пластинки. Полость превращается в IV желудочек, который сообщается с Сильвиевым водопроводом и с центральным каналом спинного мозга.

В результате неравномерного развития мозговых пузырей мозговая трубка начинает изгибаться (на уровне среднего мозга - теменной прогиб, в области заднего мозга - мостовой и в месте перехода добавочного мозга в спинной - затылочный прогиб). Теменной и затылочный прогибы обращены наружу, а мостовой - внутрь (рис. 17; 18).

Структуры головного мозга, формирующиеся из первичного мозгового пузыря: средний, задний и добавочный мозг - составляют ствол головного мозга. Он является ростральным продолжением спинного мозга и имеет с ним общие черты строения. Проходящая по латеральным стенкам спинного мозга и стволового отдела головного мозга парная пограничная борозда делит мозговую трубку на основную (вентральную) и крыловидную (дорзальную) пластинки. Из основной пластинки формируются моторные структуры (передние рога спинного мозга, двигательные ядра черепно-мозговых нервов). Над пограничной бороздой из крыловидной пластинки развиваются сенсорные структуры (задние рога спинного мозга, сенсорные ядра ствола мозга), в пределах самой пограничной борозды - центры вегетативной нервной системы.

Производные архэнцефалона создают подкорковые структуры и кору. Здесь нет основной пластинки (она заканчивается в среднем мозге), следовательно, и нет двигательных и вегетативных ядер. Весь передний мозг развивается из крыловидной пластинки, поэтому в нем имеются лишь сенсорные структуры (см. рис.18).

Постнатальный онтогенез нервной системы человека начинается с момента рождения ребенка. Головной мозг новорожденного весит 300-400 г. Вскоре после рождения прекращается образование из нейробластов новых нейронов, сами нейроны не делятся. Однако к восьмому месяцу после рождения вес мозга удваивается, а к 4-5 годам утраивается. Масса мозга растет в основном за счет увеличения количества отростков и их миелинизации. Максимального веса мозг мужчин достигает к 20-29 годам, а женщин к 15-19. После 50 лет мозг уплощается, вес его падает и в старости может уменьшиться на 100 г.

Нервная система хордовых формируется из эктодермы , закладывается сначала в виде пластинки. Затем преобразуется в трубку над хордой с полостью внутри – невроцелем. передний конец трубки расширен. Здесь формируется головной мозг, который у взрослых позвоночных состоит из 5 отделов – переднего, промежуточного, среднего, заднего и продолговатого.

Нервная система выполняет следующие функции:

· Координирующая - объединяет структуры организма в единое целое, обеспечивает согласование их работы;

· Регуляторная - регулирует работу органов и систем;

· Осуществляет связь организма с внешней средой;

· Интегрирующая - лежит в основе высшей нервной деятельности, т.е. обеспечивает психику человека, поведенческие реакции, психические особенности, членораздельную речь, абстрактное мышление и т.д.

Основные направления эволюции нервной системы:

1. Разделение нервной трубки на головной и спинной мозг.

2. Эволюция головного мозга: увеличение объема, дифференцировка отделов, появление изгибов, от ихтиопсидного к зауропсидному и к маммальному типу.

3. Дифференцировка периферической нервной системы.

Пороки головного мозга , обусловленные онтофилогенетически (механизм – рекапитуляции):

Нервная система столь важна, что многие пороки ее развития несовместимы с жизнью. Среди них рахисхиз – незамыкание нервной трубки и прозенцефалия – недоразвитие полушарий и коры. При агирии (отсутствие извилин), а также олигогирии и пахигирии (уменьшение числа и утолщение извилин) развивается грубая олигофрения с нарушением многих рефлексов. Такие дети обычно умирают в течение первого года жизни.

РАЗВИТИЕ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ У ПОЗВОНОЧНЫХ

У хордовых нервная система развивается на раннем этапе эмбрионального периода из эктодермы. Сначала она закладывается в виде нервной пластинки, которая вскоре, прогибаясь и смыкаясь, образует нервную трубку с полостью (невроцель) внутри.

У позвоночных на ранних этапах развития нервная трубка, дифференцируясь, образует головной и спинной мозг. Головной мозг возникает в виде выпячивания, состоящего из трех мозговых пузырей (рис. 1): переднего, среднего и заднего. Позже из переднего мозгового пузыря образуется передний (telencephalon ) и промежуточный (diencephalon) мозг. Из среднего мозгового пузыря развивается средний мозг (mesencephalon ), а из заднего (rhombencephalon ) – комплекс в виде мозжечка (cerebellum), моста (pons) и продолговатого мозга (myelencephalon илиmedullaoblongata). Канал, проходящий внутри трубки (невроцель), в обласчти головного мозга образует расширения в виде полостей (желудочков мозга).

Рис. 1. Схема нервной трубки в стадии трех мозговых пузырей.

Образование у позвоночных головного мозга (цефализация) определилось в связи с усилением у них двигательной активности и необходимостью постоянного анализа информации, поступающей от органов чувств.

Полагают, что передний мозг сформировался в ходе развития динамических координаций с органом обоняния, средний – с органами зрения, а задний – со статокинетическим анализатором.

Мозговые желудочки сообщаются между собой и в области продолговатого мозга – со спинномозговым каналом. Все они заполнены спинномозговой жидкостью, которая образуется в сосудистых сплетениях за счет фильтрации плазмы крови. В желудочках различают дно (основание) и крышу (мантию).

В веществе головного мозга нейроны располагаются в виде скоплений, образуя серое вещество, а скопление их отростков – белое вещество. Слой серого вещества в крыше любого отделения мозга называется корой, а в толще белого вещества – ядрами.

Таким образом, у всех классов позвоночных головной мозг состоит из пяти отделов: переднего, промежуточного, среднего, мозжечка и продолговатого. Но у различных представителей степень развития этих отделов мозга неодинакова (рис.2).

Рис.2 Эволюция головного мозга позвоночных: а - рыба; б - земноводное; в - пресмыкающееся; г - млекопитающее; 1 - обонятельные доли; 2 - передний мозг; 3 - средний мозг; 4 - мозжечок; 5 - продолговатый мозг; 6 - промежуточный мозг

ГОЛОВНОЙ МОЗГ РЫБ (КОСТИСТЫХ)

1. Передний мозг у рыб меньше других отделов мозга и имеет примитивное строение. Основную массу мозга составляют скопления нейронов - полосатые тела, над ними располагается один общий желудочек с тонкой мантией, которая не содержит нервных клеток и образована эпителием. От переднего мозга отходят парные обонятельные доли с обонятельными нервами. По существу, передний мозг рыб является только обонятельным центром.

2. Промежуточный мозг имеет небольшой размер. Образован эпителамусом, таламусом и гипотпламусом, которые характерны для всех позвоночных, хотя степень их выраженности варьирует. На дорсальной его стороне находится эпифиз, на вентральной стороне – гипофиз и зрительные нервы, образующие перекрест.

3. Средний мозг хорошо развит. Его крыша образовани двухолмием. В нем сосредоточены зрительные и слуховые центры. Средний мозг рыб является высшим интегративным центром (ихтиопсидный тип мозга).

4. Мозжечок имеет вид пластинки, крупный, хорошо развит в связи со сложной координацией движений.

5. Продолговатый мозг содержит скопление нервных клеток в виде ядер. В нем находятся: дыхательный центр, сердечно-сосудистый центр, центр регуляции пищеварения. От ствола мозга (средний мозг, продолговатый мозг, варолиев мост) отходит 10 пар черепно-мозговых нервов. Все отделы мозга расположены в одной плоскости (у акул - изгиб в области среднего мозга).

ГОЛОВНОЙ МОЗГ ЗЕМНОВОДНЫХ

1. Передний мозг развит лучше, чем у рыб. Состоит из двух разделенных щелью полушарий с самостоятельными желудочками. Мантия остается тонкой, но в глубине мантии появляются нервные клетки (серое вещество), а на поверхности располагаются только нервные волокна (белое вещество). В основании мозга, под дном желудочков лежат полосатые тела. Передняя стенка полушарий имеет неясно отграниченные выпячивания – обонятельные доли и передний мозг остается обонятельным центром.

2. Промежуточный мозг, так же как и у рыб, образован эпиталамусом, таламусом (буграми) и подбугровой областью (гипоталамусом). На дорсальной его стороне находится эпифиз, а на вентральной – гипофиз.

3. Средний мозг – наиболее крупный отдел, представлен двухолмием, покрытым корой. Он является высшим интегративным центром где происходит анализ получаемой информации и вырабатываются ответные импульсы (ихтиопсидный тип мозга).

4. Мозжечок имеет вид небольшого поперечного валика. По сравнению с рыбами развит слабо, что объясняется примитивностью и однообразием движений у амфибий.

5. Продолговатый мозг содержит скопление нервных клеток в виде ядер, от которых берет начало большинство черепно-мозговых нервов. У земноводных от головного мозга, так же как и у рыб, отходит 10 пар черепно-мозговых нервов.

Все отделы мозга расположены в одной плоскости.

ГОЛОВНОЙ МОЗГ ПРЕСМЫКАЮЩИХСЯ

В связи с выходом на сушу и более активной жизнедеятельностью, характерной для высших позвоночных, все отделы мозга пресмыкающихся достигают более прогрессивного развития. У них возрастает способность к образованию условных рефлексов.

1. Передний мозг значительно преобладает над другими отделами. Состоит из двух полушарий, которые прикрывают промежуточный мозг. Мантия остается тонкой, но на ее поверхности появляются медиальное и латеральное скопления нервных клеток – серое вещество, представляющее зачаточную кору больших полушарий. У рептилий кора еще не играет роли высшего отдела мозга, она является высшим обонятельным центром (древняя кора - archicortex ). Но в процессе филогенеза, разрастаясь и принимая другие виды чувствительности, помимо обонятельной, она привела к возникновению коры головного мозга млекопитающих. Увеличение размеров переднего мозга происходит в основном за счет полосатых тел, лежащих в области дна желудочков. Они же выполняют роль высшего интегративного центра (зауропсидный тип мозга)

2. Промежуточный мозг на тонкой крыше имеет два пузыревидных выроста – эпифиз и особый теменной орган, который вместе с эпифизом является регулятором суточной активности животных и выполняет к тому же светочувствительную функцию. На вентральной стороне находится гипофиз.

3. Средний мозг образован двухолмием. Он имеет связь с каждой из сенсорных систем, со всеми моторными ядрами мозжечка, взаимодействует с нейтронами крыши среднего и продолговатого мозга.

4. Мозжечок имеет вид полукруглой пластинки, развит слабо, но лучше, чем у амфибий, в связи с усложнением координации движений.

5. Продолговатый мозг образует резкий изгиб в вертикальной плоскости, характерный для высших позвоночных.

ГОЛОВНОЙ МОЗГ ПТИЦЫ

Нервная система в связи с общим усложнением организации, при­способленностью к полету и обитанием в самых различных средах, развита значительно лучше, чем у пресмыкающихся.

Дня птиц характерно дальнейшее увеличение общего объема головного мозга, особенно переднего.

Передний мозгу птиц - это высший интегративный центр. Его ве­дущим отделом являются полосатые тела (зауропсидный тип мозга ).

Крыша остается слабо развитой. В ней сохраняются только медиаль­ные островки коры, которые выполняют функцию высшего обоня­тельного центра. Они оттесняются к перемычке между полушариями и носят название гиппокампа. Обонятельные доли развиты слабо.

Промежуточный мозг небольших размеров и связан с гипофизом и эпифизом.

Средний мозг имеет хорошо развитые зрительные доли, что обу­словлено ведущей ролью зрения в жизни птиц.

Мозжечок крупный, имеет среднюю часть с поперечными бороз­дами и небольшие боковые выросты.

Продолговатый мот такой же, как у рептилий. 12 пар черепно-мозговых нервов.

ГОЛОВНОЙ МОЗГ МЛЕКОПИТАЮЩИХ

Передний мозг - это наиболее крупный отдел головного мозга. У разных видов его абсолютный и относительный размеры весьма варьируют. Главная особенность переднего мозга - значительное раз­витие коры полушарий, которая собирает всю сенсорную информа­цию от органов чувств, производит высший анализ и синтез этой ин­формации и становится аппаратом тонкой условно-рефлекторной деятельности, а у высокоорганизованных млекопитающих - и психи­ческой деятельности (маммальный тип мозга).

У наиболее высокоорганизованных млекопитающих кора имеет борозды и извилины, что значительно увеличивает ее поверхность.

Для переднего мозга млекопитающих и человека характерна функ­циональная асимметрия. У человека, она выражается в том, что пра­вое полушарие отвечает за образное мышление, и левое - за абстракт­ное. Кроме того, в левом полушарии находятся центры устной и письменной речи.

Промежуточный мозг содержит около 40 ядер. Специальные яд­ра таламуса перерабатывают зрительные, тактильные, вкусовые и интероцептивные сигналы, направляя их затем в соответствующие зоны коры больших полушарий.

В гипоталамусе сосредоточены высшие вегетативные центры, управляющие работой внутренних органов через нервные и гуморальные­ механизмы

В среднем мозге на смену двухолмия приходит четверохолмие. Его передние холмы являются зрительными, а задние связаны со слухо­выми рефлексами. В центре среднего мозга проходит ретикулярная.

формация, которая служит источником восходящих влияний, активи­рующих кору больших полушарий. Хотя передние доли являются зрительными, анализ зрительной информации осуществляется в зри­тельных зонах коры, а на долю среднего мозга приходится главным образом управление глазной мускулатурой - изменение просвета зрачка, движения глаз, напряжение аккомодации. В задних холмах расположены центры, регулирующие движения ушных раковин, на­тяжение барабанной перепонки, перемещение слуховых косточек. Средний мозг также участвует в регуляции тонуса скелетной мускулатуры.

Мозжечок имеет развитые боковые доли (полушария), покрытые корой, и червь. Мозжечок связан со всеми отделами нервной системы, имеющими отношение к управлению движениями - с передним моз­гом, стволом мозга и вестибулярным аппаратом. Он обеспечивает координацию движений.

Продолговатый мозг . В нем по бокам обособляются пучки нерв­ных волокон, идущих к мозжечку, а на нижней поверхности - продол­говатые валики, получившие название пирамид.

От основания мозга отходит 12 пар черепно-мозговых нервов.

Филогенез
Филогенез - это процесс исторического развития вида. Филогенез нервной системы - история формирования и совершенствования ее структур.
В филогенетическом ряду существуют организмы различной степени сложности. Учитывая принципы их организации, их можно разделить на две большие группы. Беспозвоночные животные относятся к разным типам и имеют различные принципы организации. Хордовые животные (от просто устроенного ланцетника до человека) принадлежат к одному типу и имеют общий план строения.
Несмотря на разный уровень сложности различных животных, перед их нервной системой стоят одни задачи. Это, во-первых, объединение всех органов и тканей в единое целое (регуляция висцеральных функций) и, во-вторых, обеспечение связи с внешней средой, а именно - восприятие ее стимулов и ответ на них (организация поведения и движения).
Клетки нервной системы как беспозвоночных, так и хордовых животных устроены принципиально одинаково. С усложнением строения животного заметно изменяется и структура нервной системы. Совершенствование нервной системы в филогенетическом ряду идет через концентрацию нервных элементов в узлах и появление длинных связей между ними. Следующим этапом является цефализация - образование головного мозга, который берет на себя функцию формирования поведения. Уже на уровне высших беспозвоночных (насекомые) появляются прототипы корковых структур (грибовидные тела), в которых тела клеток занимают поверхностное положение. У высших хордовых животных в головном мозге уже имеются настоящие корковые структуры и развитие нервной системы идет по пути кортиколизации, т.е. передачи всех высших функций коре головного мозга.
18
Следует отметить, что с усложнением структуры нервной системы предыдущие образования не исчезают. В нервной системе высших организмов остаются и сетевидная, и цепочная, и ядерная структуры, характерные для предыдущих ступеней развития.

1. Нервная система беспозвоночных животных

Для беспозвоночных животных характерно наличие нескольких источников происхождения нервных клеток. У одного и того же типа животных нервные клетки могут одновременно и независимо происходить из трех разных зародышевых листков. Полигенез нервных клеток беспозвоночных является основой разнообразия медиаторных механизмов их нервной системы. Нервная система впервые появляется у кишечнополостных животных. Кишечнополостные - это двухслойные животные. Их тело представляет собой полый мешок, внутренняя полость которого является пищеварительной полостью. Нервная система кишечнополостных принадлежит к диффузному типу. Каждая нервная клетка в ней длинными отростками соединена с несколькими соседними, образуя нервную сеть. Нервные клетки кишечнополостных не имеют специализированных поляризованных отростков. Их отростки проводят возбуждение в любую сторону и не образуют длинных проводящих путей. Контакты между нервными клетками диффузной нервной системы бывают нескольких типов. Существуют плазматические контакты, обеспечивающие непрерывность сети (анастомозы). Появляются и щелевидные контакты между отростками нервных клеток, подобные синапсам. Причем среди них существуют контакты, в которых синаптические пузырьки располагаются по обе стороны контакта - так называемые симметричные синапсы, а есть и несимметричные синапсы: в них везикулы располагаются только с одной стороны щели.
Нервные клетки типичного кишечнополостного животного гидры равномерно распределены по поверхности тела, образуя некоторые скопления в районе ротового отверстия и подошвы (рис. 8). Диффузная нервная сеть проводит возбуждение во всех направлениях. При этом волну распространяющегося возбуждения сопровождает волна мышечного сокращения.
19

1 - ротовое отверстие; 2 - щупальце; 3 - подошва
2


3

1 - нервный узел; 2 - глотка; 3 - брюшной продольный ствол; 4 - боковой нервный ствол

Следующим этапом развития беспозвоночных является появление трехслойных животных - плоских червей. Подобно кишечнополостным они имеют кишечную полость, сообщающуюся с внешней средой ротовым отверстием. Однако у них появляется третий зародышевый слой - мезодерма и двусторонний тип симметрии. Нервная система низших плоских червей принадлежит диффузному типу. Однако из диффузной сети уже обособляются несколько нервных стволов (рис. 9, 3, 4).
У свободно живущих плоских червей нервный аппарат приобретает черты централизации.

Нервные элементы собираются в несколько продольных стволов (рис. 10, 4, 5) (для самых высокоорганизованных животных характерно наличие двух стволов), которые соединяются между собой поперечными волокнами (комиссурами) (рис. 10, 6). Упорядоченная таким образом нервная система называется ортогоном. Стволы ортогона представляют собой совокупность нервных клеток и их отростков (рис. 10).
Наряду с двухсторонней симметрией у плоских червей оформляется передний конец тела, на котором концентрируются органы чувств (статоцист, «глазки», обонятельные ямки, щупальца). Вслед за этим на переднем конце тела появляется скопление нервной ткани, из которой формируется мозговой или церебральный ганглий (рис. 10, 3). У клеток церебрального
20

(передний конец):

ганглия появляются длинные отростки, идущие в продольные стволы ортогона (рис. 10, 4, 5). Таким образом, ортогон представляет собой первый шаг к централизации нервного аппарата и его цефализации (появлению мозга). Централизация и цефализация являются результатом развития сенсорных (чувствительных) структур.
Следующим этапом развития беспозвоночных животных является появление сегментированных животных - кольчатых червей. Их тело метамерно, т.е. состоит из сегментов. Структурной основой нервной системы кольчатых червей является ганглий - парное скопление нервных клеток, расположенных по одному в каждом сегменте. Нервные клетки в ганглии размещаются по периферии. Центральную его часть занимает нейропиль - переплетение отростков нервных клеток и глиальные клетки. Ганглий расположен на брюшной стороне сегмента под кишечной трубкой. Он посылает свои чувствительные и двигательные волокна в свой сегмент и в два соседних. Таким образом, каждый ганглий имеет три пары боковых нервов, каждый из которых является смешанным и иннервирует свой сегмент. Приходящие с периферии чувствительные волокна попадают в ганглий через вентральные корешки нервов. Двигательные волокна выходят из ганглия по дорсальным корешкам нервов. Соответственно этому чувствительные нейроны расположены в вентральной части ганглия, а двигательные - в дорсальной. Кроме того, в ганглии есть мелкие клетки, иннервирующие внутренние органы (вегетативные элементы), они расположены латерально - между чувствительными и двигательными нейронами. Среди нейронов чувствительной, двигательной или ассоциативной зон ганглиев кольчатых червей не обнаружено группирования элементов, нейроны распределены диффузно, т.е. не образуют центров.
Ганглии кольчатых червей соединены между собой в цепочку. Каждый последующий ганглий связан с предыдущим при помощи
21


6

5

нервных стволов, которые называются коннективами. На переднем конце тела кольчатых червей два слившихся ганглия образуют крупный подглоточный нервный узел. Коннективы от подглоточного нервного узла, огибая глотку, вливаются в надглоточный нервный узел, который является самой ростральной (передней) частью нервной системы. В состав надглоточного нервного ганглия входят только чувствительные и ассоциативные нейроны. Двигательных элементов там не обнаружено. Таким образом, надглоточный ганглий кольчатых червей является высшим ассоциативным центром, он осуществляет контроль над подглоточным ганглием. Подглоточный ганглий контролирует нижележащие узлы, он имеет связи с двумя-тремя последующими ганглиями, тогда как остальные ганглии брюшной нервной цепочки не образуют связей длинней, чем до соседнего ганглия.
В филогенетическом ряду кольчатых червей есть группы с хорошо развитыми органами чувств (многощетинковые черви). У этих животных в надглоточном ганглии обособляются три отдела. Передний отдел иннервирует щупальца, средняя часть иннервирует глаза и антенны. И наконец, задняя часть развивается в связи с совершенствованием химических органов чувств.
Сходную структуру имеет нервная система членистоногих, т.е. построена по типу брюшной нервной цепочки, однако может достигать высокого уровня развития (рис. 11). Она включает в себя значительно развитый надглоточный ганглий, выполняющий функ-

цию мозга, подглоточный ганглий, управляющий органами ротового аппарата, и сегментарные ганглии брюшной нервной цепочки. Ганглии брюшной нервной цепочки могут сливаться между собой, образуя сложные ганглиозные массы.
Головной мозг членистоногих состоит из трех отделов: переднего - протоцеребрума, среднего - дейтоцеребрума и заднего - тритоцеребрума. Сложным строением отличается мозг насекомых. Особенно важными ассоциативными центрами насекомых являются грибовидные тела, располагающиеся на поверхности протоцеребрума, причем чем более сложным поведением характеризуется вид, тем более развиты у него грибовидные тела. Поэтому наибольшего развития грибовидные тела достигают у общественных насекомых (рис. 12).
Практически во всех отделах нервной системы членистоногих существуют нейросекреторные клетки. Нейросекреты играют важную регулирующую роль в гормональных процессах членистоногих.
В процессе эволюции первоначально диффузно расположенные биполярные нейросекреторные клетки воспринимали сигналы либо отростками, либо всей поверхностью клетки, затем сформировались нейросекреторные центры, нейросекреторные тракты и нейросекреторные контактные области. В последующем произошла специализация нервных центров, увеличилась степень надежности во взаимоотношениях двух основных регуляторных систем (нервной и гуморальной) и сформировался принципиально новый этап регуляции - подчинение нейросекреторным центрам периферических эндокринных желез.
23
Рис. 13. Схема строения ганглионарной нервной системы пластинчатожаберного
моллюска (беззубка):
1 - церебральная комиссура; 2 - церебральные ганглии; 3 - педальные ганглии; 4 - коннектива; 5 - висцеральные ганглии

Нервная система моллюсков также имеет ганглионарное строение (рис. 13). У простейших представителей типа она состоит из нескольких пар ганглиев. Каждая пара ганглиев управляет определенной группой органов: ногой, висцеральными органами, легкими и т.д. - и расположена рядом с иннервируемыми органами или внутри их. Одноименные ганглии попарно соединены между собой комиссурами. Кроме того, каждый ганглий связан длинными коннективами с церебральным комплексом ганглиев.

У более высокоорганизованных моллюсков (головоногие) нервная система преобразуется (рис. 14). Ганглии ее сливаются и образуют общую окологлоточную массу - головной мозг. От заднего отдела головного мозга отходят два крупных мантийных нерва и образуют два больших звездчатых ганглия. Таким образом, у головоногих наблюдается высокая степень цефализации.

Анатомия человека (гр. Anatemno-рассекаю) – это наука, которая изучает строение и форму тела человека, всех его частей и органов в связи с их функцией, развитием и влиянием на них внешней среды. Одним из разделов анатомии человека является анатомия нервной системы, которая рассматривает строение и развитие головного и спинного мозга, нервов, нервных узлов, нервных сплетений, вегетативной нервной системы.

Анатомия центральной нервной системы является разделом анатомии нервной системы человека и изучает строение и развитие спинного и головного мозга.

Анатомия нервной системы наряду с физиологией, антропологией, генетикой и другими медико-биологическими и психолого-педагогическими дисциплинами является фундаментальной основой знаний о закономерностях жизнедеятельности организма человека, определяющих характер и особенности его поведения.

В соответствии с принятой в отечественной науке концепции нервизма, нервная система играет основополагающую роль в регулировании всех проявлений жизнедеятельности организма и его поведения. Нервная система человека

· управляет деятельностью различных органов и систем, составляющих целостный организм;

· координирует процессы, протекающие в организме, с учетом состояния внутренней и внешней седы, анатомически и функционально связывая все части организма в единое целое;

· посредством органов чувств осуществляет связь организма с окружающей средой, обеспечивая тем самым взаимодействие с ней;

· способствует становлению межличностных контактов, необходимых для организации социума.

Нервная система топографически делится на центральную нервную систему и периферическую, а функционально на соматическую и вегетативную.

Периферическая нервная система (в дальнейшем – ПНС) за небольшим исключением располагается вне костной защиты, в то время как центральная нервная система (в дальнейшем – ЦНС) находится в костных полостях позвоночника и черепа. К ПНС относят нервы, нервные сплетения, ганглии и нервные стволы, с помощью которых она осуществляет связь головного и спинного мозга со всеми органами и тканями. К ЦНС относят головной и спинной мозг.

Соматическая нервная система (в дальнейшем – СНС) обеспечивает иннервацию кожного покрова, двигательного аппарата и органов чувств.

Вегетативная нервная система (в дальнейшем – ВНС) иннервирует внутренние органы, железы и кровеносные сосуды, контролируя и регулируя обменные процессы.

Для обозначения взаимного расположения структур нервной системы анатомы пользуются специфическими терминами. Названия направлений основаны на их латинских названиях.

Плоскость, проходящая вдоль по середине тела и делящая его на правую и левую половины, называется сагиттальной .

Структуры, расположенные на спинной стороне тела, называются дорсальными (dorsalis –спинной), расположенные на брюшной стороне – вентральными (ventralis-брюшной).

Структуры, лежащие по центру тела (близко от сагиттальной плоскости), называются медиальными (medialis-ближе к середине), лежащие вбок от сагиттальной плоскости – латеральными (lateralis-боковой).

Самые верхние точки структур называются апикальными (apicalis-верхушечный), лежащие в основании базальными (basalis).

Направление к нижней части тела называется каудальное (caudalis-хвостовой), а к головной части –ростральное (rostrum-клюв).

Кроме этого используются термины: передний - anterior; задний - posterior; дистальный (более удаленный)- distalis; проксимальный (более близкий) - proximalis; верхний - superior; нижний - inferior;головной - cranialis; фронтальный - frontalis; горизонтальный - horisontalis; вертикальный - verticalis; срединный - medianus; наружный - externus; внутренний - internus; соматический (телесный) - somaticus; внутренностный - visceralis; правый - dexter; левый - sinister;ипсалатеральгый – находящийся на той же стороне тела - ipsalateralis; контрлатеральный – находящийся на противоположной стороне тела - contrlateralis.

Развитие нервной системы в филогенезе

Филогенез – это процесс исторического развития вида. Филогенез нервной системы – это история формирования и совершенствования структур нервной системы.

В филогенетическом ряду существуют организмы различной степени сложности. Учитывая принципы их организации, их делят на две большие группы: беспозвоночные и хордовые. Беспозвоночные животные относятся к разным типам и имеют различные принципы организации. Хордовые животные принадлежат к одному типу и имеют общий план строения.

Несмотря на разный уровень сложности различных животных, перед их нервной системой стоят одни задачи. Это, во-первых, объединение всех органов и тканей в единое целое (регуляция висцеральных функций) и, во-вторых, обеспечение связи с внешней средой, а именно – восприятие ее стимулов и ответ на них (организация поведения и движения).

Совершенствование нервной системы в филогенетическом ряду идет через концентрацию нервных элементов в узлах и появление длинных связей между ними. Следующим этапом являетсяцефализация – образование головного мозга, который берет на себя функцию формирования поведения. Уже на уровне высших беспозвоночных (насекомые) появляются прототипы корковых структур (грибовидные тела), в которых тела клеток занимают поверхностное положение. У высших хордовых животных в головном мозге уже имеются настоящие корковые структуры, и развитие нервной системы идет по пути кортиколизации , то есть передачи всех высших функций коре мозга.

Итак, одноклеточные животные не имеют нервной системы, поэтому восприятие осуществляется самой клеткой.

Многоклеточные животные воспринимают воздействия внешней среды различными способами, в зависимости от своего строения:

1. с помощью эктодермальных клеток (рефлекторных и рецепторных), которые диффузно располагаются по всему телу, образуя примитивную диффузную , или сетевидную , нервную систему (гидра, амеба). При раздражении одной клетки в процесс ответа на раздражение вовлекаются другие, глубоко лежащие, клетки. Это происходит потому, что все воспринимающие клетки этих животных связаны между собой длинными отростками, образуя тем самым сетевидную нервную сеть.

2. с помощью групп нервных клеток (нервных узлов) и отходящих от них нервных стволов. Такая нервная система называется узловой и позволяет вовлекать в процесс ответа на раздражение большое количество клеток (кольчатые черви).

3. с помощью нервного тяжа с полостью внутри (нервной трубки) и отходящих от него нервных волокон. Такая нервная система называется трубчатой (от ланцетника до млекопитающих). Постепенно нервная трубка утолщается в головном отделе и в результате появляется головной мозг, который развивается путем усложнения строения. Туловищный отдел трубки формирует спинной мозг. Как от спинного, так и от головного мозга отходят нервы.

Следует отметить, что с усложнением структуры нервной системы предыдущие образования не исчезают. В нервной системе высших организмов остаются и сетевидная, и узловая, и трубчатая структуры, характерные для предыдущих ступеней развития.

По мере усложнения строения нервной системы усложняется и поведение животных. Если у одноклеточных и простейших многоклеточных общей реакцией организма на внешнее раздражение является таксис, то с усложнением нервной системы появляются рефлексы. В ходе эволюции в формировании поведения животных приобретают значение не только внешние сигналы, но и внутренние факторы в форме различных потребностей и мотиваций. Наряду с врожденными формами поведения существенную роль начинает играть научение, что в конечном итоге приводит к формированию рассудочной деятельности.

Развитие нервной системы в онтогенезе

Онтогенез – это постепенное развитие конкретного индивида от момента зарождения до смерти. Индивидуальное развитие каждого организма делится на два периода пренатальный и постнатальный.

Пренатальный онтогенез в свою очередь подразделяется на три периода: герминативный, зародышевый и плодный. Герминативный период у человека охватывает первую неделю развития с момента оплодотворения до имплантации зародыша в слизистую оболочку матки. Зародышевый период длится от начала второй недели до конца восьмой недели, то есть с момента имплантации до завершения закладки органов. Плодный (фетальный) период начинается с девятой недели и длится до рождения. В этот период происходит интенсивный рост организма.

Постнатальный онтогенез подразделяется на одиннадцать периодов: 1-10 день – новорожденные; 10 день -1 год – грудной возраст; 1-3 года – раннее детство; 4-7 лет – первое детство; 8-12 лет – второе детство; 13-16 лет – подростковый период; 17-21 год – юношеский возраст; 22-35 лет – первый зрелый возраст; 36-60 лет – второй зрелый возраст; 61-74 года – пожилой возраст; с 75 лет – старческий возраст; после 90 лет – долгожители. Завершается онтогенез естественной смертью.

Суть пренатального онтогенеза . Пренатальный период онтогенеза начинается с момента слияния двух гамет и образования зиготы. Зигота последовательно делится, образуя бластулу, которая в свою очередь тоже делится. В результате этого деления внутри бластулы образуется полость - бластоцель. После образования бластоцеля начинается процесс гаструляции. Суть этого процесса заключается в перемещении клеток в бластоцель и образовании двухслойного зародыша. Наружный слой клеток зародыша называется эктодермой , а внутренний – энтодермой . Внутри зародыша образуется полость первичной кишки – гастроцел ь. В конце стадии гаструлы из эктодермы начинает развиваться зачаток нервной системы. Происходит это в конце второй начале третьей недели пренатального развития, когда в дорсальном отделе эктодермы обособляется медуллярная (нервная) пластинка. Нервная пластинка вначале состоит из одного слоя клеток. Затем они дифференцируются на спонгиобласты , их которых развивается опорная ткань – нейроглия, и нейробласты, из которых развиваются нейроны. В связи с тем, что дифференцировка клеток пластинки идет на различных участках с различной скоростью, она в результате превращается в нервный желобок, а затем в нервную трубку, по бокам которой располагаются ганглионарныепластинки, из которых впоследствии развиваются афферентные нейроны и нейроны вегетативной нервной системы. После этого нервная трубка отшнуровывается от эктодермы и погружается вмезодерму (третий зародышевый листок). На этой стадии медуллярная пластина состоит из трех слоев, которые впоследствии дают начало: внутренний – эпендимальной вытилке полостей желудочков мозга и центрального канала спинного мозга, средний – серому веществу мозга, а наружный (малоклеточный) – белому веществу мозга. Вначале стенки нервной трубки имеют одинаковую толщину, затем боковые отделы ее начинают интенсивно утолщаться, причем дорсальная и вентральная стенки отстают в развитии и постепенно погружаются между боковыми стенками. Таким образом, формируются дорсальная и вентральная срединные борозды будущего спинного мозга и продолговатого мозга.

С самых ранних стадий развития организма устанавливается тесная связь между нервной трубкой имиотомами – теми участками тела эмбриона (сомитами ), из которых в последующем развиваются мышцы.

Из туловищного отдела нервной трубки впоследствии развивается спинной мозг. Каждому сегменту тела – сомиту, а их насчитывается 34-35, соответствует определенный участок нервной трубки –невромер , от которого осуществляется иннервация этого сегмента.

В конце третьей – начале четвертой недели начинается формирование головного мозга. Эмбриогенез головного мозга начинается с развития в ростральной части нервной трубки двух первичных мозговых пузырей: архэнцефалон и дейтерэнцефалон. Затем в начале четвертой недели у зародыша дейтерэнцефалон делится на средний (мезенцефалон) и ромбовидный (ромбенцефалон) пузыри. А архенцефалон на этой стадии превращается в передний (прозенцефалон) мозговой пузырь. Эта стадия змбриогенеза мозга называется стадией трех мозговых пузырей.

Затем на шестой неделе развития наступает стадия пяти мозговых пузырей: передний мозговой пузырь разделяется на два полушария, а ромбовидный мозг на задний и добавочный. Средний мозговой пузырь остается неразделенным. В дальнейшем под полушариями образуется промежуточный мозг, из заднего пузыря образуются мозжечок и мост, а добавочный пузырь превращается в продолговатый мозг.

Структуры головного мозга, формирующиеся из первичного мозгового пузыря: средний, задний и добавочный мозг – составляют ствол головного мозга. Он является ростральным продолжением спинного мозга и имеет с ним общие черты строения. Здесь располагаются моторные и сенсорные структуры, а также вегетативные ядра.

Производные архэнцефалона создают подкорковые структуры и кору. Здесь расположены сенсорные структуры, но нет вегетативных и двигательных ядер.

Промежуточный мозг функционально и морфологически связан с органом зрения. Здесь образуются зрительные бугры – таламус.

Полость медуллярной трубки дает начало мозговым желудочкам и центральному каналу спинного мозга.

Этапы развития головного мозга человека схематично отображены на рисунке 18.

Суть постнатального онтогенеза . Постнатальное развитие нервной системы человека начинается с момента рождения ребенка. Головной мозг новорожденного весит 300-400 г. Вскоре после рождения прекращается образование из нейробластов новых нейронов, сами нейроны не делятся. Однако к восьмому месяцу после рождения вес мозга удваивается, к 4-5 годам утраивается. Масса мозга растет в основном за счет увеличения количества отростков и их миелинизации. Максимального веса мозг мужчин достигает к 20-20 годам, а женщин к 15-19 годам. После 50 лет мозг уплощается, вес его падает и в старости может уменьшиться на 100 г.

Рис. Этапы развития головного мозга человека

Развитие других органов и систем человека:
Эволюция дыхательной системы, висцерального скелета, выделительной, зубной, кровеносной,нервной, опорно-двигательной, эндокринной, пищеварительной системы, покровов тела, органов