Fotoreceptorii: structură și funcții. Pigmenți vizuali. Structura retinei. Tije și conuri. Conuri retiniene. Structura retinei - diagramă

Sistemul optic al ochiului. Erori de refracție

Aparatul optic al ochiului constă dintr-o cornee transparentă, camere anterioare și posterioare umplute cu umoare apoasă, un iris care înconjoară pupila, o lentilă cu o pungă transparentă și vitros. În general, este un sistem de lentile care formează pe retină o imagine inversată și redusă a obiectelor în cauză. Înveliș interior globul ocular- retina (retina) este formată din două straturi - cel interior fotosensibil ( partea nervoasa) și pigment extern. Stratul de pigment absoarbe razele de lumină, împiedicându-le să fie reflectate. Adiacent epiteliului pigmentar este un strat de baghete și conuri, care sunt procese periferice ale fotoreceptorilor. Refracția sau refracția (din latină - refractio - refracție) a ochiului - putere de refracție sistem optic ochii in restul acomodarii.Fiecare lentila are distanta focala, adică distanța la care se formează o imagine clară atunci când razele de lumină de la obiecte infinit îndepărtate sunt refractate în ea. Aceasta este o valoare constantă care depinde de raza de curbură a unei lentile B date ochi normal Distanța focală a corneei este de aproximativ 23,5 mm - retina este situată la această distanță de ea. Un astfel de ochi vede o imagine clară a unui obiect. Refracția depinde de doi factori: puterea sistemului optic al ochiului și dimensiunea (lungimea) globului ocular. Miopia este o patologie a vederii în care imaginea proiectată nu cade pe retină, ci în fața acesteia (distanța focală este prea mică). Acest lucru se datorează unui defect al sistemului optic al ochiului - puterea acestuia este prea mare. Cu miopie, o persoană vede prost în depărtare și bine în apropiere. Hipermetropia este o patologie a vederii în care imaginea proiectată nu cade pe retină, ci dincolo de ea (distanța focală este prea mare). Acest lucru se datorează unui defect al sistemului optic al ochiului - puterea acestuia este prea mică. Cu hipermetropie, o persoană are dificultăți în a vedea de aproape. Cu miopie și hipermetropie, imaginea unui punct de pe retină va arăta ca un cerc neclar. În plus, există un tip de refracție în care un obiect punctual este proiectat pe retină sub forma unei benzi sau elipse. Acest lucru se datorează faptului că diferite părți ale corneei sau cristalinului au puteri de refracție diferite, uneori chiar de-a lungul aceluiași meridian. Această patologie se numește astigmatism.

Retina (lat. retină) - membrana interioară a ochiului, care este partea periferică analizor vizual; conține celule fotoreceptoare care asigură percepția și conversia radiației electromagnetice a părții vizibile a spectrului în impulsuri nervoase, și asigură, de asemenea, prelucrarea lor primară. Fotoreceptori: baghete și conuri
Tijele sunt receptori care percep razele de lumină în condiții de lumină slabă. Sunt excitați când 1 cuantum de lumină acționează asupra lor. Dimensiuni bastoane: lungime - 0,06 mm, diametru 0,002 mm.
În structura bețelor există:
segment exterior (contine discuri membranare cu rodopsina), sectiune de legatura (cilium), segment interior (contine mitocondrii), zona cu terminatii nervoase. Segmentul exterior: este format dintr-un stivă de vezicule membranoase turtite, pe membranele cărora se află pigmentul rodopsina (violet vizual). În structura conului se obișnuiește să se distingă:
segment exterior (conține semi-discuri membranare), secțiune de legătură (constricție),
segment interior (conține mitocondrii), regiune sinaptică.
Segmentul exterior este umplut cu semi-discuri membranoase formate de și separate de membrana plasmatică. În zona secțiunii de conectare (constricție), segmentul exterior este aproape complet separat de segmentul interior printr-o invaginare a membranei exterioare. Legătura dintre cele două segmente se realizează prin citoplasmă și o pereche de cili care trec de la un segment la altul.

Fotoreceptor combină două complexe diferite în organizarea sa structurală și funcțională. Partea exterioară a celulei fotoreceptoare, îndreptată spre epiteliul pigmentar, include structuri lipoproteice care conțin pigmentul vizual - rodopsina, care absoarbe cuante de lumină. O creștere a zonei membranei receptorului în discurile segmentului exterior, care conțin proteine ​​receptive, crește sensibilitatea la lumină. Polul opus al celulei se termină într-o structură sinaptică complexă corespunzătoare sinapselor similare din neuroni și transmite informații despre percepția semnalelor vizuale celor următori din lanț. celule nervoase. Pentru structura și funcția fotoreceptorilor, care nu au fost studiate în mod specific în această lucrare, a se vedea în continuare. recenzii: Kolmer, Polyak, Walls, Pedler, Ostrovsky, Cohen, . Baburina, Baburina și Beltadze, Stell, Vinnikov, Rodieck, Lychakov, Podugolnikov și Maksimov, Howardovsky, Byzov, Zak, Bochkin și Ostrovsky.

ÎN celula receptora are loc transformarea stimulilor luminosi in potential receptor.

Sub influența acestuia din urmă, se schimbă eliberarea unui mediator, care acționează asupra terminație nervoasă neuron senzorial de ordinul doi și provoacă apariția unui potențial postsinaptic în el.

Fotoreceptorii au fost studiați de peste o sută de ani. Cu toate acestea, progrese semnificative în înțelegerea structurii și funcției tijelor și conurilor au fost asociate cu ultimele decenii, odată cu apariția microscopiei electronice. Numai la nivel ultrastructural a devenit clar că discurile membranare ale tijelor sunt aranjate în stive, separate de membrana plasmatică exterioară, în timp ce în conuri cea exterioară. membrană plasmatică formează pliuri, conectându-se la fiecare disc pe o parte (Fig. 2, a).

Stivele de discuri sunt reînnoite constant, stoicii superioare se deplasează periodic spre exterior, unde sunt fagocitați de epiteliul pigmentar. Procesul de respingere a discului este asociat cu ritmul zilnic de iluminare, iar în conurile retiniene ale unor pești, reptile și păsări are loc imediat după întuneric. La bastonașele multor vertebrate, membranele sunt respinse la începutul fotoperioadei [Baburina, Beltadze, 1983].

Picior de legătură, care conține 9 perechi de fibrile, conectează segmentele exterioare și interioare ale fotoreceptorului. În partea exterioară a segmentului intern, un grup de mitocondrii apropiat formează un elipsoid (Fig. 2, a). Picătură de ulei, observată în conurile unor vertebrate, este vizibilă printre mitocondrii. Alte organite ale segmentului interior sunt paraboloidul (granule de glicogen) și mioidul.

Terminațiile sinaptice ale tijelor și conurilor formează conexiuni specializate cu terminalele dendritelor celulelor bipolare, terminalele dendritelor și axonii celulelor orizontale (Fig. 2, b; 3).

Aceste sinapse variază ca locație și design și pot fi invaginante, semi-invaginante sau superficiale. Sinapsele invaginante se formează în diade și triade, în care procesul central, de obicei o dendrită bipolară, este situat direct sub panglica sinaptică, înconjurat de vezicule sinaptice, iar terminalele dendritelor celulelor orizontale sunt situate pe laterale (vezi Fig. 2, b; 3). La terminalul sinaptic al tijei, se observă doar câteva terminale de dendrite ale neuronilor de ordinul doi. Terminalele sinaptice ale conurilor, de regulă, sunt mult mai complexe, mai mari și includ multe triade grupate în jurul benzilor sinaptice. Detaliile conexiunilor sinaptice ale celulelor bipolare și orizontale cu terminale fotoreceptoare variază semnificativ între diferitele vertebrate.

Fotoreceptorii sunt interconectați Studiile microscopice electronice au evidențiat joncțiuni între ele. Se găsesc între tijele roșii ale broaștei râioase și în retina axolotlului și a mamiferelor. Morfologia joncțiunilor gap dintre fotoreceptori diferă semnificativ în tipuri variate vertebrate [Davydova, 1983] după nivelul de localizare a contactelor, după tipurile de receptori între care există conexiuni, după lungimea acestora etc. S-a stabilit că fotoreceptorii de același tip legați între ei prin contacte, de exemplu , conuri cu aceeași sensibilitate spectrală sau tije, detectează și comunicare electrică [Byzov, 1984]. Deși, de regulă, se observă contacte între receptori de același tip, s-au găsit și conexiuni între receptori. tipuri variate. De exemplu, în retina broaștei (Rana pipiens), au fost găsite trei contacte în secțiunile în serie ale tijei roșii - cu o altă tijă roșie, cu un singur con și cu membrul principal al conului dublu. Un singur con intră în contact cu trei tije roșii. Gap joncțiuni găsite între receptori tipuri diferite iar în retină mamifer - pisica; de exemplu, o extensie lungă subțire a tulpinii sinaptice conului formează o legătură cu sferula tijei. Autorii acestei descoperiri cred că interacțiunea sistemelor de tije și conuri în unele retine predominant tije la mamifere are loc deja la nivelul inițial de procesare vizuală.

Microscopie cu lumină vă permite să observați chiar și la nivelul fotoreceptorilor mai mult structura complexa la vertebratele inferioare comparativ cu mamiferele. La multe specii de vertebrate se observă nu numai conuri simple, ci și conuri duble (Fig. 1, A, B), care sunt absente la mamifere (Fig. 1, C). La păsări și țestoase, așa cum sa menționat mai sus, se găsesc nu mai puțin de șase tipuri diferite de conuri. Potrivit lui L.V. Zueva, sistemul viziunea culorilor reptilele și păsările sunt formate din patru sau mai mulți receptori și pot avea capacități superioare sistemului de viziune a culorilor cu trei componente al oamenilor.

Retina ochiului este partea organului vizual prin care o persoană percepe nuanțele obiectelor din lumea înconjurătoare. Mai exact, fotoreceptorii din ochiul uman, situati in acesta, permit sa fie vazuti. Ele sunt reprezentate de tije și conuri, a căror structură determină sensibilitatea lor ridicată. Acesta din urmă permite fotoreceptorilor să transforme impulsurile luminoase care vin din exterior în semnale pe care sistemul nervos le poate identifica.

Tijele și conurile sunt situate în stratul exterior al retinei, iar structura lor este aproape aceeași și constau din următoarele secțiuni:

Retina contine cantitate mare tije mai degrabă decât conuri. Numărul celor dintâi este de 120 de milioane, iar al doilea – 6-7 milioane.

Tije: caracteristici ale fotoreceptorilor

Dimensiunea lor este de 50x3 microni.

Tijele, care sunt subțiri și alungite, sunt distribuite uniform pe toată zona retinei. Excepție este fovea centralis, care conține predominant conuri. Sunt plasate dens, astfel încât în ​​această zonă se observă o acuitate vizuală ridicată. La betisoare nivel mai înalt fotosensibilitate, motiv pentru care sunt capabili să reacționeze chiar și la lumina de intensitate scăzută.

Acești fotoreceptori ai ochiului funcționează chiar dacă primesc energia unui foton. Aceste elemente participă într-o măsură mai mare la percepția lumii înconjurătoare pe timp de noapte și amurg.

Tijele conțin un singur pigment vizual - rodopsina, care nu distinge culorile. Rodopsina nu este capabilă să răspundă rapid la stimuli sub formă de semnale de lumină strălucitoare, în timp ce pigmenții conici au această capacitate.

Tijele seamănă cu forma unui cilindru, având același diametru pe toată lungimea fotoreceptorului. Lungimea elementului este de aproape 30 de ori mai mare decât diametrul său. Acest lucru contribuie la faptul că forma bețelor este alungită.

rodopsina

Un grup de pigmenți cu structură proteică este cunoscut sub acest nume. Ele aparțin grupului de cromoproteine. Substanța are o culoare roșie aprinsă, motiv pentru care și-a primit al doilea nume - violet vizual. Numeroase studii au demonstrat că pigmentul are exact această culoare.

Așa se află tijele și conurile în ochiul uman.

Proteina retiniană rodopsina include următoarele componente:

• Proteine ​​incolore;
• Pigment galben.

Când organul vizual este expus la lumină, rodopsina se descompune, iar unul dintre produsele de descompunere provoacă stimularea vizuală. Când pigmentul este restabilit, substanța începe să participe la percepția imaginilor în condiții de amurg și de iluminare nocturnă. În condiții de lumină puternică, rodopsina se descompune cu o deplasare către câmpul vizual albastru.

Restaurarea completă a rodopsinei are loc într-o jumătate de oră, iar vederea crepusculară în această perioadă atinge claritatea maximă. Aceasta înseamnă că o persoană începe să vadă mai clar în întuneric.

Caracteristicile conurilor

Dimensiunile conurilor sunt de 60x1,5 microni.

Acest tip de fotoreceptor vizual își primește numele datorită asemănării sale cu vasul cu același nume, care este folosit pentru nevoile de laborator.

Stratul exterior al conurilor conține discuri membranare umplute cu pigmentul de culoare iodopsină. Acesta din urmă este împărțit în mai multe varietăți și, datorită acestuia, sensibilitatea absolută a conurilor este asigurată în raport cu diferite părți ale spectrului luminos.

În funcție de dominație soiuri diferite Elementele pigmentare conice sunt împărțite în trei tipuri, cu ajutorul cărora organele vizuale umane disting întregul spectru de culori. Apropo, conurile nu sunt afectate, fiind un analizor și nu o substanță colorantă.

Consistența muncii tuturor vă permite să percepeți imagini într-o gamă completă de culori. Dacă acest lucru nu se întâmplă, se pot dezvolta diferite feluri. În cazul unei deficiențe congenitale a conurilor, sau mai precis, a absenței unuia dintre tipurile de pigment din ochi, se dezvoltă.

Cum este structurată retina?

Fotoreceptorii din ochiul uman sunt localizați într-o parte a ochiului numită retină. Conurile și tijele își iau locul în ea - pe țesuturile nervoase care alcătuiesc retină. Acest lucru permite ca razele de lumină care ajung la el să fie transformate într-un set de semnale nervoase.

Structura retinei cu conuri și tije

Retina primește o imagine proiectată de cristalin și de corneea oculară. Mai departe, de-a lungul căii vizuale, acesta este transmis la creier sub formă de impulsuri nervoase.

Prin urmare, structura organelor de vedere este perfectă și complexă curs complet Procesarea informațiilor din lumea exterioară durează câteva momente.

Partea leului din celulele fotoreceptoare ale retinei se află în, care este partea centrală a retinei. Această zonă este numită și „pata galbenă a ochiului” datorită faptului că are o nuanță gălbuie.

Funcții îndeplinite de conuri și tije

Activitatea conurilor și tijelor este coordonată, iar faptul că funcțiile lor sunt oarecum diferite permite unei persoane să perceapă lumea calitativ, integral. Două tipuri de fotoreceptori ai retinei organului de vedere se completează reciproc în funcțiile lor, ceea ce asigură capacitatea de a percepe în mod luminos, clar și precis imaginile din exterior și de a distinge corect culorile.

În același timp, din vina fotoreceptorilor, așa boală gravă, ca , sau consecința sa - .

Fără activitatea coordonată a tijelor și conurilor, nu va exista o funcționare corectă și neîntreruptă a retinei. Din acest motiv, ambele tipuri de fotoreceptori sunt la fel de importante pentru vederea normală.

Bastoanele au o sensibilitate maximă la lumină, ceea ce le asigură răspunsul chiar și la cele mai minime fulgerări de lumină exterioară. Receptorul tijei începe să funcționeze chiar și atunci când primește energia unui foton. Această caracteristică permite tijelor să ofere viziune crepusculară și ajută la vizualizarea cât mai clară a obiectelor în orele de seară.

Cu toate acestea, deoarece tijele retiniene conțin un singur element pigment, denumit rodopsina sau violetul vizual, nuanțele și culorile nu pot fi diferite. Rodopsina nu poate reacționa la fel de repede la stimuli lumini precum o fac elementele pigmentare ale conurilor.

Conuri

Lucrarea coordonată a tijelor și conurilor, în ciuda faptului că structura lor diferă semnificativ, ajută o persoană să vadă întreaga realitate înconjurătoare în volum calitativ complet. Ambele tipuri de fotoreceptori retinieni se completează reciproc în activitatea lor, acest lucru ajută la obținerea unei imagini cât mai clare, clare și strălucitoare.

Conurile își primesc numele deoarece forma lor este similară cu cea a baloanelor folosite în diferite laboratoare. Retina adultă conține aproximativ 7 milioane de conuri.
Un con, ca o tijă, este format din patru elemente.

• Stratul exterior (primul) al conurilor retinei este reprezentat de discuri membranare. Aceste discuri sunt umplute cu iodopsină, un pigment de culoare.
• Al doilea strat de conuri din retină este nivelul de legătură. Acționează ca o constricție, ceea ce permite formarea unei anumite forme a acestui receptor.
• Partea interioară a conurilor este reprezentată de mitocondrii.
• În centrul receptorului există un segment bazal care acționează ca o legătură de legătură.

Iodopsina este împărțită în mai multe tipuri, ceea ce permite o sensibilitate deplină a conurilor căii vizuale în timpul percepției diverse părți spectrul luminos.

Prin dominație tipuri diferite elemente pigmentare, toate conurile pot fi împărțite în trei tipuri. Toate aceste tipuri de conuri funcționează în comun, iar acest lucru îi permite unei persoane cu vedere normală să aprecieze bogăția nuanțelor obiectelor pe care le vede.

Structura retinei

ÎN structura generala Tijele și conurile ocupă un loc foarte specific în retină. Prezența acestor receptori pe țesut nervos, care alcătuiește retina, ajută la transformarea rapidă a fluxului de lumină primit într-un set de impulsuri.

Retina primește imaginea, care este proiectată de zona ochilor a corneei și a cristalinului. După aceasta, imaginea procesată sub formă de impulsuri ajunge prin calea vizuală către partea corespunzătoare a creierului. Structura complexă și complet formată a ochiului permite procesarea completă a informațiilor în câteva momente.

Majoritatea fotoreceptorilor sunt concentrați în macula - regiune centrala retina, care datorită nuanței sale gălbui se mai numește pată maculară ochi.

Funcțiile tijelor și conurilor

Structura specială a tijelor le permite să detecteze cei mai mici stimuli de lumină la cel mai scăzut grad de iluminare, dar în același timp acești receptori nu pot distinge nuanțele spectrului luminos. Conurile, dimpotrivă, ne ajută să vedem și să apreciem toată bogăția culorilor lumii din jurul nostru.

În ciuda faptului că, de fapt, tijele și conurile au funcții diferite, numai participarea coordonată a ambelor grupuri de receptori poate asigura buna funcționare a întregului ochi.

Astfel, ambii fotoreceptori sunt importanți pentru noi funcția vizuală. Acest lucru ne permite să vedem întotdeauna o imagine fiabilă, indiferent de condițiile meteorologice și de ora din zi.

Rhodopsin - structură și funcții

Rodopsina este un grup de pigmenți vizuali, structura unei proteine ​​aparținând cromoproteinelor. Rhodopsin, sau violetul vizual, își ia numele de la nuanța sa roșu strălucitor. Colorația violetă a tijelor retiniene a fost descoperită și dovedită în numeroase studii. Proteina retiniană rodopsina este formată din două componente - un pigment galben și o proteină incoloră.

Sub influența luminii, rodopsina se descompune, iar unul dintre produsele descompunerii sale afectează apariția stimulării vizuale. Rodopsina restaurată acționează în lumina crepusculară, iar proteina este responsabilă pentru vederea nocturnă în acest moment. În lumină puternică, rodopsina se descompune și sensibilitatea sa se schimbă în regiunea albastră a vederii. Proteina retiniană rodopsina este complet restaurată la om în aproximativ 30 de minute. În acest timp, vederea crepusculară atinge maximul, adică o persoană începe să vadă mai clar în întuneric.