Structura detaliată a unui neuron. Ce sunt neuronii? Neuronii motori: descriere, structură și funcții

Tesut nervos- principalul element structural al sistemului nervos. ÎN compoziția țesutului nervos contine celule nervoase foarte specializate - neuronii, Și celulele neurogliale, îndeplinind funcții de susținere, secretoare și de protecție.

Neuron este unitatea structurală și funcțională de bază a țesutului nervos. Aceste celule sunt capabile să primească, să proceseze, să codifice, să transmită și să stocheze informații și să stabilească contacte cu alte celule. Caracteristicile unice ale neuronului sunt capacitatea de a genera descărcări bioelectrice (impulsuri) și de a transmite informații de-a lungul proceselor de la o celulă la alta folosind terminații specializate -.

Funcționarea unui neuron este facilitată de sinteza în axoplasma sa a unor substanțe transmițătoare - neurotransmițători: acetilcolina, catecolamine etc.

Numărul de neuroni din creier se apropie de 10 11 . Un neuron poate avea până la 10.000 de sinapse. Dacă aceste elemente sunt considerate celule de stocare a informațiilor, atunci putem ajunge la concluzia că sistemul nervos poate stoca 10 19 unități. informații, adică capabilă să conţină aproape toate cunoştinţele acumulate de umanitate. Prin urmare, este destul de rezonabil să credem că creier uman de-a lungul vieții, își amintește tot ce se întâmplă în organism și în timpul comunicării acestuia cu mediul. Cu toate acestea, creierul nu poate extrage toate informațiile care sunt stocate în el.

Diverse structuri ale creierului sunt caracterizate prin anumite tipuri organizarea neuronală. Neuronii care reglează o singură funcție formează așa-numitele grupuri, ansambluri, coloane, nuclee.

Neuronii variază ca structură și funcție.

După structură(în funcție de numărul de procese care se extind din corpul celular) se disting unipolar(cu un proces), bipolar (cu două procese) și multipolară(cu multe procese) neuroni.

După proprietăți funcționale aloca aferent(sau centripetă) neuronii care transportă excitația de la receptori în, eferentă, motor, neuroni motorii(sau centrifugă), care transmite excitația de la sistemul nervos central către organul inervat și inserare, a lua legatura sau intermediar neuroni care conectează neuronii aferenti și eferenti.

Neuronii aferenți sunt unipolari, corpurile lor se află în ganglionii spinali. Procesul care se extinde din corpul celular este în formă de T și este împărțit în două ramuri, dintre care una merge la sistemul nervos central și îndeplinește funcția de axon, iar cealaltă se apropie de receptori și este o dendrită lungă.

Cei mai mulți eferenți și interneuroni sunt multipolari (Fig. 1). interneuroni multipolari în cantitati mari sunt situate în coarnele posterioare ale măduvei spinării și se găsesc, de asemenea, în toate celelalte părți ale sistemului nervos central. De asemenea, pot fi bipolari, de exemplu, neuronii retiniani, care au o dendrita ramificata scurta si un axon lung. Neuronii motori sunt localizați în principal în coarnele anterioare ale măduvei spinării.

Orez. 1. Structura celula nervoasa:

1 - microtubuli; 2 - proces lung al unei celule nervoase (axon); 3 - reticul endoplasmatic; 4 - miez; 5 - neuroplasmă; 6 - dendrite; 7 - mitocondrii; 8 - nucleol; 9 - teaca de mielina; 10 - interceptarea lui Ranvier; 11 - capătul axonului

Neuroglia

Neuroglia, sau glia, este o colecție de elemente celulare ale țesutului nervos formată din celule specializate de diferite forme.

A fost descoperit de R. Virchow și el a numit-o neuroglia, care înseamnă „clei nervos”. Celulele neurogliale umplu spațiul dintre neuroni, constituind 40% din volumul creierului. Celulele gliale au dimensiuni de 3-4 ori mai mici decât celulele nervoase; numărul lor în sistemul nervos central al mamiferelor ajunge la 140 de miliarde.Odată cu vârsta în creierul uman, numărul de neuroni scade, iar numărul de celule gliale crește.

S-a stabilit că neuroglia este legată de metabolismul în țesutul nervos. Unele celule neurogliale secretă substanțe care afectează starea de excitabilitate neuronală. S-a remarcat că la diferit stări mentale secreţia acestor celule se modifică. CU stare functionala neuroglia conectează procesele de urmărire pe termen lung în sistemul nervos central.

Tipuri de celule gliale

Pe baza naturii structurii celulelor gliale și a locației lor în sistemul nervos central, acestea se disting:

astrocite (astroglia);
oligodendrocite (oligodendroglia);
celule microgliale (microglia);
celulele Schwann.

Celulele gliale îndeplinesc funcții de susținere și de protecție pentru neuroni. Ele fac parte din structura. Astrocite sunt cele mai numeroase celule gliale, umplând spațiile dintre neuroni și acoperindu-le. Ele previn răspândirea neurotransmițătorilor care se difuzează din fanta sinaptică în sistemul nervos central. Astrocitele conțin receptori pentru neurotransmițători, a căror activare poate provoca fluctuații ale diferenței de potențial membranar și modificări ale metabolismului astrocitelor.

Astrocitele înconjoară strâns capilarele vaselor de sânge ale creierului, situate între ele și neuroni. Pe această bază, se presupune că astrocitele joacă un rol important în metabolismul neuronilor, reglarea permeabilității capilare la anumite substanțe.

Una dintre funcțiile importante ale astrocitelor este capacitatea lor de a absorbi excesul de ioni K+, care se pot acumula în spațiul intercelular în timpul activității neuronale ridicate. În zonele de contact strâns între astrocite, se formează canale de joncțiune interzisă, prin care astrocitele pot face schimb de diverși ioni mărime micăși, în special, ionii K+.Aceasta crește posibilitatea absorbției acestora a ionilor K+.Acumularea necontrolată a ionilor K+ în spațiul interneuronal ar duce la creșterea excitabilității neuronilor. Astfel, astrocitele, prin absorbția excesului de ioni K+ din lichidul interstițial, împiedică creșterea excitabilității neuronilor și formarea focarelor de activitate neuronală crescută. Apariția unor astfel de leziuni în creierul uman poate fi însoțită de faptul că neuronii lor generează o serie de impulsuri nervoase, care sunt numite descărcări convulsive.

Astrocitele participă la îndepărtarea și distrugerea neurotransmițătorilor care intră în spațiile extrasinaptice. Astfel, ele previn acumularea de neurotransmițători în spațiile interneuronale, ceea ce ar putea duce la afectarea funcției creierului.

Neuronii și astrocitele sunt separate prin goluri intercelulare de 15-20 µm numite spațiu interstițial. Spațiile interstițiale ocupă până la 12-14% din volumul creierului. O proprietate importantă a astrocitelor este capacitatea lor de a absorbi CO2 din lichidul extracelular din aceste spații și, prin urmare, de a menține o stare stabilă. pH-ul creierului.

Astrocitele sunt implicate în formarea interfețelor dintre țesutul nervos și vasele cerebrale, țesutul nervos și meninge în timpul creșterii și dezvoltării țesutului nervos.

Oligodendrocite caracterizată prin prezenţa unui număr mic de procese scurte. Una dintre funcțiile lor principale este formarea tecii de mielină a fibrelor nervoase în sistemul nervos central. Aceste celule sunt, de asemenea, situate în imediata apropiere a corpurilor celulare ale neuronilor, dar semnificația funcțională a acestui fapt este necunoscută.

Celulele microgliale alcătuiesc 5-20% din numărul total de celule gliale și sunt împrăștiate în tot sistemul nervos central. S-a stabilit că antigenele lor de suprafață sunt identice cu antigenele monocitelor din sânge. Acest lucru sugerează originea lor din mezoderm, pătrunderea în țesutul nervos în timpul dezvoltării embrionare și transformarea ulterioară în celule microgliale recunoscute morfologic. În acest sens, este general acceptat că cea mai importanta functie microglia este apărarea creierului. S-a demonstrat că atunci când țesutul nervos este deteriorat, numărul de celule fagocitare din acesta crește datorită macrofagelor din sânge și activării proprietăților fagocitare ale microgliei. Ele îndepărtează neuronii morți, celulele gliale și elementele lor structurale și fagocitară particulele străine.

celulele Schwann formează teaca de mielină a fibrelor nervoase periferice în afara sistemului nervos central. Membrana acestei celule este înfășurată în mod repetat, iar grosimea tecii de mielină rezultată poate depăși diametrul fibrei nervoase. Lungimea secțiunilor mielinice ale fibrei nervoase este de 1-3 mm. În spațiile dintre ele (nodurile lui Ranvier), fibra nervoasă rămâne acoperită doar de o membrană superficială care are excitabilitate.

Unul dintre cele mai importante proprietăți mielina este rezistența sa ridicată la curentul electric. Se datorează continut ridicat mielina conține sfingomielină și alte fosfolipide, care îi conferă proprietăți de izolare a curentului. În zonele fibrei nervoase acoperite cu mielină, procesul de generare a impulsurilor nervoase este imposibil. Impulsurile nervoase sunt generate doar la nivelul membranei nodurilor lui Ranvier, ceea ce asigură o viteză mai mare a impulsurilor nervoase fibrelor nervoase mielinice în comparație cu cele nemielinizate.

Se știe că structura mielinei poate fi ușor perturbată în timpul leziunilor infecțioase, ischemice, traumatice și toxice ale sistemului nervos. În același timp, se dezvoltă procesul de demielinizare a fibrelor nervoase. Demielinizarea se dezvoltă mai ales în timpul bolii scleroză multiplă. Ca urmare a demielinizării, viteza impulsurilor nervoase de-a lungul fibrelor nervoase scade, viteza de livrare a informațiilor către creier de la receptori și de la neuroni la organele executive scade. Acest lucru poate duce la tulburări ale sensibilității senzoriale, tulburări de mișcare și reglarea muncii. organe interneși alte consecințe grave.

Structura și funcția neuronilor

Neuron(celula nervoasa) este o unitate structurala si functionala.

Structura anatomică și proprietățile neuronului asigură implementarea acestuia functii principale: efectuarea metabolismului, obținerea energiei, perceperea diferitelor semnale și procesarea acestora, formând sau participând la răspunsuri, generând și conducând impulsuri nervoase, combinând neuronii în circuite neuronale care asigură atât cele mai simple reacții reflexe, cât și funcții integrative superioare ale creierului.

Neuronii constau dintr-un corp de celule nervoase și procese - axoni și dendrite.

Orez. 2. Structura unui neuron

Corpul celulei nervoase

Corp (pericarion, soma) Neuronul și procesele sale sunt acoperite cu o membrană neuronală. Membrana corpului celular diferă de membrana axonului și a dendritelor prin conținutul diverșilor receptori și prezența pe acesta.

Corpul neuronului contine neuroplasma si nucleul, reticulul endoplasmatic rugos si neted, aparatul Golgi si mitocondriile, delimitate de acesta de membrane. Cromozomii nucleului neuronului conțin un set de gene care codifică sinteza proteinelor necesare formării structurii și implementării funcțiilor corpului neuronului, proceselor și sinapselor acestuia. Acestea sunt proteine care îndeplinesc funcțiile de enzime, purtători, canale ionice, receptori etc. Unele proteine îndeplinesc funcții în timp ce sunt situate în neuroplasmă, altele fiind încorporate în membranele organelelor, somei și proceselor neuronale. Unele dintre ele, de exemplu, enzimele necesare sintezei neurotransmitatorilor, sunt livrate la terminalul axonal prin transport axonal. Corpul celular sintetizează peptidele necesare vieții axonilor și dendritelor (de exemplu, factori de creștere). Prin urmare, atunci când corpul unui neuron este deteriorat, procesele sale degenerează și sunt distruse. Dacă corpul neuronului este păstrat, dar procesul este deteriorat, atunci are loc refacerea (regenerarea) lui lentă și inervația mușchilor sau organelor denervate este restabilită.

Sediul sintezei proteinelor în corpurile celulare ale neuronilor este reticulul endoplasmatic aspru (granule tigroide sau corpi Nissl) sau ribozomii liberi. Conținutul lor în neuroni este mai mare decât în celulele gliale sau alte celule ale corpului. În reticulul endoplasmatic neted și în aparatul Golgi, proteinele își dobândesc conformația spațială caracteristică, sunt sortate și direcționate în fluxuri de transport către structurile corpului celular, dendrite sau axon.

În numeroase mitocondrii ale neuronilor, ca urmare a proceselor de fosforilare oxidativă, se formează ATP, a cărui energie este utilizată pentru a menține viața neuronului, funcționarea pompelor de ioni și menținerea asimetriei concentrațiilor de ioni pe ambele părți ale membranei. . În consecință, neuronul este în permanență pregătit nu numai pentru a percepe diverse semnale, ci și pentru a răspunde la acestea - generând impulsuri nervoase și folosindu-le pentru a controla funcțiile altor celule.

Receptorii moleculari ai membranei corpului celular, receptorii senzoriali formați din dendrite și celulele sensibile de origine epitelială participă la mecanismele prin care neuronii percep diverse semnale. Semnalele de la alte celule nervoase pot ajunge la neuron prin numeroase sinapse formate pe dendritele sau gelul neuronului.

Dendritele unei celule nervoase

Dendritele neuronii formează un arbore dendritic, natura ramificării și dimensiunea căruia depind de numărul de contacte sinaptice cu alți neuroni (Fig. 3). Dendritele unui neuron au mii de sinapse formate de axonii sau dendritele altor neuroni.

Orez. 3. Contacte sinaptice ale interneuronului. Săgețile din stânga arată sosirea semnalelor aferente către dendrite și corpul interneuronului, în dreapta - direcția de propagare a semnalelor eferente ale interneuronului către alți neuroni

Sinapsele pot fi eterogene atât ca funcție (inhibitoare, excitatoare), cât și ca tip de neurotransmițător utilizat. Membrana dendritelor implicate în formarea sinapselor este membrana lor postsinaptică, care conține receptori (canale ionice dependente de ligand) pentru neurotransmițătorul utilizat într-o anumită sinapsă.

Sinapsele excitatoare (glutamatergice) sunt localizate în principal pe suprafața dendritelor, unde există creșteri sau excrescențe (1-2 μm), numite spini. Membrana coloanei vertebrale conține canale, a căror permeabilitate depinde de diferența de potențial transmembranar. Mesagerii secundari ai transmiterii semnalului intracelular, precum și ribozomii pe care proteina este sintetizată ca răspuns la primirea semnalelor sinaptice, se găsesc în citoplasma dendritelor din zona coloanelor vertebrale. Rolul exact al spinilor rămâne necunoscut, dar este clar că aceștia măresc suprafața arborelui dendritic pentru formarea sinapselor. Colonii vertebrali sunt, de asemenea, structuri neuronale pentru recepția și procesarea semnalelor de intrare. Dendritele și coloanele vertebrale asigură transmiterea informațiilor de la periferie către corpul neuronal. Membrana dendrită oblică este polarizată datorită distribuției asimetrice a ionilor minerali, funcționării pompelor ionice și prezenței canalelor ionice în ea. Aceste proprietăți stau la baza transmiterii informațiilor prin membrană sub formă de curenți circulari locali (electrotoni) care apar între membranele postsinaptice și zonele adiacente ale membranei dendrite.

Curenții locali, atunci când se propagă de-a lungul membranei dendrite, se atenuează, dar sunt suficiente ca mărime pentru a transmite semnale primite prin intrările sinaptice către dendrite către membrana corpului neuronului. Canalele de sodiu și potasiu dependente de tensiune nu au fost încă identificate în membrana dendritică. Nu are excitabilitate și capacitatea de a genera potențiale de acțiune. Cu toate acestea, se știe că potențialul de acțiune care apare pe membrana dealului axonului se poate propaga de-a lungul acesteia. Mecanismul acestui fenomen este necunoscut.

Se presupune că dendritele și spinii fac parte din structuri neuronale implicate în mecanismele memoriei. Numărul coloanelor vertebrale este deosebit de mare în dendritele neuronilor din cortexul cerebelos, ganglionii bazali și cortexul cerebral. Zona arborelui dendritic și numărul de sinapse sunt reduse în unele câmpuri ale cortexului cerebral al persoanelor în vârstă.

Axonul neuronului

Axon - un proces al unei celule nervoase care nu se găsește în alte celule. Spre deosebire de dendrite, al căror număr variază pe neuron, toți neuronii au un singur axon. Lungimea sa poate ajunge până la 1,5 m. În punctul în care axonul iese din corpul neuronului are loc o îngroșare - un deal axonal, acoperit cu o membrană plasmatică, care în curând este acoperit cu mielină. Porțiunea dealului axonului care nu este acoperită cu mielină se numește segment inițial. Axonii neuronilor, până la ramurile lor terminale, sunt acoperiți cu o teacă de mielină, întreruptă de noduri de Ranvier - zone microscopice nemielinice (aproximativ 1 μm).

Pe toată lungimea axonului (fibre mielinice și nemielinice) acesta este acoperit cu o membrană fosfolipidă dublu stratificată cu molecule proteice încorporate care îndeplinesc funcțiile de transport ionic, canale ionice dependente de tensiune etc. Proteinele sunt distribuite uniform în membrană. ale fibrei nervoase nemielinice, iar în membrana fibrei nervoase mielinice sunt localizate în principal în zona interceptărilor Ranvier. Deoarece axoplasma nu conține reticul aspru și ribozomi, este evident că aceste proteine sunt sintetizate în corpul neuronului și livrate la membrana axonală prin transport axonal.

Proprietățile membranei care acoperă corpul și axonul unui neuron, sunt diferite. Această diferență se referă în primul rând la permeabilitatea membranei pentru ionii minerali și se datorează conținutului tipuri variate. Dacă conținutul canalelor ionice dependente de liganzi (inclusiv membranele postsinaptice) predomină în membrana corpului neuronului și a dendritelor, atunci în membrana axonală, în special în zona nodurilor lui Ranvier, există o densitate mare de tensiune - canale de sodiu și potasiu închise.

Membrana segmentului inițial al axonului are cea mai mică valoare de polarizare (aproximativ 30 mV). În zonele axonului mai îndepărtate de corpul celular, potențialul transmembranar este de aproximativ 70 mV. Polarizarea scăzută a membranei segmentului inițial al axonului determină ca în această zonă membrana neuronului să aibă cea mai mare excitabilitate. Aici potențialele postsinaptice care apar pe membrana dendritelor și a corpului celular ca urmare a transformării semnalelor informaționale primite la neuron la sinapse sunt distribuite de-a lungul membranei corpului neuronului cu ajutorul curenților electrici circulari locali. . Dacă acești curenți determină depolarizarea membranei dealului axonului la un nivel critic (E k), atunci neuronul va răspunde la primirea semnalelor de la alte celule nervoase prin generarea potențialului său de acțiune (impulsul nervos). În curs de dezvoltare impuls nervos apoi este transportat de-a lungul axonului către alte celule nervoase, musculare sau glandulare.

Membrana segmentului inițial al axonului conține spini pe care se formează sinapsele inhibitoare GABAergice. Primirea semnalelor de-a lungul acestor linii de la alți neuroni poate împiedica generarea unui impuls nervos.

Clasificarea și tipurile de neuroni

Neuronii sunt clasificați în funcție de caracteristicile morfologice și funcționale.

Pe baza numărului de procese, se disting neuronii multipolari, bipolari și pseudounipolari.

Pe baza naturii conexiunilor cu alte celule și a funcției îndeplinite, ele disting atingeți, introducețiȘi motor neuronii. Senzorial neuronii sunt numiți și neuroni aferenți, iar procesele lor sunt numite centripete. Neuronii care îndeplinesc funcția de a transmite semnale între celulele nervoase sunt numiți intercalată, sau asociativ. Neuronii ai căror axoni formează sinapse pe celulele efectoare (mușchi, glandulare) sunt clasificați ca motor, sau eferentă, axonii lor sunt numiți centrifugi.

Neuroni aferenti (sensibili). percepe informația prin receptorii senzoriali, o transformă în impulsuri nervoase și o conduc la creier și măduva spinării. Corpurile neuronilor senzoriali sunt localizate în măduva spinării și craniene. Aceștia sunt neuroni pseudounipolari, al căror axon și dendrita se extind din corpul neuronului împreună și apoi se separă. Dendrita urmează la periferie către organe și țesuturi ca parte a nervilor senzoriali sau mixți, iar axonul, ca parte a rădăcinilor dorsale, intră în coarnele dorsale ale măduvei spinării sau ca parte a nervilor cranieni - în creier.

Introduce, sau asociativ, neuroniîndeplinesc funcțiile de procesare a informațiilor primite și, în special, asigură închiderea arcurilor reflexe. Corpurile celulare ale acestor neuroni sunt localizate în substanța cenușie a creierului și a măduvei spinării.

Neuroni eferenți de asemenea, îndeplinesc funcția de procesare a informațiilor primite și de transmitere a impulsurilor nervoase eferente de la creier și măduva spinării către celulele organelor executive (efectoare).

Activitatea integrativă a unui neuron

Fiecare neuron primește o cantitate mare semnalează prin numeroase sinapse situate pe dendritele și corpul său, precum și prin receptorii moleculari ai membranelor plasmatice, citoplasmei și nucleului. Semnalizarea utilizează multe tipuri diferite de neurotransmițători, neuromodulatori și alte molecule de semnalizare. Este evident că pentru a forma un răspuns la sosirea simultană a mai multor semnale, neuronul trebuie să aibă capacitatea de a le integra.

Setul de procese care asigură procesarea semnalelor de intrare și formarea unui răspuns neuron la acestea este inclus în concept activitatea integrativă a neuronului.

Percepția și procesarea semnalelor care intră în neuron se realizează cu participarea dendritelor, a corpului celular și a dealului axonal al neuronului (Fig. 4).

Orez. 4. Integrarea semnalelor de către un neuron.

Una dintre opțiunile pentru procesarea și integrarea lor (însumarea) este transformarea la sinapse și însumarea potențialelor postsinaptice pe membrana corpului și procesele neuronului. Semnalele recepţionate sunt convertite la sinapse în fluctuaţii ale diferenţei de potenţial a membranei postsinaptice (potenţiale postsinaptice). În funcție de tipul de sinapsă, semnalul recepționat poate fi convertit într-o mică modificare (0,5-1,0 mV) depolarizantă a diferenței de potențial (EPSP - sinapsele din diagramă sunt reprezentate ca cercuri de lumină) sau hiperpolarizant (IPSP - sinapsele din diagramă). sunt reprezentate ca cercuri negre). Multe semnale pot ajunge simultan în diferite puncte ale neuronului, dintre care unele sunt transformate în EPSP-uri, iar altele în IPSP-uri.

Aceste oscilații ale diferenței de potențial se propagă cu ajutorul curenților circulari locali de-a lungul membranei neuronului în direcția dealului axonului sub formă de unde de depolarizare (alb în diagramă) și hiperpolarizare (negru în diagramă), suprapunându-se unul pe altul (secțiunile). în diagramă). gri). Cu această suprapunere a amplitudinii, undele de o direcție sunt însumate, iar undele de direcții opuse sunt reduse (netezite). Această însumare algebrică a diferenței de potențial de-a lungul membranei se numește însumarea spațială(Fig. 4 și 5). Rezultatul acestei însumări poate fi fie depolarizarea membranei deal axonului și generarea unui impuls nervos (cazurile 1 și 2 din Fig. 4), fie hiperpolarizarea acesteia și prevenirea apariției unui impuls nervos (cazurile 3 și 4 în Fig. 4).

Pentru a muta diferența de potențial a membranei dealului axonului (aproximativ 30 mV) la E k, aceasta trebuie depolarizată cu 10-20 mV. Acest lucru va duce la deschiderea canalelor de sodiu dependente de tensiune prezente în el și la generarea unui impuls nervos. Deoarece la sosirea unui AP și transformarea lui în EPSP, depolarizarea membranei poate ajunge până la 1 mV, iar propagarea sa către dealul axonal are loc cu atenuare, atunci generarea unui impuls nervos necesită sosirea simultană a 40-80 impulsuri nervoase din alți neuroni la neuron prin sinapse excitatorii și însumează același număr de EPSP.

Orez. 5. Însumarea spațială și temporală a EPSP-urilor de către un neuron; a — EPSP la un singur stimul; și — EPSP la stimularea multiplă de la diferite aferente; c — EPSP la stimularea frecventă printr-o singură fibră nervoasă

Dacă în acest moment un anumit număr de impulsuri nervoase ajung la neuron prin sinapsele inhibitoare, atunci activarea acestuia și generarea unui impuls nervos de răspuns vor fi posibile, crescând în același timp recepția de semnale prin sinapsele excitatorii. În condițiile în care semnalele care sosesc prin sinapsele inhibitoare vor provoca o hiperpolarizare a membranei neuronului egală sau mai mare decât depolarizarea cauzată de semnalele care sosesc prin sinapsele excitatoare, depolarizarea membranei dealului axonului va fi imposibilă, neuronul nu va genera impulsuri nervoase și va deveni inactiv.

Neuronul efectuează și el însumarea timpului Semnalele EPSP și IPSP ajung aproape simultan (vezi Fig. 5). Modificările diferenței de potențial pe care le provoacă în zonele perisinaptice pot fi, de asemenea, rezumate algebric, ceea ce se numește însumare temporară.

Astfel, fiecare impuls nervos generat de un neuron, precum și perioada de tăcere a neuronului, conține informații primite de la multe alte celule nervoase. De obicei, cu cât este mai mare frecvența semnalelor primite de un neuron de la alte celule, cu atât este mai mare frecvența cu care generează impulsuri nervoase de răspuns pe care le trimite de-a lungul axonului către alte celule nervoase sau efectoare.

Datorită faptului că în membrana corpului neuronului și chiar în dendritele acestuia există (deși într-un număr mic) canale de sodiu, potențialul de acțiune care apare pe membrana dealului axonului se poate răspândi în corp și în unele părți ale dendrite ale neuronului. Semnificația acestui fenomen nu este suficient de clară, dar se presupune că potențialul de acțiune de propagare netezește momentan toți curenții locali existenți pe membrană, resetează potențialele și contribuie la o percepție mai eficientă a noilor informații de către neuron.

Receptorii moleculari iau parte la transformarea și integrarea semnalelor care intră în neuron. În același timp, stimularea lor de către moleculele semnal poate duce prin modificări ale stării canalelor ionice inițiate (de proteinele G, mesageri secundi), transformarea semnalelor primite în fluctuații ale diferenței de potențial a membranei neuronului, însumarea și formarea de răspunsul neuronului sub forma generării unui impuls nervos sau inhibarea acestuia.

Transformarea semnalelor de către receptorii moleculari metabotropi ai unui neuron este însoțită de răspunsul acestuia sub forma lansării unei cascade de transformări intracelulare. Răspunsul neuronului în acest caz poate fi o accelerare a metabolismului general, o creștere a formării de ATP, fără de care este imposibilă creșterea activității sale funcționale. Folosind aceste mecanisme, neuronul integrează semnalele primite pentru a îmbunătăți eficiența propriilor activități.

Transformările intracelulare dintr-un neuron, inițiate de semnalele primite, conduc adesea la o sinteza crescută a moleculelor de proteine care îndeplinesc funcțiile receptorilor, canalelor ionice și transportatorilor din neuron. Prin creșterea numărului lor, neuronul se adaptează la natura semnalelor de intrare, crescând sensibilitatea la cele mai semnificative și slăbind-le la cele mai puțin semnificative.

Recepția unui număr de semnale de către un neuron poate fi însoțită de expresia sau reprimarea anumitor gene, de exemplu cele care controlează sinteza neuromodulatorilor peptidici. Deoarece acestea sunt livrate la terminalele axonale ale unui neuron și sunt folosite de aceștia pentru a spori sau a slăbi acțiunea neurotransmițătorilor săi asupra altor neuroni, neuronul, ca răspuns la semnalele pe care le primește, poate, în funcție de informațiile primite, să aibă un efect mai puternic sau mai slab asupra celorlalte celule nervoase pe care le controlează. Având în vedere că efectul de modulare al neuropeptidelor poate dura mult timp, influența unui neuron asupra altor celule nervoase poate dura și mult timp.

Astfel, datorită capacității de a integra diverse semnale, neuronul poate răspunde la acestea într-un mod subtil gamă largă răspunsuri care vă permit să vă adaptați în mod eficient la natura semnalelor de intrare și să le utilizați pentru a regla funcțiile altor celule.

Circuite neuronale

Neuronii sistemului nervos central interacționează între ei, formând diverse sinapse la punctul de contact. Penalitățile neuronale rezultate cresc foarte mult funcționalitatea sistemului nervos. Cele mai comune circuite neuronale includ: circuite neuronale locale, ierarhice, convergente și divergente cu o singură intrare (Fig. 6).

Circuite neuronale locale sunt formate din doi sau un numar mare neuronii. În acest caz, unul dintre neuroni (1) își va da colateralul axonal neuronului (2), formând o sinapsă axozomatică pe corpul său, iar al doilea va forma o sinapsă axonală pe corpul primului neuron. Rețelele neuronale locale pot acționa ca capcane în care impulsurile nervoase pot circula timp îndelungat într-un cerc format din mai mulți neuroni.

Posibilitatea circulației pe termen lung a unei unde de excitație (impulsul nervos) odată apărută datorită transmiterii la o structură inelară a fost demonstrată experimental de profesorul I.A. Vetokhin în experimente pe inelul nervos al unei meduze.

Circulația circulară a impulsurilor nervoase de-a lungul circuitelor neuronale locale îndeplinește funcția de a transforma ritmul excitațiilor, oferă posibilitatea excitației pe termen lung după încetarea semnalelor care ajung la ele și este implicată în mecanismele de memorare a informațiilor primite.

Circuitele locale pot îndeplini și o funcție de frânare. Un exemplu în acest sens este inhibiția recurentă, care se realizează în cel mai simplu circuit neuronal local al măduvei spinării, format din motoneuronul a și celula Renshaw.

Orez. 6. Cele mai simple circuite neuronale ale sistemului nervos central. Descrierea in text

În acest caz, excitația care apare în neuronul motor se răspândește de-a lungul ramurii axonului și activează celula Renshaw, care inhibă motoneuronul a.

Lanțuri convergente sunt formate din mai mulți neuroni, pe unul dintre care (de obicei eferentul) converg sau converg axonii unui număr de alte celule. Astfel de lanțuri sunt larg răspândite în sistemul nervos central. De exemplu, axonii multor neuroni din câmpurile senzoriale ale cortexului converg spre neuronii piramidali ai cortexului motor primar. Axonii a mii de senzitivi și interneuroni converg spre neuronii motori ai coarnelor ventrale ale măduvei spinării diferite niveluri SNC. Circuitele convergente joacă un rol important în integrarea semnalelor de către neuronii eferenți și în coordonarea proceselor fiziologice.

Circuite divergente cu o singură intrare sunt formate dintr-un neuron cu un axon ramificat, fiecare dintre ramurile căruia formează o sinapsă cu o altă celulă nervoasă. Aceste circuite îndeplinesc funcțiile de a transmite simultan semnale de la un neuron la mulți alți neuroni. Acest lucru se realizează datorită ramificării puternice (formarea a câteva mii de ramuri) a axonului. Astfel de neuroni se găsesc adesea în nucleele formării reticulare a trunchiului cerebral. Ei furnizeaza crestere rapida excitabilitatea numeroaselor părți ale creierului și mobilizarea rezervelor sale funcționale.

Neuron– o unitate structurală și funcțională a sistemului nervos, este o celulă excitabilă electric care prelucrează și transmite informații prin semnale electrice și chimice.

Dezvoltarea neuronilor.

Un neuron se dezvoltă dintr-o celulă precursoare mică care încetează să se divizeze chiar înainte de a-și produce procesele. (Cu toate acestea, problema diviziunii neuronale rămâne în prezent controversată.) De obicei, axonul începe să crească mai întâi, iar dendritele se formează mai târziu. O îngroșare apare la sfârșitul procesului de dezvoltare a celulelor nervoase formă neregulată, care se pare că își face drum prin țesutul din jur. Această îngroșare se numește con de creștere al celulei nervoase. Este alcătuită dintr-o parte aplatizată a procesului celulelor nervoase, cu mulți spini subțiri. Microspinusurile au o grosime de 0,1 până la 0,2 µm și pot ajunge la 50 µm în lungime; regiunea largă și plată a conului de creștere este de aproximativ 5 µm în lățime și lungime, deși forma sa poate varia. Spațiile dintre microspinurile conului de creștere sunt acoperite cu o membrană pliată. Microspinurile sunt în mișcare constantă - unele sunt retractate în conul de creștere, altele se alungesc, deviază în direcții diferite, ating substratul și se pot lipi de el.

Conul de creștere este umplut cu vezicule membranare mici, uneori legate între ele, de formă neregulată. Direct sub zonele pliate ale membranei și în coloane se află o masă densă de filamente de actină încurcate. Conul de creștere conține, de asemenea, mitocondrii, microtubuli și neurofilamente, similare cu cele găsite în corpul neuronului.

Este probabil ca microtubulii și neurofilamentele să se alungească în principal datorită adăugării de subunități nou sintetizate la baza procesului neuronal. Se mișcă cu o viteză de aproximativ un milimetru pe zi, ceea ce corespunde cu viteza de transport axonal lent într-un neuron matur. Deoarece aceasta este aproximativ viteza medie progresia conului de creștere, este posibil ca în timpul creșterii procesului neuronal, nici asamblarea, nici distrugerea microtubulilor și neurofilamentelor să nu aibă loc la capătul său îndepărtat. Se adaugă material nou de membrană, aparent, la sfârșit. Conul de creștere este o zonă de exocitoză și endocitoză rapidă, așa cum demonstrează numeroasele vezicule prezente acolo. Veziculele membranare mici sunt transportate de-a lungul procesului neuronal de la corpul celular la conul de creștere cu un flux de transport axonal rapid. Materialul membranar este aparent sintetizat în corpul neuronului, transportat la conul de creștere sub formă de vezicule și încorporat aici în membrană plasmatică prin exocitoză, prelungind astfel procesul celulei nervoase.

Creșterea axonilor și a dendritelor este de obicei precedată de o fază de migrare neuronală, când neuronii imaturi se dispersează și găsesc o casă permanentă.

O celulă nervoasă - neuron - este o unitate structurală și funcțională a sistemului nervos. Un neuron este o celulă care poate percepe iritația, devine excitată, produce impulsuri nervoase și le transmite altor celule. Un neuron este format dintr-un corp și procese - scurt, ramificat (dendrite) și lung (axon). Impulsurile se deplasează întotdeauna de-a lungul dendritelor către celulă și de-a lungul axonului - departe de celulă.

Tipuri de neuroni

Neuronii care transmit impulsuri către sistemul nervos central (SNC) sunt numiți senzorial sau aferent. Motor, sau eferent, neuroni transmite impulsuri de la sistemul nervos central către efectori, cum ar fi mușchii. Ambii neuroni pot comunica între ei folosind interneuroni (interneuroni). Ultimii neuroni se mai numesc a lua legatura sau intermediar.

În funcție de numărul și locația proceselor, neuronii sunt împărțiți în unipolar, bipolarȘi multipolară.

Structura neuronului

O celulă nervoasă (neuron) este formată din corp (perikarya) cu un miez și mai multe proceselor(Fig. 33).

Perikaryon este un centru metabolic în care au loc majoritatea proceselor sintetice, în special sinteza acetilcolinei. Corpul celular conține ribozomi, microtubuli (neurotuburi) și alte organite. Neuronii sunt formați din celule neuroblaste care nu au încă excrescențe. Procesele citoplasmatice se extind din corpul celulei nervoase, al căror număr poate varia.

Ramificare scurtă lăstari, conducând impulsurile către corpul celular se numesc dendrite. Procesele subțiri și lungi care conduc impulsurile de la pericarion către alte celule sau organe periferice sunt numite axonii. Când axonii cresc în timpul formării celulelor nervoase din neuroblaste, capacitatea celulelor nervoase de a se diviza se pierde.

Secțiunile terminale ale axonului sunt capabile de neurosecreție. Ramurile lor subțiri cu umflături la capete se conectează la neuronii vecini în locuri speciale - sinapsele. Terminațiile umflate conțin vezicule mici umplute cu acetilcolină, care joacă rolul unui neurotransmițător. Există și mitocondrii în vezicule (Fig. 34). Procesele ramificate ale celulelor nervoase pătrund în întregul corp al animalului și se formează sistem complex conexiuni. La sinapse, excitația este transmisă de la neuron la neuron sau la celulele musculare. Material de pe site-ul http://doklad-referat.ru

Funcțiile neuronilor

Funcția principală a neuronilor este schimbul de informații (semnale nervoase) între părți ale corpului. Neuronii sunt susceptibili la iritare, adică sunt capabili să fie excitați (generând excitație), să conducă excitații și, în final, să le transmită altor celule (nerv, mușchi, glandular). Neuronii transportă impulsuri electrice, permițând comunicarea între receptori (celule sau organe care percep stimularea) și efectori (țesuturi sau organe care răspund la stimulare, cum ar fi mușchii).

NEURON. STRUCTURA ȘI FUNCȚIILE EI

Capitolul 1 CREIER

INFORMAȚII GENERALE

În mod tradițional, încă de pe vremea fiziologului francez Bichat (începutul secolului al XIX-lea), sistemul nervos este împărțit în somatic și autonom, fiecare dintre acestea incluzând structuri ale creierului și măduvei spinării, numite sistemul nervos central (SNC), precum și cele aflate în afara măduvei spinării și a creierului și, prin urmare, legate de sistemul nervos periferic sunt celulele nervoase și fibrele nervoase care inervează organele și țesuturile corpului.

Sistemul nervos somatic este reprezentat de fibre nervoase eferente (motorii) care inervează muschii scheleticiși fibrele nervoase aferente (sensibile) care merg către sistemul nervos central de la receptori. Sistemul nervos autonom include fibre nervoase eferente care merg la organele interne și receptorii și fibre aferente de la receptorii organelor interne. După morfologic şi caracteristici funcționale Sistemul nervos autonom este împărțit în simpatic și parasimpatic.

În dezvoltarea sa, precum și structurale și organizare functionala Sistemul nervos uman este similar cu sistemul nervos al diferitelor specii de animale, ceea ce extinde semnificativ posibilitățile de studiu nu numai de către morfologi și neurofiziologi, ci și de către psihofiziologi.

La toate speciile de vertebrate, sistemul nervos se dezvoltă dintr-un strat de celule de pe suprafața exterioară a embrionului - ectodermul. O porțiune a ectodermului, numită placă neură, se pliază într-un tub gol din care se formează creierul și măduva spinării. Această formare se bazează pe diviziunea intensivă a celulelor ectodermice și formarea celulelor nervoase. Aproximativ 250.000 de celule se formează în fiecare minut [Cowan, 1982].

Celulele nervoase tinere neformate migrează treptat din zonele de unde au provenit în locurile de localizare permanentă și se unesc în grupuri. Ca urmare, peretele tubului se îngroașă, tubul însuși începe să se transforme și pe el apar părți identificabile ale creierului și anume: în partea anterioară, care ulterior va fi închisă în craniu, se formează trei vezicule primare ale creierului. - acestea sunt rombencefalul sau creierul posterior; mezencefal, sau mezencefal, și prosencefal, sau prosencefal (Fig. 1.1 A, B). Măduva spinării se formează din spatele tubului. După ce au migrat la locul de localizare permanentă, neuronii încep să se diferențieze, dezvoltă procese (axoni și dendrite) iar corpurile lor capătă o anumită formă (vezi paragraful 2).

În același timp, are loc o diferențiere suplimentară a creierului. Creierul posterior se diferențiază în medulla oblongata, pons și cerebel; la nivelul creierului mediu, celulele nervoase sunt grupate sub forma a două perechi de nuclei mari, numite coliculii superior și inferior. Colecția centrală de celule nervoase (substanța cenușie) la acest nivel se numește tegmentul mezencefal.

Cele mai semnificative modificări au loc la nivelul creierului anterior. Din aceasta se diferențiază camerele din dreapta și din stânga. Retinele ochilor se formează ulterior din proeminențele acestor camere. Restul, majoritatea camerelor din dreapta și din stânga, se transformă în emisfere; Această parte a creierului se numește telencefal și se dezvoltă cel mai intens la oameni.

Partea centrală a creierului anterior formată după diferențierea emisferelor a fost numită diencefal; include talamusul și hipotalamusul cu apendicele glandular sau complexul hipofizar. Părțile creierului situate sub telencefal, adică de la diencefal până la medular oblongata inclusiv se numește trunchiul cerebral.

Sub influența rezistenței craniului, pereții în creștere intens ai telencefalului sunt mutați înapoi și apăsați pe trunchiul cerebral (Fig. 1.1 B). Stratul exterior al pereților telencefalului devine cortexul emisferelor cerebrale, iar pliurile acestora între cortex și top parte portbagaj, adică talamus, formează ganglionii bazali - striatul și globul pallidus. Cortexul cerebral este cea mai recentă formațiune din evoluție. Conform unor date, la om și la alte primate, cel puțin 70% din toate celulele nervoase ale sistemului nervos central sunt localizate în cortexul cerebral [Nauta, Feyrtag, 1982]; aria sa este mărită datorită numeroaselor circumvoluții. În partea inferioară a emisferelor, cortexul se întoarce spre interior și formează pliuri complexe, care în secțiune transversală seamănă cu un căluț de mare - hipocampul.

Fig.1.1. Dezvoltarea creierului mamiferelor [Milner, 1973]

A. Extensie frontală tub neuralși formarea a trei părți ale creierului

B Expansiunea și creșterea în continuare a creierului anterior

ÎN. Divizarea creierului anterior în diencefal(talamus și hipotalamus), ganglionii bazali și cortexul cerebral. Locațiile relative ale acestor structuri sunt prezentate:

1 – prosencefal (prosencefal); 2 – mesencepholon (mesencepholon); 3 – creier posterior (rombencefal); 4 – măduva spinării (medula spinalis); 5 – ventricul lateral (ventriculus lateralis); 6 – al treilea ventricul (ventriculus tertius); 7 – Apeductul silvian (aqueductus cerebri); 8 – al patrulea ventricul (ventriculus quartus); 9 – emisfere cerebrale (hemispherium cerebri); 10 – talamus (talamus) și hipolamus (hipotalamus); 11– nuclei bazali (nuclei basalis); 12 – punte (pons) (ventral) și cerebel (cerebel) (dorsal); 13 – medulla oblongata (medulla oblongata).

În grosimea pereților structurilor cerebrale diferențiate, ca urmare a agregării celulelor nervoase, se formează formațiuni cerebrale profunde sub formă de nuclei, formațiuni și substanțe, iar în majoritatea zonelor creierului, celulele nu numai că se agregează cu fiecare. altele, dar dobândesc și o anumită orientare preferată. De exemplu, în cortexul cerebral, majoritatea neuronilor piramidali mari sunt aliniați în așa fel încât polii lor superiori cu dendrite să fie îndreptați către suprafața cortexului, iar polii lor inferiori cu axoni sunt direcționați către substanța albă. Cu ajutorul proceselor, neuronii formează conexiuni cu alți neuroni; în același timp, axonii multor neuroni, crescând în zone îndepărtate, formează căi specifice detectabile anatomic și histologic. Trebuie remarcat faptul că procesul de formare a structurilor creierului și a căilor dintre ele are loc nu numai datorită diferențierii celulelor nervoase și germinării proceselor lor, ci și datorită proces invers, care consta in moartea unor celule si eliminarea legaturilor formate anterior.

Ca urmare a transformărilor descrise anterior, se formează creierul - o formațiune morfologică extrem de complexă. O reprezentare schematică a creierului uman este prezentată în Fig. 1.2.

Orez. 1.2. Creierul ( emisfera dreaptă; regiunile parietale, temporale și occipitale îndepărtate parțial):

1 – suprafața medială a regiunii frontale a emisferei drepte; 2 – corpus callosum (corpus callosum); 3 – sept transparent (septum pellucidum); 4 – nucleii hipotalamusului (nuclei hypothalami); 5 – glanda pituitară (hipofiză); 6 – corp mamilar (corpus mamillare); 7 – nucleu subtalamic (nucleus subthalamicus); 8 – nucleu roșu (nucleus ruber) (proiecție); 9 – substantia nigra (proiecție); 10- glanda pineala(corpus pineale); 11 – tuberculii superiori ai cvadrigemenului (colliculi superior tecti mesencepholi); 12 – tuberculii inferiori ai cvadrigemenului (colliculi inferior tecti mesencephali); 13 – corp geniculat medial (MCB) (corpus geniculatum mediale); 14 – corp geniculat lateral (LCT) (corpus geniculatum laterale); 15 – fibre nervoase care merg de la LCT la cortexul vizual primar; 16 – girus calcarin (sulcus calcarinus); 17– girus hipocampal (girus hippocampalis); 18 – talamus; 19 - partea interioară globus pallidus (globus pallidus); 20 – partea exterioară a globului pallidus; 21 – nucleu caudat (nucleus caudatus); 22 – coajă (putamen); 23 – insuliță (insula); 24 – pod (pons); 25 – cerebel (cortex) (cerebel); 26 – nucleul dintat al cerebelului (nucleus dentatus); 27– medulla oblongata (medulla oblongata); 28 – al patrulea ventricul (ventriculus quartus); 29 – nervul optic(nerv optic); treizeci - nervul oculomotor(nerv oculomotor); 31 – nervul trigemen (nervus trigeminus); 32 – nervul vestibular (nervus vestibularis). Săgeata indică arcul

NEURON. STRUCTURA ȘI FUNCȚIILE EI

Creierul uman este format din 10 12 celule nervoase. O celulă nervoasă obișnuită primește informații de la sute și mii de alte celule și o transmite la sute și mii, iar numărul de conexiuni din creier depășește 10 14 - 10 15. Descoperite acum mai bine de 150 de ani în studiile morfologice ale lui R. Dutrochet, C. Ehrenberg și I. Purkinje, celulele nervoase nu încetează să atragă atenția cercetătorilor. Ca elemente independente ale sistemului nervos, au fost descoperite relativ recent - în secolul al XIX-lea. Golgi și Ramón y Cajal au folosit metode destul de avansate de colorare a țesutului nervos și au descoperit că în structurile creierului se pot distinge două tipuri de celule: neuronii și gliile. . Omul de știință și neuroanatomistul Ramon y Cajal a folosit colorarea Golgi pentru a mapa zonele creierului și ale măduvei spinării. Rezultatul a arătat nu numai o complexitate extremă, ci și grad înalt ordinea sistemului nervos. De atunci, au apărut noi metode pentru studierea țesutului nervos, permițând o analiză subtilă a structurii acestuia - de exemplu, utilizarea historadiochimiei dezvăluie conexiuni extrem de complexeîntre celulele nervoase, ceea ce ne permite să propunem ipoteze fundamental noi despre construcția sistemelor neuronale.

Având exclusiv structura complexa, celula nervoasă este substratul celor mai bine organizate reacții fiziologice care stau la baza capacității organismelor vii de a răspunde diferențial la schimbări. Mediul extern. Funcțiile celulei nervoase includ transmiterea informațiilor despre aceste modificări în organism și stocarea lor termeni lungi, crearea imaginii lumea de afarași organizarea comportamentului în modul cel mai adecvat, oferind o ființă vie cu succes maxim în lupta pentru existența ei.

Cercetările privind funcțiile de bază și auxiliare ale celulei nervoase s-au dezvoltat acum în mari domenii independente de neurobiologie. Natura proprietăților receptorilor de sensibil terminații nervoase, mecanismele de transmitere sinaptică interneuronă a influențelor nervoase, mecanismele de apariție și propagare a unui impuls nervos de-a lungul unei celule nervoase și procesele acesteia, natura cuplării proceselor excitatoare și contractile sau secretoare, mecanismele de menținere a urmelor în nervi celule - toate acestea sunt probleme fundamentale în soluționarea cărora în ultimele decenii au fost atinse mare succes datorită introducerii pe scară largă a celor mai noi metode de analize structurale, electrofiziologice și biochimice.

Mărime și formă

Dimensiunile neuronilor pot varia de la 1 (dimensiunea unui fotoreceptor) la 1000 μm (dimensiunea unui neuron gigant din moluștea marine Aplysia) (vezi [Sakharov, 1992]). Forma neuronilor este, de asemenea, extrem de diversă. Forma neuronilor este cel mai clar vizibilă atunci când se prepară un preparat de celule nervoase complet izolate. Neuronii sunt cel mai adesea de formă neregulată. Există neuroni care seamănă cu o „frunză” sau o „floare”. Uneori, suprafața celulelor seamănă cu creierul - are „brazde” și „convoluții”. Striația membranei neuronului își mărește suprafața de peste 7 ori.

Celulele nervoase au un corp și procese distincte. Depinzând de scop functional procesele și numărul lor fac distincția între celulele monopolare și cele multipolare. Celulele monopolare au un singur proces - axonul. Conform conceptelor clasice, neuronii au un axon de-a lungul căruia se răspândește excitația din celulă. Conform celor mai recente rezultate obținute în studiile electrofiziologice folosind coloranți care se pot răspândi din corpul celular și procesele de colorare, neuronii au mai mult de un axon. Celulele multipolare (bipolare) au nu numai axoni, ci și dendrite. Dendritele transportă semnale de la alte celule către neuron. Dendritele, în funcție de localizarea lor, pot fi bazale sau apicale. Arborele dendritic al unor neuroni este extrem de ramificat, iar pe dendrite sunt sinapse - locuri de contact formate structural și funcțional ale unei celule cu alta.

Ce celule sunt mai perfecte - unipolare sau bipolare? Neuronii unipolari pot fi o etapă specifică în dezvoltarea celulelor bipolare. În același timp, în moluște, care ocupă departe de ultimul etaj, neuronii sunt unipolari. Nou studii histologice S-a demonstrat că chiar și la om, în timpul dezvoltării sistemului nervos, celulele unor structuri ale creierului „se transformă” din unipolar în bipolar. Un studiu detaliat al ontogenezei și filogenezei celulelor nervoase a arătat în mod convingător că structura unipolară a celulei este un fenomen secundar și că în timpul dezvoltării embrionare transformarea treptată a formelor bipolare ale celulelor nervoase în cele unipolare poate fi urmărită pas cu pas. Cu greu este corect să considerăm tipul de structură bipolar sau unipolar al unei celule nervoase ca un semn al complexității structurii sistemului nervos.

Procesele conductoare conferă celulelor nervoase capacitatea de a se uni în rețele nervoase de complexitate diferită, care este baza pentru crearea tuturor sistemelor cerebrale din celulele nervoase elementare. Pentru a activa acest mecanism de bază și pentru a-l folosi, celulele nervoase trebuie să aibă mecanisme auxiliare. Scopul unuia dintre ele este de a converti energia diferitelor influente externeîn tipul de energie care poate activa procesul de excitație electrică. În celulele nervoase receptor, un astfel de mecanism auxiliar este structurile senzoriale speciale ale membranei, care fac posibilă modificarea conductivității ionice a acesteia sub influența anumitor factori externi(mecanice, chimice, ușoare). În majoritatea celorlalte celule nervoase, acestea sunt structuri sensibile chimic ale acelor zone ale membranei de suprafață la care sunt adiacente terminațiile proceselor altor celule nervoase (zone postsinaptice) și care pot modifica conductivitatea ionică a membranei atunci când interacționează cu substanțele chimice eliberate. prin terminații nervoase. Curentul electric local care decurge dintr-o astfel de schimbare este un stimul direct, activând mecanismul principal al excitabilității electrice. Scopul celui de-al doilea mecanism auxiliar este de a transforma un impuls nervos într-un proces care permite ca informația adusă de acest semnal să fie folosită pentru a declanșa anumite forme de activitate celulară.

Culoarea neuronului

Următoarea caracteristică externă a celulelor nervoase este culoarea lor. De asemenea, este variat și poate indica funcția celulară - de exemplu, celulele neuroendocrine au culoare alba. Galben, portocaliu și uneori culoarea maro neuronii se explică prin pigmenții care sunt conținute în aceste celule. Distribuția pigmenților în celulă este neuniformă, astfel încât culoarea acestuia variază pe suprafață - cele mai colorate zone sunt adesea concentrate în apropierea dealului axon. Aparent, există o anumită relație între funcția unei celule, culoarea și forma ei. Cele mai interesante date în acest sens au fost obținute în studiile asupra celulelor nervoase ale moluștelor.

Sinapsele

Abordările biofizice și biologice celulare ale analizei funcțiilor neuronale, posibilitatea identificării și clonării genelor esențiale pentru semnalizare, au relevat o strânsă legătură între principiile care stau la baza transmisiei sinaptice și interacțiunii celulare. Ca urmare, a fost asigurată unitatea conceptuală a neurobiologiei cu biologia celulară.

Când a devenit clar că țesutul cerebral este format din celule individuale conectate prin procese, a apărut întrebarea: cum asigură munca comună a acestor celule funcționarea creierului în ansamblu? Timp de zeci de ani, întrebarea cum este transmisă excitația între neuroni, adică, a fost controversată. modul în care se realizează: electric sau chimic. Pe la mijlocul anilor 20. Majoritatea oamenilor de știință au acceptat punctul de vedere conform căruia excitația musculară, reglarea ritm cardiacși alte organe periferice - rezultatul influenței semnalelor chimice care apar în nervi. Experimentele farmacologului englez G. Dale și ale biologului austriac O. Levy au fost considerate o confirmare decisivă a ipotezei transmiterii chimice.

Complexitatea sistemului nervos se dezvoltă prin stabilirea de conexiuni între celule și prin complicarea conexiunilor în sine. Fiecare neuron are multe conexiuni cu celulele țintă. Aceste ținte pot fi neuroni tipuri diferite, celule neurosecretoare sau celule musculare. Interacțiunea celulelor nervoase este în mare măsură limitată la locuri specifice unde pot ajunge conexiunile - acestea sunt sinapsele. Acest termen provine din cuvântul grecesc „a fixa” și a fost introdus de C. Sherrington în 1897. Și cu o jumătate de secol mai devreme, C. Bernard observase deja că contactele care formează neuronii cu celulele țintă sunt specializate și, în consecință, natura semnalelor care se propagă între neuroni și celulele țintă este cumva modificată la locul acestui contact. Dovezile morfologice critice pentru existența sinapselor au apărut mai târziu. Ele au fost obținute de S. Ramon y Cajal (1911), care a arătat că toate sinapsele constau din două elemente - membrana presinaptică și postsinaptică. Ramon y Cajal a prezis și existența unui al treilea element al sinapsei - fanta sinaptică (spațiul dintre elementele presinaptice și postsinaptice ale sinapsei). Lucrarea comună a acestor trei elemente stă la baza comunicării dintre neuroni și procesele de transmitere a informațiilor sinaptice. Formele complexe de conexiuni sinaptice care se formează pe măsură ce creierul se dezvoltă formează baza pentru toate funcțiile celulelor nervoase, de la percepția senzorială până la învățare și memorie. Defectele transmisiei sinaptice stau la baza multor boli ale sistemului nervos.

Transmiterea sinaptică prin majoritatea sinapselor cerebrale este mediată de interacțiunea semnalelor chimice de la terminalul presinaptic cu receptorii postsinaptici. Pe parcursul a peste 100 de ani de cercetare a sinapselor, toate datele au fost luate în considerare din punctul de vedere al conceptului de polarizare dinamică propus de S. Ramon y Cajal. Conform punctului de vedere general acceptat, o sinapsă transmite informația într-o singură direcție: informația curge de la celula presinaptică la celula postsinaptică, transmiterea dirijată anterograd a informației oferă pasul final în comunicațiile neuronale formate.

Analiza noilor rezultate sugerează că o parte semnificativă a informației este transmisă retrograd - de la neuronul postsinaptic la terminalele nervoase presinaptice. În unele cazuri, au fost identificate molecule care mediază transferul retrograd de informații. Aceste substanțe variază de la molecule mici mobile de oxid nitric până la polipeptide mari, cum ar fi factorul de creștere a nervilor. Chiar dacă semnalele care transmit informații retrograd sunt diferite prin natura lor moleculară, principiile pe baza cărora acţionează aceste molecule pot fi similare. Transmisia bidirectionala este asigurata si intr-o sinapsa electrica, in care un gol in canalul de conectare formeaza o legatura fizica intre doi neuroni, fara utilizarea unui neurotransmitator pentru a transmite semnale de la un neuron la altul. Acest lucru permite transferul bidirecțional al ionilor și al altor molecule mici. Dar transmisia reciprocă există și la sinapsele chimice dendrodendritice, unde ambele elemente au mecanisme pentru eliberarea și răspunsul transmițătorului. Deoarece aceste forme de transmisie sunt adesea dificil de diferențiat în rețelele cerebrale complexe, pot exista mult mai multe cazuri de comunicare sinaptică bidirecțională decât apare în prezent.

Semnalizarea bidirecțională la sinapse joacă un rol important în oricare dintre cele trei aspecte majore ale funcției rețelei neuronale: transmisia sinaptică, plasticitatea sinaptică și maturarea sinaptică în timpul dezvoltării. Plasticitatea sinaptică este baza pentru conexiunile care se fac în timpul dezvoltării și învățării creierului. Ambele necesită semnalizare retrogradă de la post la celula presinaptică, al cărei efect de rețea este menținerea sau potențarea sinapselor active. Ansamblul sinaptic presupune acțiunea coordonată a proteinelor eliberate din celula pre- și postsinaptică. Funcția principală a proteinelor este de a induce componentele biochimice necesare pentru eliberarea transmițătorului de la terminalul presinaptic, precum și de a organiza aparatul pentru transmiterea unui semnal extern către celula postsinaptică.

Neuronii au o structură foarte complexă. Dimensiunile celulelor sunt extrem de variate (de la 4-6 µm la 130 µm). Forma unui neuron este, de asemenea, foarte variabilă, dar toate celulele nervoase sunt caracterizate de procese (una sau mai multe) care se extind din corp. Oamenii conțin peste un trilion (10) de celule nervoase.

La stadii strict definite ale ontogenezei este programat moartea în masă a neuronilor sistemul nervos central si periferic. Într-un an de viață, aproximativ 10 milioane de neuroni mor, iar în timpul vieții creierul pierde aproximativ 0,1% din toți neuronii. Moartea este determinată de o serie de factori:

acei neuroni care sunt cel mai activ implicați în interacțiunile intercelulare supraviețuiesc (cresc mai repede, au mai multe procese, mai multe contacte cu celulele țintă).

există gene responsabile de trecerea dintre viață și moarte.

întreruperi în alimentarea cu sânge.

După numărul de lăstari neuronii sunt împărțiți în:

unipolar - un singur procesat,

bipolar - două procesate,

multipolar - multi-procesat.

Dintre neuronii unipolari, se disting adevărații unipolari,

situate în retina ochiului și false unipolare situate în ganglionii spinali. Falși unipolari au fost celule bipolare în timpul dezvoltării, dar apoi o parte a celulei a fost alungită într-un proces lung, care face adesea mai multe întoarceri în jurul corpului și apoi se ramifică într-o formă de T.

Procesele celulelor nervoase diferă ca structură; fiecare celulă nervoasă are un axon sau neurită, care se extinde din corpul celular sub forma unui cordon care are aceeași grosime pe toată lungimea sa. Axonii parcurg adesea distanțe lungi. De-a lungul cursului neuritei, apar ramuri subțiri - colaterale. Axonul, transmițând procesul și impulsul în el, merge de la celulă la periferie. Axonul se termină cu un efector sau motor care se termină în țesut muscular sau glandular. Lungimea axonului poate fi mai mare de 100 cm.Nu există reticul endoplasmatic și ribozomi liberi în axon, astfel încât toate proteinele sunt secretate în organism și apoi transportate de-a lungul axonului.

Alte procese încep din corpul celular cu o bază largă și sunt puternic ramificate. Se numesc procese arborescente sau dendrite si sunt procesele receptive in care impulsul se propaga spre corpul celular. Dendritele se termină cu terminații nervoase sensibile sau receptori care percep în mod specific iritațiile.

Adevărații neuroni unipolari au un singur axon, iar percepția impulsurilor se realizează pe întreaga suprafață a celulei. Singurul exemplu de celule unipotente la om sunt celulele amocrine ale retinei.

Neuronii bipolari se află în retină și au un axon și un proces de ramificare - o dendrită

Neuronii multipolari cu procese multiple sunt larg răspândiți și se află în măduva spinării, creier, ganglionii nervilor autonomi etc. Aceste celule au un axon și numeroase dendrite ramificate.

În funcție de locația lor, neuronii sunt împărțiți în centrali, localizați în creier și măduva spinării și periferici - aceștia sunt neuroni ai ganglionilor autonomi, plexurile nervoase ale organelor și ganglionii spinali.

Celulele nervoase interacționează îndeaproape cu vasele de sânge. Există 3 opțiuni de interacțiune:

Celulele nervoase din organism se află sub formă de lanțuri, adică. o celulă intră în contact cu alta și îi transmite impulsul acesteia. Astfel de lanțuri de celule sunt numite arcuri reflexe.În funcție de poziția neuronilor în arcul reflex, aceștia au funcții diferite. După funcție, neuronii pot fi sensibili, motorii, asociativi și intercalari. Celulele nervoase interacționează între ele sau cu organul țintă folosind substanțe chimice numite neurotransmițători.

Activitatea unui neuron poate fi indusă de un impuls de la un alt neuron sau poate fi spontană. În acest caz, neuronul joacă rolul unui stimulator cardiac (pacemaker). Astfel de neuroni sunt prezenți într-un număr de centri, inclusiv în cel respirator.

Primul neuron receptiv din arcul reflex este celula senzorială. Iritația este percepută de un receptor - un final sensibil; impulsul ajunge în corpul celular de-a lungul dendritei și apoi este transmis de-a lungul axonului către un alt neuron. Comanda de a acționa asupra organului de lucru este transmisă de un neuron motor sau efector. Neuronul efector poate primi un impuls direct de la celula sensibilă, apoi arcul reflex va fi format din doi neuroni.

În arcurile reflexe mai complexe există o legătură de mijloc - un interneuron. Primește un impuls de la o celulă senzorială și îl transmite unei celule motorii.

Uneori, mai multe celule cu aceeași funcție (sensibilă sau motorie) sunt unite de un singur neuron, care concentrează impulsurile de la mai multe celule - aceștia sunt neuroni asociativi. Acești neuroni transmit impulsul în continuare către interneuroni sau neuronii efectori.

Majoritatea celulelor nervoase conțin un nucleu în corpul celular al unui neuron. Celulele nervoase multinucleate sunt caracteristice unor ganglioni periferici ai sistemului nervos autonom. La preparatele histologice, nucleul unei celule nervoase arată ca o veziculă ușoară, cu un nucleol clar vizibil și câteva aglomerații de cromatină. Microscopia electronică dezvăluie aceleași componente submicroscopice ca și în nucleele altor celule. Învelișul nuclear are numeroși pori. Cromatina este atomizată. Această structură nucleară este caracteristică aparatului nuclear activ metabolic.

În timpul embriogenezei, învelișul nuclear formează pliuri adânci care se extind în carioplasmă. Până la naștere, plierea devine semnificativ mai mică. La un nou-născut, există deja o predominanță a volumului citoplasmei asupra nucleului, deoarece în timpul embriogenezei aceste relații sunt inversate.

Citoplasma unei celule nervoase se numește neuroplasmă. Conține organele și incluziuni.

Aparatul Golgi a fost descoperit pentru prima dată în celulele nervoase. Arată ca un coș complex care înconjoară miezul pe toate părțile. Acesta este un tip difuz deosebit de aparat Golgi. La microscopie electronică, este format din vacuole mari, vezicule mici și pachete cu membrană dublă, formând o rețea de anastomoză în jurul aparatului nuclear al celulei nervoase. Cu toate acestea, cel mai adesea aparatul Golgi este situat între nucleu și originea axonului - dealul axonului. Aparatul Golgi este locul generării potențialului de acțiune.

Mitocondriile arată ca niște tije foarte scurte. Se găsesc în corpul celular și în toate procesele. În ramurile terminale ale proceselor nervoase, i.e. acumularea lor se observă în terminațiile nervoase. Ultrastructura mitocondriilor este tipică, dar membrana lor interioară nu formează un număr mare de criste. Sunt foarte sensibili la hipoxie. Mitocondriile au fost descrise pentru prima dată în celulele musculare de Kölliker în urmă cu mai bine de 100 de ani. În unii neuroni există anastomoze între cresta mitocondrială. Numărul de criste și suprafața lor totală sunt direct legate de intensitatea respirației lor. Ceea ce este neobișnuit este acumularea de mitocondrii în terminațiile nervoase. În procese, ele sunt orientate cu axa lor longitudinală de-a lungul proceselor.

Centrul celular din celulele nervoase este format din doi centrioli înconjurați de o sferă luminoasă și este mult mai bine exprimat în neuronii tineri. În neuronii maturi, centrul celular este greu de detectat, iar în organismul adult centrozomul suferă modificări degenerative.

Când celulele nervoase sunt colorate cu albastru toluoid, în citoplasmă se găsesc aglomerări de diferite dimensiuni - substanță bazofilă sau substanță Nissl. Aceasta este o substanță foarte instabilă: cu oboseală generală din cauza muncii prelungite sau excitare nervoasă bulgări de substanță Nissl dispar. Histochimic, ARN-ul și glicogenul au fost detectate în aglomerări. Studiile microscopice electronice au arătat că aglomerările Nissl reprezintă un reticul endoplasmatic. Există mulți ribozomi pe membranele reticulului endoplasmatic. Neuroplasma conține, de asemenea, o mulțime de ribozomi liberi, formând grupuri în formă de rozetă. Reticulul endoplasmatic granular dezvoltat asigură sinteza unor cantități mari de proteine. Sinteza proteinelor se observă numai în corpul neuronilor și în dendrite. Caracteristic celulelor nervoase nivel inalt procese sintetice și în primul rând proteine și ARN.

Spre axon si de-a lungul axonului se observa DC. conținutul semi-lichid al neuronului se deplasează la periferia neuritei cu o viteză de 1-10 mm pe zi. Pe lângă mișcarea lentă a neuroplasmei, a mai fost descoperită curent rapid(de la 100 la 2000 mm pe zi), este de natură universală. Curentul rapid depinde de procesele de fosforilare oxidativă, de prezența calciului și este perturbat de distrugerea microtubulilor și neurofilamentelor. Colinesteraza, aminoacizii, mitocondriile și nucleotidele sunt transportate prin transport rapid. Transportul rapid este strâns legat de furnizarea de oxigen. La 10 minute după moarte, mișcarea în nervul periferic al mamiferelor se oprește. Pentru patologie, existența mișcării axoplasmatice este semnificativă în sensul că diverși agenți infecțioși se pot răspândi de-a lungul axonului, atât de la periferia corpului până la sistemul nervos central, cât și în interiorul acestuia. Transportul axoplasmatic continuu este un proces activ care necesita energie. Unele substanțe au capacitatea de a se mișca de-a lungul axonului în interior direcție inversă (transport retrograd): acetilcolinesteraza, virusul poliomielitei, virusul herpesului, toxina tetanica, care este produsa de bacteriile care patrund in rana pielii, ajunge in sistemul nervos central de-a lungul axonului si provoaca convulsii.

La un nou-născut, neuroplasma este săracă în aglomerări de substanță bazofilă. Odată cu înaintarea în vârstă, se observă o creștere a numărului și a dimensiunii bulgărilor.

Neurofibrilele și microtubulii sunt, de asemenea, structuri specifice celulelor nervoase. Neurofibrile se găsesc în neuroni în timpul fixării și în corpul celulelor au un aranjament aleatoriu sub formă de pâslă, iar în procese se află paralele între ele. Ele au fost găsite în celulele vii folosind filmări cu control de fază.

Microscopia electronică dezvăluie fire omogene de neuroprotofibrile constând din neurofilamente în citoplasma corpului și procese. Neurofilamentele sunt structuri fibrilare cu un diametru de 40 până la 100 A. Ele constau din fire răsucite spiralat reprezentate de molecule de proteine cu o greutate de 80 000. Neurofibrilele iau naștere din agregarea fasciculului de neuroprotofibrile intravitale existente. La un moment dat, neurofibrilele au fost creditate cu funcția de a conduce impulsurile, dar s-a dovedit că după tăierea fibrei nervoase, conducerea este menținută chiar și atunci când neurofibrilele sunt deja degenerate. Evident, rolul principal în procesul de conducere a impulsurilor revine neuroplasmei interfibrilare. Astfel, semnificația funcțională a neurofibrilelor este neclară.

Microtubuli sunt formațiuni cilindrice. Miezul lor are o densitate scăzută de electroni. Pereții sunt formați din 13 subunități fibrilare orientate longitudinal. Fiecare fibrilă, la rândul său, constă din monomeri care se agregează și formează o fibrilă alungită. Majoritatea microtubulilor sunt localizați longitudinal în procese. Microtubulii efectuează transportul de substanțe (proteine, neurotransmițători), organele (mitocondrii, vezicule) și enzime pentru sinteza mediatorilor.

Lizozomiîn celulele nervoase sunt mici, sunt puține, iar structurile lor nu diferă de celelalte celule. Conțin fosfatază acidă foarte activă. Lizozomii se află în principal în corpul celulelor nervoase. În timpul proceselor degenerative, numărul de lizozomi din neuroni crește.

Incluziuni de pigment și glicogen se găsesc în neuroplasma celulelor nervoase. Două tipuri de pigmenți se găsesc în celulele nervoase - lipofuscina, care are o culoare galben pal sau galben-verzui, și melanina, un pigment maro închis sau maro (de exemplu, substantia nigra - substantia nigra în pedunculii cerebrali).

Melanina este detectat în celule foarte devreme - până la sfârșitul primului an de viață. Lipofuscină

se acumulează mai târziu, dar până la vârsta de 30 de ani poate fi detectat în aproape toate celulele. Pigmenti precum lipofuscina joacă un rol important în procesele metabolice. Pigmentii legati de cromotoproteine sunt catalizatori in procesele redox. Sunt un vechi sistem redox al neuroplasmei.

Glicogenul se acumulează în neuron în timpul unei perioade de repaus relativ în zonele de distribuție a substanței Nissl. Glicogenul este conținut în corpurile și segmentele proximale ale dendritelor. Axonii sunt lipsiți de polizaharide. Celulele nervoase mai contin enzime: oxidaza, fosfataza si colinesteraza. O proteină specifică a axoplasmei este neuromodulina.

Neuronii sunt împărțiți în receptor, efector și intercalar.

Complexitatea și varietatea funcțiilor sistemului nervos sunt determinate de interacțiunile dintre neuroni. Această interacțiune este o colecție de semnale diferite transmise între neuroni sau mușchi și glande. Semnalele sunt emise și propagate folosind ioni. Ionii generează o sarcină electrică (potențial de acțiune) care se deplasează prin corpul neuronului.

De importanță științifică a fost inventarea metodei Golgi în 1873, care a făcut posibilă colorarea neuronilor individuali. Termenul „neuron” (neuron german) pentru a desemna celulele nervoase a fost introdus de G.V. Waldeyer în 1891.

Structura neuronilor

Corpul celulei

Corpul unei celule nervoase este format din protoplasmă (citoplasmă și nucleu), delimitată în exterior de o membrană dublu strat lipidic. Lipidele constau din capete hidrofile și cozi hidrofobe. Lipidele sunt dispuse cu cozile hidrofobe orientate una pe cealaltă, formând un strat hidrofob. Acest strat permite trecerea numai a substanțelor solubile în grăsimi (de exemplu oxigen și dioxid de carbon). Există proteine pe membrană: sub formă de globule la suprafață, pe care se pot observa creșteri de polizaharide (glicocalix), datorită cărora celula percepe iritația externă și proteine integrale care pătrund prin membrană, în care canalele ionice. sunt situate.

Un neuron este format dintr-un corp cu un diametru cuprins între 3 și 130 de microni. Corpul conține un nucleu (cu un număr mare de pori nucleari) și organele (inclusiv un ER dur foarte dezvoltat cu ribozomi activi, aparatul Golgi), precum și procese. Există două tipuri de procese: dendrite și axoni. Neuronul are un citoschelet dezvoltat care pătrunde în procesele sale. Citoscheletul menține forma celulei; firele sale servesc drept „șine” pentru transportul de organele și substanțe ambalate în vezicule membranare (de exemplu, neurotransmițători). Citoscheletul unui neuron este format din fibrile de diferite diametre: Microtubuli (D = 20-30 nm) - constau din proteina tubulină și se întind de la neuron de-a lungul axonului, până la terminațiile nervoase. Neurofilamentele (D = 10 nm) – împreună cu microtubulii asigură transportul intracelular al substanțelor. Microfilamente (D = 5 nm) - constau din proteine actină și miozină, mai ales pronunțate în procesele nervoase în creștere și în neuroglia.( Neuroglia, sau pur și simplu glia (din greaca veche. νεῦρον - fibre, nerv + γλία - lipici), - un set de celule auxiliare ale țesutului nervos. Reprezintă aproximativ 40% din volumul sistemului nervos central. Numărul de celule gliale din creier este aproximativ egal cu numărul de neuroni).

Un aparat sintetic dezvoltat este dezvăluit în corpul neuronului; reticulul endoplasmatic granular al neuronului este colorat bazofil și este cunoscut sub numele de „tigroid”. Tigroidul pătrunde în secțiunile inițiale ale dendritelor, dar este situat la o distanță vizibilă de începutul axonului, care servește ca semn histologic al axonului. Neuronii variază ca formă, număr de procese și funcții. În funcție de funcție, se disting senzitiv, efector (motor, secretor) și intercalar. Neuronii senzoriali percep stimulii, îi convertesc în impulsuri nervoase și îi transmit creierului. Efector (din latină effectus - acțiune) - generează și trimite comenzi către corpurile de lucru. Intercalatori - comunică între neuronii senzoriali și motorii, participă la procesarea informațiilor și la generarea comenzilor.

Există o distincție între transportul axonilor anterograd (departe de corp) și retrograd (spre corp).

Dendritele și axonul

Mecanismul de creare și conducere a potențialului de acțiune

În 1937, John Zachary Jr. a stabilit că axonul gigant de calmar ar putea fi folosit pentru a studia proprietățile electrice ale axonilor. Axonii de calmar au fost aleși pentru că sunt mult mai mari decât cei umani. Dacă introduceți un electrod în interiorul axonului, puteți măsura potențialul membranei acestuia.

Membrana axonală conține canale ionice dependente de tensiune. Ele permit axonului să genereze și să conducă semnale electrice numite potențiale de acțiune de-a lungul corpului său. Aceste semnale sunt generate și propagate datorită ionilor încărcați electric de sodiu (Na +), potasiu (K +), clor (Cl -), calciu (Ca 2+).

Presiunea, întinderea, factorii chimici sau modificările potențialului membranei pot activa neuronul. Acest lucru se întâmplă din cauza deschiderii canalelor ionice care permit ionilor să traverseze membrana celulară și, în consecință, să modifice potențialul membranei.

Axonii subțiri folosesc mai puțină energie și substanțe metabolice pentru a conduce un potențial de acțiune, dar axonii groși îi permit să fie efectuat mai rapid.

Pentru a conduce potențialele de acțiune mai rapid și mai puțin energetic, neuronii pot folosi celule gliale speciale numite oligodendrocite din sistemul nervos central sau celule Schwann din sistemul nervos periferic pentru a-și acoperi axonii. Aceste celule nu acoperă complet axonii, lăsând goluri pe axoni deschise substanței extracelulare. În aceste goluri există o densitate crescută a canalelor ionice. Ele sunt numite noduri ale lui Ranvier. Potențialul de acțiune trece prin ele prin câmpul electric dintre goluri.

Clasificare

Clasificarea structurală

Pe baza numărului și aranjamentului dendriților și axonilor, neuronii sunt împărțiți în neuroni fără axon, neuroni unipolari, neuroni pseudounipolari, neuroni bipolari și neuroni multipolari (mulți arbori dendritici, de obicei eferenți).

Neuroni aferenti(sensibil, senzorial, receptor sau centripet). La neuroni de acest tip raporta celule primare organele senzoriale și celulele pseudounipolare, în care dendritele au terminații libere.

Neuroni eferenți(efector, motor, motor sau centrifugal). Neuronii de acest tip includ neuronii finali - ultimatum și penultimul - non-ultimatum.

Asocierea neuronilor(interneuroni sau interneuroni) - un grup de neuroni comunică între eferenți și aferenti.

neurocite unipolare (cu un proces), prezente, de exemplu, în nucleul senzorial nervul trigemen la nivelul creierului mediu;
celule pseudounipolare grupate în apropierea măduvei spinării în ganglionii intervertebrali;
neuronii bipolari (au un axon si una dendrita), situati in organe senzoriale specializate - retina, epiteliul si bulbul olfactiv, ganglionii auditivi si vestibulari;
neuroni multipolari (au un axon si mai multe dendrite), predominanti in sistemul nervos central.

Dezvoltarea și creșterea neuronilor

Problema diviziunii neuronale rămâne în prezent controversată. Potrivit unei versiuni, un neuron se dezvoltă dintr-o celulă precursoare mică, care încetează să se divizeze chiar înainte de a-și elibera procesele. Axonul începe să crească mai întâi, iar dendritele se formează mai târziu. La sfârșitul procesului de dezvoltare a celulei nervoase, apare o îngroșare, care face o cale prin țesutul din jur. Această îngroșare se numește con de creștere al celulei nervoase. Este alcătuită dintr-o parte aplatizată a procesului celulelor nervoase, cu mulți spini subțiri. Microspinusurile au o grosime de 0,1 până la 0,2 µm și pot ajunge la 50 µm în lungime; regiunea largă și plată a conului de creștere este de aproximativ 5 µm în lățime și lungime, deși forma sa poate varia. Spațiile dintre microspinurile conului de creștere sunt acoperite cu o membrană pliată. Microspinurile sunt în mișcare constantă - unele sunt retractate în conul de creștere, altele se alungesc, deviază în direcții diferite, ating substratul și se pot lipi de el.

Conul de creștere este umplut cu vezicule membranare mici, uneori legate între ele, de formă neregulată. Sub zonele pliate ale membranei și în spini există o masă densă de filamente de actină încurcate. Conul de creștere conține, de asemenea, mitocondrii, microtubuli și neurofilamente, similare cu cele găsite în corpul neuronului.

Microtubulii și neurofilamentele se alungesc în principal datorită adăugării de subunități nou sintetizate la baza procesului neuronal. Se mișcă cu o viteză de aproximativ un milimetru pe zi, ceea ce corespunde cu viteza de transport axonal lent într-un neuron matur. Deoarece viteza medie de avansare a conului de creștere este aproximativ aceeași, este posibil ca în timpul creșterii procesului neuronal, nici asamblarea, nici distrugerea microtubulilor și neurofilamentelor să nu aibă loc la capătul său îndepărtat. La sfârșit se adaugă material nou de membrană. Conul de creștere este o zonă de exocitoză și endocitoză rapidă, așa cum demonstrează numeroasele vezicule găsite aici. Veziculele membranare mici sunt transportate de-a lungul procesului neuronal de la corpul celular la conul de creștere cu un flux de transport axonal rapid. Materialul membranar este sintetizat în corpul neuronului, transportat în conul de creștere sub formă de vezicule și încorporat aici în membrana plasmatică prin exocitoză, prelungind astfel procesul celulei nervoase.