ศักยภาพของเมมเบรนคืออะไร ศักยภาพของเยื่อหุ้มเซลล์ขณะพัก

ศักย์ของเมมเบรน (MP) คือความต่างศักย์ระหว่างพื้นผิวด้านนอกและด้านในของเมมเบรนของเซลล์ที่ถูกกระตุ้นภายใต้สภาวะที่เหลือ โดยเฉลี่ยในเซลล์ของเนื้อเยื่อที่ถูกกระตุ้น MP จะสูงถึง 50–80 mV โดยมีเครื่องหมายลบอยู่ภายในเซลล์ การศึกษาธรรมชาติของศักยภาพของเมมเบรนแสดงให้เห็นว่าในเซลล์ที่ถูกกระตุ้นทั้งหมด (เซลล์ประสาท เส้นใยกล้ามเนื้อ เซลล์กล้ามเนื้อหัวใจ เซลล์กล้ามเนื้อเรียบ) การมีอยู่ของมันส่วนใหญ่เกิดจาก K+ ไอออน ดังที่ทราบกันดีว่า ในเซลล์ที่ถูกกระตุ้น เนื่องจากการทำงานของปั๊ม Na-K ความเข้มข้นของ K+ ไอออนในไซโตพลาสซึมภายใต้สภาวะพักจะคงอยู่ที่ระดับ 150 mM ในขณะที่ในสภาพแวดล้อมนอกเซลล์ ความเข้มข้นของไอออนนี้มักจะ ไม่เกิน 4-5 มม. ซึ่งหมายความว่าความเข้มข้นในเซลล์ของ K+ ไอออนจะสูงกว่าความเข้มข้นนอกเซลล์ 30–37 เท่า ดังนั้น ในระหว่างการไล่ระดับความเข้มข้น K+ ไอออนจึงมีแนวโน้มที่จะออกจากเซลล์ออกไปสู่สภาพแวดล้อมนอกเซลล์ ภายใต้สภาวะพัก จะมีการไหลของ K+ ไอออนออกจากเซลล์ ในขณะที่การแพร่กระจายเกิดขึ้นผ่านช่องโพแทสเซียม ซึ่งส่วนใหญ่เปิดอยู่ อันเป็นผลมาจากความจริงที่ว่าเมมเบรนของเซลล์ที่ถูกกระตุ้นนั้นไม่สามารถซึมผ่านไปยังแอนไอออนในเซลล์ (กลูตาเมต, แอสปาร์เตต, ฟอสเฟตอินทรีย์) อนุภาคที่มีประจุลบส่วนเกินจะเกิดขึ้นบนพื้นผิวด้านในของเยื่อหุ้มเซลล์เนื่องจากการปล่อย K+ ไอออน และอนุภาคที่มีประจุบวกส่วนเกินจะเกิดขึ้นที่พื้นผิวด้านนอก ความต่างศักย์เกิดขึ้น เช่น ศักย์เมมเบรน ซึ่งป้องกันการปล่อย K+ ไอออนออกจากเซลล์มากเกินไป ที่ค่า MF ค่าหนึ่ง ความสมดุลจะเกิดขึ้นระหว่างเอาท์พุตของ K+ ไอออนตามการไล่ระดับความเข้มข้นกับอินพุต (ย้อนกลับ) ของไอออนเหล่านี้ตามการไล่ระดับไฟฟ้าที่เกิดขึ้น ศักย์ของเมมเบรนที่ทำให้สมดุลนี้เกิดขึ้น เรียกว่า ศักย์ไฟฟ้าสมดุล นอกจากไอออน K+ แล้ว ไอออน Na+ และ Cl ยังมีส่วนช่วยในการสร้างศักยภาพของเมมเบรนอีกด้วย โดยเฉพาะอย่างยิ่ง เป็นที่ทราบกันว่าความเข้มข้นของ Na+ ไอออนในสภาพแวดล้อมภายนอกเซลล์นั้นสูงกว่าภายในเซลล์ 10 เท่า (140 mM เทียบกับ 14 mM) ดังนั้นไอออน Na+ จึงมีแนวโน้มที่จะเข้าสู่เซลล์ภายใต้สภาวะพัก อย่างไรก็ตาม ส่วนหลักของช่องโซเดียมจะถูกปิดภายใต้สภาวะพัก (ความสามารถในการซึมผ่านสัมพัทธ์ของไอออน Na+ ซึ่งตัดสินโดยข้อมูลการทดลองที่ได้รับบนแอกซอนยักษ์ของปลาหมึก นั้นต่ำกว่าไอออน K+ ถึง 25 เท่า) ดังนั้น Na+ ไอออนจะไหลเข้าสู่เซลล์เพียงเล็กน้อยเท่านั้น แต่นี่ก็เพียงพอแล้วที่จะชดเชยประจุลบส่วนเกินภายในเซลล์อย่างน้อยบางส่วน ความเข้มข้นของไคลออนในสภาพแวดล้อมนอกเซลล์ยังสูงกว่าภายในเซลล์ด้วย (125 มิลลิโมลาร์ เทียบกับ 9 มิลลิโมลาร์) ดังนั้นแอนไอออนเหล่านี้จึงมีแนวโน้มที่จะเข้าไปในเซลล์เช่นกัน โดยเห็นได้ชัดผ่านช่องคลอไรด์

ศักยภาพของเมมเบรน

ศักย์ของเยื่อพักของเส้นใยประสาทขนาดใหญ่ เมื่อไม่มีสัญญาณประสาทถูกส่งผ่าน จะมีค่าประมาณ -90 มิลลิโวลต์ ซึ่งหมายความว่าศักย์ไฟฟ้าภายในเส้นใยจะเป็นลบมากกว่าศักย์ไฟฟ้านอกเซลล์ที่อยู่นอกเส้นใยถึง 90 มิลลิโวลต์ ต่อไปเราจะอธิบายปัจจัยทั้งหมดที่กำหนดระดับศักยภาพในการพักตัว แต่ก่อนอื่น จำเป็นต้องอธิบายคุณสมบัติการขนส่งของเมมเบรนเส้นใยประสาทสำหรับโซเดียมและโพแทสเซียมไอออนภายใต้สภาวะพัก การลำเลียงโซเดียมและโพแทสเซียมไอออนอย่างแข็งขันผ่านเมมเบรน ปั๊มโซเดียมโพแทสเซียม ให้เราจำไว้ว่าเยื่อหุ้มเซลล์ทั้งหมดของร่างกายมี Na+/K+-Hacoc ที่ทรงพลัง ซึ่งจะสูบโซเดียมไอออนออกจากเซลล์อย่างต่อเนื่องและปั๊มโพแทสเซียมไอออนเข้าไป นี่คือปั๊มไฟฟ้าเนื่องจากประจุบวกจะถูกสูบออกไปด้านนอกมากกว่าด้านใน (โซเดียม 3 ไอออนต่อโพแทสเซียม 2 ไอออนตามลำดับ) เป็นผลให้เกิดการขาดไอออนบวกโดยทั่วไปภายในเซลล์ นำไปสู่ศักยภาพเชิงลบที่ด้านในของเยื่อหุ้มเซลล์ Na+/K+-Hacoc ยังสร้างการไล่ระดับความเข้มข้นขนาดใหญ่สำหรับโซเดียมและโพแทสเซียมผ่านเยื่อหุ้มเส้นใยประสาทที่เหลือ: Na+ (ภายนอก): 142 mEq/L Na+ (ภายใน): 14 mEq/L K+ (ภายนอก): 4 mEq/L K + (ภายใน): 140 meq/l ดังนั้น อัตราส่วนของความเข้มข้นของไอออนทั้งสองภายในและภายนอกคือ: Na ภายใน / Na ภายนอก - 0.1 K ภายใน / -K ภายนอก = 35.0

การรั่วไหลของโพแทสเซียมและโซเดียมผ่านเยื่อหุ้มเส้นใยประสาท ภาพประกอบแสดงแชนเนลโปรตีนในเยื่อหุ้มเส้นใยประสาทที่เรียกว่าช่องทางรั่วของโพแทสเซียม-โซเดียม ซึ่งโพแทสเซียมและโซเดียมไอออนสามารถผ่านไปได้ การรั่วไหลของโพแทสเซียมมีความสำคัญอย่างยิ่ง เนื่องจากช่องดังกล่าวสามารถซึมผ่านโพแทสเซียมไอออนได้มากกว่าโซเดียม (โดยปกติจะซึมผ่านได้มากกว่าประมาณ 100 เท่า) ตามที่กล่าวไว้ด้านล่าง ความแตกต่างในการซึมผ่านนี้มีความสำคัญอย่างยิ่งในการกำหนดระดับศักยภาพของเมมเบรนพักปกติ

ดังนั้นไอออนหลักที่กำหนดขนาดของ MP คือไอออน K+ ที่ออกจากเซลล์ ไอออน Na+ ที่เข้าสู่เซลล์ในปริมาณเล็กน้อยจะลดขนาดของ MP ลงบางส่วน และ Clion ซึ่งเข้าสู่เซลล์ภายใต้สภาวะพักก็เช่นกัน เพื่อชดเชยผลกระทบของ Na+ ไอออนในระดับหนึ่ง อย่างไรก็ตาม ในการทดลองหลายครั้งกับเซลล์ที่ถูกกระตุ้นต่างๆ พบว่ายิ่งการซึมผ่านของเยื่อหุ้มเซลล์สำหรับ Na+ ไอออนภายใต้สภาวะพักยิ่งสูง ค่า MP ก็จะยิ่งต่ำลง เพื่อรักษา MF ให้อยู่ในระดับคงที่ จำเป็นต้องรักษาความไม่สมดุลของไอออน เพื่อจุดประสงค์นี้ โดยเฉพาะอย่างยิ่ง มีการใช้ปั๊มไอออน (ปั๊ม Na-K และบางทีอาจเป็นปั๊ม Cl) ซึ่งช่วยให้เกิดความไม่สมดุลของไอออนิก โดยเฉพาะอย่างยิ่งหลังจากการกระตุ้น เนื่องจากการขนส่งไอออนประเภทนี้ทำงานอยู่ เช่น ต้องใช้พลังงาน การมี ATP อยู่ตลอดเวลาจึงจำเป็นเพื่อรักษาศักยภาพของเยื่อหุ้มเซลล์

ลักษณะของศักยภาพในการดำเนินการ

ศักยภาพในการออกฤทธิ์ (AP) คือการเปลี่ยนแปลงระยะสั้นในความต่างศักย์ระหว่างพื้นผิวด้านนอกและด้านในของเมมเบรน (หรือระหว่างจุดสองจุดในเนื้อเยื่อ) ที่เกิดขึ้นในขณะที่มีการกระตุ้น เมื่อบันทึกศักยะงานของเซลล์ประสาทโดยใช้เทคโนโลยีไมโครอิเล็กโทรด จะสังเกตศักย์ที่มีรูปทรงจุดสูงสุดโดยทั่วไป ในรูปแบบที่เรียบง่าย เมื่อเกิด AP ขึ้น ระยะต่อไปนี้สามารถแยกแยะได้: ระยะเริ่มต้นของดีโพลาไรเซชัน จากนั้นลดลงอย่างรวดเร็วในศักย์ของเมมเบรนจนเป็นศูนย์ และชาร์จเมมเบรนใหม่ จากนั้นจึงฟื้นฟูระดับดั้งเดิมของศักย์ของเมมเบรน ( การโพลาไรเซชัน) เกิดขึ้น บทบาทหลักในกระบวนการเหล่านี้แสดงโดย Na+ ไอออน เนื่องจากการสลับขั้วของ Na+ เพิ่มขึ้นเล็กน้อย แต่ยิ่งระดับของดีโพลาไรเซชันสูงเท่าใด การซึมผ่านของช่องโซเดียมก็จะยิ่งสูงขึ้น โซเดียมไอออนจะเข้าสู่เซลล์ก็จะมากขึ้นเท่านั้น และระดับของดีโพลาไรเซชันก็จะยิ่งสูงขึ้นตามไปด้วย ในช่วงเวลานี้ ความต่างศักย์ไม่เพียงลดลงเหลือศูนย์เท่านั้น แต่ยังรวมถึงโพลาไรเซชันของเมมเบรนด้วย - ที่ความสูงของจุดสูงสุดของ PD พื้นผิวด้านในของเมมเบรนจะมีประจุบวกสัมพันธ์กับด้านนอก กระบวนการรีโพลาไรเซชันสัมพันธ์กับการปล่อย K+ ไอออนออกจากเซลล์ผ่านทางช่องสัญญาณที่เปิดเพิ่มขึ้น โดยทั่วไปควรสังเกตว่าการสร้างศักยภาพในการดำเนินการคือ กระบวนการที่ซับซ้อนซึ่งขึ้นอยู่กับการเปลี่ยนแปลงร่วมกันในการซึมผ่านของพลาสมาเมมเบรนสำหรับไอออนหลักสองหรือสามไอออน (Na+, K+ และ Ca++) เงื่อนไขหลักสำหรับการกระตุ้นเซลล์ที่ถูกกระตุ้นคือการลดศักยภาพของเมมเบรนลงสู่ระดับวิกฤตของดีโพลาไรเซชัน (CLD) สิ่งกระตุ้นหรือสารใดๆ ที่สามารถลดศักยภาพของเยื่อหุ้มเซลล์ที่ถูกกระตุ้นได้ ระดับวิกฤตดีโพลาไรเซชันสามารถกระตุ้นเซลล์นี้ได้ ทันทีที่ MP ถึงระดับ CUD กระบวนการจะดำเนินต่อไปด้วยตัวเองและนำไปสู่การเปิดช่องโซเดียมทั้งหมด นั่นคือ การสร้าง AP ที่เต็มเปี่ยม หากศักยภาพของเมมเบรนไม่ถึงระดับนี้แล้ว สถานการณ์กรณีที่ดีที่สุดสิ่งที่เรียกว่าศักยภาพท้องถิ่น (การตอบสนองของท้องถิ่น) จะเกิดขึ้น

ในเนื้อเยื่อที่ถูกกระตุ้นจำนวนหนึ่ง ค่าของศักย์ของเมมเบรนไม่คงที่เมื่อเวลาผ่านไป โดยจะลดลงเป็นระยะ (เช่น เกิดการสลับขั้วที่เกิดขึ้นเอง) และไปถึง CUD อย่างอิสระ ส่งผลให้เกิดการกระตุ้นโดยธรรมชาติ หลังจากนั้นศักย์ของเมมเบรนจะกลับคืนสู่สภาพเดิม ระดับ จากนั้นวงจรจะเกิดซ้ำ คุณสมบัตินี้เรียกว่าระบบอัตโนมัติ อย่างไรก็ตาม เพื่อกระตุ้นเซลล์ที่ตื่นตัวได้มากที่สุด จำเป็นต้องมีสิ่งกระตุ้นภายนอก (สัมพันธ์กับเซลล์เหล่านี้)

ความเข้มข้นของไอออนภายในและภายนอกเซลล์

ดังนั้นจึงมีข้อเท็จจริงสองประการที่ต้องพิจารณาเพื่อทำความเข้าใจกลไกที่รักษาศักยภาพของเยื่อพัก

1 - ความเข้มข้นของโพแทสเซียมไอออนในเซลล์นั้นสูงกว่าในสภาพแวดล้อมนอกเซลล์มาก 2 - เมมเบรนที่เหลือสามารถเลือกซึมผ่านได้จนถึง K + และสำหรับ Na + ความสามารถในการซึมผ่านของเมมเบรนที่เหลือนั้นไม่มีนัยสำคัญ ถ้าเราถือว่าความสามารถในการซึมผ่านของโพแทสเซียมเป็น 1 ดังนั้นความสามารถในการซึมผ่านของโซเดียมที่เหลือจะอยู่ที่ 0.04 เท่านั้น เพราะฉะนั้น, มีการไหลของ K+ ไอออนจากไซโตพลาสซึมอย่างต่อเนื่องตามการไล่ระดับความเข้มข้น- กระแสโพแทสเซียมจากไซโตพลาสซึมทำให้เกิดการขาดแคลนประจุบวกบนพื้นผิวด้านใน เยื่อหุ้มเซลล์ไม่สามารถทะลุผ่านไอออนได้ ส่งผลให้ไซโตพลาสซึมของเซลล์มีประจุลบสัมพันธ์กับสภาพแวดล้อมโดยรอบเซลล์ ความต่างศักย์ระหว่างเซลล์กับพื้นที่นอกเซลล์ หรือโพลาไรเซชันของเซลล์ เรียกว่า ศักย์เยื่อพัก (RMP)

คำถามเกิดขึ้น: เหตุใดการไหลของโพแทสเซียมไอออนจึงไม่ดำเนินต่อไปจนกว่าความเข้มข้นของไอออนภายนอกและภายในเซลล์จะสมดุล ควรจำไว้ว่านี่คืออนุภาคที่มีประจุดังนั้นการเคลื่อนที่ของมันยังขึ้นอยู่กับประจุของเมมเบรนด้วย ประจุลบในเซลล์ซึ่งถูกสร้างขึ้นเนื่องจากการไหลของโพแทสเซียมไอออนออกจากเซลล์ จะป้องกันไม่ให้โพแทสเซียมไอออนใหม่ออกจากเซลล์ การไหลของโพแทสเซียมไอออนจะหยุดลงเมื่อการกระทำของสนามไฟฟ้าชดเชยการเคลื่อนที่ของไอออนไปตามการไล่ระดับความเข้มข้น ดังนั้น สำหรับความแตกต่างที่กำหนดของความเข้มข้นของไอออนบนเมมเบรน จึงเกิดสิ่งที่เรียกว่าศักยภาพสมดุลสำหรับโพแทสเซียม ศักย์ไฟฟ้านี้ (Ek) เท่ากับ RT/nF *ln /, (n คือความจุของไอออน) หรือ

เอ๊ก=61.5 บันทึก/

ศักย์ไฟฟ้าของเมมเบรน (MP) ส่วนใหญ่ขึ้นอยู่กับศักย์สมดุลของโพแทสเซียม อย่างไรก็ตาม โซเดียมไอออนบางส่วนยังคงแทรกซึมเข้าไปในเซลล์พัก เช่นเดียวกับคลอไรด์ไอออน ดังนั้น ประจุลบที่เยื่อหุ้มเซลล์ขึ้นอยู่กับศักยภาพสมดุลของโซเดียม โพแทสเซียม และคลอรีน และอธิบายได้ด้วยสมการ Nernst การมีอยู่ของศักยภาพของเยื่อพักนี้มีความสำคัญอย่างยิ่ง เนื่องจากจะเป็นตัวกำหนดความสามารถของเซลล์ในการกระตุ้น ซึ่งเป็นการตอบสนองต่อสิ่งเร้าโดยเฉพาะ

การกระตุ้นเซลล์

ใน ความตื่นเต้นเซลล์ (การเปลี่ยนจากพักไปสู่สถานะแอคทีฟ) เกิดขึ้นเมื่อการซึมผ่านของช่องไอออนสำหรับโซเดียมและบางครั้งสำหรับแคลเซียมเพิ่มขึ้นสาเหตุของการเปลี่ยนแปลงความสามารถในการซึมผ่านอาจเป็นการเปลี่ยนแปลงในศักย์ของเมมเบรน - เปิดใช้งานช่องทางกระตุ้นด้วยไฟฟ้าและปฏิสัมพันธ์ของตัวรับเมมเบรนกับสารชีวภาพ สารออกฤทธิ์– ช่องสัญญาณควบคุมตัวรับและการกระทำทางกล ไม่ว่าในกรณีใดจำเป็นต้องมีการพัฒนาความตื่นตัว การสลับขั้วเริ่มต้น - ประจุลบของเมมเบรนลดลงเล็กน้อยเกิดจากการกระทำของสิ่งเร้า สารระคายเคืองอาจเกิดจากการเปลี่ยนแปลงพารามิเตอร์ของสภาพแวดล้อมภายนอกหรือภายในของร่างกาย: แสง, อุณหภูมิ, สารเคมี(ส่งผลต่อการรับรสและการรับกลิ่น) การยืดตัว การกดดัน โซเดียมพุ่งเข้าไปในเซลล์ เกิดกระแสไอออน และศักย์ของเมมเบรนลดลง - การสลับขั้วเมมเบรน

ตารางที่ 4

การเปลี่ยนแปลงศักยภาพของเมมเบรนตามการกระตุ้นเซลล์.

โปรดทราบว่าโซเดียมเข้าสู่เซลล์ตามระดับความเข้มข้นและการไล่ระดับด้วยไฟฟ้า: ความเข้มข้นของโซเดียมในเซลล์ต่ำกว่าในสภาพแวดล้อมนอกเซลล์ 10 เท่า และประจุที่สัมพันธ์กับนอกเซลล์จะเป็นลบ ช่องโพแทสเซียมก็เปิดใช้งานในเวลาเดียวกัน แต่ช่องโซเดียม (เร็ว) จะถูกเปิดใช้งานและปิดใช้งานภายใน 1 - 1.5 มิลลิวินาที และช่องโพแทสเซียมนานกว่า

การเปลี่ยนแปลงศักย์ของเมมเบรนมักจะแสดงเป็นภาพกราฟิก รูปด้านบนแสดงการสลับขั้วเริ่มต้นของเมมเบรน - การเปลี่ยนแปลงศักยภาพในการตอบสนองต่อการกระทำของสิ่งเร้า สำหรับแต่ละเซลล์ที่ถูกกระตุ้น จะมีศักย์ของเมมเบรนในระดับพิเศษ ซึ่งเมื่อถึงระดับนี้คุณสมบัติของช่องโซเดียมจะเปลี่ยนแปลงอย่างรวดเร็ว ศักยภาพนี้เรียกว่า ระดับวิกฤตของการสลับขั้ว (คด- เมื่อศักย์ของเมมเบรนเปลี่ยนเป็น KUD ช่องโซเดียมที่ขึ้นอยู่กับแรงดันไฟฟ้าจะเปิดขึ้นอย่างรวดเร็ว และการไหลของโซเดียมไอออนจะพุ่งเข้าสู่เซลล์ เมื่อไอออนที่มีประจุบวกเข้าสู่เซลล์ ประจุบวกจะเพิ่มขึ้นในไซโตพลาสซึม ด้วยเหตุนี้ ความต่างศักย์ของเมมเบรนจึงลดลง ค่า MP จะลดลงเหลือ 0 จากนั้นเมื่อโซเดียมยังคงเข้าสู่เซลล์ เมมเบรนจะถูกชาร์จใหม่ และประจุจะกลับกัน (เกินจุด) - ขณะนี้พื้นผิวกลายเป็นอิเลคโตรเนกาติตีด้วยความเคารพ ไปที่ไซโตพลาสซึม - เมมเบรนถูกลดขั้วโดยสมบูรณ์ - ภาพตรงกลาง ไม่มีการเปลี่ยนแปลงค่าธรรมเนียมเกิดขึ้นอีกเนื่องจาก ช่องโซเดียมถูกปิดใช้งาน– โซเดียมไม่สามารถเข้าสู่เซลล์ได้มากขึ้น แม้ว่าการไล่ระดับความเข้มข้นจะเปลี่ยนแปลงเล็กน้อยมากก็ตาม หากสิ่งเร้ามีแรงจนทำให้เมมเบรนเปลี่ยนขั้วเป็น CUD สิ่งเร้านี้เรียกว่าธรณีประตู ซึ่งจะทำให้เกิดการกระตุ้นของเซลล์ จุดกลับตัวที่เป็นไปได้คือสัญญาณว่ามีการแปลสิ่งเร้าทั้งหมดในรูปแบบต่างๆ เป็นภาษาแล้ว ระบบประสาท- แรงกระตุ้น แรงกระตุ้นหรือศักยภาพในการกระตุ้นเรียกว่าศักยภาพในการดำเนินการ ศักยภาพในการดำเนินการ (AP) คือการเปลี่ยนแปลงอย่างรวดเร็วในศักยภาพของเมมเบรนเพื่อตอบสนองต่อการกระตุ้นความแข็งแรงของธรณีประตู AP มีพารามิเตอร์แอมพลิจูดและเวลามาตรฐานที่ไม่ขึ้นอยู่กับความแรงของสิ่งเร้า - กฎ "ทั้งหมดหรือไม่มีอะไร" ขั้นต่อไปคือการฟื้นฟูศักยภาพของเมมเบรนที่เหลือ -(รูปล่าง) สาเหตุหลักมาจากการขนส่งไอออนแบบแอคทีฟ กระบวนการที่สำคัญที่สุดของการขนส่งแบบแอคทีฟคือการทำงานของปั๊ม Na/K ซึ่งจะปั๊มไอออนโซเดียมออกจากเซลล์ในขณะเดียวกันก็ปั๊มโพแทสเซียมไอออนเข้าไปในเซลล์ไปพร้อมๆ กัน การฟื้นฟูศักย์ของเมมเบรนเกิดขึ้นเนื่องจากการไหลของโพแทสเซียมไอออนจากเซลล์ - ช่องโพแทสเซียมถูกกระตุ้นและปล่อยให้โพแทสเซียมไอออนไหลผ่านจนกระทั่งถึงศักย์โพแทสเซียมที่สมดุล กระบวนการนี้มีความสำคัญเนื่องจากจนกว่า MPP จะได้รับการฟื้นฟู เซลล์จะไม่สามารถรับรู้แรงกระตุ้นใหม่ได้

ไฮเปอร์โพลาไรเซชันคือการเพิ่มขึ้นในระยะสั้นของ MP หลังจากการบูรณะ ซึ่งเกิดจากการเพิ่มความสามารถในการซึมผ่านของเมมเบรนสำหรับโพแทสเซียมและไอออนของคลอรีน ไฮเปอร์โพลาไรเซชันเกิดขึ้นหลังจาก AP เท่านั้น และไม่ใช่เรื่องปกติสำหรับทุกเซลล์ ให้เราลองแสดงเฟสของศักยะงานในเชิงกราฟิกอีกครั้ง และกระบวนการไอออนิกที่อยู่ภายใต้การเปลี่ยนแปลงของศักย์ของเมมเบรน (รูปที่ 9) บนแกน Abscissa เราพล็อตค่าศักย์ของเมมเบรนเป็นมิลลิโวลต์ บนแกนกำหนดเราพล็อตเวลาเป็นมิลลิวินาที

1. การเปลี่ยนขั้วของเมมเบรนเป็น KUD - ช่องโซเดียมใดๆ ก็ตามสามารถเปิดได้ บางครั้งเป็นแคลเซียม ทั้งแบบเร็วและแบบช้า และแบบควบคุมแรงดันไฟฟ้าและแบบควบคุมตัวรับ ขึ้นอยู่กับชนิดของสิ่งเร้าและชนิดของเซลล์

2. การป้อนโซเดียมเข้าสู่เซลล์อย่างรวดเร็ว - ช่องโซเดียมที่รวดเร็วและขึ้นกับแรงดันไฟฟ้าจะเปิดขึ้น และการดีโพลาไรเซชันไปถึงจุดกลับตัวที่อาจเกิดขึ้น - เมมเบรนถูกชาร์จใหม่ สัญญาณของประจุจะเปลี่ยนเป็นค่าบวก

3. การฟื้นฟูการไล่ระดับความเข้มข้นของโพแทสเซียม - การทำงานของปั๊ม ช่องโพแทสเซียมถูกเปิดใช้งาน โพแทสเซียมเคลื่อนจากเซลล์ไปยังสภาพแวดล้อมนอกเซลล์ - การเปลี่ยนขั้วใหม่ การฟื้นฟู MPP เริ่มต้นขึ้น

4. การสลับขั้วหรือศักยภาพในการติดตามเชิงลบ - เมมเบรนยังคงมีการสลับขั้วโดยสัมพันธ์กับ MPP

5. ติดตามไฮเปอร์โพลาไรซ์ ช่องโพแทสเซียมยังคงเปิดอยู่ และกระแสโพแทสเซียมที่เพิ่มขึ้นจะทำให้เมมเบรนมีโพลาไรซ์มากเกินไป หลังจากนั้น เซลล์จะกลับสู่ระดับ MPP เดิม ระยะเวลาของ AP อยู่ระหว่าง 1 ถึง 3-4 ms สำหรับเซลล์ที่แตกต่างกัน

รูปที่ 9 ระยะที่เป็นไปได้ของการดำเนินการ

ให้ความสนใจกับค่าที่เป็นไปได้สามค่า สำคัญและคงที่สำหรับแต่ละเซลล์ รวมถึงคุณลักษณะทางไฟฟ้า

1. MPP - อิเล็กโตรเนกาติวีตี้ของเยื่อหุ้มเซลล์ที่อยู่นิ่งโดยให้ความสามารถในการกระตุ้น - ความตื่นเต้นง่าย ในรูป MPP = -90 mV

2. CUD - ระดับวิกฤตของดีโพลาไรเซชัน (หรือเกณฑ์สำหรับการสร้างศักยภาพในการทำงานของเมมเบรน) - นี่คือค่าของศักยภาพของเมมเบรนเมื่อถึงจุดที่พวกเขาเปิด เร็ว, ช่องโซเดียมที่ขึ้นกับแรงดันไฟฟ้า และเมมเบรนถูกชาร์จใหม่เนื่องจากการป้อนโซเดียมไอออนบวกเข้าไปในเซลล์ ยิ่งอิเล็กโตรเนกาติวีตี้ของเมมเบรนสูงเท่าไร การดีโพลาไรซ์ไปที่ CUD ก็จะยิ่งยากขึ้นเท่านั้น เซลล์ดังกล่าวก็จะยิ่งตื่นเต้นน้อยลงเท่านั้น

3. จุดกลับตัวที่เป็นไปได้ (เกินจุด) - ค่านี้ เชิงบวกศักย์ของเมมเบรนซึ่งไอออนที่มีประจุบวกจะไม่ทะลุผ่านเซลล์อีกต่อไป - ศักย์โซเดียมสมดุลในระยะสั้น ในรูป +30 mV. การเปลี่ยนแปลงทั้งหมดในศักย์ของเมมเบรนจาก –90 ถึง +30 จะเป็น 120 มิลลิโวลต์สำหรับเซลล์ที่กำหนด ค่านี้คือศักย์ไฟฟ้าในการดำเนินการ หากศักยภาพนี้เกิดขึ้นในเซลล์ประสาท มันก็จะแพร่กระจายไปตามนั้น เส้นใยประสาทหากอยู่ในเซลล์กล้ามเนื้อก็จะกระจายไปทั่วเยื่อหุ้มเซลล์ เส้นใยกล้ามเนื้อและจะนำไปสู่การหดตัวในต่อมจนถึงการหลั่ง - ไปสู่การทำงานของเซลล์ นี่คือการตอบสนองเฉพาะของเซลล์ต่อการกระทำของสิ่งเร้า การกระตุ้น

เมื่อได้รับสิ่งกระตุ้น ความแข็งแกร่งอ่อนเกินการสลับขั้วที่ไม่สมบูรณ์เกิดขึ้น - การตอบสนองในท้องถิ่น (LO) การดีโพลาไรเซชันที่ไม่สมบูรณ์หรือบางส่วนคือการเปลี่ยนแปลงประจุของเมมเบรนซึ่งไปไม่ถึงระดับวิกฤตของการดีโพลาไรเซชัน (CLD)

ใดๆ เซลล์ที่มีชีวิตปกคลุมด้วยเมมเบรนกึ่งซึมผ่านซึ่งมีการเคลื่อนไหวแบบพาสซีฟและการขนส่งแบบเลือกสรรของไอออนที่มีประจุบวกและลบ เนื่องจากการถ่ายโอนนี้ จึงมีความแตกต่างในประจุไฟฟ้า (ศักย์ไฟฟ้า) ระหว่างพื้นผิวด้านนอกและด้านในของเมมเบรน - ศักย์ไฟฟ้าของเมมเบรน ศักยภาพของเยื่อหุ้มเซลล์มีสามลักษณะที่แตกต่างกัน: ศักยภาพของเมมเบรนขณะพัก ศักยภาพท้องถิ่น, หรือ การตอบสนองในท้องถิ่น, และ ศักยภาพในการดำเนินการ.

หากเซลล์ไม่ได้รับผลกระทบจากสิ่งเร้าภายนอก ศักยภาพของเยื่อหุ้มเซลล์จะคงที่เป็นเวลานาน ศักย์ของเมมเบรนของเซลล์พักดังกล่าวเรียกว่าศักย์ของเมมเบรนพัก สำหรับพื้นผิวด้านนอกของเยื่อหุ้มเซลล์ ศักยภาพในการพักตัวจะเป็นค่าบวกเสมอ และสำหรับพื้นผิวด้านในของเยื่อหุ้มเซลล์จะเป็นค่าลบเสมอ เป็นเรื่องปกติที่จะต้องวัดศักยภาพการพักตัวบนพื้นผิวด้านในของเมมเบรนเพราะว่า องค์ประกอบไอออนิกของไซโตพลาสซึมของเซลล์มีความเสถียรมากกว่าองค์ประกอบของเหลวระหว่างเซลล์ ขนาดของศักยภาพในการพักตัวจะค่อนข้างคงที่สำหรับเซลล์แต่ละประเภท สำหรับเซลล์กล้ามเนื้อโครงร่างจะมีช่วงตั้งแต่ –50 ถึง –90 mV และสำหรับ เซลล์ประสาทตั้งแต่ –50 ถึง –80 มิลลิโวลต์

สาเหตุของศักยภาพในการพักผ่อนคือ ไอออนบวกและแอนไอออนที่มีความเข้มข้นต่างกันภายนอกและภายในเซลล์อีกด้วย การซึมผ่านแบบเลือกสรรสำหรับพวกมันคือเยื่อหุ้มเซลล์ ไซโตพลาสซึมของการพักผ่อนประสาทและ เซลล์กล้ามเนื้อประกอบด้วยโพแทสเซียมไอออนบวกประมาณ 30–50 เท่า โซเดียมไอออนบวกน้อยกว่า 5–15 เท่า และแอนไอออนคลอรีนน้อยกว่าของเหลวนอกเซลล์ 10–50 เท่า

ที่เหลือ ช่องโซเดียมเกือบทั้งหมดของเยื่อหุ้มเซลล์จะปิด และช่องโพแทสเซียมส่วนใหญ่จะเปิด เมื่อใดก็ตามที่โพแทสเซียมไอออนพบกับช่องเปิด พวกมันจะผ่านเมมเบรน เนื่องจากมีโพแทสเซียมไอออนอยู่ภายในเซลล์มากกว่ามาก แรงออสโมติกจึงผลักพวกมันออกจากเซลล์ โพแทสเซียมไอออนบวกที่ปล่อยออกมาจะเพิ่มประจุบวกบนพื้นผิวด้านนอกของเยื่อหุ้มเซลล์ ผลจากการปล่อยโพแทสเซียมไอออนออกจากเซลล์ ความเข้มข้นภายในและภายนอกเซลล์ก็จะเท่ากันในไม่ช้า อย่างไรก็ตาม สิ่งนี้ถูกป้องกันโดยแรงผลักทางไฟฟ้าของโพแทสเซียมไอออนบวกจากพื้นผิวด้านนอกของเมมเบรนที่มีประจุบวก

ยิ่งประจุบวกบนพื้นผิวด้านนอกของเมมเบรนมากเท่าใด โพแทสเซียมไอออนจะผ่านจากไซโตพลาสซึมผ่านเมมเบรนได้ยากขึ้นเท่านั้น โพแทสเซียมไอออนจะออกจากเซลล์จนกว่าแรงผลักทางไฟฟ้าจะเท่ากับแรงดันออสโมติก K + ที่ระดับศักยภาพบนเมมเบรนนี้ ทางเข้าและทางออกของโพแทสเซียมไอออนจากเซลล์จะอยู่ในภาวะสมดุล ดังนั้นประจุไฟฟ้าบนเมมเบรนในขณะนี้จึงเรียกว่า ศักยภาพสมดุลโพแทสเซียม- สำหรับเซลล์ประสาทจะอยู่ระหว่าง –80 ถึง –90 mV

เนื่องจากในเซลล์พัก ช่องโซเดียมเกือบทั้งหมดของเมมเบรนจะปิดลง Na + ไอออนจะเข้าสู่เซลล์ตามระดับความเข้มข้นในปริมาณเล็กน้อย พวกมันชดเชยการสูญเสียประจุบวกในสภาพแวดล้อมภายในเซลล์ที่เกิดจากการปล่อยโพแทสเซียมไอออนได้เพียงเล็กน้อยเท่านั้น แต่ไม่สามารถชดเชยการสูญเสียนี้ได้อย่างมีนัยสำคัญ ดังนั้นการแทรกซึม (การรั่วไหล) ของโซเดียมไอออนเข้าไปในเซลล์ทำให้ศักย์ของเมมเบรนลดลงเพียงเล็กน้อยเท่านั้น ซึ่งส่งผลให้ศักย์ของเมมเบรนที่เหลือมีค่าต่ำกว่าเล็กน้อยเมื่อเทียบกับศักย์สมดุลของโพแทสเซียม

ดังนั้นโพแทสเซียมไอออนบวกที่ออกจากเซลล์ร่วมกับโซเดียมไอออนบวกที่มากเกินไปในของเหลวนอกเซลล์ จะสร้างศักย์ไฟฟ้าเชิงบวกบนพื้นผิวด้านนอกของเยื่อหุ้มเซลล์ที่เหลือ

ในช่วงเวลาที่เหลือ พลาสมาเมมเบรนของเซลล์สามารถซึมผ่านไอออนของคลอรีนได้สูง แอนไอออนของคลอรีนซึ่งมีอยู่มากในของเหลวนอกเซลล์จะแพร่กระจายเข้าไปในเซลล์และมีประจุลบติดตัวไปด้วย ความเข้มข้นของคลอรีนไอออนทั้งภายนอกและภายในเซลล์ไม่สมดุลกันอย่างสมบูรณ์เพราะว่า สิ่งนี้ถูกป้องกันโดยแรงผลักกันทางไฟฟ้าของประจุที่คล้ายคลึงกัน สร้าง ศักยภาพสมดุลของคลอรีนโดยที่คลอรีนไอออนเข้าสู่เซลล์และออกจากเซลล์จะอยู่ในสภาวะสมดุล

เยื่อหุ้มเซลล์ไม่สามารถซึมผ่านไอออนของกรดอินทรีย์ขนาดใหญ่ได้ ดังนั้นพวกมันจึงยังคงอยู่ในไซโตพลาสซึมและเมื่อรวมกับแอนไอออนของคลอรีนที่เข้ามาจะทำให้เกิดศักยภาพเชิงลบบนพื้นผิวด้านในของเยื่อหุ้มเซลล์ของเซลล์ประสาทที่อยู่นิ่ง

ความสำคัญที่สำคัญที่สุดของศักยภาพของเมมเบรนพักคือ มันสร้างสนามไฟฟ้าที่ทำหน้าที่กับโมเลกุลขนาดใหญ่ของเมมเบรน และทำให้กลุ่มที่มีประจุมีตำแหน่งที่แน่นอนในอวกาศ เป็นสิ่งสำคัญอย่างยิ่งที่สนามไฟฟ้านี้จะกำหนดสถานะปิดของประตูกระตุ้นการทำงานของช่องโซเดียมและสถานะเปิดของประตูปิดการใช้งาน (รูปที่ 61, A) เพื่อให้แน่ใจว่าเซลล์อยู่ในสถานะพักและพร้อมที่จะตื่นเต้น แม้การลดลงเล็กน้อยของศักยภาพของเมมเบรนพักก็เปิด "ประตู" ของช่องโซเดียม ซึ่งจะขจัดเซลล์ออกจากสถานะพักและทำให้เกิดการกระตุ้น

การบรรยายครั้งที่ 2. สรีรวิทยาทั่วไปของเนื้อเยื่อที่ถูกกระตุ้น ศักยภาพในการพักผ่อน ศักยภาพในการดำเนินการ.

۩ สาระสำคัญของกระบวนการกระตุ้น- สาระสำคัญของกระบวนการกระตุ้นสามารถกำหนดได้ดังนี้ เซลล์ทุกเซลล์ในร่างกายมีประจุไฟฟ้า ซึ่งถูกสร้างขึ้นโดยความเข้มข้นของประจุลบและแคตไอออนภายในและภายนอกเซลล์ที่มีความเข้มข้นไม่เท่ากัน ความเข้มข้นที่แตกต่างกันของประจุลบและแคตไอออนภายในและภายนอกเซลล์เป็นผลมาจากการซึมผ่านของเยื่อหุ้มเซลล์ไปยังไอออนต่างๆ ไม่เท่ากัน และการทำงานของปั๊มไอออน กระบวนการกระตุ้นเริ่มต้นด้วยการกระทำของสิ่งเร้าบนเซลล์ที่ถูกกระตุ้น ประการแรกความสามารถในการซึมผ่านของเมมเบรนสำหรับโซเดียมไอออนจะเพิ่มขึ้นอย่างรวดเร็วและกลับสู่ภาวะปกติจากนั้นสำหรับโพแทสเซียมไอออนและอย่างรวดเร็วเช่นกัน แต่มีความล่าช้าบ้างก็จะกลับสู่สภาวะปกติ เป็นผลให้ไอออนเคลื่อนที่เข้าและออกจากเซลล์ตามการไล่ระดับเคมีไฟฟ้า - นี่คือกระบวนการกระตุ้น การกระตุ้นจะเกิดขึ้นได้ก็ต่อเมื่อเซลล์รักษาศักยภาพในการพักตัวอย่างต่อเนื่อง (ศักยภาพของเมมเบรน) และเมื่อเกิดการระคายเคือง ความสามารถในการซึมผ่านของเยื่อหุ้มเซลล์จะเปลี่ยนไปอย่างรวดเร็ว

۩ ศักยภาพในการพักผ่อน. ศักยภาพในการพักผ่อน (RP) - นี่คือความแตกต่างในศักย์ไฟฟ้าระหว่างสภาพแวดล้อมภายในและภายนอกของเซลล์ในสถานะพัก ในกรณีนี้ มีการบันทึกประจุลบภายในเซลล์ ขนาดของ PP ในเซลล์ต่างกันจะแตกต่างกัน ดังนั้นในเส้นใยกล้ามเนื้อโครงร่าง PP 60-90 mV จะถูกบันทึกในเซลล์ประสาท - 50-80 mV ในกล้ามเนื้อเรียบ - 30-70 mV ในกล้ามเนื้อหัวใจ - 80-90 mV ออร์แกเนลล์ของเซลล์มีศักยภาพของเมมเบรนที่แปรผันได้เอง

สาเหตุโดยตรงของการมีอยู่ของศักยภาพในการพักคือความเข้มข้นของประจุลบและแคตไอออนภายในและภายนอกเซลล์ไม่เท่ากัน (ดูตารางที่ 1!)

ตารางที่ 1. ความเข้มข้นของไอออนในและนอกเซลล์ในเซลล์กล้ามเนื้อ

ความเข้มข้นในเซลล์ mM	ความเข้มข้นภายนอกเซลล์ mM
A- (แอนไอออนในเซลล์โมเลกุลขนาดใหญ่)			A-(แอนไอออนในเซลล์โมเลกุลขนาดใหญ่)
		ปริมาณน้อย		ปริมาณน้อย
		น้อยมาก		ปริมาณพื้นฐาน

การกระจายตัวของไอออนภายในและภายนอกเซลล์ไม่สม่ำเสมอเป็นผลมาจากการซึมผ่านของเยื่อหุ้มเซลล์ไปยังไอออนต่างๆ ไม่เท่ากัน และการทำงานของปั๊มไอออนที่ลำเลียงไอออนเข้าและออกจากเซลล์โดยต้านการไล่ระดับเคมีไฟฟ้า การซึมผ่าน - นี่คือความสามารถในการส่งน้ำอนุภาคที่ไม่มีประจุและมีประจุตามกฎการแพร่กระจายและการกรอง มันถูกกำหนดไว้:

ขนาดช่องและขนาดอนุภาค

ความสามารถในการละลายของอนุภาคในเมมเบรน (เยื่อหุ้มเซลล์สามารถซึมผ่านไปยังไขมันที่ละลายได้ในนั้นและเปปไทด์ไม่สามารถซึมผ่านได้)

การนำไฟฟ้า – คือความสามารถของอนุภาคที่มีประจุในการผ่านเยื่อหุ้มเซลล์ตามการไล่ระดับเคมีไฟฟ้า

การซึมผ่านที่แตกต่างกันของไอออนต่างๆ มีบทบาทสำคัญในการก่อตัวของ PP:

โพแทสเซียมเป็นไอออนหลักที่สร้างความมั่นใจในการก่อตัวของ PP เนื่องจากความสามารถในการซึมผ่านของมันจะสูงกว่าความสามารถในการซึมผ่านของโซเดียมถึง 100 เท่า เมื่อความเข้มข้นของโพแทสเซียมในเซลล์ลดลง PP จะลดลง และเมื่อเพิ่มขึ้นก็จะเพิ่มขึ้น เขาสามารถเข้าและออกจากห้องขังได้ ในช่วงเวลาที่เหลือ จำนวนโพแทสเซียมไอออนขาเข้าและโพแทสเซียมไอออนขาออกจะมีความสมดุล และเกิดสิ่งที่เรียกว่าศักย์สมดุลโพแทสเซียม ซึ่งคำนวณโดยใช้สมการ Nernst

โซเดียมเข้าสู่เซลล์ ความสามารถในการซึมผ่านมีน้อยเมื่อเทียบกับการซึมผ่านของโพแทสเซียม ดังนั้นการมีส่วนร่วมในการก่อตัวของ PP จึงน้อย

คลอรีนเข้าสู่เซลล์ในปริมาณเล็กน้อยเนื่องจากการซึมผ่านของเมมเบรนนั้นมีน้อยและมีความสมดุลด้วยปริมาณโซเดียมไอออน (ประจุตรงข้ามดึงดูด) ดังนั้นการมีส่วนร่วมในการก่อตัวของ PP จึงมีน้อย

แอนไอออนอินทรีย์ (กลูตาเมต, แอสพาเทต, ฟอสเฟตอินทรีย์, ซัลเฟต) ไม่สามารถออกจากเซลล์ได้เลยเนื่องจากมีขนาดใหญ่ ดังนั้นจึงมีประจุลบเกิดขึ้นภายในเซลล์

บทบาทของแคลเซียมไอออนในการก่อตัวของ PP คือพวกมันมีปฏิกิริยากับประจุลบภายนอกของเยื่อหุ้มเซลล์และกลุ่มคาร์บอกซิลเชิงลบของคั่นระหว่างหน้า ซึ่งทำให้พวกมันเป็นกลาง ซึ่งนำไปสู่ความเสถียรของ PP

นอกจากไอออนข้างต้นแล้ว ประจุที่พื้นผิวของเมมเบรน (ส่วนใหญ่เป็นลบ) ยังมีบทบาทสำคัญในการก่อตัวของ PP อีกด้วย พวกมันถูกสร้างขึ้นโดยไกลโคโปรตีน ไกลโคลิพิด และฟอสโฟลิปิด: ประจุลบภายนอกคงที่, ทำให้ประจุบวกของพื้นผิวด้านนอกของเมมเบรนเป็นกลาง, ลด PP และประจุลบภายในคงที่ของเมมเบรน, ในทางกลับกัน, เพิ่ม PP, สรุป โดยมีแอนไอออนอยู่ภายในเซลล์ ดังนั้น, ศักยภาพในการพักคือผลรวมพีชคณิตของประจุบวกและลบของไอออนภายนอกและภายในเซลล์และประจุพื้นผิวของเยื่อหุ้มเซลล์.

บทบาทของปั๊มไอออนในการสร้าง PP. ปั๊มไอออน เป็นโมเลกุลโปรตีนที่ช่วยให้แน่ใจว่ามีการถ่ายโอนไอออนโดยสิ้นเปลืองพลังงานโดยตรง ซึ่งตรงกันข้ามกับการไล่ระดับทางไฟฟ้าและความเข้มข้น ผลจากการขนส่งโซเดียมและโพแทสเซียมควบคู่กัน ทำให้ความเข้มข้นของไอออนเหล่านี้มีความแตกต่างอย่างต่อเนื่องทั้งภายในและภายนอกเซลล์ โมเลกุล ATP หนึ่งโมเลกุลจะให้ปั๊ม Na/K หนึ่งรอบ ซึ่งเป็นการถ่ายโอนโซเดียมไอออนสามตัวภายนอกเซลล์และโพแทสเซียมไอออนสองตัวภายในเซลล์ ดังนั้น PP จะเพิ่มขึ้น ค่าปกติของศักยภาพในการพักตัวเป็นเงื่อนไขที่จำเป็นสำหรับการก่อตัวของศักยภาพในการดำเนินการนั่นคือสำหรับการก่อตัวของกระบวนการกระตุ้น

۩ศักยภาพในการดำเนินการ. ศักยภาพในการดำเนินการ เป็นกระบวนการอิเล็กโตรฟิสิกส์วิทยาที่แสดงออกมาในความผันผวนอย่างรวดเร็วของศักย์ของเมมเบรน เนื่องจากการเปลี่ยนแปลงความสามารถในการซึมผ่านของเมมเบรนและการแพร่กระจายของไอออนเข้าและออกจากเซลล์ บทบาทของ พีดี คือเพื่อให้แน่ใจว่ามีการส่งสัญญาณระหว่างเซลล์ประสาท ศูนย์ประสาท และอวัยวะที่ทำงาน ในกล้ามเนื้อ PD ช่วยให้มั่นใจถึงกระบวนการเชื่อมต่อเครื่องกลไฟฟ้า PD อยู่ภายใต้กฎหมาย "ทั้งหมดหรือไม่มีเลย" หากความแรงของการกระตุ้นมีน้อย แสดงว่าศักยภาพในท้องถิ่นเกิดขึ้นโดยไม่แพร่กระจาย

ศักยภาพในการดำเนินการประกอบด้วยสามขั้นตอน: การสลับขั้ว นั่นคือ การหายไปของ PP; การผกผัน - เปลี่ยนเครื่องหมายของประจุเซลล์ไปในทางตรงกันข้าม repolarization – ฟื้นฟู MP ดั้งเดิม

กลไกการออกฤทธิ์ที่อาจเกิดขึ้น.

ขั้นตอนการดีโพลาไรเซชัน - เมื่อสิ่งเร้ากระทำต่อเซลล์ การดีโพลาไรซ์บางส่วนเริ่มต้นของเยื่อหุ้มเซลล์จะเกิดขึ้นโดยไม่เปลี่ยนความสามารถในการซึมผ่านของไอออน เมื่อดีโพลาไรเซชันถึงประมาณ 50% ของค่าเกณฑ์ ความสามารถในการซึมผ่านของเมมเบรนถึง Na + จะเพิ่มขึ้น และในช่วงแรกค่อนข้างช้า ในช่วงเวลานี้ แรงผลักดันที่ทำให้ Na + เคลื่อนที่เข้าสู่เซลล์คือความเข้มข้นและการไล่ระดับทางไฟฟ้า ให้เราจำไว้ว่าด้านในของเซลล์มีประจุลบ (ประจุตรงข้ามดึงดูดกัน) และความเข้มข้นของ Na + นอกเซลล์นั้นมากกว่าภายในเซลล์ 12 เท่า เงื่อนไขที่ทำให้แน่ใจว่า Na + เข้าสู่เซลล์เพิ่มเติมคือความสามารถในการซึมผ่านของเยื่อหุ้มเซลล์เพิ่มขึ้นซึ่งถูกกำหนดโดยสถานะของกลไกเกตของช่องโซเดียม กลไกการเกตของช่องโซเดียมอยู่ที่ด้านนอกและด้านในของเยื่อหุ้มเซลล์ กลไกการเกตของช่องโพแทสเซียมจะอยู่ที่ด้านนอกและด้านในของเยื่อหุ้มเซลล์เท่านั้น ข้างในเมมเบรน ช่องโซเดียมมีแอคติเวต m-gate ซึ่งอยู่ที่ด้านนอกของเยื่อหุ้มเซลล์ และ h-gate ที่ไม่ทำงานอยู่ที่ด้านในของเมมเบรน ภายใต้สภาวะการพัก m-gate ที่ถูกเปิดใช้งานจะถูกปิด และ h-gate ที่ถูกปิดใช้งานจะถูกเปิด ประตูกระตุ้นโพแทสเซียมปิด แต่ประตูกระตุ้นโพแทสเซียมปิดอยู่ เมื่อการสลับขั้วของเซลล์ถึงค่าวิกฤต ซึ่งโดยปกติคือ 50 mV การซึมผ่านของเมมเบรนถึง Na + จะเพิ่มขึ้นอย่างรวดเร็ว เนื่องจาก m-gates ที่ขึ้นกับแรงดันไฟฟ้าจำนวนมากของช่องโซเดียมเปิดและไอออนโซเดียมพุ่งเข้าไปในเซลล์ในหิมะถล่ม . การพัฒนาขั้วของเยื่อหุ้มเซลล์ทำให้ความสามารถในการซึมผ่านเพิ่มขึ้น และส่งผลให้ค่าการนำไฟฟ้าของโซเดียมเพิ่มขึ้น ส่งผลให้ m-gates เปิดมากขึ้นเรื่อยๆ เป็นผลให้ PP หายไปนั่นคือจะเท่ากับศูนย์ ระยะดีโพลาไรซ์สิ้นสุดที่นี่ ระยะเวลาประมาณ 0.2-0.5 ms

เฟสผกผัน - กระบวนการชาร์จเมมเบรนแสดงถึงระยะที่สองของ AP - ระยะผกผัน ระยะผกผันแบ่งออกเป็นส่วนประกอบจากน้อยไปหามากและจากมากไปน้อย ส่วนที่เพิ่มขึ้น - หลังจากการหายไปของ PP การเข้ามาของโซเดียมไอออนเข้าไปในเซลล์จะดำเนินต่อไป เนื่องจาก m-gate ของการกระตุ้นโซเดียมยังคงเปิดอยู่ เป็นผลให้ประจุภายในเซลล์กลายเป็นบวก และประจุภายนอกกลายเป็นลบ ภายในเสี้ยววินาที ไอออนของโซเดียมจะเข้าสู่เซลล์ต่อไป ดังนั้น ส่วนที่ขึ้นทั้งหมดของจุดสูงสุด AP จึงได้มาจากการเข้า Na + เข้าไปในเซลล์เป็นหลัก องค์ประกอบจากมากไปน้อยของเฟสผกผัน - ประมาณ 0.2-0.5 มิลลิวินาที หลังจากการเริ่มดีโพลาไรเซชัน AP ที่เพิ่มขึ้นจะหยุดลงอันเป็นผลมาจากการปิด h-gate ของการยับยั้งโซเดียมและการเปิดประตูกระตุ้นโพแทสเซียม เนื่องจากโพแทสเซียมตั้งอยู่ส่วนใหญ่ภายในเซลล์ ตามการไล่ระดับความเข้มข้น จึงเริ่มปล่อยทิ้งไว้อย่างรวดเร็ว ซึ่งส่งผลให้จำนวนไอออนที่มีประจุบวกในเซลล์ลดลง ประจุของเซลล์เริ่มลดลงอีกครั้ง ในระหว่างองค์ประกอบด้านล่างของเฟสผกผัน ทางออกของโพแทสเซียมไอออนออกจากเซลล์ยังได้รับการอำนวยความสะดวกโดยการไล่ระดับทางไฟฟ้าอีกด้วย K+ ถูกผลักออกจากเซลล์โดยประจุบวก และถูกดึงดูดโดยประจุลบจากภายนอกเซลล์ สิ่งนี้จะดำเนินต่อไปจนกว่าประจุบวกภายในเซลล์จะหายไปจนหมด โพแทสเซียมออกจากเซลล์ไม่เพียงแต่ผ่านช่องทางที่ควบคุมเท่านั้น แต่ยังผ่านช่องทางที่ไม่สามารถควบคุมได้ - ช่องทางรั่วด้วย แอมพลิจูด AP ประกอบด้วยค่า AP และค่าเฟสผกผัน ซึ่งก็คือ 10-50 mV ในเซลล์ต่างๆ

เฟสการรีโพลาไรเซชัน - ขณะที่ช่องโพแทสเซียมกระตุ้นการทำงานเปิดอยู่ K+ จะยังคงออกจากเซลล์ต่อไปตามการไล่ระดับทางเคมี ประจุภายในเซลล์จะกลายเป็นลบและภายนอก - บวกดังนั้นการไล่ระดับทางไฟฟ้าจึงยับยั้งการปล่อยโพแทสเซียมไอออนออกจากเซลล์อย่างรวดเร็ว แต่เนื่องจากความแรงของการไล่ระดับทางเคมีนั้นมากกว่าความแรงของการไล่ระดับด้วยไฟฟ้า โพแทสเซียมไอออนจึงยังคงออกจากเซลล์ได้ช้ามาก จากนั้นประตูเปิดใช้งานโพแทสเซียมจะปิด เหลือเพียงทางออกของโพแทสเซียมไอออนผ่านช่องรั่ว นั่นคือ ไปตามการไล่ระดับความเข้มข้นผ่านช่องที่ไม่สามารถควบคุมได้

ดังนั้น PD จึงเกิดจากกระบวนการโซเดียมไอออนเข้าสู่เซลล์เป็นรอบและปล่อยโพแทสเซียมออกมาในภายหลัง บทบาทของ Ca 2+ ต่อการเกิด AP ในเซลล์ประสาทไม่มีนัยสำคัญ อย่างไรก็ตาม Ca 2+ มีบทบาทสำคัญในการเกิดศักยภาพในการทำงานของกล้ามเนื้อหัวใจ ในการถ่ายทอดแรงกระตุ้นจากเซลล์ประสาทหนึ่งไปยังอีกเซลล์ประสาทหนึ่ง จากเส้นใยประสาทไปยังเส้นใยกล้ามเนื้อ และในการทำให้กล้ามเนื้อหดตัว

หลังจาก AP ปรากฏการณ์การติดตาม (ลักษณะของเซลล์ประสาท) จะเกิดขึ้น - ขั้นแรกคือไฮเปอร์โพลาไรเซชันแบบติดตาม จากนั้นจึงเกิดแบบเทรซดีโพลาไรซ์ ติดตามไฮเปอร์โพลาไรซ์เยื่อหุ้มเซลล์มักเป็นผลมาจากความสามารถในการซึมผ่านของเมมเบรนกับโพแทสเซียมไอออนที่เพิ่มขึ้นที่เหลืออยู่ ติดตามการสลับขั้วมีความเกี่ยวข้องกับการเพิ่มขึ้นในระยะสั้นของการซึมผ่านของเมมเบรนสำหรับ Na + และการเข้าสู่เซลล์ตามการไล่ระดับทางเคมีและไฟฟ้า

นอกจากนี้ยังมี: ก) ระยะที่เรียกว่า การหักเหของแสงแน่นอนหรือความไม่แน่นอนอย่างสมบูรณ์ของเซลล์ เกิดขึ้นที่จุดสูงสุดของ AP และคงอยู่ 1-2 ms; และข) เฟสทนไฟสัมพัทธ์– ช่วงเวลาของการฟื้นฟูเซลล์บางส่วน เมื่อการระคายเคืองอย่างรุนแรงอาจทำให้เกิดการกระตุ้นใหม่ การหักเหของแสงสัมพัทธ์สอดคล้องกับส่วนสุดท้ายของระยะรีโพลาไรเซชันและไฮเปอร์โพลาไรเซชันของเยื่อหุ้มเซลล์ในเวลาต่อมา ในเซลล์ประสาท หลังจากไฮเปอร์โพลาไรเซชัน การดีโพลาไรซ์บางส่วนของเยื่อหุ้มเซลล์ก็เป็นไปได้ ในช่วงเวลานี้ ศักยภาพในการดำเนินการครั้งต่อไปอาจเกิดจากการกระตุ้นที่อ่อนแอลง เนื่องจาก MP ค่อนข้างน้อยกว่าปกติ ช่วงนี้เรียกว่า ระยะความสูงส่ง(ช่วงเวลาของความตื่นเต้นเพิ่มขึ้น)

อัตราการเปลี่ยนแปลงเฟสในความตื่นเต้นของเซลล์จะกำหนดความสามารถของมัน ความสามารถหรือการเคลื่อนที่แบบฟังก์ชันคือความเร็วของการกระตุ้นหนึ่งรอบ การวัด lability ของการก่อตัวที่น่าตื่นเต้นคือจำนวน AP สูงสุดที่สามารถทำซ้ำได้ใน 1 วินาที โดยทั่วไปการกระตุ้นจะใช้เวลาน้อยกว่า 1 ms และมีลักษณะคล้ายการระเบิด “การระเบิด” ดังกล่าวดำเนินไปอย่างทรงพลัง แต่จบลงอย่างรวดเร็ว

ศักยภาพ เอกสาร

... . ความตื่นเต้น ผ้าและการวัดของมัน กฎแห่งการระคายเคือง น่าตื่นเต้น ผ้า: ความแข็งแกร่ง เวลา การกระทำระคายเคือง... ศักยภาพ ความสงบ(เอ็มพีพี); 2) เมมเบรน ศักยภาพ การกระทำ(เอ็มพีดี); 3) ศักยภาพการไล่ระดับเมแทบอลิซึมพื้นฐาน (metabolic ศักยภาพ). ศักยภาพ ...

ศักย์ของเมมเบรนพัก (RMP) คือความต่างศักย์ระหว่างด้านนอกและด้านในของเมมเบรนภายใต้สภาวะที่เซลล์ไม่ตื่นเต้น ไซโตพลาสซึมของเซลล์มีประจุลบต่อของเหลวนอกเซลล์โดยการกระจายประจุลบและแคตไอออนที่ไม่สม่ำเสมอทั้งสองด้านของเมมเบรน ความต่างศักย์ (แรงดันไฟฟ้า) สำหรับ เซลล์ต่างๆมีค่าตั้งแต่ -50 ถึง -200 mV (ลบหมายความว่าด้านในของเซลล์มีประจุลบมากกว่าด้านนอก) ศักยภาพของเมมเบรนขณะพักเกิดขึ้นบนเยื่อหุ้มเซลล์ทั้งหมด - กระตุ้น (เส้นประสาท, กล้ามเนื้อ, เซลล์หลั่ง) และเซลล์ที่ไม่น่าตื่นเต้น

MPS จำเป็นต่อการรักษาความตื่นเต้นง่ายของเซลล์ เช่น กล้ามเนื้อและเซลล์ประสาท นอกจากนี้ยังส่งผลต่อการขนส่งอนุภาคที่มีประจุทั้งหมดในเซลล์ทุกประเภท โดยส่งเสริมการขนส่งประจุลบแบบพาสซีฟจากเซลล์และแคตไอออนเข้าสู่เซลล์

มั่นใจได้ถึงการก่อตัวและการบำรุงรักษาศักยภาพของเมมเบรน ประเภทต่างๆปั๊มไอออน (โดยเฉพาะปั๊มโซเดียม-โพแทสเซียมหรือโซเดียม-โพแทสเซียม ATPase) และช่องไอออน (ช่องไอออนโพแทสเซียม โซเดียม คลอไรด์)

กำลังพักผ่อนในการบันทึกที่อาจเกิดขึ้น

เพื่อบันทึกศักยภาพในการพักตัว จึงใช้เทคโนโลยีไมโครอิเล็กโทรดพิเศษ ไมโครอิเล็กโทรดคือหลอดแก้วบางที่มีปลายยาว มีเส้นผ่านศูนย์กลางน้อยกว่า 1 ไมครอน บรรจุด้วยสารละลายอิเล็กโทรไลต์ (โดยปกติคือโพแทสเซียมคลอไรด์) อิเล็กโทรดอ้างอิงคือแผ่นคลอรีนสีเงินที่อยู่ในช่องว่างภายนอกเซลล์ อิเล็กโทรดทั้งสองเชื่อมต่อกับออสซิลโลสโคป ในตอนแรก อิเล็กโทรดทั้งสองจะอยู่ในช่องว่างนอกเซลล์ และไม่มีความแตกต่างที่อาจเกิดขึ้นระหว่างอิเล็กโทรดทั้งสองนี้ หากคุณใส่ไมโครอิเล็กโทรดที่บันทึกผ่านเมมเบรนเข้าไปในเซลล์ ออสซิลโลสโคปจะแสดงการเปลี่ยนแปลงที่อาจเกิดขึ้นอย่างกะทันหันเป็นประมาณ -80 มิลลิโวลต์ การเปลี่ยนแปลงที่อาจเกิดขึ้นนี้เรียกว่าศักยภาพของเมมเบรนพัก

การก่อตัวของศักยภาพในการพักผ่อน

ปัจจัยสองประการที่นำไปสู่การเกิดศักย์ของเมมเบรนพัก: ประการแรกความเข้มข้นของไอออนต่างๆ แตกต่างกันทั้งภายนอกและภายในเซลล์ และประการที่สอง เมมเบรนเป็นแบบกึ่งซึมผ่านได้: ไอออนบางตัวสามารถทะลุผ่านได้ และบางตัวไม่สามารถทะลุผ่านได้ ปรากฏการณ์ทั้งสองนี้ขึ้นอยู่กับการมีอยู่ของโปรตีนพิเศษในเมมเบรน: การไล่ระดับความเข้มข้นจะสร้างปั๊มไอออน และช่องไอออนช่วยให้ไอออนซึมผ่านเมมเบรนได้ บทบาทที่สำคัญที่สุดโพแทสเซียม โซเดียม และคลอไรด์ไอออนมีบทบาทในการก่อตัวของศักยภาพของเมมเบรน ความเข้มข้นของไอออนเหล่านี้จะแตกต่างกันไปทั้งสองด้านของเมมเบรน สำหรับเซลล์ประสาทของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม ความเข้มข้นของ K + คือ 140 มิลลิโมลภายในเซลล์ และเพียง 5 มิลลิโมลภายนอกเซลล์ การไล่ระดับความเข้มข้นของ Na + แทบจะตรงกันข้าม - 150 มิลลิโมลภายนอกและ 15 มิลลิโมลภายใน การกระจายตัวของไอออนนี้ได้รับการดูแลโดยปั๊มโซเดียมโพแทสเซียม พลาสมาเมมเบรน- โปรตีนที่ใช้พลังงาน ATP เพื่อปั๊ม K + เข้าไปในเซลล์และดาวน์โหลด Na + จากมัน นอกจากนี้ยังมีการไล่ระดับความเข้มข้นของไอออนอื่นๆ เช่น คลอไรด์แอนไอออน Cl -

การไล่ระดับความเข้มข้นของโพแทสเซียมและโซเดียมไอออนบวกเป็นรูปแบบทางเคมีของพลังงานศักย์ ช่องไอออนมีส่วนร่วมในการแปลงพลังงานเป็นพลังงานไฟฟ้า - รูขุมขนถูกสร้างขึ้นโดยกลุ่มของโปรตีนเมมเบรนชนิดพิเศษ เมื่อไอออนกระจายผ่านช่อง พวกมันจะมีหน่วยประจุไฟฟ้า การเคลื่อนที่สุทธิของไอออนบวกหรือลบทั่วเมมเบรนจะทำให้เกิดแรงดันไฟฟ้าหรือความต่างศักย์ไฟฟ้าที่ด้านใดด้านหนึ่งของเมมเบรน

ช่องไอออนที่เกี่ยวข้องกับการสร้าง MPS มีความสามารถในการซึมผ่านแบบเลือกได้ กล่าวคือ อนุญาตให้เจาะได้เท่านั้น บางประเภทไอออน ในเยื่อหุ้มเซลล์ประสาทที่เหลือ ช่องโพแทสเซียมจะเปิด (ช่องที่ยอมให้โพแทสเซียมผ่านเข้าไปเท่านั้น) ช่องโซเดียมส่วนใหญ่จะปิด การแพร่กระจายของ K+ ไอออนผ่านช่องโพแทสเซียมมีความสำคัญอย่างยิ่งต่อการสร้างศักยภาพของเมมเบรน เนื่องจากความเข้มข้นของ K+ ภายในเซลล์สูงกว่ามาก การไล่ระดับทางเคมีจึงส่งเสริมให้แคตไอออนเหล่านี้ไหลออกจากเซลล์ ดังนั้นไซโตพลาสซึมจึงถูกครอบงำโดยแอนไอออนที่ไม่สามารถผ่านช่องโพแทสเซียมได้

การไหลของโพแทสเซียมไอออนออกจากเซลล์ถูกจำกัดโดยศักย์ของเมมเบรน เนื่องจากในระดับหนึ่ง การสะสมของประจุลบในไซโตพลาสซึมจะจำกัดการเคลื่อนที่ของแคตไอออนนอกเซลล์ ดังนั้นปัจจัยหลักในการเกิด MPS คือการกระจายตัวของโพแทสเซียมไอออนภายใต้อิทธิพลของศักย์ไฟฟ้าและเคมี

ศักยภาพที่สมดุล

เพื่อที่จะตรวจสอบผลกระทบของการเคลื่อนที่ของไอออนจำเพาะผ่านเมมเบรนแบบกึ่งซึมผ่านต่อการก่อตัวของศักยภาพของเมมเบรน จึงได้มีการสร้างระบบแบบจำลองขึ้น ระบบแบบจำลองดังกล่าวประกอบด้วยภาชนะที่แบ่งออกเป็นสองเซลล์โดยเมมเบรนกึ่งซึมเข้าไปได้เทียมซึ่งมีการสร้างช่องไอออน อิเล็กโทรดสามารถจุ่มลงในแต่ละเซลล์และสามารถวัดความต่างศักย์ได้

ลองพิจารณากรณีที่เมมเบรนเทียมสามารถซึมผ่านได้เฉพาะโพแทสเซียมเท่านั้น ที่ทั้งสองด้านของเมมเบรนของระบบแบบจำลอง ความเข้มข้นจะถูกสร้างขึ้นคล้ายกับของเซลล์ประสาท โดยใส่สารละลายโพแทสเซียมคลอไรด์ (KCl) ขนาด 140 มิลลิโมลาร์ลงในเซลล์ที่สอดคล้องกับไซโตพลาสซึม (เซลล์ชั้นใน) และ a 5 สารละลาย mmol ถูกวางไว้ในเซลล์ที่สอดคล้องกับของเหลวระหว่างเซลล์ (เซลล์ภายนอก) เคซีแอล.โพแทสเซียมไอออนจะกระจายผ่านเมมเบรนเข้าสู่เซลล์ชั้นนอกตามแนวไล่ระดับความเข้มข้น แต่เนื่องจากแอนไอออนของ Cl ไม่สามารถทะลุผ่านเยื่อหุ้มเซลล์ได้ จึงมีประจุลบส่วนเกินปรากฏขึ้นในเซลล์ชั้นใน ซึ่งจะรบกวนการไหลของแคตไอออน เมื่อเซลล์ประสาทแบบจำลองดังกล่าวเข้าสู่สภาวะสมดุล การกระทำของศักย์ไฟฟ้าและเคมีจะสมดุล และจะไม่มีการแพร่ของ K+ สุทธิ ค่าศักย์ของเมมเบรนที่สังเกตได้ภายใต้สภาวะดังกล่าวเรียกว่าศักย์ไฟฟ้าสมดุลของไอออนเฉพาะ (E ion) ศักยภาพสมดุลของโพแทสเซียมอยู่ที่ประมาณ -90 mV

การทดลองที่คล้ายกันสามารถดำเนินการสำหรับโซเดียมได้โดยการติดตั้งเมมเบรนที่สามารถซึมผ่านได้สำหรับแคตไอออนนี้เท่านั้นระหว่างเซลล์ และวางสารละลายโซเดียมคลอไรด์ที่มีความเข้มข้น 150 มิลลิโมลาร์ในเซลล์ด้านนอก และ 15 มิลลิโมลาร์ในเซลล์ชั้นใน โซเดียมจะเคลื่อนเข้าสู่เซลล์ชั้นใน โดยศักย์ไฟฟ้าจะอยู่ที่ประมาณ 62 มิลลิโวลต์

จำนวนไอออนที่ต้องกระจายเพื่อสร้างศักย์ไฟฟ้ามีน้อยมาก (ประมาณ 10 -12 โมล K + ต่อเมมเบรน 1 ซม. 2) ข้อเท็จจริงนี้มีสองประการ ผลที่ตามมาที่สำคัญ- ประการแรก นี่หมายความว่าความเข้มข้นของไอออนที่สามารถทะลุผ่านเมมเบรนยังคงที่ทั้งภายนอกและภายในเซลล์ แม้ว่าการเคลื่อนไหวจะได้รับการรับรองจากการสร้างศักย์ไฟฟ้าแล้วก็ตาม ประการที่สอง กระแสไอออนที่ไม่เพียงพอผ่านเมมเบรนเพื่อสร้างศักยภาพ ไม่ละเมิดความเป็นกลางทางไฟฟ้าของไซโตพลาสซึมและของเหลวนอกเซลล์โดยรวม การกระจายตัวของประจุเกิดขึ้นเฉพาะในพื้นที่ที่อยู่ติดกับพลาสมาเมมเบรนเท่านั้น

สมการเนิร์นสต์

ศักยภาพสมดุลของไอออนเฉพาะ เช่น โพแทสเซียม สามารถคำนวณได้โดยใช้สมการ Nernst ซึ่งมีลักษณะดังนี้:

,

โดยที่ R คือค่าคงที่ของก๊าซสากล T คืออุณหภูมิสัมบูรณ์ (ในระดับเคลวิน) z คือประจุไอออน F คือเลขฟาราเดย์ o คือความเข้มข้นของโพแทสเซียมภายนอกและภายในเซลล์ ตามลำดับ เนื่องจากกระบวนการที่อธิบายไว้เกิดขึ้นที่อุณหภูมิร่างกาย 310 ° K และการใช้ลอการิทึมทศนิยมในแคลคูลัสได้ง่ายกว่าลอการิทึมธรรมชาติ สมการนี้จึงถูกแปลงดังนี้:

เมื่อแทนความเข้มข้นของ K + ลงในสมการ Nernst เราจะได้ศักย์ไฟฟ้าสมดุลของโพแทสเซียมซึ่งก็คือ -90 mV เนื่องจากด้านนอกของเมมเบรนมีศักยภาพเป็นศูนย์ เครื่องหมายลบหมายความว่าภายใต้สภาวะของศักยภาพโพแทสเซียมที่สมดุล ด้านในของเมมเบรนจะมีอิเล็กโตรเนกาติวิตีมากกว่าเมื่อเปรียบเทียบ การคำนวณที่คล้ายกันสามารถดำเนินการเพื่อความสมดุลของศักย์ Natiev ซึ่งก็คือ 62 mV

สมการโกลด์แมน

แม้ว่าศักยภาพของโพแทสเซียมไอออนจะสมดุลคือ -90 mV แต่ MVC ของเซลล์ประสาทก็ค่อนข้างเป็นลบน้อยกว่า ความแตกต่างนี้สะท้อนถึงการไหลเล็กน้อยแต่คงที่ของ Na + ไอออนผ่านเมมเบรนในสถานะพัก เนื่องจากการไล่ระดับความเข้มข้นของโซเดียมอยู่ตรงข้ามกับความเข้มข้นของโพแทสเซียม Na + จะเคลื่อนที่เข้าไปในเซลล์และเลื่อนประจุสุทธิที่ด้านในของเมมเบรนไปที่ ด้านบวก- ในความเป็นจริง MVC ของเซลล์ประสาทอยู่ระหว่าง -60 ถึง -80 mV ค่านี้ใกล้กับ E K มากกว่า E Na มาก เนื่องจากเซลล์ประสาทที่เหลือมีช่องโพแทสเซียมเปิดอยู่จำนวนมากและมีช่องโซเดียมน้อยมาก การติดตั้ง MPS ยังได้รับผลกระทบจากการเคลื่อนที่ของไอออนคลอรีนด้วย ในปี 1943 David Goldaman เสนอให้ปรับปรุงสมการของ Nernst เพื่อสะท้อนผลกระทบของไอออนที่แตกต่างกันต่อศักย์ของเมมเบรน สมการนี้คำนึงถึงความสามารถในการซึมผ่านสัมพัทธ์ของเมมเบรนสำหรับไอออนแต่ละประเภท:

โดยที่ R คือค่าคงที่ของแก๊สสากล, T คืออุณหภูมิสัมบูรณ์ (ในระดับเคลวิน), z คือประจุของไอออน, F คือเลขฟาราเดย์, [ไอออน]o, [ไอออน]i คือความเข้มข้นของไอออนภายใน และ ภายนอกเซลล์ P คือความสามารถในการซึมผ่านสัมพัทธ์ของเมมเบรนสำหรับไอออนที่เกี่ยวข้อง ค่าประจุไม่ได้ถูกรักษาไว้ในสมการนี้ แต่ถูกนำมาพิจารณาด้วย - สำหรับคลอรีน ความเข้มข้นภายนอกและภายในจะถูกสลับ เนื่องจากประจุของมันคือ 1

ค่าศักยภาพของเมมเบรนพักตัวสำหรับเนื้อเยื่อต่างๆ

• กล้ามเนื้อแยก -95 mV;
• กล้ามเนื้อที่ถูกละเลย -50 mV;
• Astroglia จาก -80 ถึง -90 มิลลิโวลต์;
• เซลล์ประสาท -70 มิลลิโวลต์

บทบาทของปั๊มโซเดียม-โพแทสเซียมในการสร้าง MPS

ศักยภาพของเยื่อพักจะเกิดขึ้นได้ก็ต่อเมื่อมีการกระจายตัวของไอออนไม่สม่ำเสมอ ซึ่งมั่นใจได้จากการทำงานของปั๊มโซเดียม-โพแทสเซียม นอกจากนี้โปรตีนนี้ยังสร้างพลังงานไฟฟ้าโดยถ่ายโอนโซเดียมแคตไอออน 3 ตัวเพื่อแลกกับโพแทสเซียมไอออน 2 ตัวที่เคลื่อนที่เข้าไปในเซลล์ ดังนั้น Na + -K + -ATPase จะลด MPS ลง 5-10 mV การปราบปรามกิจกรรมของโปรตีนนี้ทำให้ศักย์ของเมมเบรนเพิ่มขึ้นเล็กน้อย (5-10 mV) ทันที หลังจากนั้นจะมีอยู่ในระดับที่ค่อนข้างคงที่เป็นระยะเวลาหนึ่งในขณะที่ความเข้มข้นของ Na + และ K + ยังคงอยู่ ต่อจากนั้นการไล่ระดับสีเหล่านี้จะเริ่มลดลงเนื่องจากการแทรกซึมของเมมเบรนไปยังไอออน และหลังจากผ่านไปสองสามสิบนาที ศักย์ไฟฟ้าบนเมมเบรนก็จะหายไป