Hujayra nazariyasini kim yaratgan? §10. Hujayraning kashf etilishi tarixi. Hujayra nazariyasini yaratish. Hayot. Tirik materiyaning xossalari

1. Tushunchalarga ta’riflar bering.
Hujayra- barcha organizmlarning tuzilishi va hayotiy faoliyatining elementar birligi, o'z metabolizmiga ega, mustaqil yashash, o'z-o'zini ko'paytirish va rivojlantirishga qodir.
Organoid- tirik organizmlar hujayralarida muayyan funktsiyalarni bajaradigan doimiy ixtisoslashgan tuzilma.
Sitologiya- biologiyaning tirik hujayralar, ularning organellalari, tuzilishi, faoliyati, hujayralarning ko'payishi, qarishi va o'limi jarayonlarini o'rganadigan bo'limi.

2. Berilgan ro‘yxatdagi (ro‘yxat ortiqcha) olimlarning nomlarini jadvalning tegishli ustunlariga taqsimlang.
R.Braun, K.Baer, ​​R.Virxov, K.Galen, C.Golji, R.Guk, C.Darvin, A.Livenguk, K.Linney, G.Mendel, T.Shvann, M.Shleyden.

Hujayra haqidagi bilimlarning rivojlanishiga hissa qo'shgan olimlar

3. Jadvalning chap ustunini to'ldiring.

HUJAYRALARNI O'rganish TARIXI

4. Barcha hujayralar uchun umumiy xususiyatlarni ko'rsating. Tirik moddaning qaysi xossalari tufayli barcha hujayralar umumiy xususiyatlarga ega ekanligini tushuntiring.
Barcha hujayralar membrana bilan o'ralgan, ularning genetik ma'lumotlari genlarda saqlanadi, oqsillar ularning asosiy strukturaviy materiali va biokatalizatorlari bo'lib, ribosomalarda sintezlanadi, hujayralar energiya manbai sifatida ATP dan foydalanadi. Barcha hujayralar ochiq tizimlardir. Ular o'sish va rivojlanish, ko'payish va asabiylashish bilan ajralib turadi.

5. Hujayra nazariyasining biologiya fani uchun ahamiyati nimada?
Hujayra nazariyasi barcha hujayralarning kimyoviy tarkibi va ularning tuzilishining umumiy rejasi o'xshash degan xulosaga kelishga imkon berdi, bu butun tirik dunyoning filogenetik birligini tasdiqlaydi. Zamonaviy sitologiya genetika, molekulyar biologiya va biokimyo yutuqlarini o'zlashtirib, hujayra biologiyasiga aylandi.

7. Tushilgan shartlarni to‘ldiring.
Insonning qizil qon hujayralari bikonkav disk shakliga ega.
Suyak to'qimalariga ko'plab jarayonlarga ega bo'lgan katta osteotsitlar kiradi. Qon leykotsitlari doimiy shaklga ega emas. Nerv to'qimalarining hujayralari juda xilma-xil bo'lib, qo'zg'aluvchanlik va o'tkazuvchanlik qobiliyatiga ega.

8. Kognitiv vazifa.
Hujayraning birinchi tavsifi 1665 yilda nashr etilgan. 1675 yilda bir hujayrali organizmlar ma'lum bo'ldi. Hujayra nazariyasi 1839 yilda shakllantirilgan. Nima uchun sitologiyaning tug'ilgan sanasi hujayraning kashf etilgan vaqtiga emas, balki hujayra nazariyasi yaratilgan vaqtga to'g'ri keladi?
Sitologiya - biologiyaning organoidlar, ularning tuzilishi, faoliyati, hujayraning ko'payish jarayonlari, hujayradagi qarishi va o'limini o'rganadigan bo'limi. Hujayra kashf etilgan vaqtda hujayra devori tasvirlangan. Keyin birinchi hujayralar kashf qilindi, ammo ularning tuzilishi va funktsiyalari ma'lum emas edi. Bilim yetarli emas edi, uni T. T. Shvann, M. Shleyden tahlil qilib, hujayra nazariyasini yaratdilar.

9. To'g'ri javobni tanlang.
Test 1.
Hujayra tuzilishi quyidagilarga ega:
1) aysberg;
2) lola gulbargi;

3) gemoglobin oqsili;

4) bir parcha sovun.

Test 2.
Hujayra nazariyasi mualliflari:
1) R. Guk va A. Levenguk;
2) M. Shleyden va T. Shvann;

3) L. Paster va I. I. Mechnikov;

4) C. Darvin va A. Uolles.

Test 3.
Hujayra nazariyasining qaysi pozitsiyasi R.Virxovga tegishli?
1) Hujayra - tirik mavjudotlarning elementar birligi;
2) har bir hujayra boshqa hujayradan kelib chiqadi;
3) barcha hujayralar kimyoviy tarkibida bir xil;
4) organizmlarning bir xil hujayrali tuzilishi barcha tirik mavjudotlarning kelib chiqishi umumiyligidan dalolat beradi.

10. So‘z (termin)ning kelib chiqishi va umumiy ma’nosini, uni tashkil etuvchi ildizlarning ma’nosidan kelib chiqib izohlang.

11. Terminni tanlang va uning zamonaviy ma'nosi ildizlarining asl ma'nosiga qanday mos kelishini tushuntiring.
Sitologiya- dastlab hujayraning tuzilishi va funktsiyalarini o'rganishni nazarda tutgan. Keyinchalik sitologiya biologiyaning keng tarmogʻiga aylanib, amaliy va amaliy koʻrinishga ega boʻldi, lekin atamaning mohiyati oʻzgarishsiz qoldi – hujayra va uning funksiyalarini oʻrganish.
12. § 2.1 ning asosiy fikrlarini tuzing va yozing.
Odamlar hujayralar mavjudligi haqida mikroskop ixtiro qilingandan keyin bilib oldilar. Birinchi ibtidoiy mikroskop Z. Yansen tomonidan ixtiro qilingan.
R. Guk mantar hujayralarini kashf etdi.
A. Van Levenguk mikroskopni takomillashtirib, tirik hujayralarni kuzatdi va bakteriyalarni tasvirlab berdi.
K.Baer sutemizuvchilar tuxumini kashf etdi.
Yadro o'simlik hujayralarida R. Braun tomonidan kashf etilgan.
Hujayra nazariyasini birinchi bo‘lib M. Shleyden va T. Shvann yaratdilar. “Barcha organizmlar eng oddiy zarrachalar - hujayralardan iborat va har bir hujayra mustaqil bir butundir. Tanadagi hujayralar birgalikda harakat qilib, uyg'un birlikni hosil qiladi.
R.Virxov barcha hujayralar boshqa hujayralardan hujayra boʻlinishi orqali hosil boʻlishini asoslab berdi.
19-asrning oxiriga kelib. Hujayralarning tarkibiy qismlari va ularning bo'linish jarayoni kashf qilindi va o'rganildi. Sitologiyaning paydo bo'lishi.
Zamonaviy hujayra nazariyasining asosiy qoidalari:
hujayra - barcha tirik organizmlarning strukturaviy va funktsional birligi, shuningdek rivojlanish birligi;
hujayralar membrana tuzilishiga ega;
yadro - eukaryotik hujayraning asosiy qismi;
hujayralar faqat bo'linish yo'li bilan ko'payadi;
Organizmlarning hujayra tuzilishi o'simliklar va hayvonlarning kelib chiqishi bir xil ekanligini ko'rsatadi.

Savol 1. Hujayra nazariyasini kim yaratgan?

Hujayra nazariyasi 19-asr oʻrtalarida shakllantirilgan. Nemis olimlari Teodor Shvann va Mattias Shleyden. Ular o'sha paytda ma'lum bo'lgan ko'plab kashfiyotlar natijalarini umumlashtirdilar. Hujayra nazariyasi deb ataladigan asosiy nazariy xulosalar T. Shvann o'zining "Hayvonlar va o'simliklarning tuzilishi va o'sishidagi yozishmalarning mikroskopik tadqiqotlari" (1839) kitobida bayon etilgan. Kitobning asosiy g'oyasi shundaki, o'simlik va hayvon to'qimalari hujayralardan iborat. Hujayra tirik organizmlarning tarkibiy birligidir.

Savol 2. Nima uchun hujayra hujayra deb nomlangan?

Gollandiyalik olim Robert Guk o'zining kattalashtiruvchi qurilmasi dizaynidan foydalanib, tiqinning ingichka qismini kuzatdi. U tiqinning asal chuquriga o'xshash hujayralardan qurilgani hayratda qoldi. Huk bu hujayralarni hujayra deb atagan.

Savol 3. Tirik organizmlarning barcha hujayralari qanday xususiyatlarga ega?

Hujayralar hayotning barcha xususiyatlariga ega. Ular o'sish, ko'payish, metabolizm va energiyani aylantirish qobiliyatiga ega, irsiyat va o'zgaruvchanlikka ega, tashqi ogohlantirishlarga javob beradi.

2.1. Hujayra nazariyasining asosiy tamoyillari

4,5 (90%) 8 ovoz

Ushbu sahifada qidirilgan:

• hujayra nazariyasini yaratgan
• tirik organizmlarning barcha hujayralari qanday umumiy xususiyatlarga ega?
• nima uchun hujayra hujayra deb ataladi
• Tirik organizmlarning barcha hujayralari qanday umumiy xususiyatlarga ega?
• Hujayra nazariyasini kim yaratgan?

1. Hujayra kashfiyoti kimga tegishli? Hujayra nazariyasi muallifi va asoschisi kim? Hujayra nazariyasini "Har bir hujayra hujayradan" degan tamoyil bilan kim to'ldirgan?

R. Virxov, R. Braun, R. Guk, T. Shvann, A. van Levenguk.

Hujayraning kashfiyoti R.Gukga tegishli.

"Har bir hujayra hujayradan" tamoyili R. Virxov tomonidan hujayra nazariyasiga to'ldirildi.

2. Hujayra haqidagi g'oyalarning rivojlanishiga qaysi olimlar katta hissa qo'shgan? Ularning har birining xizmatlarini ayting.

● R. Guk – hujayraning kashf etilishi.

● A. van Levenguk - bir hujayrali organizmlar, qizil qon tanachalari, sperma kashfiyoti.

● Ya.Purkin - hayvon hujayrasida yadroning ochilishi.

● R. Braun - o'simlik hujayralarida yadroning ochilishi, yadro o'simlik hujayrasining muhim tarkibiy qismi ekanligi haqidagi xulosa.

● M. Shleyden - hujayra o'simliklarning asosiy tuzilish birligi ekanligidan dalolat beradi.

● T. Schwann - barcha tirik mavjudotlar hujayralardan iborat degan xulosa, hujayra nazariyasini yaratish.

● R. Virxov – “Har bir hujayra hujayradan” tamoyili bilan hujayra nazariyasiga qo‘shilishi.

3. Hujayra nazariyasining asosiy tamoyillarini shakllantiring. Hujayra nazariyasi dunyoning tabiatshunoslik rasmining rivojlanishiga qanday hissa qo'shdi?

1. Hujayra tirik organizmlarning elementar strukturaviy-funksional birligi bo'lib, tirik mavjudotning barcha belgilari va xususiyatlariga ega.

2. Barcha organizmlarning hujayralari tuzilishi, kimyoviy tarkibi va hayot faoliyatining asosiy ko'rinishlari bo'yicha o'xshashdir.

3. Hujayralar dastlabki ona hujayraning bo'linishidan hosil bo'ladi.

4. Ko‘p hujayrali organizmda hujayralar funksiyaga ixtisoslashgan va to‘qimalarni hosil qiladi. Organlar va organ tizimlari to'qimalardan qurilgan.

Hujayra nazariyasi biologiya fanining rivojlanishiga sezilarli ta'sir ko'rsatdi va ko'plab biologik fanlar - embriologiya, gistologiya, fiziologiya va boshqalarning keyingi rivojlanishi uchun asos bo'lib xizmat qildi Hujayra nazariyasining asosiy tamoyillari hozirgi kungacha o'z ahamiyatini saqlab kelmoqda.

4. 6-9-sinflarda biologiya fanini o‘rganishda olingan bilimlardan foydalanib, hujayra nazariyasining to‘rtinchi mulohazasining to‘g‘riligini misollar bilan isbotlang.

Masalan, odamning ingichka ichaklarining ichki (shilliq qavati) qoplamiga ozuqa moddalarining so'rilishini ta'minlaydigan va himoya funktsiyasini bajaradigan integumental epiteliy hujayralari kiradi. Glandular epiteliya hujayralari ovqat hazm qilish fermentlarini va boshqa biologik faol moddalarni ajratib turadi. O'rta (mushak) membrana silliq mushak to'qimasidan hosil bo'lib, uning hujayralari motor funktsiyasini bajaradi, oziq-ovqat massalarining aralashishi va ularning yo'g'on ichak tomon harakatlanishiga olib keladi. Tashqi qobiq himoya funktsiyasini bajaradigan va ingichka ichakning qorinning orqa devoriga biriktirilishini ta'minlaydigan biriktiruvchi to'qimalardan hosil bo'ladi. Shunday qilib, ingichka ichak turli to'qimalar tomonidan hosil bo'ladi, ularning hujayralari ma'lum funktsiyalarni bajarishga ixtisoslashgan. O'z navbatida, ingichka ichak boshqa organlar (qizilo'ngach, oshqozon va boshqalar) bilan birgalikda odamning ovqat hazm qilish tizimini tashkil qiladi.

Barg po'stlog'ining qopqoq hujayralari himoya funktsiyasini bajaradi. Qo'riqchi va ikkilamchi hujayralar transpiratsiya va gaz almashinuvini ta'minlaydigan stomatal apparatlarni hosil qiladi. Xlorofilli parenxima hujayralari fotosintezni amalga oshiradi. Barg tomirlari tarkibiga mexanik kuch va o'tkazuvchan to'qimalarni beruvchi tolalar kiradi, ularning elementlari eritmalarni tashishni ta'minlaydi. Binobarin, barg (o'simlik organi) turli to'qimalar tomonidan hosil bo'ladi, ularning hujayralari ma'lum funktsiyalarni bajaradi.

5. 18-asrning 30-yillarigacha. Hujayralar to'yimli sharbati bo'lgan "sumkalar" ekanligiga keng ishonilgan, hujayraning asosiy qismi esa uning qobig'i hisoblanadi. Hujayralar haqidagi bu fikrning sababi nima bo'lishi mumkin? Qanday kashfiyotlar hujayralarning tuzilishi va faoliyati haqidagi g'oyalarni o'zgartirishga yordam berdi?

O'sha davrdagi mikroskoplarning kattalashtirish kuchi hujayralarning ichki tarkibini batafsil o'rganishga imkon bermadi, ammo ularning membranalari aniq ko'rinib turardi. Shuning uchun olimlar birinchi navbatda hujayralar shakli va ularning membranalarining tuzilishiga e'tibor berishdi va ichki tarkibni "oziqlanish sharbati" deb hisoblashdi.

Hujayralarning tuzilishi va faoliyati haqidagi mavjud g'oyalarni o'zgartirishga, birinchi navbatda, J. Purkin (qushlar tuxumidagi yadroni kashf etdi, "protoplazma" tushunchasini kiritdi) va R. Braun (o'simlik hujayralaridagi yadroni tasvirlab berdi) ishlari yordam berdi. , o'simlik hujayralarining muhim qismi degan xulosaga keldi).

6. Hujayra tirik organizmlarning elementar tuzilish va funksional birligi ekanligini isbotlang.

Hujayra tirik mavjudotning barcha asosiy xususiyatlariga ega bo'lgan izolyatsiya qilingan, eng kichik tuzilishdir: metabolizm va energiya, o'z-o'zini tartibga solish, asabiylashish, o'sish, rivojlanish va ko'payish, irsiy ma'lumotlarni saqlash va bo'linish paytida uni qiz hujayralarga etkazish qobiliyati. Hujayraning alohida komponentlari bu xususiyatlarning barchasini birgalikda namoyish etmaydi. Barcha tirik organizmlar hujayralardan iborat, hujayradan tashqarida hayot yo'q. Demak, hujayra tirik organizmlarning elementar strukturaviy va funksional birligidir.

7*. Ko'pgina o'simlik va hayvon hujayralarining hajmi 20-100 mikronni tashkil qiladi, ya'ni hujayralar juda kichik tuzilmalardir. Hujayralarning mikroskopik hajmini nima aniqlaydi? Nima uchun o'simliklar va hayvonlar bir (yoki bir nechta) ulkan hujayradan emas, balki ko'plab mayda hujayralardan iborat ekanligini tushuntiring.

Hayotiy faoliyatni ta'minlash uchun hujayra doimo o'z muhiti bilan moddalar almashishi kerak. Hujayraning ozuqa moddalari, kislorod bilan ta'minlash va yakuniy metabolik mahsulotlarni olib tashlashga bo'lgan ehtiyoji uning hajmi bilan belgilanadi va moddalarni tashish intensivligi sirt maydoniga bog'liq. Shunday qilib, hujayra hajmining oshishi bilan ularning ehtiyojlari chiziqli o'lchamdagi (x) kubga (x 3) mutanosib ravishda oshadi va moddalarni tashish "ortda qoladi", chunki kvadratga (x 2) mutanosib ravishda ortadi. Natijada hujayralardagi hayotiy jarayonlarning tezligi inhibe qilinadi. Shuning uchun ko'pchilik hujayralar mikroskopik hajmga ega.

O'simliklar va hayvonlar bir (yoki bir nechta) katta emas, balki ko'plab kichik hujayralardan iborat, chunki:

● Hujayralarning kichik bo'lishi "foydali" (buning sababi oldingi paragrafda keltirilgan).

● O'simliklar va hayvonlar kabi yuqori darajada tashkil etilgan organizmlar hayotining asosini tashkil etuvchi barcha o'ziga xos funktsiyalarni bajarish uchun bir yoki bir nechta hujayra etarli bo'lmaydi. Tirik organizmning tashkiliy darajasi qanchalik yuqori bo'lsa, uning tarkibiga qancha turdagi hujayralar kiradi va hujayra ixtisoslashuvi shunchalik aniq bo'ladi.

● Ko'p hujayrali organizmda hujayra tarkibi doimiy ravishda yangilanadi - hujayralar nobud bo'ladi va ularning o'rnini boshqalar egallaydi. Bir (yoki bir nechta) katta hujayralarning o'limi butun organizmning o'limiga olib keladi.

*Yulduzcha bilan belgilangan topshiriqlar talabalardan turli farazlarni ilgari surishni talab qiladi. Shuning uchun o‘qituvchi baho qo‘yishda nafaqat bu yerda berilgan javobga e’tibor qaratishi, balki har bir gipotezani hisobga olishi, o‘quvchilarning biologik tafakkurini, fikrlash mantig‘ini, g‘oyalarning o‘ziga xosligini va hokazolarni hisobga olishi kerak. Shundan so‘ng, maqsadga muvofiqdir. berilgan javob bilan talabalarni tanishtirish.

Ular o'xshash tuzilishga ega. Keyinchalik bu xulosalar organizmlarning birligini isbotlash uchun asos bo'ldi. T. Shvann va M. Shleyden hujayraning asosiy tushunchasini fanga kiritdilar: hujayradan tashqarida hayot yo'q.

Hujayra nazariyasi bir necha bor to'ldirilgan va tahrirlangan.

Shleyden-Shvann hujayra nazariyasi qoidalari

Nazariyani yaratuvchilar uning asosiy qoidalarini quyidagicha shakllantirdilar:

• Barcha hayvonlar va o'simliklar hujayralardan iborat.
• O'simliklar va hayvonlar yangi hujayralar paydo bo'lishi orqali o'sadi va rivojlanadi.
• Hujayra tirik mavjudotlarning eng kichik birligi, butun organizm esa hujayralar yig'indisidir.

Zamonaviy hujayra nazariyasining asosiy qoidalari

• Hujayra barcha tirik mavjudotlar tuzilishining elementar, funktsional birligidir. Ko'p hujayrali organizm - bu bir-biriga bog'langan to'qimalar va organlar tizimlariga birlashgan va birlashgan ko'plab hujayralarning murakkab tizimi (hujayra tuzilishiga ega bo'lmagan viruslardan tashqari).
• Hujayra yagona tizim bo'lib, u konjugatsiyalangan funktsional birliklar - organellalardan tashkil topgan integral shakllanishni ifodalovchi ko'plab tabiiy ravishda o'zaro bog'langan elementlarni o'z ichiga oladi.
• Barcha organizmlarning hujayralari gomologikdir.
• Hujayra faqat ona hujayraning bo'linishi natijasida paydo bo'ladi.

Hujayra nazariyasining qo'shimcha qoidalari

Hujayra nazariyasini zamonaviy hujayra biologiyasi ma'lumotlariga to'liq moslashtirish uchun uning qoidalari ro'yxati ko'pincha to'ldiriladi va kengaytiriladi. Ko'pgina manbalarda bu qo'shimcha qoidalar bir-biridan farq qiladi, ularning to'plami juda o'zboshimchalik bilan.

• Prokaryotlar va eukariotlar hujayralari turli darajadagi murakkablikdagi tizimlar bo'lib, ular bir-biriga to'liq homolog emas.
• Hujayra bo'linishi va organizmlarning ko'payishining asosi irsiy ma'lumotni - nuklein kislota molekulalarini ("molekulaning har bir molekulasi") nusxalashdir. Genetik uzluksizlik tushunchasi nafaqat butun hujayraga, balki uning ayrim kichik tarkibiy qismlariga - mitoxondriyalarga, xloroplastlarga, genlarga va xromosomalarga ham tegishli.
• Ko'p hujayrali hujayralar totipotentdir, ya'ni ular ma'lum bir organizmning barcha hujayralarining irsiy salohiyatiga ega, genetik ma'lumotlarga ekvivalent bo'ladi, lekin turli genlarning har xil ifodalanishi (funktsiyasi) bilan bir-biridan farq qiladi, bu ularning morfologik va funktsional rivojlanishiga olib keladi. xilma-xillik - farqlash.

Hikoya

17-asr

Link va Moldnhower o'simlik hujayralarida mustaqil devorlar mavjudligini aniqladilar. Ma'lum bo'lishicha, hujayra ma'lum bir morfologik alohida tuzilishdir. 1831 yilda G. Mohl hatto hujayradan suv o'tkazuvchi naychalar kabi ko'rinadigan hujayrasiz o'simlik tuzilmalari paydo bo'lishini isbotladi.

F. Meyen «Fitotomiya» (1830) asarida o‘simlik hujayralarini ta’riflaydi: «Yoki yagona, shuning uchun har bir hujayra suv o‘tlari va zamburug‘larda bo‘lgani kabi maxsus individdir yoki yuqori darajada tashkil etilgan o‘simliklarni hosil qilib, ko‘proq va kamroq birlashadi. muhim massa." Meyen har bir hujayraning metabolizmining mustaqilligini ta'kidlaydi.

1831 yilda Robert Braun yadroni tasvirlab, uni o'simlik hujayrasining doimiy tarkibiy qismi deb hisoblaydi.

Purkinje maktabi

1801 yilda Vigia hayvon to'qimalari tushunchasini kiritdi, ammo u anatomik diseksiyaga asoslangan to'qimalarni ajratib oldi va mikroskopdan foydalanmadi. Hayvon to'qimalarining mikroskopik tuzilishi haqidagi g'oyalarning rivojlanishi, birinchi navbatda, Breslauda o'z maktabiga asos solgan Purkinje tadqiqotlari bilan bog'liq.

Purkinje va uning shogirdlari (ayniqsa, G. Valentinni alohida ta'kidlash kerak) sutemizuvchilar (shu jumladan, odamlar) to'qimalari va organlarining mikroskopik tuzilishini birinchi va eng umumiy shaklda ochib berdilar. Purkinje va Valentin alohida o'simlik hujayralarini hayvonlarning individual mikroskopik to'qimalari tuzilmalari bilan taqqosladilar, Purkinje ularni ko'pincha "donlar" deb ataydi (ba'zi hayvonlar tuzilmalari uchun uning maktabi "hujayra" atamasini ishlatgan).

1837 yilda Purkinje Pragada bir qator muzokaralar o'tkazdi. Ularda u me’da bezlari, nerv sistemasi va boshqalar tuzilishi bo‘yicha o‘z kuzatishlari haqida ma’lum qildi.Uning ma’ruzasiga ilova qilingan jadvalda hayvon to‘qimalarining ayrim hujayralarining aniq tasvirlari berilgan. Shunga qaramay, Purkinje o'simlik hujayralari va hayvonlar hujayralarining gomologiyasini aniqlay olmadi:

• birinchidan, donalar orqali u hujayralarni yoki hujayra yadrolarini tushundi;
• ikkinchidan, keyinchalik "hujayra" atamasi tom ma'noda "devorlar bilan chegaralangan bo'shliq" deb tushunilgan.

Purkinje o'simlik hujayralari va hayvonlarning "donalari" ni solishtirishni ushbu tuzilmalarning homologiyasi emas, balki analogiya nuqtai nazaridan o'tkazdi (zamonaviy ma'noda "analogiya" va "homologiya" atamalarini tushunish).

Myuller maktabi va Shvann ijodi

Hayvon to'qimalarining mikroskopik tuzilishi o'rganilgan ikkinchi maktab Berlindagi Iogannes Myuller laboratoriyasi edi. Myuller dorsal ipning (notokord) mikroskopik tuzilishini o'rgandi; uning shogirdi Henle ichak epiteliysi bo'yicha tadqiqotini nashr etdi, unda u uning turli turlarini va ularning hujayra tuzilishini tasvirlab berdi.

Teodor Shvanning klassik tadqiqotlari bu yerda amalga oshirilib, hujayra nazariyasiga asos solingan. Shvanning ijodiga Purkinje va Henle maktabi kuchli ta'sir ko'rsatdi. Shvann o'simlik hujayralari va hayvonlarning elementar mikroskopik tuzilmalarini solishtirishning to'g'ri printsipini topdi. Shvann o'simlik va hayvonlarning elementar mikroskopik tuzilmalarining tuzilishi va o'sishida homologiyani o'rnatishga va muvofiqligini isbotlashga muvaffaq bo'ldi.

Shvann hujayrasidagi yadroning ahamiyati 1838 yilda o'zining "Fitogenez bo'yicha materiallar" asarini nashr etgan Matias Shleydenning tadqiqotlari bilan izohlanadi. Shuning uchun Shleyden ko'pincha hujayra nazariyasining hammuallifi deb ataladi. Hujayra nazariyasining asosiy g'oyasi - o'simlik hujayralari va hayvonlarning elementar tuzilmalarining muvofiqligi - Shleydenga begona edi. U strukturasiz moddadan yangi hujayra hosil bo'lish nazariyasini ishlab chiqdi, unga ko'ra, birinchi navbatda, eng kichik donadorlikdan yadro kondensatsiyalanadi va uning atrofida hujayra hosil qiluvchi (sitoblast) bo'lgan yadro hosil bo'ladi. Biroq, bu nazariya noto'g'ri faktlarga asoslangan edi.

1838 yilda Shvann 3 ta dastlabki ma'ruzalarni nashr etdi va 1839 yilda uning "Hayvon va o'simliklarning tuzilishi va o'sishidagi muvofiqligi bo'yicha mikroskopik tadqiqotlar" klassik asari paydo bo'ldi, uning nomi hujayra nazariyasining asosiy g'oyasini ifodalaydi:

• Kitobning birinchi qismida u notokord va xaftaga tuzilishini oʻrganib, ularning elementar tuzilmalari – hujayralar bir xilda rivojlanishini koʻrsatadi. Bundan tashqari, u hayvon tanasining boshqa to'qimalari va organlarining mikroskopik tuzilmalari ham xaftaga va notokord hujayralari bilan taqqoslanadigan hujayralar ekanligini isbotlaydi.
• Kitobning ikkinchi qismida o'simlik hujayralari va hayvonlar hujayralari taqqoslanadi va ularning yozishmalari ko'rsatilgan.
• Uchinchi qismda nazariy pozitsiyalar ishlab chiqiladi va hujayra nazariyasi tamoyillari shakllantiriladi. Aynan Shvanning tadqiqotlari hujayra nazariyasini rasmiylashtirdi va (o'sha davr bilimlari darajasida) hayvonlar va o'simliklarning elementar tuzilishining birligini isbotladi. Shvanning asosiy xatosi Shleydenga ergashib, strukturasiz hujayrali bo'lmagan materiyadan hujayralar paydo bo'lish ehtimoli haqida aytgan fikri edi.

19-asrning ikkinchi yarmida hujayra nazariyasining rivojlanishi

19-asrning 1840-yillaridan boshlab hujayrani oʻrganish butun biologiya fanining diqqat markazida boʻldi va jadal rivojlanib, fanning mustaqil tarmogʻi — sitologiyaga aylandi.

Hujayra nazariyasini yanada rivojlantirish uchun uning erkin yashovchi hujayralar sifatida tan olingan protistlarga (protozoa) kengayishi muhim edi (Siebold, 1848).

Bu vaqtda hujayraning tarkibi haqidagi fikr o'zgaradi. Ilgari hujayraning eng muhim qismi deb e'tirof etilgan hujayra membranasining ikkilamchi ahamiyatiga oydinlik kiritilib, protoplazma (sitoplazma) va hujayra yadrosining ahamiyati birinchi o'ringa chiqariladi (Mol, Kon, L. S. Tsenkovskiy, Leydig). , Huxley), bu M. Shulze tomonidan 1861 yilda berilgan hujayra ta'rifida aks ettirilgan:

Hujayra - ichida yadro bo'lgan protoplazma bo'lagi.

1861 yilda Bryukko hujayraning murakkab tuzilishi haqidagi nazariyani ilgari surdi, uni "elementar organizm" deb belgilaydi va Shleyden va Shvann tomonidan ishlab chiqilgan strukturasiz moddadan (sitoblastema) hujayralar hosil bo'lish nazariyasini yanada yoritib berdi. Yangi hujayralar hosil bo'lish usuli hujayra bo'linishi ekanligi aniqlandi, bu birinchi marta Mohl tomonidan filamentli suv o'tlarida o'rganilgan. Negeli va N.I.Jelening tadqiqotlari botanika materialidan foydalangan holda sitoblastema nazariyasini rad etishda katta rol o'ynadi.

Hayvonlarda to'qima hujayralari bo'linishi 1841 yilda Remak tomonidan kashf etilgan. Ma'lum bo'lishicha, blastomerlarning bo'linishi ketma-ket bo'linishdir (Bishtuf, N.A. Kölliker). Yangi hujayralarni hosil qilish usuli sifatida hujayra bo'linishining universal tarqalishi g'oyasi R. Virxov tomonidan aforizm shaklida mustahkamlangan:

"Omnis cellula ex cellula."
Hujayradan har bir hujayra.

19-asrda hujayra nazariyasi rivojlanishida tabiatning mexanik nuqtai nazari doirasida rivojlangan hujayra nazariyasining ikki tomonlama xususiyatini aks ettiruvchi qarama-qarshiliklar keskin paydo bo'ldi. Shvannda allaqachon organizmni hujayralar yig'indisi sifatida ko'rib chiqishga urinish mavjud. Bu tendentsiya Virxovning "Hujayra patologiyasi" (1858) da alohida rivojlanadi.

Virxovning asarlari uyali fanning rivojlanishiga munozarali ta'sir ko'rsatdi:

• U hujayra nazariyasini patologiya sohasiga kengaytirdi, bu hujayra nazariyasining universalligini tan olishga hissa qo'shdi. Virxovning asarlari Shleyden va Shvann tomonidan sitoblastema nazariyasini rad etishni mustahkamladi va hujayraning eng muhim qismlari sifatida tan olingan protoplazma va yadroga e'tibor qaratdi.
• Virxov hujayra nazariyasining rivojlanishini organizmni sof mexanik talqin qilish yo'lida boshqargan.
• Virxov hujayralarni mustaqil mavjudot darajasiga ko'tardi, buning natijasida organizm bir butun sifatida emas, balki oddiygina hujayralar yig'indisi sifatida ko'rib chiqildi.

XX asr

19-asrning ikkinchi yarmidan boshlab hujayra nazariyasi tobora metafizik xususiyatga ega bo'lib, Vervornning "Hujayra fiziologiyasi" bilan mustahkamlangan bo'lib, u organizmda sodir bo'ladigan har qanday fiziologik jarayonni alohida hujayralar fiziologik ko'rinishlarining oddiy yig'indisi deb hisoblaydi. Hujayra nazariyasi rivojlanishining ushbu yo'nalishi oxirida "hujayra holati" ning mexanik nazariyasi paydo bo'ldi, shu jumladan Gekkel ham uning tarafdori. Bu nazariyaga ko'ra, tana davlatga, uning hujayralari esa fuqarolarga qiyoslanadi. Bunday nazariya organizmning yaxlitligi tamoyiliga zid edi.

Hujayra nazariyasining rivojlanishidagi mexanik yo'nalish qattiq tanqidga uchradi. 1860 yilda I.M.Sechenov Virxovning hujayra haqidagi g'oyasini tanqid qildi. Keyinchalik hujayra nazariyasi boshqa mualliflar tomonidan tanqid qilindi. Eng jiddiy va asosiy e'tirozlar Xertvig, A. G. Gurvich (1904), M. Xaydenxayn (1907), Dobell (1911) tomonidan bildirilgan. Chex gistologi Studnicka (1929, 1934) hujayra nazariyasini keng tanqid qildi.

1930-yillarda sovet biologi O. B. Lepeshinskaya o'zining tadqiqot ma'lumotlariga asoslanib, "Vyerxovizm" dan farqli ravishda "yangi hujayra nazariyasi" ni ilgari surdi. Bu ontogenezda hujayralar ba'zi hujayrali bo'lmagan tirik moddalardan rivojlanishi mumkin degan fikrga asoslangan edi. O. B. Lepeshinskaya va uning tarafdorlari tomonidan ilgari surilgan nazariyaning asosi sifatida ko'rsatilgan faktlarni tanqidiy tekshirish yadrosiz "tirik materiya" dan hujayra yadrolarining rivojlanishi haqidagi ma'lumotlarni tasdiqlamadi.

Zamonaviy hujayra nazariyasi

Zamonaviy hujayra nazariyasi hujayra tuzilishi viruslardan tashqari barcha tirik organizmlarga xos bo'lgan hayot mavjudligining eng muhim shakli ekanligidan kelib chiqadi. Hujayra tuzilishini takomillashtirish o'simliklar va hayvonlarning evolyutsion rivojlanishining asosiy yo'nalishi bo'lib, hujayra tuzilishi ko'pchilik zamonaviy organizmlarda mustahkam saqlanadi.

Shu bilan birga, hujayra nazariyasining dogmatik va uslubiy jihatdan noto'g'ri qoidalarini qayta ko'rib chiqish kerak:

• Hujayra tuzilishi hayotning asosiy, ammo yagona shakli emas. Viruslarni hujayradan tashqari hayot shakllari deb hisoblash mumkin. To'g'ri, ularda hayot belgilari (moddalar almashinuvi, ko'payish qobiliyati va boshqalar) faqat hujayralar ichida namoyon bo'ladi, hujayralar tashqarisida virus murakkab kimyoviy moddadir. Aksariyat olimlarning fikriga ko'ra, viruslar kelib chiqishida hujayra bilan bog'liq bo'lib, ular uning genetik materiali, "yovvoyi" genlarning bir qismidir.
• Ma'lum bo'lishicha, hujayralarning ikki turi mavjud - yadrosi membranalar bilan chegaralanmagan prokariotik (bakteriyalar va arxebakteriyalar hujayralari) va yadrosi bilan o'ralgan eukaryotik (o'simliklar, hayvonlar, zamburug'lar va protistlar hujayralari). yadro teshiklari bo'lgan qo'sh membrana. Prokaryotik va eukaryotik hujayralar o'rtasida boshqa ko'plab farqlar mavjud. Aksariyat prokariotlarda ichki membrana organellalari yo'q, ko'pchilik eukariotlarda mitoxondriya va xloroplastlar mavjud. Simbiogenez nazariyasiga ko'ra, bu yarim avtonom organellalar bakteriya hujayralarining avlodlaridir. Shunday qilib, eukaryotik hujayra yuqori darajadagi tashkiliy tizim bo'lib, uni bakterial hujayraga to'liq homolog deb hisoblash mumkin emas (bakteriya hujayrasi inson hujayrasining bitta mitoxondriyasiga homolog). Shunday qilib, barcha hujayralarning homologiyasi fosfolipidlarning ikki qatlamidan (arxebakteriyalarda u boshqa organizmlar guruhlariga qaraganda boshqa kimyoviy tarkibga ega), ribosomalar va xromosomalardan - irsiy materialdan iborat yopiq tashqi membrananing mavjudligiga qisqartirildi. oqsillar bilan kompleks hosil qiluvchi DNK molekulalarining shakli. Bu, albatta, barcha hujayralarning umumiy kelib chiqishini inkor etmaydi, bu ularning kimyoviy tarkibining umumiyligi bilan tasdiqlanadi.
• Hujayra nazariyasi organizmni hujayralar yig'indisi sifatida ko'rib chiqdi va organizm hayotining ko'rinishlarini uni tashkil etuvchi hujayralar hayotining ko'rinishlari yig'indisida eritdi. Bu organizmning yaxlitligini e'tiborsiz qoldirdi, butunlik qonunlari qismlarning yig'indisi bilan almashtirildi.
• Hujayrani universal struktura elementi deb hisoblagan holda, hujayra nazariyasi to'qima hujayralari va gametalarni, protistlar va blastomerlarni butunlay gomologik tuzilmalar deb hisobladi. Hujayra kontseptsiyasining protistlar uchun qo'llanilishi hujayra nazariyasida munozarali masala bo'lib, ko'plab murakkab ko'p yadroli protist hujayralarni hujayradan tashqari tuzilmalar deb hisoblash mumkin. To'qima hujayralarida, jinsiy hujayralar va protistlarda yadro shaklida karioplazmaning morfologik ajralishida ifodalangan umumiy uyali tashkilot namoyon bo'ladi, ammo bu tuzilmalarni sifat jihatidan ekvivalent deb hisoblash mumkin emas, chunki ularning barcha o'ziga xos xususiyatlari kontseptsiyadan tashqarida. "hujayra". Xususan, hayvonlar yoki o'simliklarning gametalari shunchaki ko'p hujayrali organizmning hujayralari emas, balki genetik, morfologik va ba'zan ekologik xususiyatlarga ega bo'lgan va tabiiy tanlanishning mustaqil ta'siriga duchor bo'lgan ularning hayot tsiklining maxsus haploid avlodidir. Shu bilan birga, deyarli barcha eukaryotik hujayralar, shubhasiz, umumiy kelib chiqishi va gomologik tuzilmalar to'plamiga ega - sitoskeletal elementlar, eukaryotik tipdagi ribosomalar va boshqalar.
• Dogmatik hujayra nazariyasi tanadagi hujayra bo'lmagan tuzilmalarning o'ziga xosligini e'tiborsiz qoldirdi yoki hatto Virxov singari ularni tirik bo'lmagan deb tan oldi. Darhaqiqat, organizmda hujayralar bilan bir qatorda ko'p yadroli hujayra supra tuzilmalar (sinsitiyalar, simplastlar) va yadrosiz hujayralararo modda mavjud bo'lib, ular metabolizm qilish qobiliyatiga ega va shuning uchun tirikdir. Ularning hayotiy ko'rinishlarining o'ziga xosligini va ularning organizm uchun ahamiyatini aniqlash zamonaviy sitologiyaning vazifasidir. Shu bilan birga, ko'p yadroli tuzilmalar ham, hujayradan tashqari modda ham faqat hujayralardan paydo bo'ladi. Ko'p hujayrali organizmlarning sintsitiyasi va simplastlari ota-ona hujayralarining qo'shilishi, hujayradan tashqari modda esa ularning sekretsiyasi mahsulidir, ya'ni hujayra metabolizmi natijasida hosil bo'ladi.
• Qism va butun muammo pravoslav hujayra nazariyasi tomonidan metafizik tarzda hal qilindi: butun e'tibor organizmning qismlariga - hujayralarga yoki "elementar organizmlar" ga qaratildi.

Organizmning yaxlitligi tadqiqot va kashfiyot uchun to'liq kirish mumkin bo'lgan tabiiy, moddiy munosabatlarning natijasidir. Ko'p hujayrali organizmning hujayralari mustaqil ravishda mavjud bo'lishga qodir bo'lgan shaxslar emas (tanadan tashqaridagi hujayra madaniyatlari sun'iy ravishda yaratilgan biologik tizimlardir). Qoidaga ko'ra, faqat yangi shaxslar (gametalar, zigotalar yoki sporlar) paydo bo'ladigan va alohida organizmlar deb hisoblanishi mumkin bo'lgan ko'p hujayrali hujayralar mustaqil yashashga qodir. Hujayrani atrof-muhitdan ajratib bo'lmaydi (haqiqatan ham, har qanday tirik tizimlar kabi). Barcha e'tiborni alohida hujayralarga qaratish muqarrar ravishda birlashishga va organizmni qismlarning yig'indisi sifatida mexanik tushunishga olib keladi.

Mexanizmdan tozalangan va yangi ma'lumotlar bilan to'ldirilgan hujayra nazariyasi eng muhim biologik umumlashmalardan biri bo'lib qolmoqda.

Shuningdek qarang

• Bakteriyalar, o'simliklar, hayvonlar va zamburug'larning hujayra tuzilishini taqqoslash

"Hujayra nazariyasi" maqolasiga sharh yozing

Adabiyot

• Katsnelson Z.S. Hujayra nazariyasi tarixiy rivojlanishida. - Leningrad: MEDGIZ, 1963. - P. 344. - ISBN 5-0260781.
• Shimkevich V. M.// Brokxauz va Efronning entsiklopedik lug'ati: 86 jildda (82 jild va 4 ta qo'shimcha). - Sankt-Peterburg. , 1890-1907.

Havolalar

• .

Hujayra nazariyasini tavsiflovchi parcha

- Eshakmi? - dedi Platon (u allaqachon uxlab qolgan edi). - Nimani o'qing? Xudoga iltijo qildim. Hech qachon ibodat qilmaysizmi?
"Yo'q, men ibodat qilaman", dedi Per. - Lekin nima dedingiz: Frol va Lavra?
"Ammo-chi, - deb javob berdi Platon tezda, - ot bayrami." Chorvaga esa achinishimiz kerak”, - deydi Qoratayev. - Qarang, qallob burishib qoldi. U qizib ketdi, kaltak o'g'li, - dedi u itni oyog'i ostida his qilib, yana orqasiga o'girilib, darhol uxlab qoldi.
Tashqarida, uzoqdan qayoqdandir yig'lash va hayqiriqlar eshitilar, kabinaning yoriqlaridan olov ko'rinib turardi; lekin stendda tinch va qorong'i edi. Per uzoq vaqt uxlamadi va ochiq ko'zlari bilan zulmatda o'z joyida yotdi, uning yonida yotgan Platonning o'lchovli horlamasini tingladi va ilgari vayron qilingan dunyo endi uning qalbida o'rnatilayotganini his qildi. yangi go'zallik bilan, ba'zi yangi va mustahkam asoslarda.

Per kirgan va u to'rt hafta bo'lgan kabinada yigirma uchta asirga olingan askar, uchta ofitser va ikkita amaldor bor edi.
Keyin ularning barchasi Perga xuddi tumanda bo'lib ko'rindi, ammo Platon Karataev Perning qalbida eng kuchli va eng aziz xotira va rus, mehribon va yumaloq hamma narsaning timsoli sifatida abadiy qoldi. Ertasi kuni, tong saharda, Per o'z qo'shnisini ko'rganida, dumaloq narsa haqidagi birinchi taassurot to'liq tasdiqlandi: arqon bilan o'ralgan, qalpoq va bosh kiyimdagi fransuz paltosidagi Platonning butun qiyofasi yumaloq edi, boshi edi. butunlay yumaloq, orqasi, ko'kragi, yelkalari, hatto u ko'tarib yurgan qo'llari ham, go'yo har doim nimanidir quchoqlamoqchi bo'lsa, yumaloq edi; yoqimli tabassum va katta jigarrang muloyim ko'zlari yumaloq edi.
Platon Karataevning uzoq yillik askar sifatida qatnashgan yurishlari haqidagi hikoyalariga qaraganda, yoshi ellikdan oshgan bo'lsa kerak. Uning o'zi necha yoshda ekanligini bilmas edi va hech qanday tarzda aniqlay olmadi; lekin kulganda ikki yarim doira ichida dumalab turuvchi yorqin oppoq va kuchli tishlari (u tez-tez shunday qilar edi) hammasi yaxshi va buzilmas edi; Uning soqoli yoki sochlarida birorta ham oqargan soch yo'q, butun vujudi egiluvchanlik va ayniqsa, qattiqlik va chidamlilik ko'rinishida edi.
Uning yuzida, mayda dumaloq ajinlarga qaramay, begunohlik va yoshlik ifodasi bor edi; uning ovozi yoqimli va ohangdor edi. Ammo uning nutqining asosiy xususiyati uning o'z-o'zidan va bahsliligi edi. Aftidan, u hech qachon nima deyishi va nima deyishi haqida o'ylamagan; va shuning uchun ham uning intonatsiyalarining tezligi va sodiqligi o'zgacha ishontirishga ega edi.
Uning jismoniy kuchi va chaqqonligi ilk asirlikda bo‘lganida, charchoq va kasallik nimaligini tushunmaganga o‘xshardi. Har kuni ertalab va kechqurun yotganda: “Tangri, uni shag'al kabi qo'ying, to'pga ko'taring”; ertalab o'rnidan turib, har doim xuddi shunday yelka qisib: "Men yotib, jingalak bo'ldim, o'rnimdan turdim va o'zimni silkitdim", dedi. Haqiqatan ham, u yotishi bilanoq darhol toshdek uxlab qoldi va o'zini silkitishi bilanoq, darhol, bir soniya kechiktirmasdan, bolalar kabi biron bir vazifani bajarish uchun, o'rnidan turish, olish ularning o'yinchoqlari. U hamma narsani qanday qilishni bilardi, unchalik yaxshi emas, lekin yomon ham emas. U non pishirgan, bug'lagan, tikgan, planar qilgan va etik yasagan. U har doim band edi va faqat tunda o'zi sevadigan suhbatlar va qo'shiqlarga ruxsat berdi. U qo'shiq mualliflari aytganidek emas, balki ularni tinglayotganini biladigan qo'shiqlarni kuylardi, lekin u qushlar kuylagandek kuyladi, chunki u bu tovushlarni xuddi cho'zish yoki tarqatish kerak bo'lgandek qilish kerakligi aniq; va bu tovushlar doimo nozik, muloyim, deyarli ayollik, qayg'uli va ayni paytda uning yuzi juda jiddiy edi.
Asirga tushib, soqolini o'stirgandan so'ng, u o'ziga yuklangan barcha begona va askarlarni tashlab yubordi va beixtiyor o'zining sobiq, dehqon, xalq tafakkuriga qaytdi.
“Ta’tildagi askar shimdan tikilgan ko‘ylak”, der edi. U askarlik davri haqida gapirishni istamadi, garchi u shikoyat qilmasa ham, xizmat davomida hech qachon kaltaklanmaganligini tez-tez takrorlardi. U gapirganda, u asosan o'zining eski va, shekilli, "xristian" haqidagi aziz xotiralaridan, o'zi ta'kidlaganidek, dehqon hayotidan gapirdi. Uning nutqini to‘ldirgan so‘zlar, asosan, askarlar aytadigan beadab va g‘alati gaplar emas, balki arzimasdek ko‘ringan, alohida-alohida olingan, fursat aytilganda birdaniga chuqur hikmat ma’nosini oladigan xalq maqollari edi.
Ko'pincha u ilgari aytgan narsasining teskarisini aytdi, lekin ikkalasi ham haqiqat edi. U gapirishni va yaxshi gapirishni yaxshi ko'rardi, o'z nutqini Perga o'zi o'ylab topayotgandek bo'lgan mehr va maqollar bilan bezatardi; lekin uning hikoyalarining asosiy jozibasi shundaki, uning nutqida eng oddiy voqealar, ba'zida Per ularni sezmasdan ko'rgan voqealar tantanali go'zallik xarakterini oldi. U bir askarning oqshomlarda aytib bergan ertaklarini tinglashni yaxshi ko'rardi (barchasi bir xil), lekin u eng muhimi haqiqiy hayot haqidagi hikoyalarni tinglashni yaxshi ko'rardi. U bunday hikoyalarni tinglab, unga aytilganlarning go'zalligini o'zi uchun oydinlashtirishga moyil bo'lgan so'zlar va savollarni tinglar ekan, quvonch bilan tabassum qildi. Per tushunganidek, Karataevda hech qanday qo'shimchalar, do'stlik va sevgi yo'q edi; lekin u hayot unga olib kelgan hamma narsani, ayniqsa bir odamni - qaysidir mashhur odam bilan emas, balki uning ko'z o'ngida bo'lgan odamlarni sevib yashadi. U o'z murtagini yaxshi ko'rardi, u o'rtoqlarini, frantsuzlarni yaxshi ko'rardi, u qo'shnisi bo'lgan Perni sevardi; ammo Per Karataev, unga bo'lgan barcha mehribonligiga qaramay (u beixtiyor Perning ruhiy hayotiga hurmat ko'rsatgan), undan ajralishdan bir daqiqa ham xafa bo'lmasligini his qildi. Per Karataevga nisbatan xuddi shunday tuyg'uni his qila boshladi.
Platon Karataev qolgan barcha mahbuslar uchun eng oddiy askar edi; uning ismi Falcon yoki Platosha edi, ular uni xushmuomalalik bilan masxara qilishdi va uni posilkalarga yuborishdi. Ammo Per uchun, u birinchi kechada paydo bo'lganidek, soddalik va haqiqat ruhining tushunarsiz, yumaloq va abadiy timsoli bo'lib, u abadiy qoldi.
Platon Karataev duosidan boshqa hech narsani yoddan bilmas edi. U nutq so'zlaganida, ularni boshlab, ularni qanday tugatishini bilmas edi.
Ba'zida o'z nutqining ma'nosidan hayratda qolgan Per undan aytganlarini takrorlashni so'raganida, Platon bir daqiqa oldin aytganlarini eslay olmadi - xuddi Perga o'zining sevimli qo'shig'ini so'z bilan aytolmaganidek. Unda: "Azizim, kichkina qayin va men kasal bo'lib qoldim" deb yozilgan, ammo bu so'zlar hech qanday ma'noga ega emas edi. U nutqdan ajratilgan so'zlarning ma'nosini tushunmadi va tushuna olmadi. Uning har bir so'zi, har bir harakati o'ziga noma'lum faoliyatning ko'rinishi, bu uning hayoti edi. Ammo uning hayoti, o'zi qaraganidek, alohida hayot sifatida hech qanday ma'no yo'q edi. U faqat butunlikning bir qismi sifatida mantiqiy edi, u doimo buni his qildi. Uning so'zlari va harakatlari undan bir xilda, majburiy va to'g'ridan-to'g'ri guldan hid chiqqandek to'kilgan. Bitta harakat yoki so‘zning narxini ham, ma’nosini ham tushuna olmadi.

Nikolaydan akasi Yaroslavlda Rostovlar bilan bo'lganligi haqidagi xabarni olgan malika Mariya, xolasining rozi bo'lishiga qaramay, darhol nafaqat yolg'iz, balki jiyani bilan ham ketishga tayyorlandi. Bu qiyinmi, qiyin emasmi, mumkinmi yoki imkonsizmi, u so'ramadi va bilishni ham istamasdi: uning vazifasi nafaqat o'layotgan ukasi yonida bo'lish, balki o'g'lini unga olib kelish uchun hamma narsani qilish edi. o'rnidan turdi. Agar shahzoda Andreyning o'zi uni xabardor qilmagan bo'lsa, malika Mariya buni yozish uchun juda zaif ekanligi yoki bu uzoq sayohatni u va o'g'li uchun juda qiyin va xavfli deb hisoblaganligi bilan izohladi.
Bir necha kun ichida malika Marya sayohatga tayyorlandi. Uning ekipajlari Voronejga kelgan ulkan knyazlik aravasidan, britska va aravadan iborat edi. U bilan Mlle Buryen, Nikolushka va uning tarbiyachisi, keksa enaga, uchta qiz, Tixon, yosh piyoda va xolasi u bilan birga yuborgan xayduk sayohat qilishdi.
Moskvaga odatiy yo'l bo'ylab borish haqida o'ylashning iloji yo'q edi va shuning uchun malika Maryaning aylanma yo'li: Lipetsk, Ryazan, Vladimir, Shuyaga borish juda uzoq edi, chunki hamma joyda post otlari yo'qligi juda qiyin edi. va Ryazan yaqinida, ular aytganidek, frantsuzlar paydo bo'lgan, hatto xavfli.
Ushbu qiyin sayohatda Mlle Bourienne, Desalles va malika Meri xizmatkorlari uning chidamliligi va faolligidan hayratda qolishdi. U hammadan kechroq yotdi, hammadan erta turdi va hech qanday qiyinchilik uni to'xtata olmadi. Hamrohlarini hayajonga solgan faolligi va g'ayrati tufayli ikkinchi haftaning oxirida ular Yaroslavlga yaqinlashishdi.
Yaqinda Voronejda bo'lganida malika Marya hayotidagi eng yaxshi baxtni boshdan kechirdi. Uning Rostovga bo'lgan muhabbati endi uni qiynamadi va tashvishlantirmadi. Bu sevgi uning butun qalbini to'ldirdi, o'zining ajralmas qismiga aylandi va u endi unga qarshi kurashmadi. So'nggi paytlarda malika Marya amin bo'ldi - garchi u o'zini hech qachon so'z bilan aniq aytmagan bo'lsa ham - u sevilganiga va sevilganiga amin bo'ldi. U bunga Nikolay bilan so'nggi uchrashuvida, u akasi Rostovliklar bilan ekanligini e'lon qilish uchun kelganida amin edi. Nikolay endi (agar shahzoda Andrey tuzalib ketsa) u bilan Natasha o'rtasidagi oldingi munosabatlar tiklanishi mumkinligini bir so'z bilan aytmadi, lekin malika Marya uning yuzidan buni bilishini va o'ylayotganini ko'rdi. Va uning unga bo'lgan munosabati - ehtiyotkor, muloyim va mehribon - nafaqat o'zgarmadi, balki u malika Marya bilan munosabatlari unga do'stlik va sevgisini erkinroq ifodalash imkonini berganidan xursand bo'lganga o'xshaydi. unga, ba'zida malika Marya o'ylagandek. Malika Marya hayotida birinchi va oxirgi marta sevishini bilar edi va o'zini sevishini his qildi va bu borada baxtli va xotirjam edi.
Ammo qalbining bir tomonidagi bu baxt unga bor kuchi bilan akasi uchun qayg‘urishiga to‘sqinlik qilibgina qolmay, aksincha, bu xotirjamlik bir jihati bilan unga o‘z his-tuyg‘ulariga to‘liq taslim bo‘lish imkoniyatini ham berdi. akasi uchun. Bu tuyg‘u Voronejni tark etishining birinchi daqiqasidayoq shu qadar kuchli ediki, unga hamroh bo‘lganlar uning charchagan, umidsiz yuziga qarab, yo‘lda albatta kasal bo‘lib qolishiga ishonch hosil qilishdi; lekin aynan mana shunday faollik bilan malika Maryaning o‘z zimmasiga olgan yo‘l mashaqqatlari va tashvishlari uni bir muddat qayg‘udan qutqarib, kuch-quvvat bag‘ishladi.
Sayohat paytida har doimgidek, malika Marya faqat bitta sayohat haqida o'yladi va maqsadi nima ekanligini unutdi. Ammo Yaroslavlga yaqinlashganda, uning oldida nima bo'lishi mumkinligi yana bir bor oshkor bo'ldi va ko'p kundan keyin emas, lekin bu oqshom malika Maryaning hayajoni o'zining haddan tashqari chegarasiga yetdi.
Yo'lboshchi Yaroslavlda Rostovlar qayerda va knyaz Andrey qanday holatda ekanligini bilish uchun oldinga jo'natilganda, darvozadan kirib kelayotgan katta aravaga duch kelganida, u malikaning dahshatli rangpar yuzini ko'rib, dahshatga tushdi. oyna.
"Men hamma narsani bilib oldim, Janobi Oliylari: Rostovliklar maydonda, savdogar Bronnikovning uyida turishibdi." "Uzoq emas, Volga tepasida", dedi hayduk.
Malika Marya uning yuziga qo'rquv va savol nazari bilan qaradi, u nima deyayotganini tushunmadi, nega asosiy savolga javob bermaganini tushunmadi: aka-chi? M lle Bourienne bu savolni malika Maryaga berdi.
- Shahzoda-chi? – so‘radi u.
"Ularning hukmdorlari ular bilan bir uyda turishadi."
"Demak, u tirik", deb o'yladi malika va jimgina so'radi: u nima?
"Odamlar hammasi bir xil vaziyatda ekanliklarini aytishdi."
"Hammasi bir xil holatda" nimani anglatadi, malika so'ramadi va faqat qisqacha, uning oldida o'tirgan va shaharga xursand bo'lgan etti yoshli Nikolushkaga beixtiyor tikilib, boshini pastga tushirdi va qilmadi. uni ko'taring, toki og'ir arava shitirlab, silkitib, chayqalib, qayerdadir to'xtab qolmadi. Buklanuvchi zinapoyalar shitirladi.
Eshiklar ochildi. Chap tomonda suv bor edi - katta daryo, o'ng tomonda ayvon bor edi; Ayvonda odamlar, xizmatkorlar va qandaydir qizg'ish qiz bor edi, ular malika Maryaga (bu Sonya edi) o'xshab yoqimsiz jilmayib turardi. Malika zinadan yugurib chiqdi, qiz jilmayib: "Mana, mana!" - va malika o'zini koridorda sharqona yuzli kampirning qarshisida topdi, u ta'sirchan ifoda bilan tezda unga qarab yurdi. Bu grafinya edi. U malika Maryani quchoqlab, o'pa boshladi.
- Mon enfant! - dedi u, "je vous aime et vous connais depuis longtemps". [Bolam! Men sizni yaxshi ko'raman va sizni uzoq vaqtdan beri bilaman.]
Malika Marya butun hayajoniga qaramay, bu grafinya ekanligini va u nimadir deyishi kerakligini tushundi. U qanday qilib o'zini bilmay, xuddi o'ziga aytilgan ohangda frantsuzcha muloyim so'zlarni aytdi va so'radi: u nima?
"Doktor hech qanday xavf yo'qligini aytdi", dedi grafinya, lekin u buni aytayotganda, u xo'rsinib ko'zlarini yuqoriga ko'tardi va bu imo-ishorada uning so'zlariga zid bo'lgan ifoda bor edi.
- U qayerda? Men uni ko'ra olamanmi? - so'radi malika.
- Endi, malika, endi, do'stim. Bu uning o'g'limi? — dedi u Desals bilan birga kirib kelayotgan Nikolushkaga qarab. "Hammamiz sig'a olamiz, uy katta." Oh, qanday yoqimli bola!
Grafinya malikani mehmonxonaga olib kirdi. Sonya m lle Bourienne bilan gaplashdi. Grafinya bolani erkaladi. Keksa graf malika bilan salomlashib xonaga kirdi. Malika uni oxirgi marta ko'rganidan beri eski hisob juda o'zgardi. O‘shanda u jonli, xushchaqchaq, o‘ziga ishongan chol edi, endi achchiq, adashgan odamga o‘xshardi. Malika bilan gaplasharkan, u hammadan kerakli narsani qilyapsizmi, deb so'ragandek, doimo atrofga qaradi. Moskva va uning mulki vayron bo'lganidan so'ng, u odatdagi tartibsizlikdan chiqib ketganidan so'ng, u o'zining ahamiyatini yo'qotdi va endi hayotda o'z o'rni yo'qligini his qildi.
U qanchalik hayajonda bo'lsa ham, ukasini iloji boricha tezroq ko'rish istagi va u faqat uni ko'rmoqchi bo'lgan paytda u band bo'lib, jiyanini o'xshatib maqtaganidan g'azablanganiga qaramay, malika hamma narsani payqadi. uning atrofida sodir bo'layotgan edi va u kirayotgan bu yangi tartibga vaqtincha bo'ysunish zarurligini his qildi. U bularning barchasi zarurligini va bu uning uchun qiyin ekanligini bilardi, lekin u ulardan ranjimasdi.
- Bu mening jiyanim, - dedi graf Sonyani tanishtirib, - Siz uni tanimaysizmi, malika?
Malika unga o'girildi va qalbida paydo bo'lgan bu qizga nisbatan dushmanlik hissini o'chirishga urinib, uni o'pdi. Ammo bu unga qiyin bo'ldi, chunki uning atrofidagilarning kayfiyati uning qalbidagi narsadan juda uzoq edi.
- U qayerda? – yana so‘radi u hammaga murojaat qilib.
"U pastda, Natasha u bilan", deb javob berdi Sonya qizarib. - Keling, bilib olaylik. Menimcha, siz charchadingizmi, malika?
Malikaning ko‘zlariga g‘azab yoshlari keldi. U yuz o'girdi va grafinyadan yana qayerga borishni so'ramoqchi edi, eshik oldida engil, tez, go'yo quvnoq qadamlar eshitildi. Malika atrofga qaradi va Natashani, Moskvadagi o'sha uzoq uchrashuvda unchalik yoqtirmagan Natashani ko'rdi.
Ammo malika bu Natashaning yuziga qarashga ulgurmasidan oldin, u bu uning qayg'udagi samimiy sherigi va shuning uchun uning do'sti ekanligini tushundi. U uni kutib olishga shoshildi va uni quchoqlab, yelkasida yig'ladi.
Knyaz Andreyning to'shagida o'tirgan Natasha malika Maryaning kelganini bilishi bilanoq, malika Maryaga quvnoq bo'lib tuyulganidek, uning xonasidan tezda chiqib ketdi va unga qarab yugurdi.
Uning hayajonlangan yuzida, u xonaga yugurib kirganida, faqat bitta ifoda bor edi - sevgi ifodasi, unga, unga, sevganiga yaqin bo'lgan hamma narsaga cheksiz muhabbat, achinish, boshqalarga azob chekish va ularga yordam berish uchun o'zini hamma narsani berishga ehtirosli istak. O'sha paytda Natashaning qalbida o'zi, unga bo'lgan munosabati haqida hech qanday fikr yo'qligi aniq edi.
Nozik malika Marya Natashaning yuziga birinchi qarashdayoq bularning barchasini tushundi va uning yelkasida qayg'uli zavq bilan yig'ladi.
- Yur, uning oldiga boraylik, Mari, - dedi Natasha uni boshqa xonaga olib.
Malika Marya yuzini ko'tardi, ko'zlarini artdi va Natashaga o'girildi. U hamma narsani tushunib, undan o'rganishini his qildi.
"Nima ..." deb so'ray boshladi u, lekin birdan to'xtadi. U so'zlar so'rash ham, javob ham bera olmasligini his qildi. Natashaning yuzi va ko'zlari tobora aniqroq gapirishi kerak edi.
Natasha unga qaradi, lekin qo'rquv va shubhada edi shekilli - bilganini aytish yoki aytmaslik; Ko‘nglining tub-tubiga kirib borgan o‘sha nurli ko‘zlar oldida o‘zi ko‘rgan haqiqatni to‘liq, butunligini aytmaslikning iloji yo‘qligini his qilgandek edi. Natashaning labi birdan titrab ketdi, og'zi atrofida xunuk ajinlar paydo bo'ldi va u yig'lab, yuzini qo'llari bilan yopdi.
Malika Marya hamma narsani tushundi.
Ammo u hali ham umid qildi va ishonmaydigan so'zlar bilan so'radi:
- Lekin uning yarasi qanday? Umuman olganda, uning pozitsiyasi qanday?
"Siz, siz ... ko'rasiz", deb aytishi mumkin edi Natasha.
Ular yig'lashni to'xtatish va xotirjam chehra bilan uning oldiga kelish uchun uning xonasi yonida bir muddat pastga o'tirishdi.
- Butun kasallik qanday o'tdi? Qancha vaqt oldin u yomonlashdi? U qachon ro'y berdi? - so'radi malika Marya.
Natashaning so'zlariga ko'ra, dastlab isitma va azoblanish xavfi bor edi, lekin Trinityda bu o'tdi va shifokor bir narsadan - Antonovning olovidan qo'rqdi. Ammo bu xavf ham o'tib ketdi. Yaroslavlga kelganimizda, yara yiringlay boshladi (Natasha yiringlash haqida hamma narsani bilar edi va hokazo) va shifokor yiringlash to'g'ri davom etishini aytdi. Isitma bor edi. Shifokor bu isitma unchalik xavfli emasligini aytdi.
"Ammo ikki kun oldin, - deb boshladi Natasha, - to'satdan shunday bo'ldi ..." U yig'ini ushlab turdi. "Nega buni bilmayman, lekin uning nima bo'lganini ko'rasiz."
- Siz kuchsizmisiz? Ozib ketdingizmi?.. - so'radi malika.
- Yo'q, xuddi shunday emas, lekin bundan ham yomoni. Siz ko'rasiz. Oh, Mari, Mari, u juda yaxshi, u qila olmaydi, yashay olmaydi... chunki...

Natasha o'zining odatdagi harakati bilan eshikni ochganida, malika birinchi bo'lib o'tib ketishiga yo'l qo'yganida, malika Marya allaqachon tomog'ida yig'layotganini his qildi. Qanchalik tayyorlanmasin yoki tinchlantirishga urinmasin, uni ko‘z yoshlarisiz ko‘ra olmasligini bilardi.
Malika Marya Natashaning so'zlari bilan nimani nazarda tutganini tushundi: bu ikki kun oldin sodir bo'ldi. Bu uning birdan yumshab qolganini anglatishini, bu yumshash va mayinlik esa o‘lim alomati ekanini tushundi. U eshikka yaqinlashganda, u o'z tasavvurida Andryushaning bolaligidan beri biladigan, muloyim, yumshoq, ta'sirchan, kamdan-kam ko'rgan va shuning uchun hamisha unga kuchli ta'sir qiladigan yuzini ko'rdi. U otasining o'limidan oldin aytgan so'zlari kabi, unga sokin, yumshoq so'z aytishini va u bunga chidamasligini va uning ustidan yig'lab yuborishini bilardi. Ammo, ertami-kechmi, shunday bo'lishi kerak edi va u xonaga kirdi. Yig‘i tomog‘iga borgan sari yaqinlashdi, miyopi ko‘zlari bilan uning qiyofasini borgan sari aniqroq payqab, yuzlarini qidirdi, so‘ng uning yuzini ko‘rib, nigohiga duch keldi.
U divanda yostiq bilan yotardi, egnida sincap mo'ynali xalat. U ozg'in va rangpar edi. Bir nozik, shaffof, oq qo'li ro'molchani ushlab turardi, ikkinchisi bilan barmoqlarining jimgina harakatlari bilan u ingichka, o'sib chiqqan mo'yloviga tegdi. Ko'zlari kirganlarga qaradi.
Uning yuzini ko'rib, uning nigohiga duch kelgan malika Marya birdan qadamining tezligini pasaytirdi va ko'z yoshlari to'satdan qurib, yig'lashi to'xtaganini his qildi. Uning yuzi va nigohidagi ifodani ko'rib, u birdan uyaldi va o'zini aybdor his qildi.
"Mening aybim nima?" – deb soʻradi oʻziga oʻzi. "Sening tirik mavjudotlar haqida o'ylayotganing va men!.." deb javob berdi uning sovuq, qattiq nigohi.
Uning singlisi va Natashaga asta atrofga nazar tashlar ekan, uning chuqur, nazoratsiz, lekin ichkariga qaragan nigohida deyarli dushmanlik bor edi.
Ularning odatlaridek singlisini qo‘l qovushtirib o‘pdi.
- Salom, Mari, u erga qanday keldingiz? – dedi u nigohidek tekis va begona ovozda. Agar u umidsiz faryod bilan qichqirgan bo'lsa, unda bu qichqiriq malika Maryani bu ovozdan kamroq dahshatga solardi.

) uni eng muhim pozitsiya bilan to'ldirdi (har bir hujayra boshqa hujayradan keladi).

Shleyden va Shvann hujayra haqidagi mavjud bilimlarni umumlashtirib, hujayra har qanday organizmning asosiy birligi ekanligini isbotladilar. Hayvon, o'simlik va bakteriya hujayralari bir xil tuzilishga ega. Keyinchalik bu xulosalar organizmlarning birligini isbotlash uchun asos bo'ldi. T. Shvann va M. Shleyden hujayraning asosiy tushunchasini fanga kiritdilar: hujayradan tashqarida hayot yo'q. Hujayra nazariyasi har safar to'ldirilgan va tahrirlangan.

Shleyden-Shvann hujayra nazariyasi qoidalari

1. Barcha hayvonlar va o'simliklar hujayralardan iborat.
2. O'simliklar va hayvonlar yangi hujayralar paydo bo'lishi orqali o'sadi va rivojlanadi.
3. Hujayra tirik mavjudotlarning eng kichik birligi, butun organizm esa hujayralar yig'indisidir.

Zamonaviy hujayra nazariyasining asosiy qoidalari

1. Hujayra hayotning elementar birligidir, hujayradan tashqarida hayot yo'q.
2. Hujayra yagona tizim bo'lib, u konjugatsiyalangan funktsional birliklar - organellalardan tashkil topgan integral shakllanishni ifodalovchi ko'plab tabiiy ravishda o'zaro bog'langan elementlarni o'z ichiga oladi.
3. Barcha organizmlarning hujayralari gomologikdir.
4. Hujayra ona hujayraning bo'linishi natijasida, uning genetik materiali ikki barobar ko'paygandan keyingina paydo bo'ladi.
5. Ko'p hujayrali organizm - bu bir-biriga bog'langan to'qimalar va organlar tizimlariga birlashgan va birlashgan ko'plab hujayralarning murakkab tizimi.
6. Ko'p hujayrali organizmlarning hujayralari totipotentdir.

Hujayra nazariyasining qo'shimcha qoidalari

Hujayra nazariyasini zamonaviy hujayra biologiyasi ma'lumotlariga to'liq moslashtirish uchun uning qoidalari ro'yxati ko'pincha to'ldiriladi va kengaytiriladi. Ko'pgina manbalarda bu qo'shimcha qoidalar bir-biridan farq qiladi, ularning to'plami juda o'zboshimchalik bilan.

1. Prokaryotik va eukaryotik hujayralar turli darajadagi murakkablikdagi tizimlar bo'lib, bir-biriga to'liq homolog emas (pastga qarang).
2. Hujayra bo'linishi va organizmlarning ko'payishining asosi irsiy ma'lumotni - nuklein kislota molekulalarini ("molekulaning har bir molekulasi") nusxalashdir. Genetik uzluksizlik tushunchasi nafaqat butun hujayraga, balki uning ayrim kichik tarkibiy qismlariga - mitoxondriyalarga, xloroplastlarga, genlarga va xromosomalarga ham tegishli.
3. Ko'p hujayrali organizm - bu to'qimalar va organlar tizimida birlashgan va birlashgan, kimyoviy omillar, gumoral va asab (molekulyar regulyatsiya) orqali bir-biriga bog'langan yangi tizim, ko'plab hujayralarning murakkab ansamblidir.
4. Ko'p hujayrali hujayralar totipotentdir, ya'ni ular ma'lum bir organizmning barcha hujayralarining irsiy salohiyatiga ega, genetik ma'lumotlarga ekvivalent bo'ladi, lekin turli genlarning har xil ifodalanishi (funktsiyasi) bilan bir-biridan farq qiladi, bu ularning morfologik va funktsional rivojlanishiga olib keladi. xilma-xillik - farqlash.

Hikoya

17-asr

Link va Moldnhower o'simlik hujayralarida mustaqil devorlar mavjudligini aniqladilar. Ma'lum bo'lishicha, hujayra ma'lum bir morfologik alohida tuzilishdir. 1831 yilda Mole hatto hujayradan suv o'tkazuvchi quvurlar kabi ko'rinadigan o'simlik tuzilmalari paydo bo'lishini isbotladi.

Meyen "Fitotomiya" asarida (1830) o'simlik hujayralarini ta'riflaydi, ular "yakka-yakka, shuning uchun har bir hujayra suv o'tlari va zamburug'larda bo'lgani kabi maxsus individualdir yoki yuqori darajada tashkil etilgan o'simliklarni hosil qilib, ular ko'proq yoki kamroq ahamiyatga ega. ommaviy." Meyen har bir hujayraning metabolizmining mustaqilligini ta'kidlaydi.

1831 yilda Robert Braun yadroni tasvirlab, uni o'simlik hujayrasining doimiy tarkibiy qismi deb hisoblaydi.

Purkinje maktabi

1801 yilda Vigia hayvon to'qimalari tushunchasini kiritdi, ammo u anatomik diseksiyaga asoslangan to'qimalarni ajratib oldi va mikroskopdan foydalanmadi. Hayvon to'qimalarining mikroskopik tuzilishi haqidagi g'oyalarning rivojlanishi, birinchi navbatda, Breslauda o'z maktabiga asos solgan Purkinje tadqiqotlari bilan bog'liq.

Purkinje va uning shogirdlari (ayniqsa, G. Valentinni alohida ta'kidlash kerak) sutemizuvchilar (shu jumladan, odamlar) to'qimalari va organlarining mikroskopik tuzilishini birinchi va eng umumiy shaklda ochib berdilar. Purkinje va Valentin alohida o'simlik hujayralarini hayvonlarning individual mikroskopik to'qimalari tuzilmalari bilan taqqosladilar, Purkinje ularni ko'pincha "donlar" deb ataydi (ba'zi hayvonlar tuzilmalari uchun uning maktabi "hujayra" atamasini ishlatgan).

1837 yilda Purkinje Pragada bir qator muzokaralar o'tkazdi. Ularda u me’da bezlari, nerv sistemasi va boshqalar tuzilishi bo‘yicha o‘z kuzatishlari haqida ma’lum qildi.Uning ma’ruzasiga ilova qilingan jadvalda hayvon to‘qimalarining ayrim hujayralarining aniq tasvirlari berilgan. Shunga qaramay, Purkinje o'simlik hujayralari va hayvonlar hujayralarining gomologiyasini aniqlay olmadi:

• birinchidan, donalar orqali u hujayralarni yoki hujayra yadrolarini tushundi;
• ikkinchidan, keyinchalik "hujayra" atamasi tom ma'noda "devorlar bilan chegaralangan bo'shliq" deb tushunilgan.

Purkinje o'simlik hujayralari va hayvonlarning "donalari" ni solishtirishni ushbu tuzilmalarning homologiyasi emas, balki analogiya nuqtai nazaridan o'tkazdi (zamonaviy ma'noda "analogiya" va "homologiya" atamalarini tushunish).

Myuller maktabi va Shvann ijodi

Hayvon to'qimalarining mikroskopik tuzilishi o'rganilgan ikkinchi maktab Berlindagi Iogannes Myuller laboratoriyasi edi. Myuller dorsal ipning (notokord) mikroskopik tuzilishini o'rgandi; uning shogirdi Henle ichak epiteliysi bo'yicha tadqiqotini nashr etdi, unda u uning turli turlarini va ularning hujayra tuzilishini tasvirlab berdi.

Teodor Shvanning klassik tadqiqotlari bu yerda amalga oshirilib, hujayra nazariyasiga asos solingan. Shvanning ijodiga Purkinje va Henle maktabi kuchli ta'sir ko'rsatdi. Shvann o'simlik hujayralari va hayvonlarning elementar mikroskopik tuzilmalarini solishtirishning to'g'ri printsipini topdi. Shvann o'simlik va hayvonlarning elementar mikroskopik tuzilmalarining tuzilishi va o'sishida homologiyani o'rnatishga va muvofiqligini isbotlashga muvaffaq bo'ldi.

Shvann hujayrasidagi yadroning ahamiyati 1838 yilda o'zining "Fitogenez bo'yicha materiallar" asarini nashr etgan Matias Shleydenning tadqiqotlari bilan izohlanadi. Shuning uchun Shleyden ko'pincha hujayra nazariyasining hammuallifi deb ataladi. Hujayra nazariyasining asosiy g'oyasi - o'simlik hujayralari va hayvonlarning elementar tuzilmalarining muvofiqligi - Shleydenga begona edi. U strukturasiz moddadan yangi hujayra hosil bo'lish nazariyasini ishlab chiqdi, unga ko'ra, birinchi navbatda, eng kichik donadorlikdan yadro kondensatsiyalanadi va uning atrofida hujayra hosil qiluvchi (sitoblast) bo'lgan yadro hosil bo'ladi. Biroq, bu nazariya noto'g'ri faktlarga asoslangan edi.

1838 yilda Shvann 3 ta dastlabki ma'ruzalarni nashr etdi va 1839 yilda uning "Hayvon va o'simliklarning tuzilishi va o'sishidagi muvofiqligi bo'yicha mikroskopik tadqiqotlar" klassik asari paydo bo'ldi, uning nomi hujayra nazariyasining asosiy g'oyasini ifodalaydi:

• Kitobning birinchi qismida u notokord va xaftaga tuzilishini oʻrganib, ularning elementar tuzilmalari – hujayralar bir xilda rivojlanishini koʻrsatadi. Bundan tashqari, u hayvon tanasining boshqa to'qimalari va organlarining mikroskopik tuzilmalari ham xaftaga va notokord hujayralari bilan taqqoslanadigan hujayralar ekanligini isbotlaydi.
• Kitobning ikkinchi qismida o'simlik hujayralari va hayvonlar hujayralari taqqoslanadi va ularning yozishmalari ko'rsatilgan.
• Uchinchi qismda nazariy pozitsiyalar ishlab chiqiladi va hujayra nazariyasi tamoyillari shakllantiriladi. Aynan Shvanning tadqiqotlari hujayra nazariyasini rasmiylashtirdi va (o'sha davr bilimlari darajasida) hayvonlar va o'simliklarning elementar tuzilishining birligini isbotladi. Shvanning asosiy xatosi Shleydenga ergashib, strukturasiz hujayrali bo'lmagan materiyadan hujayralar paydo bo'lish ehtimoli haqida aytgan fikri edi.

19-asrning ikkinchi yarmida hujayra nazariyasining rivojlanishi

19-asrning 1840-yillaridan boshlab hujayrani oʻrganish butun biologiya fanining diqqat markazida boʻldi va jadal rivojlanib, fanning mustaqil tarmogʻi — sitologiyaga aylandi.

Hujayra nazariyasini yanada rivojlantirish uchun uning erkin yashovchi hujayralar sifatida tan olingan protistlarga (protozoa) kengayishi muhim edi (Siebold, 1848).

Bu vaqtda hujayraning tarkibi haqidagi fikr o'zgaradi. Ilgari hujayraning eng muhim qismi deb e'tirof etilgan hujayra membranasining ikkilamchi ahamiyatiga oydinlik kiritilib, protoplazma (sitoplazma) va hujayra yadrosining ahamiyati birinchi o'ringa chiqariladi (Mol, Kon, L. S. Tsenkovskiy, Leydig). , Huxley), bu M. Shulze tomonidan 1861 yilda berilgan hujayra ta'rifida aks ettirilgan:

Hujayra - ichida yadro bo'lgan protoplazma bo'lagi.

1861 yilda Bryukko hujayraning murakkab tuzilishi haqidagi nazariyani ilgari surdi, uni "elementar organizm" deb belgilaydi va Shleyden va Shvann tomonidan ishlab chiqilgan strukturasiz moddadan (sitoblastema) hujayra hosil bo'lish nazariyasini yanada yoritib berdi. Yangi hujayralar hosil bo'lish usuli hujayra bo'linishi ekanligi aniqlandi, bu birinchi marta Mohl tomonidan filamentli suv o'tlarida o'rganilgan. Negeli va N.I.Jelening tadqiqotlari botanika materialidan foydalangan holda sitoblastema nazariyasini rad etishda katta rol o'ynadi.

Hayvonlarda to'qima hujayralari bo'linishi 1841 yilda Remak tomonidan kashf etilgan. Ma'lum bo'lishicha, blastomerlarning bo'linishi ketma-ket bo'linishdir (Bishtuf, N.A. Kölliker). Yangi hujayralarni hosil qilish usuli sifatida hujayra bo'linishining universal tarqalishi g'oyasi R. Virxov tomonidan aforizm shaklida mustahkamlangan:

"Omnis cellula ex cellula."
Hujayradan har bir hujayra.

19-asrda hujayra nazariyasi rivojlanishida tabiatning mexanik nuqtai nazari doirasida rivojlangan hujayra nazariyasining ikki tomonlama xususiyatini aks ettiruvchi qarama-qarshiliklar keskin paydo bo'ldi. Shvannda allaqachon organizmni hujayralar yig'indisi sifatida ko'rib chiqishga urinish mavjud. Bu tendentsiya Virxovning "Hujayra patologiyasi" (1858) da alohida rivojlanadi.

Virxovning asarlari uyali fanning rivojlanishiga munozarali ta'sir ko'rsatdi:

• U hujayra nazariyasini patologiya sohasiga kengaytirdi, bu hujayra nazariyasining universalligini tan olishga hissa qo'shdi. Virxovning asarlari Shleyden va Shvann tomonidan sitoblastema nazariyasini rad etishni mustahkamladi va hujayraning eng muhim qismlari sifatida tan olingan protoplazma va yadroga e'tibor qaratdi.
• Virxov hujayra nazariyasining rivojlanishini organizmni sof mexanik talqin qilish yo'lida boshqargan.
• Virxov hujayralarni mustaqil mavjudot darajasiga ko'tardi, buning natijasida organizm bir butun sifatida emas, balki oddiygina hujayralar yig'indisi sifatida ko'rib chiqildi.

XX asr

19-asrning ikkinchi yarmidan boshlab hujayra nazariyasi tobora metafizik xususiyatga ega bo'lib, Vervornning "Hujayra fiziologiyasi" bilan mustahkamlangan bo'lib, u organizmda sodir bo'ladigan har qanday fiziologik jarayonni alohida hujayralar fiziologik ko'rinishlarining oddiy yig'indisi deb hisoblaydi. Hujayra nazariyasi rivojlanishining ushbu yo'nalishi oxirida "hujayra holati" ning mexanik nazariyasi paydo bo'ldi, shu jumladan Gekkel ham uning tarafdori. Bu nazariyaga ko'ra, tana davlatga, uning hujayralari esa fuqarolarga qiyoslanadi. Bunday nazariya organizmning yaxlitligi tamoyiliga zid edi.

Hujayra nazariyasining rivojlanishidagi mexanik yo'nalish qattiq tanqidga uchradi. 1860 yilda I.M.Sechenov Virxovning hujayra haqidagi g'oyasini tanqid qildi. Keyinchalik hujayra nazariyasi boshqa mualliflar tomonidan tanqid qilindi. Eng jiddiy va asosiy e'tirozlar Xertvig, A. G. Gurvich (1904), M. Xaydenxayn (1907), Dobell (1911) tomonidan bildirilgan. Chex gistologi Studnicka (1929, 1934) hujayra nazariyasini keng tanqid qildi.

1930-yillarda sovet biologi O. B. Lepeshinskaya o'zining tadqiqot ma'lumotlariga asoslanib, "Vyerxovizm" dan farqli ravishda "yangi hujayra nazariyasi" ni ilgari surdi. Bu ontogenezda hujayralar ba'zi hujayrali bo'lmagan tirik moddalardan rivojlanishi mumkin degan fikrga asoslangan edi. O. B. Lepeshinskaya va uning tarafdorlari tomonidan ilgari surilgan nazariyaning asosi sifatida ko'rsatilgan faktlarni tanqidiy tekshirish yadrosiz "tirik materiya" dan hujayra yadrolarining rivojlanishi haqidagi ma'lumotlarni tasdiqlamadi.

Zamonaviy hujayra nazariyasi

Zamonaviy hujayra nazariyasi hujayra tuzilishi viruslardan tashqari barcha tirik organizmlarga xos bo'lgan hayot mavjudligining eng muhim shakli ekanligidan kelib chiqadi. Hujayra tuzilishini takomillashtirish o'simliklar va hayvonlarning evolyutsion rivojlanishining asosiy yo'nalishi bo'lib, hujayra tuzilishi ko'pchilik zamonaviy organizmlarda mustahkam saqlanadi.

Shu bilan birga, hujayra nazariyasining dogmatik va uslubiy jihatdan noto'g'ri qoidalarini qayta ko'rib chiqish kerak:

• Hujayra tuzilishi hayotning asosiy, ammo yagona shakli emas. Viruslarni hujayradan tashqari hayot shakllari deb hisoblash mumkin. To'g'ri, ularda hayot belgilari (moddalar almashinuvi, ko'payish qobiliyati va boshqalar) faqat hujayralar ichida namoyon bo'ladi, hujayralar tashqarisida virus murakkab kimyoviy moddadir. Aksariyat olimlarning fikriga ko'ra, viruslar kelib chiqishida hujayra bilan bog'liq bo'lib, ular uning genetik materiali, "yovvoyi" genlarning bir qismidir.
• Ma'lum bo'lishicha, hujayralarning ikki turi mavjud - yadrosi membranalar bilan chegaralanmagan prokariotik (bakteriyalar va arxebakteriyalar hujayralari) va yadrosi bilan o'ralgan eukaryotik (o'simliklar, hayvonlar, zamburug'lar va protistlar hujayralari). yadro teshiklari bo'lgan qo'sh membrana. Prokaryotik va eukaryotik hujayralar o'rtasida boshqa ko'plab farqlar mavjud. Aksariyat prokariotlarda ichki membrana organellalari yo'q, ko'pchilik eukariotlarda mitoxondriya va xloroplastlar mavjud. Simbiogenez nazariyasiga ko'ra, bu yarim avtonom organellalar bakteriya hujayralarining avlodlaridir. Shunday qilib, eukaryotik hujayra yuqori darajadagi tashkiliy tizim bo'lib, uni bakterial hujayraga to'liq homolog deb hisoblash mumkin emas (bakteriya hujayrasi inson hujayrasining bitta mitoxondriyasiga homolog). Shunday qilib, barcha hujayralarning homologiyasi fosfolipidlarning ikki qatlamidan (arxebakteriyalarda u boshqa organizmlar guruhlariga qaraganda boshqa kimyoviy tarkibga ega), ribosomalar va xromosomalardan - irsiy materialdan iborat yopiq tashqi membrananing mavjudligiga qisqartirildi. oqsillar bilan kompleks hosil qiluvchi DNK molekulalarining shakli. Bu, albatta, barcha hujayralarning umumiy kelib chiqishini inkor etmaydi, bu ularning kimyoviy tarkibining umumiyligi bilan tasdiqlanadi.
• Hujayra nazariyasi organizmni hujayralar yig'indisi deb hisobladi va organizmning hayotiy ko'rinishlari uni tashkil etuvchi hujayralarning hayotiy ko'rinishlari yig'indisida eriydi. Bu organizmning yaxlitligini e'tiborsiz qoldirdi, butunlik qonunlari qismlarning yig'indisi bilan almashtirildi.
• Hujayrani universal struktura elementi deb hisoblagan holda, hujayra nazariyasi to'qima hujayralari va gametalarni, protistlar va blastomerlarni butunlay gomologik tuzilmalar deb hisobladi. Hujayra kontseptsiyasining protistlar uchun qo'llanilishi hujayra nazariyasida munozarali masala bo'lib, ko'plab murakkab ko'p yadroli protist hujayralarni hujayradan tashqari tuzilmalar deb hisoblash mumkin. To'qima hujayralarida, jinsiy hujayralar va protistlarda yadro shaklida karioplazmaning morfologik ajralishida ifodalangan umumiy uyali tashkilot namoyon bo'ladi, ammo bu tuzilmalarni sifat jihatidan ekvivalent deb hisoblash mumkin emas, chunki ularning barcha o'ziga xos xususiyatlari kontseptsiyadan tashqarida. "hujayra". Xususan, hayvonlar yoki o'simliklarning gametalari shunchaki ko'p hujayrali organizmning hujayralari emas, balki genetik, morfologik va ba'zan ekologik xususiyatlarga ega bo'lgan va tabiiy tanlanishning mustaqil ta'siriga duchor bo'lgan ularning hayot tsiklining maxsus haploid avlodidir. Shu bilan birga, deyarli barcha eukaryotik hujayralar, shubhasiz, umumiy kelib chiqishi va gomologik tuzilmalar to'plamiga ega - sitoskeletal elementlar, eukaryotik tipdagi ribosomalar va boshqalar.
• Dogmatik hujayra nazariyasi tanadagi hujayra bo'lmagan tuzilmalarning o'ziga xosligini e'tiborsiz qoldirdi yoki hatto Virxov singari ularni tirik bo'lmagan deb tan oldi. Darhaqiqat, organizmda hujayralar bilan bir qatorda ko'p yadroli hujayra supra tuzilmalar (sinsitiyalar, simplastlar) va yadrosiz hujayralararo modda mavjud bo'lib, ular metabolizm qilish qobiliyatiga ega va shuning uchun tirikdir. Ularning hayotiy ko'rinishlarining o'ziga xosligini va ularning organizm uchun ahamiyatini aniqlash zamonaviy sitologiyaning vazifasidir. Shu bilan birga, ko'p yadroli tuzilmalar ham, hujayradan tashqari modda ham faqat hujayralardan paydo bo'ladi. Ko'p hujayrali organizmlarning sintsitiyasi va simplastlari ota-ona hujayralarining qo'shilishi, hujayradan tashqari modda esa ularning sekretsiyasi mahsulidir, ya'ni hujayra metabolizmi natijasida hosil bo'ladi.
• Qism va butun muammo pravoslav hujayra nazariyasi tomonidan metafizik tarzda hal qilindi: butun e'tibor organizmning qismlariga - hujayralarga yoki "elementar organizmlar" ga qaratildi.

Organizmning yaxlitligi tadqiqot va kashfiyot uchun to'liq kirish mumkin bo'lgan tabiiy, moddiy munosabatlarning natijasidir. Ko'p hujayrali organizmning hujayralari mustaqil ravishda mavjud bo'lishga qodir bo'lgan shaxslar emas (tanadan tashqaridagi hujayra madaniyatlari sun'iy ravishda yaratilgan biologik tizimlardir). Qoidaga ko'ra, faqat yangi shaxslar (gametalar, zigotalar yoki sporlar) paydo bo'ladigan va alohida organizmlar deb hisoblanishi mumkin bo'lgan ko'p hujayrali hujayralar mustaqil yashashga qodir. Hujayrani atrof-muhitdan ajratib bo'lmaydi (haqiqatan ham, har qanday tirik tizimlar kabi). Barcha e'tiborni alohida hujayralarga qaratish muqarrar ravishda birlashishga va organizmni qismlarning yig'indisi sifatida mexanik tushunishga olib keladi.