Характеристика модификационной изменчивости. Комбинаторная, мутационная и модификационная изменчивость. Основные положения мутационной теории

1) ненаследуемость;

2) обратимость - изменения исчезают при смене специфических условий окружающей среды, спровоцировавших их;

3) изменения в фенотипе не наследуются, наследуется норма реакции генотипа;

4) групповой характер изменений (особи одного вида, помещенные в одинаковые условия, приобретают сходные признаки);

5) соответствие изменений действию фактора среды;

6) зависимость пределов изменчивости от генотипа;

7) статистическая закономерность вариационных рядов;

8) затрагивает фенотип, при этом не затрагивая сам генотип.

Норма реакции. Изменчивость не беспредельна. Генотип определяет конкретные границы, в пределах которых может происходить изменение признака. Степень варьирования признака, или пределы модификационной изменчивости, называют нормой реакции.

Норма реакции выражается в совокупности фенотипов организмов, формирующихся на основе определенного генотипа под влиянием различных факторов среды.

Как правило, количественные признаки (высота растений, урожайность, размер листьев, удойность коров, яйценоскость кур) имеют более широкую норму реакции, то есть могут изменяться в широких пределах, чем качественные признаки (цвет шерсти, жирность молока, строение цветка, группа крови).

Морфоз - ненаследственное изменение фенотипа организма в онтогенезе под влиянием экстремальных факторов среды. Морфозы имеют неадаптивный и часто необратимый характер. Часто это грубые изменения фенотипа, выходящие за пределы нормы реакции, в итоге развивается патология и может наблюдаться даже гибель организма.

Фенокопии - изменения фенотипа под влиянием неблагоприятных факторов среды, по проявлению похожие на мутации.

В медицине фенокопии - ненаследственные болезни, сходные с наследственными. Распространенная причина фенокопий у млекопитающих - действие на беременных тератогенов различной природы, нарушающих эмбриональное развитие плода (генотип его при этом не затрагивается).

При фенокопиях изменённый под действием внешних факторов признак копирует признаки другого генотипа (пример - приём алкоголя во время беременности приводит к комплексу нарушений, которые до некоторой степени могут копировать симптомы болезни Дауна).

Вопрос. Мутационная изменчивость

Мутации - это стойкие внезапно возникшие изменения структуры наследственного материала на различных уровнях его организации, приводящие к изменению тех или иных признаков организма.

Термин «мутация» введен в науку Де Фризом. Им же создана мутационная теория, основные положения которой не утратили своего значения по сей день.

Процесс возникновения мутаций называют мутагенезом, а факторы среды, вызывающие появление мутаций, - мутагенами.

Мутант - организм, у которого произошла мутация.

Положения мутационной теории:

1. Мутации возникают внезапно, скачкообразно, без всяких переходов.
2. Мутации наследственны, т.е. стойко передаются из поколения в поколение.
3. Мутации не образуют непрерывных рядов, не группируются вокруг среднего типа (как при модификационной изменчивости), они являются качественными изменениями.
4. Мутации ненаправленны - мутировать может любой локус, вызывая изменения как незначительных, так и жизненно важных признаков в любом направлении.
5. Одни и те же мутации могут возникать повторно.
6. Мутации проявляются по разному и могут быть полезными и вредными.
7. Мутации индивидуальны, то есть возникают у отдельных особей.
8. Вероятность обнаружения мутаций зависит от числа проанализированных особей.
9. Мутации дают начало возникновению новых видов.

Классификация мутаций

1) по характеру изменения генома (генные, геномные и хромосомные);

2) по проявлению в гетерозиготе (доминантные и рецессивные);

3) по уклонению от нормы (прямые и обратные)

4) в зависимости от причин (спонтанные и индуцированные);

5) по локализации в клетке (ядерные и цитоплазматические);

6) по отношению к возможности наследования (соматические и генеративные);

7) по фенотипическому проявлению (морфологические, физиологические, биохимические);

8) по действию на организм (полезные, вредные и нейтральные).

Генные мутации. Мутация происходит в отдельном гене, при этом изменению может подвергаться как один нуклеотид, так и несколько.

Точковая мутация – изменение только одного нуклеотида.

Причины генных мутаций

ü замена нуклеотидов

Транзиция – замена в пределах одной и той же группы азотистых оснований

(А↔Г или Т ↔Ц);

Трансверсия – замена нуклеотида из одной группы на нуклеотид из другой группы

(А ↔Т, Г ↔Ц, А ↔Ц, Г ↔Т)

Причины генных мутаций

ü вставка отдельных нуклеотидов в цепочку ДНК (инсерция);

ü потеря одного или нескольких нуклеотидов (делеция);

ü поворот на 180 0 нуклеотидов в пределах гена (инверсия);

ü перенос нуклеотида из первого места в другое в пределах того же гена (транспозиция).

Результат генных мутаций:

1. Миссенс мутации – возникают на основе замены одного нуклеотида в пределах одного кодона → в процессе биосинтеза белка встраивается иная аминокислота не свойственная данной полипептидной цепочке.
2. Нонсенс мутации (бессмысленные) → образование бессмысленных кодонов или стоп-кодонов, в зависимости от того где возник такой стоп-кодон образуется новая функциональная молекула белка.
3. Сдвиг рамки считывания – возникает при появлении в гене вставок или выпадения нуклеотида → при синтезе белка в полипептидную цепочку включаются иные аминокислоты и синтезируется белок не свойственный данному организму.

Классификация генных мутаций по влиянию мутантных генов на контроль биосинтеза белка:

1) Гипоморфные – образуется биохимический продукт в количестве меньшем, чем при нормальном аллеле этого гена;

2) Гиперморфные – ведет к усилению синтеза биохимического продукта;

3) Антиморфные – образовавшийся продукт на основе мутантного гена оказывает влияние на этот ген и в результате этого уменьшается синтез биохимического продукта;

4) Неоморфные – приводят к образованию нового биохимического продукта;

5) Аморфные – биохимический продукт не образуется.

Меняют генный состав хромосом – число генов или порядок

Хромосомные мутации

Как возникают

· В результате разрывов ДНК и сшивания в новом порядке.

· Незаконный кроссинговер

Делеция - утрата внутреннего участка хромосомы;

Дефишенси – утрата коцевого участка хромосомы;

Инверсия - поворот участка хромосомы на 180°;

Дупликация - удвоение одного и того же участка хромосомы;

Инсерция - перестановка участка;

Транспозиция – перемещение участка хромосомы в пределах одной хромосомы или между разными хромосом;

Транслокация - перенос участка одной хромосомы или целой хромосомы на другую хромосому.

Порядок генов в хромосомах мыши и человека – 80 млн. лет дивергенции.

Геномные мутации

Меняют число хромосом (явление полиплоидии)

Способы образования полиплоидов

1. Митотический – при митозе, когда в одной или нескольких соматических клетках под действием каких-то факторов не образуется веретено деления, а образуются тетраплоидные клетки. Приводит к образованию тканей, отличающихся клеток по строению и функционированию. Размер участка зависит от времени возникновения. Вокруг участка находятся клетки с нормальным количеством хромосом.

II. Мейотический – происходит при микроспоро и гаметогенезе. Лежит в основе генеративных мутаций.

Основное число хромосом – наименьшее число хромосом данного вида, кратное увеличение которого дает полиплоидный ряд.

Пшеница твердая 2 n = 28

Пшеница мягкая 2 n = 42

Основное число – n = 7

3n – триплоиды, 4n – тетраплоиды,

5n – пентаплоиды, 6n – гексаплоиды.

Полиплоиды с четным числом геномов имеют нормальную плодовитость

Последствия полиплоидии

1. Изменяется характер расщепления у гибридов F 2 и в десятки раз снижает вероятность проявления рецессивных признаков.
2. Уувеличение линейных размеров организма (клевер).
3. Увеличение генеративных органов (крупность семян у гречихи, ржи).
4. Изменение продолжительности вегетационного периода (более скороспелые или позднеспелые формы).
5. Изменение химического состава получаемой продукции (сахарная свекла, черешня, вишня – увеличение сахаристости)

Единственный способ мгновенного видообразования .

Широко распространена у растений

(60% природных видов)

Триплоидия у человека и млекопитающих несовместима с жизнью

Объединение двух разных наборов хромомсом – амфидиплоид.

Модификационная изменчивость является ненаследственной и потому ещё называется фенотипической. Она производит внешние различия в пределах вида. Модификационные изменения, хотя и не фиксируются в генах, определяются ими и имеют границы, обусловленные генотипом.

Модификации

В биологии модификациями называют фенотипические различия между организмами, имеющими одинаковый генотип.

Рис. 1. Модификации у растений

Такие различия вызываются факторами среды, которыми могут быть:

• плодородие почвы;
• климатические условия;
• кормление для животных;
• освещённость для растений и другое.

Модификации возникают как адаптивные реакции и в большинстве случаев являются полезными приспособлениями.

Модификациями называют самые разные изменения.
Примеры модификационной изменчивости:

• смена окраса у зайца-беляка (сезонные модификации);
• образование рогов у взрослых копытных (возрастные модификации);
• увеличение массы тела при усиленном кормлении;
• увеличение объёма мышц при тренировке;
• потемнение кожи человека на солнце и многое другое.

Для каждого вида можно создать вариационный ряд, который показывает все возможные модификации.

ТОП-2 статьи которые читают вместе с этой

Рис. 2. Вариационный ряд

Морфозы

Если организмы подвергаются влиянию вредных факторов высокой интенсивности, то у них могут возникнуть резко изменённые признаки, не имеющие приспособительного характера. Такие изменения называются морфозами.

Внешне морфозы бывают схожи с мутациями и в таких случаях называются фенокопиями, т. к. «копируют» проявление наследственных изменений.

Рис. 3. Фенокопии

Морфозы являются уродствами. В отличие от мутаций они не закреплены в генотипе.

Влияние генотипа

Хотя модификации возникают под воздействием условий среды, они обусловлены конкретным генотипом.

Например, у людей, проживающих в высокогорных районах количество эритроцитов почти на треть больше, чем у жителей равнин. Но способность к повышенной выработке эритроцитов определена генотипом человека, т. е. модификации имеют наследственную основу.

Организм наследует не признак, а способность формировать определённый фенотип. Поэтому различия между особями определяются и средовыми, и генетическими факторами.

Амплитуда, в пределах которой может варьировать признак, называется нормой реакции. Вне нормы реакции находится морфоз.

Свойства

Данный вид изменчивости имеет групповой характер и иногда также называется групповой изменчивостью, т. к. модификация возникает у всех особей вида, помещённых в одинаковые условия.

Если сосуд с эвгленами поставить в тёмное место, то все они теряют зелёную окраску. Если вернуть эвглен на свет, то окраска вернётся также ко всем. Это свидетельствует и об обратимости модификаций.

Но у человека усиленное питание вызовет рост массы тела не у каждого, а у тех, кто к этому предрасположен генетически.

В одном эксперименте исследователь на протяжении 22 поколений мышей удалял им хвосты и скрещивал между собой. Из 1592 обследованных животных ни одно не дало потомства, где бы искусственная модификация закрепилась.

Значение

Образование модификационных изменений имеет приспособительное значение в жизни организма.

Например, кожа, темнея при загаре, ограничивает проникновение ультрафиолетовых лучей внутрь тела, что позволяет дольше находиться на солнце без отрицательных последствий.

В сельском хозяйстве, зная норму реакции для каждой породы, можно добиваться оптимальных показателей продуктивности.

Что мы узнали?

Изучая в 11 классе изменчивость организмов, мы дали характеристику её модификационной разновидности. Модификационная изменчивость - это свойство образовывать варианты признаков в пределах нормы реакции. Её особенности: обратимость и групповой характер. Причинами модификаций являются факторы среды. Модификация не наследуется.

Тест по теме

Оценка доклада

Средняя оценка: 4.6 . Всего получено оценок: 83.

Титульная страница «Происхождения видов», 1859 год

Модификацио́нная изме́нчивость - способность организмов с одинаковым генотипом развиваться по-разному в разных условиях окружающей среды. При этом изменяется фенотип, но не изменяется генотип. В англоязычной литературе до 90-х годов XX в. в аналогичном значении нередко использовалось понятие "адаптивная модификация", в настоящее же время преимущественно используется понятие "фенотипическая пластичность". Именно этот класс явлений в первую очередь лежит в основе «определённой изменчивости», которую описывал Чарльз Дарвин , в противовес «неопределённой изменчивости», основанной, главным образом, на мутациях в генетическом аппарате.

Характеристика модификационной изменчивости

Норма реакции

Длительная модификационная изменчивость

В большинстве случаев модификационная изменчивость носит ненаследственный характер и является лишь реакцией генотипа данной особи на условия среды с последующим изменением фенотипа. Однако известны и примеры наследуемых средозависимых изменений, описанные у некоторых бактерий, простейших и многоклеточных эукариот. Чаще всего в настоящее время эти случаи определяют как "трансгенерационное эпигенетическое наследование ", но в учебниках советского времени к таким случаям применяют понятие "длительная модификация".

Для понимания возможного механизма наследования модификационной изменчивости рассмотрим сначала понятие генетического триггера.

Модификационная изменчивость в жизни человека

Практическое использование закономерностей модификационной изменчивости имеет большое значение в растениеводстве и животноводстве, так как позволяет предвидеть и заранее планировать максимальное использование возможностей каждого сорта растений и породы животных (например, индивидуальные показатели достаточного количества света для каждого растения). Создание заведомо известных оптимальных условий для реализации генотипа обеспечивает их высокую продуктивность.

Также это позволяет целесообразно использовать врождённые способности ребёнка и развивать их с детства - в этом состоит задача психологов и педагогов, которые ещё в школьном возрасте пытаются определить склонности детей и их способности к той или иной профессиональной деятельности, увеличивая в пределах нормы реакции уровень реализации генетически детерминированных способностей детей.

Мы знаем, что модификационная изменчивость – частный случай ненаследственной изменчивости.

Модификационная изменчивость – способность организмовс одинаковым генотипом развиваться по-разному в разных условиях окружающей среды. В популяции таких организмов возникает определенныйнабор фенотипов. При этом организмы должны бытьодного возраста.

Модификации - это фенотипические ненаследственные различия, возникающие под влиянием условий среды у одинаковых по генотипу организмов (Карл Нэгели, 1884 г.).

Примеры модификаций широко известны и многочисленны.

Морфология листьев у водяного лютика и стрелолиста зависит от того, в какой среде, воздушной или подводной, они развиваются.

Стрелолист (Sagittaria sagittaefolia ) имеет различные листья: стреловидные (надводные), серцевидные (плавающие) и лентовидные (подводные). Следовательно, у стрелолиста наследственно детерминирована не определенная форма листа, а способность в некоторых пределах изменять эту форму в зависимости от условий существования, что является приспособительной особенностью организма.

Если надземную часть стебля картофеля искусственно лишить доступа света , на ней развиваются клубни, висящие в воздухе.

У камбалы , ведущей донный образ жизни, верхняя сторона тела темная, что делает ее незаметной для приближающейся добычи, а нижняя - светлая. Но если аквариум со стеклянным дном и освещается не сверху, а снизу, то темной становится нижняя поверхность тела.

Кролики горностаевой породы имеют белый мех на теле, кроме конца морды, лап, хвоста и ушей. Если выбрить участок, например, на спине и держать зверька при пониженной температуре (0-1 °С), то на выбритом месте отрастает черная шерсть. Если выщипать часть черных волос и поместить кролика в условия повышенной температуры, то вновь отрастает белая шерсть.

Связано это с тем, что для каждого участка тела характерны свои уровень кровообращения и соответственно температура, в зависимости от чего формируется или деградирует черный пигмент - меланин . Генотип при этом остается одинаковым.

Где тепло , там пигмент деградирует → белый цвет шерсти, где холодно (дистальные участки), там пигмент не деградирует → черная шерсть.

Свойства модификаций

С. М. Гершензон описывает следующие свойства модификаций :

1. Степень выраженности модификации пропорциональна силе и продолжительности действия на организм фактора, вызывающего модификацию. Эта закономерность коренным образом отличает модификации от мутаций, особенно генных.

2. В подавляющем большинстве случаев модификация представляет собой полезную, приспособительную реакцию организма на тот или иной внешний фактор. Это можно видеть на примере вышеперечисленных модификаций у различных организмов.

3. Приспособительное значение имеют только те модификации, которые вызываются обычными изменениями приро дных условий , с которыми данный вид сталкивался раньше множество раз. Если же организм попадает в необычные , экстремальные обстоятельства , то возникают модификации, лишенные приспособительного значения - морфозы .

Если действовать на личинок или куколок дрозофилы рентгеновскими или ультрафиолетовыми лучами, а также предельно переносимой температурой, то у развивающихся мух наблюдаются разнообразные морфозы (мухи с закрученными кверху крыльями, с вырезками на крыльях, с расставленными крыльями, с крыльями малых размеров, фенотипически неотличимые от мух нескольких мутантных линий дрозофилы).

4. В отличие от мутаций, модификации обратимы , т. е. возникшее изменение постепенно исчезает, если устранено вызвавшее его воздействие. Так, загар у человека проходит, когда кожа перестает подвергаться инсоляции, объем мышц уменьшается после прекращения тренировки и т. д.

5. В отличие от мутаций, модификации не передаются по наследству . Это положение наиболее остро обсуждалось на протяжении всей истории человечества. Ламарк считал, что наследоваться могут любые изменения организма, приобретенные в течение жизни (ламаркизм). Даже Дарвин признавал возможность наследования некоторых модификационных изменений.

Первый серьезный удар по представлению о наследовании приобретенных признаков нанес А. Вейсман . Он на протяжении 22 поколений отрубал белым мышам хвосты и скрещивал их между собой. В общей сложности было обследовано 1592 особи, и ни разу не было обнаружено укорочения хвоста у новорожденных мышат. Результаты эксперимента были опубликованы в 1913 г., однако в нем не было особой необходимости, поскольку преднамеренные повреждения у человека , сделанные из ритуальных или "эстетических" соображений, - обрезание, протыкание ушей, уродование ступней, черепа и т. д., как известно, также не наследуются.

В СССР в 30-50-х гг. получили широкое распространение ошибочные теории Лысенко о наследовании «приобретенных признаков», т. е. фактически модификаций. Множество опытов, проведенных на разных организмах, показало ненаследуемость модификаций, и исследования такого рода представляют теперь лишь исторический интерес. В 1956-1970 гг. Ф. Крик сформулировал так называемую «центральную догму молекулярной биологии» , согласно которой перенос информации возможен только от ДНК к белкам, но не в обратном направлении.

Модификационная изменчивость — изменения в фенотипе организма в большинстве случаев носят приспособительный характер и образуются в результате взаимодействия генотипа с окружающей средой. Изменения в организме и модификации НЕ наследуются. В целом понятие «модификационная изменчивость» соответствует понятию «определенная изменчивость», которое ввел Чарльз Роберт Дарвин

Условная классификация модификационной изменчивости

• По характеру изменений в организме
  • Морфологические изменения
  • Физиологические и биохимические адаптации — гомеостаз
• По спектру нормы реакции
  • Узкие
  • Широкие
• По значению
  • Приспособительные модификации
  • Морфозы
  • Фенокопии
• По продолжительности
  • Наблюдаются лишь у особей, подвергшихся воздействию определенных факторов окружающей среды (однотерминови)
  • Наблюдаются у потомков этих особей (длительные модификации) в течение определенного количества поколений

Механизм модификационной изменчивости

Ген → белок → изменение в фенотипе организма Окружающая среда

Модификайна изменчивость — результат не изменений генотипа, а его реакции на условия окружающей среды. То есть структура генов не меняется, — меняется экспрессия генов.

В результате под действием факторов окружающей среды на организм меняется интенсивность ферментативных реакций, что обуславливается изменением интенсивности их биосинтеза. Некоторые ферменты, например, МАР-киназа, обусловливают регуляцию транскипции генов, которая зависит от факторов окружающей среды. Таким образом, факторы окружающей среды способны регулировать активность генов и выработку ими специфического белка, функции которого наиболее соответствуют среде.

В качестве примера приспособительных модификаций, рассмотрим механизм образования пигмента меланина. По его выработки соответствуют четыре гена, которые находятся в разных хромосомах. Наибольшее количество аллелей этих генов — 8 — имеющаяся у людей с темным окрасом покровов тела. Если на покровы интенсивно действует фактор среды, ультрафиолетовое излучение, то при проникновении его в нижних слоев эпидермиса клетки последнего разрушаются. Происходит высвобождение эндотелина-1 и эйкозаноидов (продуктов распада жирных кислот), что обусловливает активацию и усиленный биосинтез фермента тирозиназы. Тирозиназы, в свою очередь, катализирует окисление аминокислоты тирозина. Дальнейшее формирование меланина происходит без участия тирозиназы, но усиление биосинтеза тирозиназы и ее активация обусловливает образование загара, соответствует факторам среды.

Другой пример — сезонная смена окраски меха у животных (линька). Линьки и последующее изменение окраски обусловлены действием температурных показателей на гипофиз, который стимулирует выработку тиреотропного гормона. Это приводит воздействие на щитовидную железу, под действием гормонов которой наступает линька.

Норма реакции

Норма реакции — спектр экспрессии генов при неизменном генотипе, из которого выбирается наиболее подходящий условиям среды уровень активности генетического аппарата, и формирует специфический фенотип. Например, есть аллель гена X a, обуславливающей продуцирования большего количества колосья пшеницы, и аллель гена Y b, которая производит малое количество колосья пшеницы. Экспрессия аллелей этих генов взаимосвязана. Весь спектр экспрессии размещается между максимальной экспрессией аллеля а и максимальной экспрессией аллеля b, и интенсивность проявления этих аллелей зависит от условий окружающей среды. При благоприятных условиях (при достаточном количестве влаги, питательных веществ) происходит «доминирование» аллели а при неблагоприятных преобладает проявление аллеля b. Норма реакции имеет предел проявления для каждого вида — например, усиленное кормление животного обусловит рост ее массы, однако она будет находиться в пределах спектра выявления этого признака для данного вида. Норма реакции генетически детерминирована и наследуется. Для различных изменений есть разные грани проявления нормы реакции. Например, сильно варьирует величина удоя, производительность злаков (количественные изменения), слабо — интенсивность окраски животных и т.д. (качественные изменения). В соответствии с этим, норма реакции может быть узкой (качественные изменения — окраска куколок и имаго некоторых бабочек) и широкой (количественные изменения — размеры листьев растений, размеры тела насекомых в зависимости от питания их куколок). Однако для некоторых количественных изменений характерна узкая норма реакции (жирность молока, число пальцев на ногах у морских свиней), а для некоторых качественных изменений — широкая (сезонные изменения окраски у животных северных широт). В общем, норма реакции и интенсивность экспрессии генов на основе нее предопределяют непохожесть внутривидовых единиц.

Характеристика модификационной изменчивости

• Оборачиваемость — изменения исчезают при исчезновении специфических условий среды, которые привели к появлению модификации;
• Групповой характер;
• Изменения в фенотипе НЕ наследуются — наследуется норма реакции генотипа;
• Статистическая закономерность вариационных рядов;
• Модификации дифференцируют фенотип, не изменяя генотип.

Анализ и закономерности модификационной изменчивости

Ранжированы отображения проявления модификационной изменчивости — вариационный ряд — ряд модификационной изменчивости свойства организма, который состоит из отдельных связанных между собой свойств фенотипа организма, расположенных в порядке возрастания или убывания количественного выражения свойства (размеры листа, изменения интенсивности окраски меха и т.д.). Единичный показатель соотношения двух факторов в вариационном ряду (например, длина меха и интенсивность ее пигментации) называется варианта. Например, пшеница, растущая на одном поле, может сильно варьировать по количеству колосков и колосья в силу различных показателей почвы. Сопоставив число колосков в одном колоску количество колосьев, можно получить такой вариационный ряд:

Вариационная кривая

Графическое отображение проявления модификационной изменчивости — вариационная кривая — отражает как диапазон вариации свойств, так и частоту наблюдения отдельных вариаций.

После построения кривой видно, что наиболее часто встречаются средние варианты проявления свойства (закон Кетле). Причиной этого является действие факторов окружающей среды на ход онтогенеза. Некоторые факторы подавляют экспрессию генов, другие усиливают. Почти всегда эти факторы, равно действуя на онтогенез, нейтрализуют друг друга, т.е. крайние проявления признака минимизируются по частоте встречаемости. Это и является причиной большей встречаемости особей со средним проявлением признака. Например, средний рост мужчины — 175 см — встречается чаще всего.

При построении вариационной кривой можно рассчитать величину среднеквадратичного отклонения и, на основе этого, построить график среднеквадратичного отклонения от медианы — проявления признака, который встречается наиболее часто.

Формы модификационной изменчивости

Фенокопии

Фенокопии — изменения фенотипа под действием неблагоприятных факторов окружающей среды, похожие на мутации. Генотип при этом не изменяется. Их причинами являются тератогены — определенные физические, химические (лекарства и т.д.) и биологические агенты (вирусы) с возникновением морфологических аномалий и пороков развития. Фенокопии часто похожи на наследственные болезни. Иногда фенокопии берут свое начало с эмбрионального развития. Но чаще всего примерами фенокопий есть изменения в онтогенезе — спектр фенокопий зависит от стадии развития организма.

Морфозы

Морфозы — это изменения в фенотипе под действием экстремальных факторов окружающей среды. Впервые морфозы проявляются именно в фенотипе и могут приводить к адаптационных мутаций, берется эпигенетической теории эволюции как основа движения естественного отбора на основе модификационной изменчивости. Морфозы имеют Неадаптивные и необратимый характер, то есть, как и мутации, лабильные. Примерами морфозы есть шрамы, определенные травмы, ожоги.

Длительная модификационная изменчивость

Большинство модификаций НЕ наследуются и является лишь реакцией генотипа на условия окружающей среды. Конечно, потомки особи, которая подверглась воздействию определенных факторов, сформировавших более широкую норму реакции, также могут иметь такие же широкие изменения, однако они будут проявляться только при воздействии определенных факторов, что, воздействуя на гены, обуславливающие интенсивные ферментативные реакции. Однако в некоторых простейших, бактерий и даже эукариот является так называемая длительная модификационная изменчивость, обусловленная цитоплазматической наследственностью. Для выяснения механизма длительной модификационной изменчивости рассмотрим сначала регуляцию триггера факторами окружающей среды.

Регуляция триггера модификациями

В качестве примера длительной модификационной изменчивости рассмотрим оперон бактерий. Оперон — это способ организации генетического материала, при котором гены, кодирующие совместно или последовательно работающие белки, объединяются под одним промотором. В оперона бактерий содержатся, кроме генных структур, два участка — промотор и оператор. Оператор находится между промотором (участок, с которой начинается транскрипция) и структурными генами. Если оператор связан с определенными белками-репрессор, то вместе они не дают двигаться РНК-полимеразы по цепи ДНК, начинается с промотора. Если оперонов два и если они взаимосвязаны (структурный ген первого оперона кодирует белок-репрессор для второго оперона и наоборот), то они образуют систему, которая называется триггер. При активном состоянии первой составляющей триггера другая составляющая пассивна. Но, при воздействии определенных факторов окружающей среды, может произойти переключение триггера на второй оперон вследствие прерывания кодирования белка-репрессора для него.

Эффект переключения триггеров можно наблюдать в некоторых неклеточных форм жизни, например, в бактериофагов, и у прокариот, таких как кишкивна палочка.

Рассмотрим оба случая.

Кишкивна палочка — совокупность видов бактерий, взаимодействующих с определенными организмами с получением общей выгоды (мутуализм). Они имеют высокую ферментативную активность в отношении сахаров (лактозы, глюкозы), причем, они не могут одновременно расщеплять глюкозу и лактозу. Регуляцию возможности расщепления лактозы выполняет лактозной оперон, состоящий из промотора, оператора и терминатора, а также — с гена, кодирующего белок-репрессор для промотора. При отсутствии лактозы в окружающей среде происходит соединение белка-репрессора с оператором и прекращение транскрипции. Если лактоза попадает в клетку бактерии, происходит ее соединения с белком-репрессором, изменение его конформации и диссоциация белка-репрессора от оператора.

Бактериофаги — вирусы, поражающие бактерии. При попадании в клетку бактерии, при неблагоприятных условиях окружающей среды, бактериофаги остаются неактивными, проникая в генетический материал и передаваясь в дочерние клетки при бинарном разделении материнской клетки. При появлении благоприятных условий в клетке бактерии происходит переключение триггера в бактериофага результате попадания питательных веществ-индукторов, и бактериофаги размножаются и вырываются из бактерии.

Такое явление часто наблюдается у вирусов и прокариот, однако у многоклеточных организмов оно почти никогда не встречается.

Цитоплазматическое наследования

Цитоплазматическая наследственность — это наследственность, которая состоит в попадании в цитоплазму вещества-индуктора, которое запускает экспрессию генов (активирует оперон) или в ауторепродукуванни частей цитоплазмы.

Например, при почковании бактерии происходит наследования бактериофага, который находится в цитоплазме и играет роль плазмиды. При благоприятных условиях уже происходит репликация ДНК и генетический аппарат клетки замещается генетическим аппаратом вируса. Похожим примером изменчивости в кишкивнои палочки является работа лактазного оперона E. Coli — при отсутствии глюкозы и наличия лактозы эти бактерии вырабатывают фермент для расщепления лактозы вследствие переключения лактазного оперона. Это переключение оперона может наследоваться при почковании путем попадания лактозы к дочерней бактерии в процессе ее формирования, и дочерние бактерии также производят фермент (лактазу) для расщепления лактозы даже при отсутствии этого дисахарида в окружающей среде.

Также цитоплазматическую наследственность, связанную с длительной модификационной изменчивостью, можно встретить у таких представителей эукариот, как колорадский картофельный жук и наездники Habrobracon. При воздействии интенсивных термических показателей в куколки колорадского жука окраски жуков менялось. При обязательном условии того, что действия интенсивных термических показателей испытывала и самка жука, у потомков таких жуков настоящее проявление признака держался в течение нескольких поколений, а затем предыдущая норма признаки возвращалась. Данная продолжалась модификационная изменчивость также является примером цитоплазматической наследственности. Причиной наследования является ауторепродукування тех частей цитоплазмы, которые претерпевали изменения. Рассмотрим механизм ауторепродукування как причину цитоплазматической наследственности детально. В цитоплазме ауторепродукуватись могут такие органеллы, которые имеют собственные ДНК и РНК, и другие плазмогены. Органелл, которые способны ауторепродукуватись, являются митохондрии и пластиды, которые способны к самоудвоения и биосинтеза белка путем репликации и этапов транскрипции, процессинга и трансляции. Таким образом обеспечивается непрерывность ауторепродукування этих органелл. Плазмогены также способны ауторепродукуватись. Если под действием окружающей среды плазмогены претерпел изменения, которые обусловили активность этого гена, например, при диссоциации белка-репрессора или ассоциации кодирующие белка, то он начинает продуцировать белок, который формирует определенную признак. Поскольку плазмогены способны транспортироваться через мембрану женских яйцеклеток и, таким образом наследоваться при, то специфический их состояние также наследуется. При этом, сохраняются также модификации, вызвал ген активацией собственной экспрессии. Если фактор, который вызвал активацию экспрессии гена и биосинтеза белка ним сохраняется за онтогенеза потомству особи, то признак будет передаваться следующем потомству.

Таким образом, длительная модификация сохраняется до тех пор, пока существует фактор, обуславливающий эту модификацию. При исчезновении фактора модификация медленно угасает на протяжении нескольких поколений. Именно этим длительные модификации отличаются от обычных модификаций.

Модификационная изменчивость и теории эволюции

Естественный отбор и его влияние на модификационную изменчивость

Естественный отбор — это выживание наиболее приспособленных особей и появление потомства с закрепленными удачными изменениями. Четыре типа естественного отбора:

Стабилизирующий отбор. Эта форма отбора приводит: а) обезвреживания мутаций путем отбора, нейтрализует их противоположно направленное действие, б) совершенствование генотипа и процесса индивидуального развития при постоянном фенотипе и в) образование резерва обезвреженных мутаций. Как результат этого отбора организмы со средней нормой реакции доминируют в малозминних условиях существования.

Движущий отбор. Эта форма отбора приводит: а) раскрытие мобилизационных резервов, состоящие из обезвреженных мутаций, б) осуществление отбора обезвреженных мутаций и их соединений и в) формирование новых фенотипа и генотипа. Как результат этого отбора доминируют организмы с новой средней нормой реакции, больше соответствует меняющимся условиям окружающей среды, в которых они живут.

Дизруптивный отбор. Эта форма отбора приводит те же процессы, что и при движущего отбора, но она направлена ​​не на формирование новой средней нормы реакции, а на выживание организмов с крайними нормами реакции.

Половой отбор. Эта форма отбора приводит облегчения встречи между полами, ограничивая участие в репродукции вида особей с менее развитыми половыми признаками.

В общем, большинство ученых считает субстрат естественного отбора, вместе с другими постоянными факторами (дрейф генов, борьба за существование), наследственную изменчивость. Эти взгляды реализовались в консервативном дарвинизме и в неодарвинизм (синтетическая теория эволюции). Однако в последнее время часть ученых начала придерживаться другой точки зрения, согласно которым субстратом до естественного отбора является морфоз — отдельный тип модификационной изменчивости. Этот взгляд сформировался в эпигенетические теорию эволюции.

Дарвинизм и неодарвинизм

С точки зрения дарвинизма, одним из основных факторов естественного отбора, который определяет приспособленность организмов, является наследственная изменчивость. Это приводит к доминированию лиц с удачными мутациями, как следствие этого — к естественному отбору, и, если изменения очень выражены, к видообразования. Модификационная изменчивость зависит от генотипа. Такого же взгляда относительно модификационной изменчивости придерживается синтетическая теория эволюции, которая была создана в XX в. М. Воронцовым. Как видно из вышеприведенного текста, основой для естественного отбора эти две теории считают именно генотип, который изменяется под действием мутаций, которые являются одной из форм наследственной изменчивости. Изменения генотипа обусловливают изменение нормы реакции, поскольку именно генотип обуславливает ее. Норма реакции обусловливает изменение фенотипа, и таким образом мутации проявляются в фенотипе, что обусловливает большую его соответствие условиям окружающей среды в случае целесообразности мутаций. Этапы естественного отбора согласно дарвинизмом и неодарвинизмом состоят из следующих стадий:

1) Сначала появляется особь с новыми свойствами (обусловленных мутациями)

2) Затем она оказывается способной или неспособной оставить потомков;

3) Если особь оставляет потомков, то изменения ее генотипа закрепляются в поколениях, и это, в конце концов, приводит естественный отбор.

Эпигенетическая теория эволюции

Эпигенетическая теория эволюции рассматривает фенотип как субстрат естественного отбора, причем отбор не только фиксирует полезные изменения, но и участвует в их создании. Основное влияние на наследственность имеет не геном, а Эпигенетическая система — совокупность факторов, действующих на онтогенез. При морфозы, который является одним из типов модификационной изменчивости, в особи формируется устойчивая траектория развития (креод) — Эпигенетическая система, которая адаптируется к морфозы. Эта система развития основана на генетической ассимиляции организмов, которая заключается в соответствии модификации определенной мутации — модификационной генокопиюванни, обусловленное эпигенетической изменением структуры хроматина. Это означает, что изменение активности гена может быть результатом как мутаций, так и факторов окружающей среды. То есть на основе определенной модификации при интенсивном воздействии окружающей среды происходит отбор мутаций, которые адаптируют организм к новым изменениям. Таким образом формируется новый генотип, который формирует новый фенотип. Естественный отбор, согласно ете, состоит из следующих стадий:

1) Экстремальные факторы окружающей среды приводят к морфозы;

2) Морфозы приводят к дестабилизации онтогенеза;

3) Дестабилизация онтогенеза приводит к появлению аномального фенотипа, который наиболее соответствует морфозы;

4) При удачной соответствия нового фенотипа происходит генокопиювання модификаций, которое приводит к стабилизации — образуется новая норма реакции;

Сравнительная характеристика наследственной и ненаследственной изменчивости

Сравнительная характеристика форм изменчивости

Свойство	Ненаследственная (модификационная)	Наследственная
Объект изменений	Фенотип в пределах нормы реакции	Генотип
Фактор возникновения	Изменения условий окружающей среды	Рекомбинация генов в результате слияния гамет, кроссинговера и мутаций
Наследование признаков	Признака не наследуются (наследуется только норма реакции)	Наследуется
Значение для особи	Адаптация к условиям окружающей среды, повышение жизнеспособности	Полезные изменения приводят к выживанию, вредные — к гибели
Значение для вида	Способствует выживанию	Приводит к появлению новых популяций, видов в результате дивергенции
Роль в эволюции	Адаптация организмов	Материал к естественному отбору
Форма изменчивости	Групповая	Индивидуальная, комбинированная
Закономерность	Статистическая (вариационный ряд)	Закон гомологических рядов наследственной изменчивости

Модификационная изменчивость в жизни человека

Человек, в общем, давно использовала знания модификационной изменчивости, например, в хозяйстве. При знании определенных индивидуальных особенностей каждого растения (например, потребность в свете, воде, температурные условия) можно спланировать максимальный уровень использования (в пределах нормы реакции) этого растения — достичь высокого плодоносности. Поэтому различные виды растений люди размещают для их формирования в различных условиях — в разных сезонах и тому подобное. Похожая ситуация и с животными — знания о потребностях, например, коров приводит усиленное создание молока и, как следствие, повышение удоя.

Поскольку у человека функциональная асимметрия полушарий головного мозга формируется с достижением определенного возраста и в неграмотных необразованных людей она меньше, можно допустить, что асимметрия является следствием модификационной изменчивости. Поэтому на этапах обучения очень целесообразно выявить способности ребенка, чтобы наиболее полно реализовать ее фенотип.

Примеры модификационной изменчивости

• У насекомых и животных
  • Увеличение уровня эритроцитов при подъеме в горы у животных (гомеостаз)
  • Увеличение пигментации кожи при интенсивном воздействии ультрафиолетового излучения
  • Развитие двигательного аппарата в результате тренировок
• Шрамы (морфоз)
  • Изменение окраски колорадских жуков при длительном воздействии на их куколки высоких или низких температур
  • Изменение окраски меха у некоторых животных при изменении погодных условий
  • Способность бабочек из рода Ванесса (Vanessa) изменять свою окраску при изменениях температуры
• У растений
  • Различное строение подводного и надводного листья у растений водяного Лютика
  • Развитие низкорослых форм из семян равнинных растений, выращенных в горах
• У бактерий
  • работа генов лактазного оперона кишечной палочки
• Загар