У какого растения семязачатки располагаются открыто. Строение семязачатка (семяпочки). Наружное строение цветка

Это видоизмененный мегаспорангий (нуцеллус), защищенный покровами. В центральной части семязачатка одна из диплоидных клеток нуцеллуса делится мейозом, в результате чего возникают 4 гаплоидные клетки мегаспоры. Три из них отмирают, а одна претерпевает 3-х кратное деление митозом, образуя 8 гаплоидных ядер, находящихся в большой клетке - это и есть зародышевый мешок, который является гаплоидным поколением - женским гаметофитом цветковых. Пыльца попав на рыльце пестика, удерживается на нем, т.к. его покровы имеют неровности и выступы, а на поверхности рыльца выделяется липкая жидкость. На рыльце пестика пыльца прорастает. Из вегетативной клетки развивается длинная пыльцевая трубка, которая по тканям столбика дорастает до завязи и далее до семяпочки. Из генеративной клетки к этому моменту образуются 2 спермия, которые опускаются в пыльцевую трубку. Семяпочка одета особым покровом, в котором имеется небольшой канал - пыльцевход (микропиле), в которой и проникает пыльцевая трубка, несущая гаметы - спермии. Самая крупная гаплоидная клетка зародышевого мешка - яйцеклетка находится против пыльцевхода. В центре зародышевого мешка располагается еще одна очень важная клетка - центральная (диплоидная). Пыльцевая трубка через пыльцевход семяпочки входит в зародышевый мешок и лопается: один из спермиев сливается с яйцеклеткой (образуется диплоидная зигота), а другой спермий с центральной клеткой, образуя триплоидную клетку. Этот процесс называется двойным оплодотворением и был открыт в 1898 году С.Г. Навашиным. Диплоидная зигота многократно делится путем митоза и из нее формируется диплоидный многоклеточный зародыш (спорофит). Триплоидная клетка тоже делится путем митоза, образуя множество клеток, в которых накапливаются запасы питательных веществ (вторичный эндосперм). Таким образом, в результате оплодотворения из яйцеклетки возникает зародыш, из центральной клетки - эндосперм, из семяпочки - семя, из стенок завязи - плод.

Выводы:

1. После оплодотворения начинается образование семян, в завязь интенсивно поступают питательные вещества, из нее образуется плод, а из семязачатков - семя.
2. Потомство объединяет в себе признаки 2-х родителей отцовского и материнского организмов. Эти признаки через семена передаются следующему поколению.
3. Осуществляется материальная непрерывность между поколениями, восстанавливается диплоидный и семена, приспособленность их к распространению в природе. После оплодотворения из семяпочки развивается семя, а завязь цветка разрастается и превращается в плод. Разросшиеся и видоизменившиеся стенки завязи называются околоплодником. Он защищает семена от неблагоприятных условий. В образовании плода могут принимать участие и другие части цветка: цветоложе, сросшиеся основания чашелистиков, лепестков и тычинок (цветочная трубка). В процессе созревания околоплодник претерпевает существенные биохимические изменения: происходит накопление сахаров, витаминов, жиров, различных ароматических веществ, на чем основано использование плодов человеком и животными.

По характеру образования различают плод:

а) настоящий (простой) - образованный только из одного пестика (у вишни, у сливы);
б) ложный, в образовании которого участвуют другие части цветка - цветоложе, околоцветник (у яблони);
в) сборный (сложный) - образованный из нескольких пестиков одного цветка (у малины, ежевики, лютика);
г) соплодие образуется из соцветия при условии срастания в нем цветков (ананас, шелковица, свекла, шпинат).

В зависимости от содержания воды в околоплоднике плоды делят на сухие и сочные, а по числу находящихся в них семян - на односемянные и много семенные. Созревшие сочные плоды имеют в составе околоплодника сочную мякоть.

Побегом называется неразветвленный стебель с листьями и почками (зачаточными побегами).

Побег – осевой, радиально-симметричный вегетативный орган, образующий листья и обладающий внешним (экзогенным ветвлением). Функции: воздушное питание(фотосинтез, образование органических веществ), вегетативное размножение.

Стебель – осевая часть побега, состоящая из узлов и междоузлий и выполняющий проводящую и механическую функции. Лист – боковой придаток стебля обычно с ограниченным ростом, выполняющий функции фотосинтеза, транспирации и газообмена.

Верхушка побега (конус нарастания, апекс) состоит из апикальной меристемы. На нем в определенном порядке и количестве возникают листовые бугорки (примордии) – будущие листья. Место их заложения называется узлом, расстояние между узлами – междоузлием, угол между стеблем и листом – пазухой. Заложение боковых зачатков в апексе происходит

последовательно и характеризуется определенным временным интервалом (пластохрон) и порядком (филлотаксис). Различают три типа филлотаксиса(ветвления ):

очередное или спиральное (в узле один лист).

супротивное (в узле 2 листа) .

мутовчатое (в узле более 2 листьев).

Деятельность апекса побега обуславливает его радиальную симметрию и экзогенный способ ветвления.

Ветвление - это особая форма роста, способ увеличения размеров тела с сохранением оптимальных пропорций между объемом и поверхностью. Данный процесс приводит к формированию системы осей (побегов или корней) растения. Различают два типа ветвления: верхушечное и боковое.

Верхушечное (апикальное ) протекает в апексе побега, с образованием двух (дихотомия) или более дочерних ветвей. В свою очередь, возникшие ветви далее разделяются подобным же образом.

При боковом ветвлении образование дочерних ветвей происходит ниже апекса побега. Результатом бокового ветвления могут быть две системы осей:

моноподиальная и симподиальная.

Моноподиальная состоит из главной оси и подчиненных осей последующих порядков. Формируется она в результате непрерывной работы апекса главной оси, подавляющего активную деятельность дочерних ветвей.

Симподиальная система состоит из элементов разных порядков. Формируется она благодаря деятельности апикальных меристем дочерних ветвей, последовательно сменяющих друг друга по принципу "перевершинивания", т.е. когда верхушечная почка растущей оси

отмирает и стимулирует рост дочернего элемента.

Метаморфозы побега:

Луковица – многолетний побег с редуцированным стеблем, запасающими листьями. Благодаря ему растение находится в неактивной форме жизни. Клубнелуковицы – не развиты листья, имеют чешуевидное состояние, прикрывают почки.

Клубень – много- или однолетний побег с хорошо развитыми стеблем, почками, листья обычно отсутствуют.

Корневище – многолетний побег, нарастающий на 1 полюсе (новообразование) и отмирает на другом. Бывают: подземные, надземные, подводные, утолщенные (запас и вегетативное размножение (кубышка, ирис), тонкие – вегетативное размножение (пырей)

Столон – однолетний побег, представляет собой 1 междоузлие, на вершине которого находится почка. Земляника – усы(надземные столоны), столоны картофеля – подземные, клубень формируется на вершине столона.

Колючка: не все побегового происхождения! (розоцветные:терн, боярышник)- это заостренный стебель несущий почку.

Ус(усик) – семейство тыквенные, виноградовые. Служат для прикрепления.

Прежде чем перейти к строению семязачатка, рассмотрим его основные морфологические типы (рис. 25), установленные еще французским ботаником Ш. Мирбелем в 1829 г.

У многих цветковых растений микропиле семязачатка находится на одной оси с семяножкой (фуникулусом) и, таким образом, семязачаток расположен перпендикулярно к плаценте. Такой радиалыю-симметричиый семязачаток был назван ортотропным (от греч. orthos - прямой, правильный и tropos -поворот, направление) или прямым. (рис. 25). Нередко его называют атропным (от греч. а - частица отрицания). Ортотропные семязачатки характерны для хлорантовых, савруровых, перцевых, роголистника, платана, мириковых, ореховых, валлиснерии, взморника, рдеста, ксирисовых, эриокауловых, рестиевых и некоторых других родов и семейств.

,

Гораздо более распространены семязачатки, загнутые вниз (в сторону плаценты) на 180° и приросшие вследствие этого своим боком к удлиненной семяножке. Поэтому микропиле у них обращено к плаценте и расположено рядом с основанием семязачатка. Такие семязачатки называются анатропными (от греч. anatrope - перевернутый, обращенный) или обращенными (рис. 25, 26). Анатропные семязачатки характерны для большинства цветковых, как двудольных, так и однодольных. Известный чешский ботаник Ф. Нетолицкий (1926) пришел к выводу, что анатропный тип является исходным, а ортотропный - производным, что вполне согласуется с современными представлениями.

Наряду с анатропными и ортотропными семязачатками существует еще несколько их «архитектурных» типов, которые, однако, меньше распространены- Следует прежде всего упомянуть гемитропные (от греч. hemi - половина, или, точнее, «полу»), или полуобращенные, семязачатки, повернутые только на 90° по отношению к плаценте. Они характерны, например, для казуарины, некоторых первоцветных, некоторых бурачниковых, губоцветных, пасленовых и норичниковых, мальпигиевых, некоторых лилейных и ряда других растений. Гемитропные семязачатки представляют собой промежуточный тип между анатропными и ортотропными (рис. 25).

В тех случаях, когда семязачаток вследствие более сильного разрастания одной стороны становится изогнутым, он называется кампилотропным (от греч. kampylos - изогнутый) или полусогнутым. В отличие от анатропного и гемитропного типов здесь изогнуты интегумент и даже мегаспорангий (нуцеллус). Этот тип семязачатка характерен для многих представителей порядка гвоздичных, для каперсовых, некоторых бобовых, для филезиевых, некоторых злаков и ряда других групп. В большинстве случаев кампилотропные семязачатки возникают из анатропных, но не исключено, что иногда они могут возникать и из ортотропных.

В некоторых случаях семязачаток перегибается посередине таким образом, что в продольном разрезе его мегаспорангий имеет подковообразную форму. Это амфитропный (от греч. amphi - оба) семязачаток. Он встречается у лейтнерии, кроссосомы, кнеоровых некоторых акантовых и немногих других растений (рис. 27).

Между всеми этими типами имеются промежуточные формы, и поэтому очень часто бывает трудно определить, какой тип семязачатка имеет то или иное растение. Тем не менее выделение этих типов оказалось очень полезным, так как они имеют определенное систематическое значение.

Цветок - сложная система органов, обеспечивающая семенное размножение у цветковых растений. Появление цветка в процессе эволюции - ароморфоз, обусловивший широкое распространение на Земле покрытосеменных, или цветковых, растений.

Функции цветка :

• образование тычинок с пыльцевыми зернами плодолистиков (пестиков) с семяпочками;
• опыление;
• сложные процессы оплодотворения;
• формирование семени и плода.

Цветок - это укороченный видоизмененный и ограниченный в росте побег, несущий околоцветник, тычинки, плодолистики (пестики). Строение цветков у всех цветковых растений сходно, а форма - разнообразна. В этом проявляется идиоадаптация - приспособление к различным способам опыления.

Наружное строение цветка

Цветком заканчивается главный стебель или боковые. Безлистная часть стебля под цветком называется цветоножкой . У сидячих цветков цветоножка отсутствует либо сильно укорочена. Цветоножка переходит в укороченную ось цветка, его стеблевую часть - цветоложе . Форма цветоложа может быть удлиненной, выпуклой, плоской, вогнутой. На цветоложе располагаются все части цветка: чашелистики и лепестки, тычинки и пестик (пестики).

Чашелистики и лепестки вместе составляют околоцветник . Чашелистики обычно защищают от повреждений цветок, особенно бутон, но могут выполнять и другие функции. В зеленых чашелистиках, содержащих хлоропласты, происходит фотосинтез. У некоторых растений (тюльпан, ветреница) они становятся лепестковидными и выполняют функции лепестков; могут служить для защиты развивающихся плодов, для их распространения.

Произошли чашелистики из верховых вегетативных листьев. Доказательством этого является их морфологическое сходство с листьями, четко, выраженное у некоторых растений (пион), и спиральное расположение. Совокупность чашелистиков образует чашечку, которая бывает либо раздельнолистной, либо сростнолистной.

Лепестки выполняют функции привлечения опылителей и содействия успешному опылению. Происхождение лепестков двоякое: у одних растений - это видоизмененные тычинки. Такие лепестки у кувшинки, а также у представителей семейств лютиковых, гвоздичных, маковых и др. Другая группа растений имеет лепестки, как и чашелистики, листового происхождения (пион, магнолиевые).

Совокупность лепестков цветка называется венчиком . Размеры, строение, окраска венчика разнообразны, что связано с биологией опыления. У ветроопыляемых растений венчик либо недоразвит, либо отсутствует. Лепестки могут срастаться краями, образуя скоростнолепестной венчик (вьюнок, петуния). В процессе эволюции такой венчик произошел от свободнолепестного.

При наличии в цветке чашечки и венчика околоцветник называется двойным. Если лепестков нет либо разница между ними неясно выражена, околоцветник называется простым. Простой околоцветник может быть либо венчиковидным с яркой окраской - у тюльпанов, лилий, ландышей, либо чашечковидным, зеленого цвета - у конопли, лебеды, крапивы. Цветки без околоцветника называются голыми - у осоки, ивы.

Внутри околоцветника ближе к лепесткам располагаются тычинки . Число их различно: от одной до десятка и более. В процессе эволюции тычинка дифференцировалась на тычиночную нить и пыльник. Пыльник состоит из двух половинок, соединенных продолжением тычиночной нити. В каждой половинке пыльника по два спорангия, их называют гнездами пыльника, или пыльцевыми мешками.

Гнезда заполнены тканью из первичных спорогенных клеток. В результате ряда последовательных митозов из первичных спорогенных клеток образуется множество материнских клеток - микроспор. Затем материнские клетки делятся мейотически, образуя тетрады гаплоидных микроспор. Каждая такая микроспора превращается в пыльцевое зерно. Для этого она увеличивается в размерах и покрывается двойной оболочкой: наружной (экзиной) и внутренней (интиной). Наружная оболочка благодаря основному ее компоненту - спорополленину - характеризуется высокой стойкостью: не растворяется в кислотах и щелочах, выдерживает температуру до 300°С, сохраняется миллионы лет в геологических отложениях.

Внутри пыльцевого зерна формируется мужской гаметофит: гаплоидная микроспора делится митотически, образуя более крупную клетку-трубку (вегетативную) и в ней -маленькую генеративную клетку. Генеративная клетка делится еще раз митотически на две мужские гаметы - спермии.

Внутреннюю часть цветка занимают пестики . Количество их бывает от одного до десятка и более. Каждый пестик образован одним или многими сросшимися плодолистиками.

В нижней части пестика - завязи - находятся семязачатки (семяпочки). Из верхней его части в процессе эволюции образуется столбик, приподнимающий рыльце над пестиком. При отсутствии столбика рыльце называется сидячим. Завязь может быть верхняя, если она располагается на плоском или выпуклом цветоложе, а все остальные части цветка прикрепляются под пестиком. У цветков с нижней завязью вогнутое цветоложе срастается с ее стенкой, околоцветник и тычинки прикрепляются над пестиком.

У завязи пестика находится полость - гнездо. Различают одно-, и многогнездную завязи. Многогнездная завязь образуется в результате срастания нескольких плодолистиков. Количество гнезд равно числу сросшихся плодолистиков. В каждом гнезде на стенках завязи формируются семязачатки (семяпочки), либо сидячие, либо на семяножках. Их бывает от одного (слива, вишня) до нескольких тысяч (мак, орхидные).

Строение семязачатка (семяпочки)

При анатомическом исследовании семяпочки различаются следующие составные части:

• Семяножка;
• нуцеллус;
• покровы;
• микропиле;
• зародышевый мешок.

По семяножке в зародышевый мешок поступают питательные вещества и ею семяпочка крепится в завязи. Нуцеллус семяпочки - это паренхиматическая питающая и защитная для мегаспор ткань. Снаружи нуцеллус одет одним или двумя покровами (интегументами). Они покрывают нуцеллус не сплошь. Чаще сверху семяпочки они не соединяются и образуют небольшое отверстие, которое называется микропиле , или пыльцевход.

Самую внутреннюю часть семяпочки занимает зародышевый мешок , который у покрытосеменных представляет собой женский гаметофит.

Семязачаток (семяпочка) состоит из макроспорангия и окружающего его покрова. В макроспорангии закладывается одна материнская клетка, из которой путем мейоза образуется тетрада гаплоидных макроспор. Три из них отмирают и разрушаются, а четвертая (дающая начало женскому гаметофиту) макроспора сильно вытягивается в длину, одновременно ее гаплоидное ядро делится митотически. Дочерние ядра расходятся к разным полюсам удлиненной клетки.

Далее, каждое из образовавшихся ядер делится митотически еще дважды и образует по четыре гаплоидных ядра у разных полюсов клетки. Это уже зародышевый мешок, имеющий восемь гаплоидных ядер. Затем от каждой из двух четверок ядер по одному направляются к центру зародышевого мешка, где они сливаются, образуя вторичное диплоидное ядро.

После этого в цитоплазме зародышевого мешка возникают клеточные перегородки между ядрами и он становится семиклеточным.

У одного из полюсов зародышевого мешка размещается яйцевой аппарат, состоящий из более крупной яйцеклетки и двух вспомогательных клеток. У противоположного полюса - три клетки-антипода. Все шесть клеток гаплоидны. В центре находится диплоидная клетка со вторичным ядром.

У большинства растений цветки имеют тычинки и пестики и называются обоеполыми. Бывают цветки и однополыми: тычиночные (мужские) либо пестичные (женские). Мужские и женские цветки могут располагаться на одной особи, такое растение называют однодомным (огурец, кукуруза, дуб, береза), а если на разных особях - двудомным (конопля, ива, тополь). Однополые цветки и двудомные растения - это одно из приспособлений к перекрестному опылению.

Диаграммы и форумулы растений

Для краткого описания цветка пользуются диаграммами и формулами. Диаграмма - это схематическая проекция элементов цветка на плоскость, перпендикулярную к его оси. Все части цветка, прицветник и материнский побег обозначают определенными значками: чашелистики - фигурной скобкой, лепестки - круглой скобкой, тычинки - поперечным разрезом через пыльник, пестик - поперечным разрезом через завязь.

При составлении формулы цветка околоцветник обозначают буквой О, чашелистики - Ч, лепестки - Л, тычинки - Т, пестик - П. Число частей цветка обозначают цифрой, написанной у основания буквы. Если тычинок и пестиков больше 12, ставят значок - ∞. При срастании частей цветка соответствующие цифры берут в скобки. Верхнюю завязь обозначают горизонтальной чертой под числом, нижнюю - над числом пестиков.

Семязачаток или семяпочка, многоклеточное образование у семенных растений, из которого развивается семя. Основные части С. - нуцеллус, интегумент (или интегументы) и семяножка. Нуцеллус возникает в типичных случаях в виде бугорка из клеток плаценты мегаспорофилла (плодолистика). Интегумент закладывается в виде кольцевого валика в основании нуцеллуса и обрастает развивающийся нуцеллус, оставляя над его вершиной узкий канал - микропиле, или пыльцевход, под которым у большинства голосеменных находится пыльцевая камера. Семяножка (фуникулус) соединяет. с плацентой. базальную часть, от которой отходит семяножка, называемая халазой.

В завязи пестика располагаются небольшие образования - семязачатки. Их число колеблется от одного (пшеница, слива) до нескольких миллионов (у архидных). Функции семязачатка - мегаспорогенез (создание мегаспор) и мегагаметогенез (формирование женского гаметофита, процесс оплодотворения). Оплодотворенный семязачаток развивается в семя. Плацента - место прикрепления семязачатка к плодолистику.

Части семязачатка:

● нуцеллус, ядро семязачатка;

● фуникулюс, семяножка, с помощью которой семязачаток крепится к плаценте;

● интегументы, покровы семязачатка, образующие на верхушке нуцеллуса канал;

● микропиле, пыльцевход;

● халаза, базальная часть семязачатка, где сливаются нуцеллус и интегументы;

● рубчик - место присоединения семязачатка к семяножке.

Рис. Строение семязачатка

Типы семязачатка:

ортотропный - прямой, фуникулюс и микропиле расположены на противоположных концах оси семязачатка (гречишные, ореховые);

анатропный (обратный) - нуцеллус повернут по отношению к прямой оси семязачатка на 180, вследствие чего микропиле и фуникулюс расположены рядом (Покрытосеменные)

гемитропный (полуповернутый) - семязачаток повернут на 90, вследствие чего микропиле и нуцеллус расположены по отошению к фуникулюсу под углом 90 (первоцветные, норичные).

кампилотропный (односторонне изогнутый) - нуцеллус изогнут односторонне микропилярным концом, соответсвенно микропиле и фуникулюс расположены рядом (бобовые, мальвовые)

амфитропный (двусторонне изогнутый) - нуцеллус изогнут двусторонне в виде подковы, при этом микропиле и фуникулюс располагаются рядом (тутовые, ладанниковые).

Рис. Основные типы семязачатков

Развитие семязачатка

Мегаспорогенез протекает в женской репродуктивной сфере - в гинецее. Морфологически гинецей представлен пестиком (или пестиками). В состав пестика входят: рыльце, столбик и завязь. Внутри завязи содержатся семязачатки (один или несколько). Внутреннее содержимое семязачатка представляет собой нуцеллус. Покровы семязачатка образованы двойным или одиночным интегументом. В нуцеллусе семязачатка имеется одна археспориальная клетка (2n), способная делиться путем мейоза (у ив и некоторых других растений археспорий многоклеточный). В результате мейоза из археспориальной клетки (материнской клетки мегаспор) образуется четыре гаплоидные мегаспоры (n). Вскоре три из них отмирают, а одна увеличивается в размерах и трижды делится путем митозов. В результате образуется восьмиядерный зародышевый мешок (женский гаметофит). Три ядра вместе с прилегающей цитоплазмой образуют клетки-антиподы, два ядра - одно центральное диплоидное ядро; два ядра - две клетки-синергиды; одно ядро становится ядром яйцеклетки.

Когда к семязачатку приближается пыльцевая трубка, он это заранее "чувствует" и готовится ее встретить. Клетки-спутницы начинают выделять слизистые вещества. Тем временем пыльцевая трубка растет, преодолевая сопротивление клеток стенок завязи. Наконец, она достигает микропиле. Происходит "драматический" процесс: пыльцевая трубка протыкает (и при этом убивает) одну из клеток-спутниц. Оба спермия покидают пыльцевую трубку. Участь вегетативной клетки пыльцевого зерна незавидна, она вскоре погибнет. Наблюдать этот процесс очень трудно, но еще труднее понять, что происходит при оплодотворении.

В августе 1898 года, когда еще не было известно о двойном оплодотворении, в Киеве состоялся десятый Съезд русских естествоиспытателей и врачей. Профессор Сергей Гаврилович Навашин сделал на нем важное сообщение: оба спермия, содержащиеся в пыльцевом зерне, необходимы для нормального развития семян двух видов из семейства Лилейные (Liliaceae): лилии (Lilium martagon) и рябчика (Fritillaria tenella). Почему Навашин выбрал именно эти растения? Наверное, потому, что спермии и зародышевый мешок у них крупные, их легко рассматривать в микроскоп. Навашев впервые заявил, что в процессе оплодотворения участвуют два спермия, сливающиеся с двумя (!) клетками зародышевого мешка. Но предоставим слово самому автору открытия.

Каждый раз, когда пыльцевая трубка наблюдалась в соприкосновении с зародышевым мешком, оба мужские половые ядра также наблюдались в содержимом зародышевого мешка. Мужские ядра лежат сначала близко друг от друга.

Мужские ядра затем отделяются друг от друга, причем одно проникает к яйцеклетке, а другое тесно прикладывается к одному из еще не слившихся в это время полярных ядер, именно к сестринскому ядру яйцеклетки.

В то время, как мужское ядро все более и более тесно прилегает к ядру яйца, полярное ядро, копулирующее с другим мужским ядром, направляется навстречу к другому полярному ядру, с которым встречается в середине зародышевого мешка.

Только после прохождения профазы деления ядра сливаются..."

Чтобы объяснение было понятнее, Сергей Гаврилович сделал к рисунки, очень понравившиеся столичным ботаникам. Они отвезли их, чтобы показать на заседании Петербургской Академии.

Почему же этому выступлению ученые придали такое большое значение? Считалось, что оплодотворение у растений происходит точно так же как у животных. Один спермий и одна яйцеклетка должны давать зиготу, из которой развивается новое растение. Не то чтобы ботаники не видели двух спермиев, движущихся в пыльцевой трубке к зародышевому мешку. Считалось, что это - какая-то ненормальность, "типичное" растение должно иметь не два, а один спермий, "типичное" оплодотворение должно быть одинаковым и у растении и у животных. Оказалось, что эти представления были неправильными. Оплодотворение цветковых растений совершенно не похоже на оплодотворение не только животных, но и других растений. Процесс оплодотворения с помощью двух спермиев получил название двойного оплодотворения. Сразу же после открытия Навашина ученые бросились к своим препаратам. Оказалось, что многие уже видели двойное оплодотворение, но считали его уродливым процессом, якобы не дающим нормальных семян. Ученые стали присылать Сергею Гавриловичу поздравления. А один ученый даже подарил свои старые препараты, на которых было хорошо видно двойное оплодотворение.

Итак, С.Г. Навашин открыл удивительное явление. Зачем происходит оплодотворение яйцеклетки было понятно: чтобы получилась зигота, а из нее - новое растение. Но зачем же оплодотворять центральную клетку зародышевого мешка? Оказалось что именно из этой клетки развивается питательная ткань семени - эндосперм. Навашин предположил, что без мужского ядра эндосперм образоваться не может. Как же проверить это предположение? Ведь из пыльцевой трудки невозможно вытащить один из спермиев, не нарушая процесс оплодотворения.

Сергей Гаврилович решил исследовать растения, у которых нет эндосперма. Вдруг у них нарушено оплодотворение центральной клетки? Такие растения отыскались в семействе Орхидных (Orchidaceae). Семена орхидных очень мелкие, и даже прорости самостоятельно не могут (а прорастают только при помощи грибов базидиомицетов, образуя микоризу). В пыльцевой трубке орхидных Навашин увидел два спермия. Один из них оплодотворял яйцеклетку, а второй "пробовал" оплодотворить центральную клетку с двумя полярными ядрами. Но в центральной клетке ядра не сливались друг с другом! Процесс оплодотворения был нарушен и, естественно, эндосперм не мог образоваться. В дальнейших работах ученому удалось показать, что у подсолнечника (Helianthus annuus) и некоторых других растений оплодотворение - двойное. После того, как Навашин нашел двойное оплодотворение у самых разных растений, он сделал вывод, что двойное оплодотворение свойственно всем цветковым растениям.

Взглянем на строение семязачатка после двойного оплодотворения. Клетки обоих его покровов как имели два набора хромосом, так их и сохранили. Оба набора в этих клетках принадлежат материнскому растению. Нуцеллус также несет два материнских наборов хромосом. В зародышевом мешке синергиды погибли, а у антиподов по одному набору хромосом. Эти наборы - тоже материнские. Зигота, образовавшаяся слиянием яйцеклетки и спермия, несет два набора хромосом: один от отцовского, а другой от материнского растения. Самое интересное, что центральная клетка имеет три набора хромосом: один от отцовского растения, и два - от материнского.

После двойного оплодотворения начинается несколько процессов: первичное ядро эндосперма делится, образуя эндосперм, зигота развивается в зародыш, интегументы превращаются в семенную кожуру, а стенка завязи и связанные с ней структуры формируют плод. На ранних стадиях развития последовательность клеточных делений у зародышей двудольных и однодольных сходна; в обоих случаях формируются сферические тела. Позже появляется различие: зародыш двудольных имеет две семядоли, а однодольных - только одну. В семенах некоторых групп покрытосеменных нуцеллус развивается в запасную ткань, называемую перистермом. Некоторые семена содержат и эндосперм и перистерм, так у свеклы (Belta). Однако у многих двудольных и некоторых однодольных вся запасная ткань или большая ее часть поглощается развивающимся зародышем еще до того, как семя впадет в состояние покоя (у гороха, у бобов и др.). Зародыши в таких семенах обычно развивают заполненные питательными веществами мясистые семядоли. Основные питательные вещества, запасаемые в семенах, - углеводы, белки, липиды. Семена голосеменных и покрытосеменных различаются происхождением этих веществ. У первых их дает женский гаметофит, у вторых - эндосперм, не являющийся ни гаметофитной, ни спорофитной тканью.

Развитие семяпочки в семя сопровождается превращением завязи (а иногда и других частей растения) в плод. В ходе этого стенка завязи (околоплодник, или перикарарпий) часто утолщается и дифференцируется на отдельные слои - внешний экзокарпий (внеплодник), средний мезокарпий (межплодник) и внутренний эндокарпий (внутреплодник), - обычно лучше заметные в мясистых, чем в сухих, плодах.

Так происходит развитие гаметофита, оплодотворение и формирование семени у "типичного" цветкового растения, однако мир растений очень разнообразен и у множества покрытосеменных развитие проходит иначе, однако не менее интересно и удивительно. Все эти способы развития помогают каждому растению поддерживать свою стратегию в борьбе за существование; преимущество двойного оплодотворения не ограничивается тем, что растения формируют питательные запасы в семязачатке только при условии оплодотворения (не "растрачивая" силы на формирование питательных запасов в семязачатке, который никогда не будет оплодотворен, как это часто происходит у голосеменных), эти различия в развитии, являющиеся следствием приспособленности растений к окружающим их условиям, и создают то удивительное многообразие форм морфологического и физиологического строения, которое мы и наблюдаем у цветковых.