Fotoreceptori: struktura i funkcija. Vizuelni pigmenti. Struktura retine. Štapovi i čunjevi. Retinalni čunjići. Struktura retine - dijagram

Optički sistem oka. Refrakcione greške

Optički aparat oka sastoji se od prozirne rožnjače, prednje i stražnje komore ispunjene očne vodicom, šarenice koja okružuje zjenicu, sočiva sa providnom vrećicom i staklasto tijelo... Generalno, to je sistem sočiva koji formira obrnutu i redukovanu sliku predmetnih objekata na mrežnjači. Unutrašnja školjka očna jabučica- retina (retina) se sastoji od dva lista - unutrašnje fotosenzitivne ( nervni dio) i vanjski pigment. Pigmentni sloj apsorbuje svetlosne zrake, sprečavajući ih da se reflektuju. Uz pigmentni epitel nalazi se sloj štapića i čunjića, koji su periferni procesi fotoreceptora. Refrakcija ili refrakcija (od latinskog - refractio - refrakcija) oči - lomna moć optički sistem Oči u mirovanju smještaj.Svako sočivo ima žižna daljina, tj. udaljenost na kojoj se formira jasna slika, kada se zraci svjetlosti od beskonačno udaljenih objekata prelamaju u njoj. Ovo je konstanta koja zavisi od radijusa zakrivljenosti datog sočiva B obično okožarišna daljina rožnice je približno 23,5 mm - mrežnica se nalazi na ovoj udaljenosti od nje. Takvo oko vidi jasnu sliku predmeta. Refrakcija zavisi od dva faktora: snage optičkog sistema oka i veličine (dužine) očne jabučice. Kratkovidnost je patologija vida u kojoj projektovana slika ne pada na mrežnicu, već ispred nje (prekratka žižna daljina). To je zbog kvara u optičkom sistemu oka - njegova snaga je prevelika. Kod miopije osoba slabo vidi na daljinu i dobro na blizinu.Dalekovidnost je patologija vida u kojoj projektovana slika ne pada na mrežnjaču, već izvan nje (prevelika žižna daljina). To je zbog kvara u optičkom sistemu oka - njegova snaga je preniska. Kod hipermetropije, osoba ne vidi dobro na blizinu. Kod kratkovidnosti i hipermetropije, slika tačke na mrežnjači izgledat će kao mutan krug. Osim toga, postoji vrsta refrakcije u kojoj se točkasti objekt projicira na mrežnicu u obliku trake ili elipse. To je zbog činjenice da različiti dijelovi rožnice ili sočiva imaju različitu moć prelamanja, ponekad čak i duž jednog meridijana. Ova patologija se naziva astigmatizam.

Retina (lat. retína) - unutrašnja školjka oka, koja je periferni dio vizuelni analizator; sadrži fotoreceptorske ćelije koje osiguravaju percepciju i pretvaranje elektromagnetnog zračenja u vidljivom dijelu spektra u nervnih impulsa, a također pruža njihovu primarnu obradu. Fotoreceptori: štapići i čunjevi
Štapovi su receptori koji primaju svetlosne zrake u uslovima slabog osvetljenja. Oni su uzbuđeni kada na njih djeluje 1 kvant svjetlosti. Veličine štapa: dužina - 0,06 mm, prečnik 0,002 mm.
U strukturi štapova razlikuju se:
vanjski segment (sadrži membranske diskove sa rodopsinom), spojni dio (cilium), unutrašnji segment (sadrži mitohondrije), područje sa nervnim završecima. Vanjski segment: sastoji se od hrpe spljoštenih membranskih vezikula, na čijim se membranama nalazi pigment rodopsin (vizualno ljubičasta). U strukturi stošca uobičajeno je razlikovati:
vanjski segment (sadrži membranske poludiskove), spojni dio (konstrikcija),
unutrašnji segment (sadrži mitohondrije), sinaptička regija.
Vanjski segment je ispunjen membranskim polu-diskovima formiranim od plazma membrane i odvojenim od nje. U području spojnog dijela (konstrikcije), vanjski segment je gotovo potpuno odvojen od unutrašnjeg invaginacijom vanjske membrane. Veza između dva segmenta je kroz citoplazmu i par cilija koje prelaze iz jednog segmenta u drugi.

Fotoreceptor kombinuje dva različita kompleksa u svojoj strukturnoj i funkcionalnoj organizaciji. Vanjski dio fotoreceptorske ćelije okrenut prema pigmentnom epitelu uključuje lipoproteinske strukture koje sadrže vizualni pigment - rodopsin, koji apsorbira kvante svjetlosti. Povećanje površine receptorske membrane u vanjskom segmentu diskova, koji sadrži receptivne proteine, doprinosi povećanju osjetljivosti na svjetlost. Suprotni pol ćelije završava u složenom sinaptičkom uređaju koji odgovara sličnim sinapsama u neuronima, i prenosi informacije o percepciji vizuelnih signala sljedećem u lancu nervne celije... Za strukturu i funkciju fotoreceptora, koji nisu posebno proučavani u ovom radu, vidi sljedeće. recenzije: Kolmer, Polyak, Walls, Pedler, Ostrovsky, Cohen,. Baburin, Baburin i Beltadze, Stell, Vinnikov, Rodieck, Lychakov, Podugolnikova i Maksimov, Govardovski, Byzov, Zak, Bochkin i Ostrovsky.

V receptivna ćelija dolazi do transformacije svjetlosti, podražaja u potencijal receptora.

Pod uticajem potonjeg menja se oslobađanje posrednika, koji deluje na nervni završetak senzorni neuron drugog reda i uzrokuje pojavu postsinaptičkog potencijala u njemu.

Fotoreceptori se proučavaju više od jednog veka. Međutim, značajan napredak u razumijevanju strukture i funkcije štapića i čunjeva povezan je s posljednjih nekoliko decenija, s pojavom elektronske mikroskopije. Tek na ultrastrukturnom nivou otkriveno je da su membranski diskovi štapića raspoređeni u hrpe odvojene od vanjske plazma membrane, dok je u čunjićima vanjski plazma membrana formira nabore, spajajući se sa svakim diskom s jedne strane (slika 2, a).

Stogovi diskova se stalno obnavljaju, gornji slojevi se povremeno pomiču prema van, gdje ih pigmentni epitel fagocitira. Proces odbacivanja diska povezan je s dnevnim ritmom osvjetljenja i u retinalnim čunjićima nekih riba, gmizavaca i ptica javlja se odmah nakon mraka. Kod mnogih kičmenjaka membrane se odbacuju na početku svjetlosnog perioda [Baburina i Beltadze, 1983].

Spojna noga koji sadrži 9 pari fibrila vezuje spoljni i unutrašnji segment fotoreceptora. U vanjskom dijelu unutrašnjeg segmenta, blisko raspoređena akumulacija mitohondrija formira elipsoid (slika 2, a). Kapljica ulja, uočeno u čunjevima nekih kralježnjaka, vidi se među mitohondrijama. Ostale organele unutrašnjeg segmenta su paraboloid (granule glikogena) i mioid.

Sinaptički krajevi štapića i čunjeva formiraju specijalizovane veze sa terminalima dendrita bipolarnih ćelija, terminalima dendrita i aksonima horizontalnih ćelija (sl. 2, b; 3).

Ove sinapse se razlikuju po lokaciji i dizajnu i mogu biti invaginalne, poluinvaginalne i površne. Invaginirajuće sinapse formiraju dijade i trijade, u kojima je središnji proces obično bipolarni dendrit koji se nalazi direktno ispod sinaptičke vrpce okružen sinaptičkim vezikulama, a terminali dendrita horizontalnih ćelija nalaze se sa strane (vidi Sl. 2, b; 3). Na sinaptičkom kraju štapića uočeno je samo nekoliko dendritnih terminala neurona drugog reda. Sinaptički završeci čunjeva su obično mnogo složeniji, veći i uključuju mnoge trijade grupisane oko sinaptičkih traka. Detalji sinaptičkih veza bipolarnih i horizontalnih ćelija sa fotoreceptorskim terminalima značajno se razlikuju kod različitih kralježnjaka.

Fotoreceptori su međusobno povezani, elektronske mikroskopske studije otkrile su kontakte između njih. Nalaze se između crvenih štapića u žabama, u retini aksolotla i sisara. Morfologija jaz spojeva između fotoreceptora značajno se razlikuje u različite vrste kralježnjaci [Davydova, 1983] po nivou kontakata, po vrstama receptora između kojih postoje veze, po njihovoj dužini, itd. Utvrđeno je da fotoreceptori istog tipa, kao što su čunjevi iste spektralne osjetljivosti ili štapići , su električna komunikacija [Byzov, 1984]. Iako se u pravilu uočavaju kontakti između receptora istog tipa, veze se nalaze i između receptora različite vrste... Na primjer, u retini žabe (Rana pipiens), na serijskim presjecima, crveni štap ima tri kontakta - sa drugim crvenim štapićem, sa jednim konusom i sa glavnim članom dvostrukog konusa. Jedan konus je u kontaktu sa tri crvene šipke. Između receptora pronađeni su praznini različite vrste i u retini sisar - mačke; na primjer, tanak dugačak nastavak sinaptičke stabljike konusa stvara vezu sa sferulom štapa. Autori ovog nalaza smatraju da se interakcija sistema štapić-konus u nekim pretežno štapićastim retinama kod sisara javlja već na početnom nivou obrade vizuelnog signala.

Svetlosna mikroskopija omogućava vam da posmatrate čak i na nivou fotoreceptora više od složena struktura kod nižih kičmenjaka u poređenju sa sisarima. Kod mnogih vrsta kičmenjaka uočeni su ne samo pojedinačni, već i dvostruki čunjevi (sl. 1, A, B), kojih nema kod sisara (sl. 1, C). Ptice i kornjače, kao što je gore spomenuto, imaju najmanje šest različitih vrsta čunjeva. Prema L.V. Zuevoj, sistem vid u boji gmizavci i ptice imaju četiri ili više prijemnika i nedvojbeno su superiorni u odnosu na trokomponentni ljudski sistem vida boja.

Mrežnica oka je dio organa vida, zahvaljujući kojem osoba percipira nijanse objekata u okolnom svijetu. Tačnije, fotoreceptori u ljudskom oku, koji se nalaze u njemu, omogućavaju vam da ih vidite. Predstavljeni su štapićima i čunjevima, čija je struktura posljedica njihove visoke osjetljivosti. Ovo posljednje omogućava fotoreceptorima da pretvaraju svjetlosne impulse koji dolaze izvana u signale koje nervni sistem može identificirati.

Štapići i čunjevi nalaze se u vanjskom sloju retine, a struktura im je gotovo ista, a sastoje se od sljedećih područja:

Retina sadrži velika količinaštapići, a ne čunjevi. Broj prvih je 120 miliona, a drugih 6-7 miliona.

Štapići: karakteristike fotoreceptora

Njihova veličina je 50x3 mikrona.

Štapići, koji su tanki i izduženi, ravnomjerno su raspoređeni po cijelom području retine. Izuzetak je središnja jama, koja sadrži uglavnom čunjeve. Nalaze se usko, stoga se u ovom području primjećuje visoka vidna oštrina. Kod štapova viši nivo fotosenzitivnost, zbog koje su u stanju da reaguju čak i na osvetljenje niskog intenziteta.

Ovi fotoreceptori oka funkcionišu čak i ako primaju 1 foton energije. Ovi elementi sudjeluju u većoj mjeri u percepciji okolnog svijeta noću i u sumrak.

Štapići sadrže samo jedan vizualni pigment - rodopsin, koji ne razlikuje boje. Rodopsin takođe nije sposoban da brzo reaguje na podražaje u obliku jarkih svetlosnih signala, dok konusni pigmenti imaju takvu sposobnost.

Štapovi svojim oblikom podsjećaju na cilindar istog promjera cijelom dužinom fotoreceptora. Dužina elementa je skoro 30 puta veća od njegovog prečnika. To doprinosi činjenici da je oblik štapića izdužen.

Rhodopsin

Pod ovim imenom poznata je grupa pigmenata koji su po svojoj strukturi proteini. Spadaju u grupu hromoproteina. Supstanca ima svijetlo crvenu boju, zbog čega je dobila svoje drugo ime - vizualno ljubičasta. Brojna istraživanja su dokazala da pigment ima upravo ovu boju.

Ovako se nalaze štapići i čunjevi u ljudskom oku.

Sastav retinalnog proteina rodopsina uključuje sljedeće komponente:

Bezbojni proteini;
Žuti pigment.

Kada je organ vida izložen svjetlosti, rodopsin se razgrađuje, dok jedan od proizvoda raspadanja izaziva vizualno uzbuđenje. Kada se pigment obnovi, tvar počinje sudjelovati u percepciji slika u uvjetima sumraka i noćnog osvjetljenja. U uslovima jakog svetla, rodopsin degradira sa pomeranjem ka plavom vidnom polju.

Potpuni oporavak rodopsina vrši se za pola sata, a vid u sumrak dostiže maksimalnu jasnoću u tom periodu. To znači da osoba počinje da vidi sve jasnije u mraku.

Karakteristike čunjeva

Dimenzije čunjeva su 60x1,5 mikrona.

Ova vrsta vizuelnih fotoreceptora je dobila ime po sličnosti sa istoimenom posudom koja se koristi za laboratorijske potrebe.

U vanjskom sloju čunjeva nalaze se membranski diskovi ispunjeni pigmentom boje jodopsinom. Potonji je podijeljen u nekoliko varijanti, a zbog toga je osigurana apsolutna osjetljivost čunjića u odnosu na različite dijelove svjetlosnog spektra.

U zavisnosti od dominacije različite sortečunjevi su podijeljeni na tri vrste pigmentnih elemenata, uz pomoć kojih organi vida ljudi razlikuju cijeli spektar boja. Usput, čunjevi nisu pogođeni, budući da su analizator, a ne sredstvo za bojenje.

Konzistentnost njihovog rada omogućava im da percipiraju slike u punom rasponu boja. Ako se to ne dogodi, mogu se razviti različite vrste... U slučaju urođenog nedostatka čunjeva, odnosno odsustva jedne od vrsta pigmenta u očima, razvija se.

Kako radi retina?

Fotoreceptori u ljudskom oku nalaze se u dijelu oka koji se zove mrežnica. U njemu svoje mjesto zauzimaju čunjevi i štapići - na nervnim tkivima koja su sastavni dio retina... Ovo omogućava transformaciju dolaznih svjetlosnih zraka u skup nervnih signala.

Struktura retine sa čunjićima i štapićima

Retina prima sliku koju projektuje sočivo i region rožnjače oka. Dalje duž vidnog puta, prenosi se u mozak u obliku nervnih impulsa.

Struktura organa vida je stoga savršena i složena puni kurs obrada informacija iz vanjskog svijeta traje nekoliko trenutaka.

Lavovski udio fotoreceptorskih stanica retine nalazi se u, što je središnji dio retine. Ovo područje se naziva i "žuta mrlja oka" zbog činjenice da ima žućkastu nijansu.

Funkcije koje obavljaju čunjevi i štapovi

Djelovanje čunjeva i štapića je usklađeno, a činjenica da su njihove funkcije donekle različite i omogućava čovjeku da percipira svijet kvalitativno, u potpunosti. Dvije vrste fotoreceptora retine organa vida nadopunjuju se u svojim funkcijama, što pruža mogućnost svijetle, jasne i jasne percepcije slika izvana, pravilnog razlikovanja boja.

Istovremeno, greškom fotoreceptora, tj ozbiljna bolest, kako, ili njegova posljedica -.

Bez koordinisane aktivnosti štapića i čunjića, neće biti neprekidnog, pravilnog rada mrežnjače. Zbog toga su oba tipa fotoreceptora podjednako važna za normalan vid.

Štapovi imaju maksimalnu osjetljivost na svjetlo, što osigurava njihovu reakciju čak i na najmanji vanjski svjetlosni bljesak. Receptor štapića počinje djelovati čak i kada primi energiju u jednom fotonu. Ova funkcija omogućava štapićima da pruže vid u sumrak i pomaže da se objekti vide što jasnije u večernjim satima.

Međutim, budući da retinalni štapići sadrže samo jedan pigmentni element, označen kao rodopsin ili vizualno ljubičasta, nijanse i boje se ne mogu razlikovati. Protein štapića je rodopsin i ne može reagirati tako brzo na svjetlosne podražaje kao pigmentni elementi čunjića.

Konusi

Koordinirani rad štapova i čunjeva, unatoč činjenici da je njihova struktura značajno različita, pomaže osobi da sagleda svu okolnu stvarnost u punom kvalitativnom opsegu. Obje vrste retinalnih fotoreceptora nadopunjuju se u svom radu, što doprinosi dobivanju najjasnije, jasnije i živopisnije slike.

Šišarke su dobile ime po tome što je njihov oblik sličan bocama koje se koriste u raznim laboratorijama. Retina odrasle osobe sadrži oko 7 miliona čunjeva.
Jedan konus, kao i štap, sastoji se od četiri elementa.

Vanjski (prvi) sloj retinalnih čunjića predstavljen je membranskim diskovima. Ovi diskovi su ispunjeni jodopsinom, pigmentom u boji.
Drugi sloj retinalnih čunjića je spojni sloj. Djeluje kao suženje, što omogućava formiranje određenog oblika ovog receptora.
Unutrašnji dio čunjeva predstavljen je mitohondrijama.
U središtu receptora nalazi se bazalni segment, koji djeluje kao povezujuća karika.

Jodopsin je podijeljen na nekoliko tipova, što omogućava da se osigura puna osjetljivost čunjeva vidnog puta tokom percepcije. različitim dijelovima svjetlosnog spektra.

Po dominaciji različite vrste pigmentnih elemenata, svi češeri se mogu podijeliti u tri tipa. Sve ove vrste čunjeva rade usklađeno, a to omogućava osobi, sa normalnim vidom, da cijeni svo bogatstvo nijansi objekata koje vidi.

Struktura retine

V opšta struktura Retina štapići i čunjići zauzimaju vrlo specifično mjesto. Prisustvo ovih receptora na nervnog tkiva mrežnica oka pomaže da se primljeni svjetlosni tok brzo pretvori u skup impulsa.

Retina prima sliku, koju projektuje očna rožnica i sočivo. Nakon toga, obrađena slika se u obliku impulsa šalje vizualnim putem do odgovarajućeg dijela mozga. Složena i potpuno oblikovana struktura oka omogućava potpunu obradu informacija u nekoliko trenutaka.

Većina fotoreceptora je koncentrisana u makuli - centralni region retina, koja se zbog žućkaste nijanse naziva i makularna oči.

Funkcije štapova i čunjeva

Posebna struktura štapova omogućava vam da fiksirate i najmanji svjetlosni podražaj na najnižem stupnju osvjetljenja, ali u isto vrijeme ovi receptori ne mogu razlikovati nijanse svjetlosnog spektra. Češeri nam, s druge strane, pomažu da vidimo i cijenimo svo bogatstvo boja svijeta oko nas.

Unatoč činjenici da, u stvari, štapići i čunjevi imaju različite funkcije, samo koordinirano sudjelovanje obje grupe receptora može osigurati nesmetan rad cijelog oka.

Dakle, oba fotoreceptora su važna za naše vizuelna funkcija... To nam omogućava da uvijek vidimo pouzdanu sliku, bez obzira na vremenske uslove i doba dana.

Rodopsin - struktura i funkcija

Rodopsin je grupa vizuelnih pigmenata, strukturno protein koji je povezan sa hromoproteinima. Njegovo ime rhodopsin, ili vizuelno ljubičasta, dobilo je svoju jarko crvenu nijansu. Ljubičasta boja retinalnih štapića otkrivena je i dokazana u brojnim studijama. Retinalni protein rodopsin sastoji se od dvije komponente - žutog pigmenta i bezbojnog proteina.

Pod uticajem svetlosti, rodopsin se raspada, a jedan od proizvoda njegovog raspadanja utiče na pojavu vizuelnog uzbuđenja. Smanjeni rodopsin djeluje u sumraku, a protein je u ovom trenutku odgovoran za noćni vid. Na jakom svjetlu, rodopsin se razgrađuje i njegova osjetljivost prelazi na plavo područje vida. Protein retine rodopsin se potpuno obnavlja kod ljudi za oko 30 minuta. Za to vrijeme vid u sumrak dostiže svoj maksimum, odnosno osoba počinje sve jasnije vidjeti u mraku.