Деление клетки: митоз. Деление клеток. Митоз и мейоз, фазы деления

Клетки многоклеточного организма чрезвычайно разнообразны по выполняемым функциям. В соответствии со специализацией клетки имеют разную продолжительность жизни. Например, нервные и мышечные клетки после завершения эмбрионального периода развития перестают делиться и функционируют на протяжении всей жизни организма. Клетки же других тканей - костного мозга, эпидермиса, эпителия тонкого кишечника - в процессе выполнения своей функции быстро погибают и замещаются новыми в результате непрерывного клеточного размножения.

Таким образом, жизненный цикл клеток обновляющихся тканей включает функционально активную деятельность и период деления. Деление клеток лежит в основе развития и роста организмов, их размножения, а также обеспечивает самообновление тканей на протяжении жизни организма и восстановление их целостности после повреждения.

Наиболее широко распространенная форма воспроизведения клеток у живых организмов - непрямое деление, или митоз. Для митоза характерны сложные преобразования ядра клетки, сопровождающиеся формированием специфических структур-хромосом. Хромосомы постоянно присутствуют в клетке, но в период между двумя делениями - интерфазе - находятся в деспирализованном состоянии и потому не видны в световой микроскоп. В интерфазе осуществляется подготовка к митозу, заключающаяся главным образом в удвоении (редупликации) ДНК. Совокупность процессов, происходящих в период подготовки клетки к делению, а также на протяжении самого митоза, называется митотическим циклом . На рисунке видно, что после завершения деления клетка может вступить в период подготовки к синтезу ДНК, обозначаемый символом G1. В это время в клетке усиленно синтезируются РНК и белки, повышается активность ферментов, участвующих в синтезе ДНК. Затем клетка приступает к синтезу ДНК. Две спирали старой молекулы ДНК расходятся, и каждая становится матрицей для синтеза новых цепей ДНК. В результате каждая из двух дочерних молекул обязательно включает одну старую спираль и одну новую. Новая молекула абсолютно идентична старой. В этом заключается глубокий биологический смысл: таким путем в бесчисленных клеточных поколениях сохраняется преемственность генетической информации.

Продолжительность синтеза ДНК в разных клетках неодинакова и колеблется от нескольких минут у бактерий до 6-12 ч в клетках млекопитающих. После завершения синтеза ДНК - фазы S митотического цикла - клетка не сразу начинает делиться. Период от окончания синтеза ДНК и до начала митоза называется фазой G2. В этот период клетка завершает подготовку к митозу: накапливается АТФ, синтезируются белки ахроматинового веретена, удваиваются центриоли.

Процесс собственно митотического деления клетки состоит из четырех фаз: профазы, метафазы, анафазы и телофазы.

В профазе увеличивается объем ядра и клетки в целом, клетка округляется, снижается или прекращается ее функциональная активность (например, амебоидное движение у простейших и у лейкоцитов высших животных). Часто исчезают специфические структуры клетки (реснички и др.). Центриоли попарно расходятся к полюсам, хромосомы спирализуются и вследствие этого утолщаются, становятся видимыми. Считывание генетической информации с молекулДНК становится невозможным: синтез РНК прекращается, ядрышко исчезает. Между полюсами клетки протягиваются нити веретена деления - формируется аппарат, обеспечивающий расхождение хромосом к полюсам клетки. На протяжении всей профазы продолжается спирализация хромосом, которые становятся толстыми и короткими. В конце профазы ядерная оболочка распадается и хромосомы оказываются беспорядочно рассеянными в цитоплазме.

В метафазе спирализация хромосом достигает максимума, и укороченные хромосомы устремляются к экватору клетки, располагаясь на равном расстоянии от полюсов. Образуется экваториальная, или метафазная, пластинка. На этой стадии митоза отчетливо видна структура хромосом, их легко сосчитать и изучить их индивидуальные особенности.

В каждой хромосоме имеется область первичной перетяжки - центромера, к которой во время митоза присоединяются нить веретена деления и плечи. На стадии метафазы хромосома состоит из двух хроматид, соединенных между собой только в области центромеры.

Во всех соматических клетках любого организма содержится строго определенное число хромосом. У всех организмов, относящихся к одному виду, число хромосом в клетках одинаково: у домашней мухи - 12, у дрозофилы - 8, у кукурузы - 20, у земляники садовой - 56, у рака речного - 116, у человека - 46, у шимпанзе, таракана и перца - 48. Как видно, число хромосом не зависит от высоты организации и не всегда указывает на филогенетическое родство. Число хромосом, таким образом, не служит видоспецифическим признаком.Носовокупность признаков хромосомного набора (кариотип) - форма, размеры и число хромосом - свойственна только одному какому-то виду растений или животных.

Число хромосом в соматических клетках всегда парное. Это объясняется тем, что в этих клетках находятся две одинаковые по форме и размерам хромосомы: одна происходит от отцовского, другая - от материнского организма. Хромосомы, одинаковые по форме и размерам и несущие одинаковые гены, называются гомологичными. Хромосомный набор соматической клетки, в котором каждая хромосома имеет себе пару, носит название двойного, или диплоидного набора, и обозначается 2n. Количество ДНК, соответствующее диплоидному набору хромосом, обозначают как 2с. В половые клетки из каждой пары гомологичных хромосом попадает только одна, поэтому хромосомный набор гамет называется одинарным или гаплоидным.

Изучение деталей строения хромосом метафазной пластинки имеет очень большое значение для диагностики заболеваний человека, обусловленных нарушениями строения хромосом.

В анафазе вязкость цитоплазмы уменьшается, центромеры разъединяются, и с этого момента хроматиды становятся самостоятельными хромосомами. Нити веретена деления, прикрепленные к центромерам, тянут хромосомы к полюсам клетки, а плечи хромосом при этом пассивно следуют за центромерой. Таким образом, в анафазе хроматиды удвоенных еще в интерфазе хромосом точно расходятся к полюсам клетки. В этот момент в клетке находятся два диплоидных набора хромосом (4n4с).

В заключительной стадии - телофазе - хромосомы раскручиваются, деспирализуются. Из мембранных структур Цитоплазмы образуется ядерная оболочка. У животных клетка делится на две меньших размеров путем образования перетяжки. У растений цитоплазматическая мембрана возникает в середине клетки и распространяется к периферии, разделяя клетку пополам. После образования поперечной цитоплазматической мембраны у растительных клеток появляется целлюлозная стенка. Так из одной клетки формируются две дочерние, в которых наследственная информация точно копирует информацию, содержавшуюся в материнской клетке. Начиная с первого митотического деления оплодотворенной яйцеклетки (зиготы) все дочерние клетки, образовавшиеся в результате митоза, содержат одинаковый набор хромосом и одни и те же гены. Следовательно, митоз - это способ деления клеток, заключающийся в точном распределении генетического материала между дочерними клетками.

В результате митоза обе дочерние клетки получают диплоидный набор хромосом.

Митоз тормозитсявысокой температурой, высокими дозами ионизирующей радиации, действием растительных ядов. Один из таких ядов - колхицин - применяют в цитогенетике: с его помощью можно остановить митоз на стадии метафазной пластинки, что позволяет подсчитать число хромосом и дать каждой из них индивидуальную характеристику, т. е. провести кариотипирование.

Таблица Митотический цикл и митоз (Т.Л. Богданова. Биология. Задания и упражнения. Пособие для поступающих в ВУЗы. М.,1991)

		Процесс, происходящий в клетке
Интерфаза (фаза между делениями клеток)	Пресинтетический период	Синтез белка. На деспирализованных молекулах ДНК синтезируется РНК
	Синтетический период	Синтез ДНК - самоудвоение молекулы ДНК. Построение второй хроматиды, в которую переходит вновь образовавшаяся молекула ДНК: получаются двухроматидные хромосомы
	Постсинтетический период	Синтез белка, накопление энергии, подготовка к делению
	Профаза (первая фаза деления)	Двухроматидные хромосомы спирализуются, ядрышки растворяются, центриоли расходятся, ядерная оболочка растворяется, образуются нити веретена деления
Фазы митоза	Метафаза (фаза скопления хромосом)	Нити веретена деления присоединяются к центромерам хромосом, двухроматидные хромосомы сосредоточиваются на экваторе клетки
	Анафаза (фаза расхождения хромосом)	Центромеры делятся, однохроматидные хромосомы растягиваются нитями веретена деления к полюсам клетки
	Телофаза (фаза окончания деления)	Однохроматидные хромосомы деспирализуются, сформировывается ядрышко, восстанавливается ядерная оболочка, на экваторе начинает закладываться перегородка между клетками, растворяются нити веретена деления

Особенности митоза у растений и у животных

1. Дайте определения жизненного и митотического циклов клетки.
Жизненный цикл – промежуток времени от момента возникновения клетки в результате деления до ее гибели или до следующего деления.
Митотический цикл – совокупность последовательных и взаимосвязанных процессов в период подготовки клетки к делению, а также на протяжении самого митоза.

2. Ответьте, чем понятие «митоз» отличается от понятия «митотический цикл».
Митотический цикл включает в себя собственно митоз и стадии подготовки клетки к делению, тогда как митоз – это только деление клетки.

3. Перечислите периоды митотического цикла.

2. период синтеза ДНК (S)

4. митоз.

4. Раскройте биологическое значение митоза.

Митоз (непрямое деление) - это деление соматических клеток (клеток тела). Биологическое значение митоза - размножение соматических клеток, получение клеток-копий (с тем же самым набором хромосом, с точно такой же наследственной информацией). Все соматические клетки организма получаются из одной исходной клетки (зиготы) путем митоза.

1) Профаза

• хроматин спирализуется (скручивается, конденсируется) до состояния хромосом
• ядрышки исчезают
• ядерная оболочка распадается
• центриоли расходятся к полюсам клетки, формируется веретено деления

2) Метафаза - хромосомы выстраиваются по экватору клетки, образуется метафазная пластинка

3) Анфаза - дочерние хромосомы отделяются друг от друга (хроматиды становятся хромосомами) и расходятся к полюсам

4) Телофаза

• хромосомы деспирализуются (раскручтваются, деконденсируются) до состояния хроматина
• появляются ядро и ядрышки
• нити веретена деления разрушаются
• происходит цитокинез - разделение цитоплазмы материнской клетки на две дочерних

Продолжительность митоза - 1-2 часа.

Клеточный цикл

Это период жизни клетки от момента её образования путем деления материнской клетки до собственного деления или смерти.

Клеточный цикл состоит из двух периодов:

• интерфаза (состояние, когда клетка НЕ делится);
• деление (митоз или мейоз).

Интерфаза состоит из нескольких фаз:

• пресинтетическая: клетка растет, в ней происходит активный синтез РНК и белков, увеличивается количество органоидов; кроме этого, происходит подготовка к удвоению ДНК (накопление нуклеотидов)
• синтетическая: происходит удвоение (репликация, редупликация) ДНК
• постсинтетическая: клетка готовится к делению, синтезирует необходимые для деления вещества, например белки веретена деления.

БОЛЬШЕ ИНФОРМАЦИИ: Митоз, Отличия митоза от мейоза, Клеточный цикл, Удвоение ДНК (репликация)
ЗАДАНИЯ ЧАСТИ 2: Митоз

Тесты и задания

Установите правильную последовательность процессов, происходящих во время митоза. Запишите цифры, под которыми они указаны.
1) распад ядерной оболочки
2) утолщение и укорочение хромосом
3) выстраивание хромосом в центральной части клетки
4) начало движения хромосом к центру
5) расхождение хроматид к полюсам клетки
6) формирование новых ядерных оболочек

Выберите один, наиболее правильный вариант. Процесс размножения клеток организмов разных царств живой природы называют
1) мейозом
2) митозом
3) оплодотворением
4) дроблением

Все приведенные ниже признаки, кроме двух, можно использовать для описания процессов интерфазы клеточного цикла. Определите два признака, «выпадающих» из общего списка, и запишите в таблицу цифры, под которыми они указаны.
1) рост клетки
2) расхождение гомологичных хромосом
3) расположение хромосом по экватору клетки
4) репликация ДНК
5) синтез органических веществ

Выберите один, наиболее правильный вариант. На каком этапе жизни клетки хромосомы спирализуются
1) интерфаза
2) профаза
3) анафаза
4) метафаза

Выберите три варианта.

Какие структуры клетки претерпевают наибольшие изменения в процессе митоза?
1) ядро
2) цитоплазма
3) рибосомы
4) лизосомы
5) клеточный центр
6) хромосомы

1. Установите последовательность процессов, происходящих в клетке с хромосомами в интерфазе и последующем митозе
1) расположение хромосом в экваториальной плоскости
2) репликация ДНК и образование двухроматидных хромосом
3) спирализация хромосом
4) расхождение сестринских хромосом к полюсам клетки

2. Установите последовательность процессов, происходящих в ходе интерфазы и митоза. Запишите соответствующую последовательность цифр.
1) спирализация хромосом, исчезновение ядерной оболочки
2) расхождение сестринских хромосом к полюсам клетки
3) образование двух дочерних клеток
4) удвоение молекул ДНК
5) размещение хромосом в плоскости экватора клетки

3. Установите последовательность процессов, происходящих в интерфазе и в митозе. Запишите соответствующую последовательность цифр.
1) растворение ядерной мембраны
2) репликация ДНК
3) разрушение веретена деления
4) расхождение к полюсам клетки однохроматидных хромосом
5) образование метафазной пластинки

Выберите один, наиболее правильный вариант. При делении клетки происходит формирование веретена деления в
1) профазе
2) телофазе
3) метафазе
4) анафазе

Выберите один, наиболее правильный вариант. В профазе митоза НЕ происходит
1) растворения ядерной оболочки
2) формирования веретена деления
3) удвоения хромосом
4) растворения ядрышек

Выберите один, наиболее правильный вариант. На каком этапе жизни клетки хроматиды становятся хромосомами
1) интерфаза
2) профаза
3) метафаза
4) анафаза

Выберите один, наиболее правильный вариант. Деспирализация хромосом при делении клетки происходит в
1) профазе
2) метафазе
3) анафазе
4) телофазе

Выберите один, наиболее правильный вариант. В какую фазу митоза пары хроматид прикрепляются своими центромерами к нитям веретена деления
1) анафазу
2) телофазу
3) профазу
4) метафазу

Установите соответствие между процессами и фазами митоза: 1) анафаза, 2) телофаза. Запишите цифры 1 и 2 в правильном порядке.
А) образуется ядерная оболочка
Б) сестринские хромосомы расходятся к полюсам клетки
В) веретено деления окончательно исчезает
Г) хромосомы деспирализуются
Д) центромеры хромосом разъединяются

Все приведенные ниже признаки, кроме двух, можно использовать для описания процессов, происходящих в интерфазе. Определите два признака, «выпадающих» из общего списка, и запишите в таблицу цифры, под которыми они указаны.
1) репликация ДНК
2) формирование ядерной оболочки
3) спирализация хромосом
4) синтез АТФ
5) синтез всех видов РНК

Сколько клеток образуется в результате митоза одной клетки? В ответе запишите только соответствующее число.

Все перечисленные ниже признаки, кроме двух, используются для описания изображенной на рисунке фазы митоза. Определите два признака, «выпадающих» из общего списка, и запишите цифры, под которыми они указаны.
1) исчезает ядрышко
2) образуется веретено деления
3) происходит удвоение молекул ДНК
4) хромосомы активно участвуют в биосинтезе белков
5) хромосомы спирализуются

Установите последовательность процессов, происходящих в ходе митоза. Запишите соответствующую последовательность цифр.
1) спирализация хромосом
2) расхождение хроматид
3) образование веретена деления
4) деспирализация хромосом
5) деление цитоплазмы
6) расположение хромосом на экваторе клетки

Выберите один, наиболее правильный вариант. Чем сопровождается спирализация хромосом в начале митоза
1) приобретением двухроматидной структуры
2) активным участием хромосом в биосинтезе белка
3) удвоением молекулы ДНК
4) усилением транскрипции

Установите соответствие между процессами и периодами интерфазы: 1) постсинтетический, 2) пресинтетический, 3) синтетический. Запишите цифры 1, 2 ,3 в порядке, соответствующем буквам.
А) рост клетки
Б) синтез АТФ для процесса деления
В) синтез АТФ для репликации молекул ДНК
Г) синтез белков для построения микротрубочек
Д) репликация ДНК
Е) удвоение центриолей

1. Все перечисленные ниже признаки, кроме двух, можно использовать для описания процесса митоза. Определите два признака, «выпадающих» из общего списка, и запишите цифры, под которыми они указаны.
1) лежит в основе бесполого размножения
2) непрямое деление
3) обеспечивает регенерацию
4) редукционное деление
5) увеличивается генетическое разнообразие

2. Все приведенные признаки, кроме двух, можно использовать для описания процессов митоза. Определите два признака, «выпадающих» из общего списка, и запишите цифры, под которыми они указаны.
1) образование бивалентов
2) конъюгация и кроссинговер
3) неизменность числа хромосом в клетках
4) образование двух клеток
5) сохранение структуры хромосом

Все перечисленные ниже признаки, кроме двух, используются для описания изображенного на рисунке процесса. Определите два признака, «выпадающих» из общего списка, и запишите цифры, под которыми они указаны.
1) дочерние клетки имеют одинаковый с родительскими клетками набор хромосом
2) неравномерное распределение генетического материала между дочерними клетками
3) обеспечивает рост
4) образование двух дочерних клеток
5) прямое деление

Все перечисленные ниже процессы, кроме двух, происходят в процессе непрямого деления клетки. Определите два процесса, «выпадающих» из общего списка, и запишите цифры, под которыми они указаны.
1) образуются две диплоидные клетки
2) образуются четыре гаплоидные клетки
3) происходит деление соматических клеток
4) происходит коньюгация и кроссинговер хромосом
5) делению клеток предшествует одна интерфаза

Установите соответствие между этапами жизненного цикла клетки и процессами. Происходящими в ходе них: 1) интерфаза, 2) митоз. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) формируется веретено деления
Б) клетка растет, в ней происходит активный синтез РНК и белков
В) осуществляется цитокинез
Г) количество молекул ДНК удваивается
Д) происходит спирализация хромосом

Какие процессы происходят в клетке в период интерфазы?
1) синтез белков в цитоплазме
2) спирализация хромосом
3) синтез иРНК в ядре
4) редупликация молекул ДНК
5) растворение ядерной оболочки
6) расхождение центриолей клеточного центра к полюсам клетки

Определите фазу и тип деления, изображенного на рисунке. Запишите два числа в порядке, указанном в задании, без разделителей (пробелов, запятых и т.п.).
1) анафаза
2) метафаза
3) профаза
4) телофаза
5) митоз
6) мейоз I
7) мейоз II

© Д.В.Поздняков, 2009-2018

Adblock detector

Митоз в животных и растительных клетках

Самое важное событие, которое происходит в митозе, это равномерное распределение генетического материала. Митоз в животных и растительных клетках почти одинаков, но имеется ряд различий, которые указаны в нашей таблице (рис.

4). В растительной клетке центриолей нет, а в животной клетке центриоли имеются, в растительной клетке образуется клеточная пластинка, у животной клетки не образуется.

Рис. 4. Сравнение особенностей митоза в клетках животных и растений

В растительных клетках при цитокинезе не образуется перетяжка, а в животных клетка образуется. Митозы в растительных клетках происходят, в основном, в меристемах, а в животных клетках митозы происходят в различных тканях и участках организма.

Митоз подразделяют на четыре последовательные фазы: профазу, метафазу, анафазу и телофазу (рис. 5). Интерфаза – основная стадия жизненного цикла клетки (см. предыдущий урок), является подготовкой к делению или предшествует гибели клетки, поэтому фазой митоза не является.

Рис. 5. Интерфаза и следующие за ней фазы митоза: профаза, метафаза, анафаза и телофаза

В профазе происходит спирализация ДНК в ядре и, рассматривая клетку через микроскоп, можно увидеть туго скрученные хромосомы (рис. 6).

Рис. 6. Профаза митоза

Обычно видно, что каждая хромосома состоит из двух хроматид и объединяющих областей – центромер. Ядрышки на этом этапе исчезают. У животных клеток и у низших растений центриоли расходятся к полюсам клетки.

От каждой центриоли в виде лучей отходят короткие микротрубочки. Они образуют структуру, по форме напоминающую звезду.

Рис. 7. Профаза митоза в клетках животных и растений

К концу профазы (рис. 7) ядерная оболочка распадается или растворяется и микротрубочки начинают образовывать веретено деления (рис. 8).

Рис. 8. Завершение профазы и переход к метафазе

Следующая фаза – метафаза. Хромосомы располагаются таким образом, что их центромеры находятся на плоскости экватора клетки (рис. 9).

9. Метафаза: веретено деления. На экваторе – метафазная пластинка.

Образуется так называемая метафазная пластинка (рис. 10), которая состоит из хромосом. Нити веретена деления прикрепляются к центромерам каждой хромосомы.

Рис. 10. Метафаза. Окрашенный препарат. Веретено деления образованно центромерами (голубые), микрофибриллами (фиолетовые) и хромосомами метафазной пластинки – желтые.

Анафаза – очень короткая фаза (рис. 11). Каждая хромосома продольно расщепляется на две идентичные хроматиды, которые расходятся к противоположным полюсам клетки, теперь их называют дочерними хромосомами (или хроматидами).

Рис. 11. Анафаза митоза

За счет идентичности дочерних хромосом у двух полюсов клетки оказывается одинаковый генетический материал. Тот же, что был в клетке до начала митоза. Стоит отметить, что при этом возле каждого полюса носителей информации – молекул ДНК, компактно упакованных в хромосомы – в два раза меньше, чем в исходной клетке.

Телофаза – последняя фаза, дочерние хромосомы деспирализируются у полюсов клетки и становятся доступными для транскрипции, начинается синтез белков, формируются ядерные оболочки и ядрышки (рис. 12).

Рис. 12. Телофаза митоза в клетках животных и растений

Нити веретена деления распадаются. На этом кариокинез заканчивается, и начинается цитокинез (рис. 13), при этом у животных клеток в экваториальной плоскости возникает перетяжка. Она углубляется до тех пор, пока не происходит разделение двух дочерних клеток.

Рис. 13. Цитокинез

В образовании перетяжки важную роль играют структуры цитоскелета. Цитокинез у растительных клеток происходит иначе, поскольку растения имеют жесткую клеточную стенку, и они не делятся с образованием перетяжки, а образуют внутриклеточную перегородку.

Митоз, в первую очередь, дает генетическую стабильность. В результате митоза образуются два ядра, которые содержат столько же хромосом, сколько и было их в материнской или родительской клетках.

Эти хромосомы образуются путем точной репликации молекулы ДНК родительских хромосом, в результате чего гены их содержат совершенно одинаковую наследственную информацию.

Таким образом, дочерние клетки генетически идентичны родительской клетке, поскольку митоз не может внести никаких изменений в наследственную информацию. Клеточные популяции, полученные путем митоза от родительских клеток, обладают генетической стабильностью.

Митоз необходим для нормального роста и развития многоклеточных организмов, поскольку в результате митоза количество клеток увеличивается.

Митоз является одним из главных механизмов роста многоклеточных эукариот.

Митоз лежит в основе бесполого размножения многих животных и растений, обеспечивает регенерацию утраченных частей (например, конечностей ракообразных), а также замещение клеток, происходящее в многоклеточном организме.

Похожая информация:

Поиск на сайте:

§ 28. Деление клеток — Мамонтова, Сонина 9 класс (ответы)

1. Дайте определения жизненного и митотического циклов клетки.

Жизненный цикл - промежуток времени от момента возникновения клетки в результате деления до ее гибели или до следующего деления.

Митотический цикл - совокупность последовательных и взаимосвязанных процессов в период подготовки клетки к делению, а также на протяжении самого митоза.

2. Ответьте, чем понятие «митоз» отличается от понятия «митотический цикл».

Митотический цикл включает в себя собственно митоз и стадии подготовки клетки к делению, тогда как митоз - это только деление клетки.

Перечислите периоды митотического цикла.

1. период подготовки к синтезу ДНК (G1)

2. период синтеза ДНК (S)

3. период подготовки к делению клетки (G2)

4. Раскройте биологическое значение митоза.

При митозе дочерние клетки получают диплоидный набор хромосом, идентичный материнской клетке. Постоянство строения и правильность функционирования органов были бы невозможны без сохранения одинакового набора генетического материала в клеточных поколениях. Митоз обеспечивает эмбриональное развитие, рост, восстановление тканей после повреждений, поддержание структурной целостности тканей при постоянной утрате клеток в процессе их функционирования.

5. Укажите фазы митоза и сделайте схематические рисунки, отражающие события, происходящие в клетке при определенной фазе митоза. Заполните таблицу.

Деление клетки является центральным моментом размножения.

В процессе деления из одной клетки возникают две. Клетка на основе ассимиляции органических и неорганических веществ создает себе подобную с характерным строением и функциями.

В делении клетки можно наблюдать два основных момента: деление ядра - митоз и деление цитоплазмы - цитокинез, или цитотомия. Основное внимание генетиков до сих пор приковывает митоз, поскольку, с точки зрения хромосомной теории, ядро считается «органом» наследственности.

В процессе митоза происходит:

1. удвоение вещества хромосом;
2. изменение физического состояния и химической организации хромосом;
3. расхождение дочерних, точнее сестринских, хромосом к полюсам клетки;
4. последующее деление цитоплазмы и полное восстановление двух новых ядер в сестринских клетках.

Таким образом, в митозе заложен весь жизненный цикл ядерных генов: удвоение, распределение и функционирование; в результате завершения митотического цикла сестринские клетки оказываются с равным «наследством».

При делении ядро клетки проходит пять последовательных стадий: интерфазу, профазу, метафазу, анафазу и телофазу; некоторые цитологи выделяют еще шестую стадию - прометафазу.

Схема фаз митоза в животной клетке

Между двумя последовательными делениями клетки ядро находится в стадии интерфазы. В этот период ядро при фиксации и Окраске имеет сетчатую структуру, образуемую красящимися тонкими нитями, которые в следующей фазе формируются в хромосомы. Хотя интерфазу называют иначе фазой покоящегося ядра, на самом теле метаболические процессы в ядре в этот период совершаются с наибольшей активностью.

Профаза - первая стадия подготовки ядра к делению. В профазе сетчатая структура ядра постепенно превращается в хромосомные нити. С самой ранней профазы даже в световом микроскопе можно наблюдать двойную природу хромосом. Это говорит о том, что в ядре именно в ранней или поздней интерфазе осуществляется наиболее важный процесс митоза - удвоение, или редупликация, хромосом, при котором каждая из материнских хромосом строит себе подобную - дочернюю. Вследствие этого каждая хромосома выглядит продольно удвоенной. Однако эти половинки хромосом, которые называются сестринскими хроматидами, в профазе не расходятся, так как удерживаются вместе одним общим участком - центромерой; центромерный участок делится позже. В профазе хромосомы претерпевают процесс скручивания по своей оси, что приводит к их укорочению и утолщению. Нужно подчеркнуть, что в профазе каждая хромосома в кариолимфе располагается случайно.

В клетках животных еще в поздней телофазе или очень ранней интерфазе происходит удвоение центриоли, после чего в профазе начинается схождение дочерних центриолей к полюсам и образований астросферы и веретена, называемого новым аппаратом. В это же время растворяются ядрышки. Существенным признаком окончания профазы является растворение оболочки ядра, в результате чего хромосомы оказываются в общей, массе цитоплазмы и кариоплазмы, которые теперь образуют миксоплазму. Этим заканчивается профаза; клетка вступает в метафазу.

В последнее время между профазой и метафазой исследователи стали выделять промежуточную стадию, называемую прометафазой . Прометафаза характеризуется растворением и исчезновением ядерной оболочки и движением хромосом к экваториальной плоскости клетки. Но к этому моменту еще не завершается образование ахроматинового веретена.

Метафазой называют стадию окончания расположения хромосом на экваторе веретена. Характерное расположение хромосом в экваториальной плоскости называют экваториальной, или метафазной, пластинкой. Расположение хромосом по отношению друг к другу является случайным. В метафазе хорошо выявляются число и форма хромосом, в особенности при рассмотрении экваториальной пластинки с полюсов деления клетки. Ахроматиновое веретено полностью сформировано: нити веретена приобретают плотную консистенцию чем остальная масса цитоплазмы, и прикрепляются к центромерному участку хромосомы. Цитоплазма клетки в этот период имеет наименьшую вязкость.

Анафазой называют следующую фазу митоза, в которой делятся хроматиды, которые теперь можно назвать уже сестринскими или дочерними хромосомами, расходятся к полюсам. При этом отталкиваются друг от друга в первую очередь центромерные участки, а затем расходятся к полюсам сами хромосомы. Нужно сказать, что расхождение хромосом в анафазе начинается одновременно - «как по команде» - и завершается очень быстро.

В телофазе дочерние хромосомы деспирализуются и утрачивают видимую индивидуальность. Образуются оболочка ядра и само ядро. Ядро реконструируется в обратном порядке по сравнению с теми изменениями, которые оно претерпевало в профазе. В конце концов восстанавливаются и ядрышки (или ядрышко), причем в том количестве, в каком они присутствовали в родительских ядрах. Число ядрышек является характерным для каждого типа клеток.

В это же время начинается симметричное разделение тела клетки.

Ядра же дочерних клеток переходят в состояние интерфазы.

Схема цитокинеза животной и растительных клеток

Нa рисунке выше приведена схема цитокинеза животной и растительной клеток. В животной клетке деление происходит путем перешнуровывания цитоплазмы материнской клетки. В растительной клетке формирование клеточной перегородки идет при участки бляшек веретена, образующих в плоскости экватора перегородку, называемую фрагмопластом. Этим заканчивается митотический цикл. Продолжительность его зависит, по-видимому, от типа ткани, физиологического состояния организма, внешних факторов (температуры, светового режима) и длится от 30 мин до 3 ч. По данным разных авторов, скорость прохождения отдельных фаз изменчива.

Как внутренние, так и внешние факторы среды, действующие на рост организма и его функциональное состояние, влияют на продолжительность клеточного деления и его отдельных фаз. Поскольку ядро играет огромную роль в метаболических процессах клетки, естественно полагать, что длительность фаз митоза может изменяться в соответствии с функциональным состоянием ткани органа. Например, установлено, что во время покоя и сна животных митотическая активность различных тканей значительно выше, чем в период бодрствования. У ряда животных частота клеточных делений на свету снижается, а в темноте увеличивается. Предполагают также, что на митотическую активность клетки влияют гормоны.

Причины, определяющие готовность клетки к делению, до сих пор остаются невыясненными. Есть основания предполагать несколько таких причин:

1. удвоение массы клеточной протоплазмы, хромосом и других органелл, в силу чего нарушаются ядерно-плазменные отношения; для деления клетка должна достигнуть определенных веса и объема, характерных для клеток данной ткани;
2. удвоение хромосом;
3. выделение хромосомами и другими органеллами клетки специальных веществ, стимулирующих клеточное деление.

Механизм расхождения хромосом к полюсам в анафазе митоза также остается невыясненным. Активную роль в этом процессе, видимо, играют нити веретена, представляющие организованные и ориентированные центриолями и центромерами белковые нити.

Характер митоза, как мы уже говорили, меняется в зависимости от типа и функционального состояния ткани. Для клеток разных тканей характерны различные типы митозов, В описанном типе митоза деление клетки происходит равным и симметричным образом. В результате симметричного митоза сестринские клетки являются наследственно равноценными в отношении как ядерных генов, так и цитоплазмы. Однако, кроме симметричного, встречаются и другие типы митоза, а именно: асимметричный митоз, митоз с задержкой цитокинеза, деление многоядерных клеток (деление синцитиев), амитоз, эндомитоз, эндорепродукция и политения.

В случае асимметричного митоза сестринские клетки оказываются неравноценными по размеру, количеству цитоплазмы, а также в отношении их дальнейшей судьбы. Примером этого могут служить неодинакового размера сестринские (дочерние) клетки нейробласта кузнечика, яйцеклетки животных при созревании и при спиральном дроблении; при делении ядер в пыльцевых зернах одна из дочерних клеток может в дальнейшем делиться, другая - нет, и т. д.

Митоз с задержкой цитокинеза характеризуется тем, что ядро клетки делится многократно, и лишь затем происходит деление тела клетки. В результате такого деления образуются многоядерные клетки вроде синцития. Примером этого служит образование клеток эндосперма и образование спор.

Амитозом называют прямое деление ядра без образования фигур деления. При этом деление ядра происходит путем «перешнуровывания» его на две части; иногда из одного ядра образуется сразу несколько ядер (фрагментация). Амитоз постоянно встречается в клетках ряда специализированных и патологических тканей, например в раковых опухолях. Его можно наблюдать при воздействиях различных повреждающих агентов (ионизирующие излучения и высокая температура).

Эндомитозом называют такой процесс, когда происходит удвоение деления ядер. При этом хромосомы, как и обычно, репродуцируются в интерфазе, но последующее расхождение их происходит внутри ядра с сохранением ядерной оболочки и без образования ахроматинового веретена. В некоторых случаях хотя и растворяется оболочка ядра, однако расхождение хромосом к полюсам не осуществляется, вследствие чего в клетке происходит умножение числа хромосом даже в несколько десятков раз. Эндомитоз встречается в клетках различных тканей как растений, так и животных. Так, например, А. А. Прокофьева-Бельговская показала, что путем эндомитоза в клетках специализированных тканей: в гиподерме циклопа, жировом теле, перитонеальном эпителии и других тканях кобылки (Stenobothrus) - набор хромосом может увеличиваться в 10 раз. Такое умножение числа хромосом связано с функциональными особенностями дифференцированной ткани.

При политении происходит умножение числа хромосомных нитей: после редупликации по всей длине они не расходятся и остаются прилегающими друг к другу. В этом случае умножается число хромосомных нитей в пределах одной хромосомы, в результате диаметр хромосом заметно увеличивается. Число таких тонких нитей в политенной хромосоме может достигать 1000-2000. В этом случае образуются так называемые гигантские хромосомы. При политении выпадают все фазы митотического цикла, кроме основной - репродукции первичных нитей хромосомы. Явление политении наблюдается в клетках ряда дифференцированных тканей, например в ткани слюнных желез двукрылых, в клетках некоторых растений и простейших.

Иногда имеет место удвоение одной или нескольких хромосом без каких-либо преобразований ядра - такое явление называется эндорепродукцией.

Итак, все фазы митоза клетки, составляющие митотический цикл, являются обязательными лишь для типичного процесса.

некоторых случаях, главным образом в дифференцированных тканях, митотический цикл претерпевает изменения. Клетки таких тканей утратили способность к воспроизведению целого организма, и метаболическая деятельность их ядра приспособлена к функции поциализированной ткани.

Эмбриональные и меристемные клетки, не утратившие функцию воспроизведения целого организма и относящиеся к недифференцированным тканям, сохраняют полный цикл митоза, на чем и основывается бесполое и вегетативное размножение.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.

Вконтакте

Одноклассники

Тема урока. Деление клетки. Митоз

Цель урока: охарактеризовать основной способ деления эукариотических клеток — митоз, раскрыть особенности протекания каждой фазы митоза, создать представление об амитозе.

Задачи:

• сформировать знания о значении деления для роста, развития, размножения клетки и организма в целом; рассмотреть механизм митоза;
• охарактеризовать основные этапы клеточного и митотического цикла;
• совершенствовать умения работы с микроскопом;
• выявить биологическое значение митоза.

Ресурсы: компьютер, микроскопы, микропрепараты “Митоз в клетках корешка лука”, интерактивная доска, мультимедийная презентация “Деление клетки. Митоз”, диск — “лабораторный практикум Биология 6-11 класс”, видеоролик “Стадии митоза”, динамическое пособие “Митоз”.

Этапы урока

1.Организационный момент.

Постановка цели урока, определение проблемы и темы урока.

В момент рождения ребенок весит в среднем 3 – 3,5 кг и имеет рост около50 см, детеныш бурого медведя, чьи родители достигают веса 200 кг и более, весит не более 500 г, а крошечный кенгуренок – менее 1 грамма. Из серого невзрачного птенца вырастает прекрасный лебедь, юркий головастик превращается в степенную жабу, а из посаженного возле дома желудя вырастает громадный дуб, который спустя сотню лет радует своей красотой новые поколения людей.

Проблемный вопрос. Благодаря каким процессам возможны все эти изменения? (Слайд1)

Все эти изменения возможны благодаря способности организмов к росту и развитию. Дерево не превратится в семя, рыба не вернется в икринку – процессы роста и развития необратимы. Эти два свойства живой материи неразрывно связаны друг с другом, и в их основе лежит способность клетки к делению и специализации. Какова же тема урока? (Слайд 2)

Тема урока “Деление клетки. Митоз” (Слайд 3)

Чтобы приступить к изучению новой темы нам необходимо вспомнить изученный ранее материал (Слайды 4,5,6)

2. Изучение нового материала.

ТИПЫ ДЕЛЕНИЯ КЛЕТОК (Слайд 7)

Одно из положений клеточной теории основано на выводе немецкого ученого Рудольфа Вирхова “Всякая клетка из клетки”. Так было положено начало изучения процессов клеточного деления, основные закономерности которого были выявлены в конце XIX века.

Размножение – одно из важнейших свойств живых организмов. К размножению способны все без исключения живые организмы — от бактерий до млекопитающих. Способы размножения у различных организмов могут сильно отличаться друг от друга, но в основе любого вида размножения лежит деление клеток. Продолжительность жизни многоклеточного организма превышает время жизни большинства составляющих его клеток. Так, нервные клетки перестают делиться еще во время внутриутробного развития. Однажды возникнув, больше не делятся клетки, образующие поперечно – полосатые мышечные ткани у животных и запасающие ткани у растений. Многоклеточные организмы растут, развиваются, у них происходит обновление клеток и тканей, даже частей тела (Вспомните регенерацию) Известно, что клетки стареют и отмирают. Например, клетки печени живут 18 месяцев, эритроцитов – 4 месяца, эпителия кишечника 1-2 дня (ежедневно погибает около 70 млрд.

клеток кишечного эпителия и 2 млрд. эритроцитов). Значит, в организме постоянно происходит обновление клеток. Так же известно, что в среднем 1 раз в 7 лет клетки обновляются. Поэтому почти все клетки многоклеточных организмов должны делиться, чтобы заменять погибающие клетки. Все новые клетки возникают путем деления из уже существующей клетки.

АМИТОЗ. Прямое деление интерфазного ядра путем перетяжки без образования веретена деления (хромосомы в световом микроскопе вообще неразличимы). Такое деление встречается у одноклеточных организмов (например, амитозом делятся полиплоидные большие ядра инфузорий), а также в некоторых высокоспециализированных клетках растений и животных с ослабленной физиологической активностью, дегенерирующих, обреченных на гибель, либо при различных патологических процессах, таких как злокачественный рост, воспаление и т. п. После амитоза клетка не способна вступать в митотическое деление.

МИТОЗ (от греч. Mitos- нить) непрямое деление, — основной способ деления эукариотических клеток. Митоз — это процесс деления клетки, в результате которого дочерние клетки получают генетический материал, идентичный тому, который содержался в материнской клетке.

МЕЙОЗ (непрямое деление) это особый способ деления клеток, в результате которого происходит редукция (уменьшение) числа хромосом вдвое. В ходе мейоза происходит два клеточных деления и из одной диплоидной клетки (2n2c) образуются четыре гаплоидные (nc) половые клетки. В ходе дальнейшего процесса оплодотворения (слияния гамет) организм нового поколения получит опять диплоидный набор хромосом, т. е. кариотип организмов данного вида в ряду поколений остается постоянным.

Вывод: существует три вида деления клеток, благодаря которым организмы растут, развиваются, размножаются (амитоз, митоз, мейоз).

Митоз — основной способ деления клеток.

Митоз (от греческого mitos – нить) – непрямое деление клетки. Он обеспечивает равномерную передачу наследственной информации материнской клетки двум дочерним.

Именно благодаря этому виду клеточного деления образуются практически все клетки многоклеточного организма.

Митотический (клеточный) цикл состоит из подготовительной стадии (интерфазы) и собственно деления – митоза (профазы, метафазы, анафазы и телофазы).

Характеристика митоза.

Для изучения темы, будем работать в парах.

ЗАДАНИЕ 1.

1. Изучите особенности первой фазы митоза – профазы.

2. Выпишите особенности профазы в тетрадь после того, как обсудите ответ. (Слайд 9)

ЗАДАНИЕ 2.

1. Изучите особенности второй фазы митоза – метафазы.

2. Выпишите особенности метафазы в тетрадь после того, как обсудите ответ. (Слайд 10)

ЗАДАНИЕ 3.

1. Изучите особенности третьей фазы митоза – анафазы.

2. Выпишите особенности анафазы в тетрадь после того, как обсудите ответ. (Слайд 11)

ЗАДАНИЕ 4.

1. Изучите особенности четвёртой фазы митоза – телофазы.

2. Выпишите особенности телофазы в тетрадь после того, как обсудите ответ. (Слайд 12)

Ребята! Сейчас вашему вниманию будет представлен ролик “МИТОЗ”. Вам необходимо внимательно его просмотреть, а затем выполнить задание. (Слайд 12)

ЗАДАНИЕ. Определите и запишите названия фазы соответствующей ее описанию. (Слайд 13)

3. Закрепление изученного материала.

ЛАБОРАТОРНАЯ РАБОТА №5. (Слайд 14,15)

Тема: “Митоз в клетках корешка лука”.

Цель: изучить процесс митоза в клетках корешка лука.

Оборудование: световые микроскопы, микропрепараты “Митоз в клетках корешка лука”.

Ход работы

1. Рассмотрите готовый микропрепарат, по возможности найдите клетки на всех стадиях митоза.

2. Сравните изображение под микроскопом с микрофотографией в презентации к уроку (слайд).
3. Определите набор хромосом в каждой фазе митоза.
4. Охарактеризуйте особенности каждой наблюдаемой стадии митоза.
5. Сделайте вывод о роли митоза.
Вопросы для закрепления. (Слайд 16, 17, 18)

1. Общая масса всех молекул ДНК в 46 хромосомах одной соматической клетки человека составляет 6-10"9 мг. Чему будет равна масса молекул ДНК в: а) метафазе митоза; б) телофазе митоза?

2. Подумайте, могут ли условия окружающей среды повлиять на процесс митоза. К каким последствиям для организма это может привести?

3. Почему в ходе митоза образуются дочерние клетки с набором хромосом, равным набору хромосом в материнской клетке? Какое это имеет значение в жизни организмов?

4. Подумайте, могут ли условия окружающей среды повлиять на процесс митоза. К каким последствиям для организма это может привести?

5. Почему в ходе митоза образуются дочерние клетки с набором хромосом, равным набору хромосом в материнской клетке? Какое это имеет значение в жизни организмов?

В конце урока подводятся итоги.

Митоз – очень значимый процесс, много сил и времени было потрачено учёными, для познания всех особенностей этого процесса. Например, было выяснено, что митоз в растительных и животных клетках протекает с определёнными отличиями, что существуют факторы, которые негативно влияют на его протекание.

Кроме того в литературе вы можете увидеть другую форму деления – прямое или амитоз. Работа с дополнительной литературой.

1 группа: задание «Амитоз»

Выделите из текста «опорные» точки, т.е. в 4-5 положениях укажите главные признаки амитоза. «Митоз – наиболее распространённый, но не единственный тип деления клеток. Практически у всех эукариот обнаружено так называемое прямое деление ядер, или амитоз. При амитозе не происходит конденсация хромосом и не образуется веретена деления, а ядро делится перетяжкой или фрагментацией, оставаясь в интерфазном состоянии. Цитокинез всегда следует за делением ядра, в результате чего формируется многоядерная клетка. Амитотическое деление характерно для клеток, которые заканчивают развитие: отмирающих эпителиальных, фолликулярных клеток яичников… Так же амитоз встречается при патологических процессах: воспалении, злокачественном новообразовании… после него клетки не способны к митотическому делению ».

2 группа: задание «нарушение митоза»

Составить логические пары: тип воздействия – последствия.

«правильное течение митоза может быть нарушено различными внешними факторами: высокими дозами радиации, некоторыми химическими веществами. Например, под воздействием рентгеновских лучей ДНК хромосомы может разорваться, хромосомы также при этом разрываются. Такие хромосомы не способны двигаться например в анафазе. Некоторые химические вещества, не свойственные живым организмам (спирты, фенолы) нарушают согласованность митотических процессов. Одни хромосомы при этом двигаются быстрее, другие медленнее. Некоторые из них вообще могут не включаться в дочерние ядра. Есть вещества, которые препятствуют образованию нитей веретена деления. Их называют цитостатиками, например, колхицин и колцемид. Воздействуя ими на клетку можно остановить деление на стадии прометафазы. В результате такого воздействия в ядре возникает удвоенный набор хромосом »

Выводы.(Слайд 19)

Сегодня урок был посвящён важнейшему процессу – митозу. Мы уделили достаточно времени самому процессу, его особенностям, проблемам. Самое главное, что этот процесс обеспечивает генетическую стабильность вида, а так же процессы регенерации, роста, бесполого (вегетативного) размножения. Процесс сложный, многоступенчатый и очень чувствительный к воздействию факторов среды.

Домашнее задание.

1. Изучить § 29

2. Заполнить таблицу “Митотический цикл клетки”

Объяснить от чего зависит количество хромосом в ДНК на разных этапах митоза.

Митотический цикл клетки

Общая организация митоза

Как постулирует клеточная теория, увеличение числа клеток происходит исключительно за счет деления исходной клетки, предварительно удвоившей свой генетический материал. Это - главное событие в жизни клетки как таковой, а именно завершение воспроизведения себе подобного. Вся «интерфазная» жизнь клеток направлена на полное осуществление клеточного цикла, заканчивающегося клеточным делением. Само же деление клетки - процесс неслучайный, строго генетически детерминированный, где в последовательный ряд выстроена целая цепочка событий.

Как уже указывалось, деление прокариотических клеток протекает без конденсации хромосом, хотя должен существовать ряд метаболических процессов и, в первую очередь, синтезов ряда специфических белков, участвующих в «простом» делении бактериальной клетки надвое.

Деление всех эукариотических клеток связано с конденсацией удвоенных (реплицированных) хромосом, которые приобретают вид плотных нитчатых структур. Эти нитчатые хромосомы переносятся в дочерние клетки специальной структурой - веретеном деления. Такой тип деления эукариотических клеток - митоз (от греч. mitos - нити), или кариокинез, или непрямое деление - является единственным полноценным способом увеличения числа клеток. Прямое деление клеток, или амитоз, достоверно описано только при делении полиплоидных макронуклеусов инфузорий, их микронуклеусы делятся только митотическим путем.

Деление всех эукариотических клеток связано с образованием специального аппарата клеточного деления. При удвоении клеток происходят два события: расхождение реплицированных хромосом и разделение клеточного тела - цитотомия. Первая часть события у эукариот осуществляется с помощью так называемого веретена деления, состоящего из микротрубочек, а вторая часть происходит за счет участия актомиозиновых комплексов, вызывающих образование перетяжки у клеток животного происхождения или за счет участия микротрубочек и актиновых филаментов в образовании фрагмопласта, первичной клеточной перегородки у клеток растений.

В образовании веретена деления у всех эукариотических клеток принимают участие два рода структур: полярные тельца (полюсы) веретена и кинетохоры хромосом. Полярные тельца, или центросомы, являются центрами организации (или нуклеации) микротрубочек. От них своими плюс-концами отрастают микротрубочки, образующие пучки, тянущиеся к хромосомам. У клеток животных центросомы включают в свой состав и центриоли. Но у многих эукариот центриолей нет, а центры организации микротрубочек присутствуют в виде бесструктурных аморфных зон, от которых отходят многочисленные микротрубочки. Как правило, при организации аппарата деления участвуют две центросомы или два полярных тельца, находящиеся на противоположных концах сложного, веретенообразного тела, состоящего из микротрубочек. Второй структурой, характерной для митотического деления клеток, связывающей микротрубочки веретена с хромосомой, являются кинетохоры. Именно кинетохоры, взаимодействуя с микротрубочками, ответственны за перемещение хромосом при клеточном делении.

Все эти компоненты, а именно: полярные тельца (центросомы), микротрубочки веретена и кинетохоры хромосом, встречаются у всех эукариотических клеток, начиная с дрожжей и кончая млекопитающими, и обеспечивают сложный процесс расхождения реплицированных хромосом.

Различные типы митоза эукариот

Описанное выше деление клеток животных и растений - не единственная форма непрямого деления клеток (рис. 299). Наиболее простой тип митоза - плевромитоз. Он в какой-то степени напоминает бинарное деление прокариотических клеток, у которых нуклеоиды после репликации остаются связанными с плазматической мембраной, которая начинает как бы расти между точками связывания ДНК и тем самым как бы разносит хромосомы в разные участки клетки (о делении прокариот см. далее). После этого при образовании клеточной перетяжки каждая из молекул ДНК окажется в новой отдельной клетке.

Как уже говорилось, характерным для деления эукариотических клеток является образование веретена, построенного из микротрубочек (рис. 300). При закрытом плевромитозе (закрытым он называется потому, что расхождение хромосом происходит без нарушения ядерной оболочки) в качестве центров организации микротрубочек (ЦОМТ) участвуют не центриоли, а другие структуры, находящиеся на внутренней стороне ядерной мембраны. Это так называемые полярные тельца неопределенной морфологии, от которых отходят микротрубочки. Этих телец два, они расходятся друг от друга, не теряя связи с ядерной оболочкой, и в результате этого образуются два полу веретена, связанные с хромосомами. Весь процесс образования митотического аппарата и расхождения хромосом происходит в этом случае под ядерной оболочкой. Такой тип митоза встречается среди простейших, он широко распространен у грибов (хитридиевые, зигомицеты, дрожжи, оомицеты, аскомицеты, миксомицеты и др.). Встречаются формы полузакрытого плевромитоза, когда на полюсах сформированного веретена ядерная оболочка разрушается.

Другой формой митоза является ортомитоз. В этом случае ЦОМТ располагаются в цитоплазме, с самого начала идет образование не полуверетен, а двухполюсного веретена. Существуют три формы ортомитоза: открытый (обычный митоз), полузакрытый и закрытый. При полузакрытом ортомитозе образуется бисимметричное веретено с помощью расположенных в цитоплазме ЦОМТ, ядерная оболочка сохраняется в течение всего митоза, за исключением полярных зон. В качестве ЦОМТ здесь могут обнаруживаться массы гранулярного материала или даже центриоли. Эта форма митоза встречается у зооспор зеленых, бурых, красных водорослей, у некоторых низших грибов и грегарин. При закрытом ортомитозе полностью сохраняется ядерная оболочка, под которой образуется настоящее веретено. Микротрубочки формируются в кариоплазме, реже отрастают от внутриядерного ЦОМТ, не связанного (в отличие от плевромитоза) с ядерной оболочкой. Такого типа митозы характерны для деления микронуклеусов инфузорий, но встречаются и у других простейших. При открытом ортомитозе ядерная оболочка полностью распадается. Этот тип деления клеток характерен для животных организмов, некоторых простейших и для клеток высших растений. Эта форма митоза в свою очередь представлена астральным и анастральным типами (рис. 301).

Из этого краткого рассмотрения видно, что главной особенностью митоза вообще является возникновение структур веретена деления, образующегося в связи с разнообразными по своему строению ЦОМТ.

Морфология митотической фигуры

Как уже говорилось, митотический аппарат наиболее подробно изучен у клеток высших растений и животных. Особенно хорошо он бывает выражен на стадии метафазы митоза (см. рис. 300). В живых или фиксированных клетках в метафазе в экваториальной плоскости клетки располагаются хромосомы, от которых в противоположных на правлениях тянутся так называемые нити веретена, сходящиеся на двух разных полюсах митотической фигуры. Так что митотическое веретено - это совокупность хромосом, полюсов и волокон. Волокна веретена представляют собой одиночные микротрубочки или их пучки. Начинаются микротрубочки от полюсов веретена, и часть из них на правляется к центромерам, где расположены кинетохоры хромосом (кинетохорные микротрубочки), часть проходит дальше по направлению к противоположному полюсу, но до него не доходит - «межполюсные микротрубочки». Кроме того, от полюсов отходит группа радиальных микротрубочек, образуя вокруг них как бы «лучистое сияние» - это астральные микротрубочки.

По общей морфологии митотические фигуры делятся на два типа: астральный и анастральный (см. рис. 301).

Астральный тип веретена (или конвергентный) характеризуется тем, что его полюсы представлены небольшой зоной, к которой сходятся (конвергируют) микротрубочки. Обычно в полюсах астральных веретен располагаются центросомы, содержащие центриоли. Хотя известны случаи бесцентриолярных астральных митозов (при мейозе некоторых беспозвоночных). От полюсов, кроме того, расходятся радиальные микротрубочки, не входящие в состав веретена, а образующие звездчатые зоны - цитастеры. В целом же такой тип митотического веретена напоминает скорее гантель (см. рис. 301, а ).

Анастральный тип митотической фигуры не имеет на полюсах цитастеров. Полярные области веретена здесь широкие, их называют полярными шапочками, в их состав не входят центриоли. Волокна веретена в данном случае не отходят от одной точки, а расходятся широким фронтом (дивергируют) от всей зоны полярных шапочек. Этот тип веретена характерен для делящихся клеток высших растений, хотя иногда встречается и у высших животных. Так, в раннем эмбриогенезе млекопитающих при делении созревания ооцита и при I и II делении зиготы наблюдаются бесцентриолярные (дивергентные) митозы. Но уже начиная с третьего клеточного деления и во всех последующих клетки делятся при участии астральных веретен, в полюсах которых всегда обнаруживаются центриоли.

В целом же для всех форм митоза общими структурами остаются хромосомы с их кинетохорами, полярные тельца (центросомы) и волокна веретена.

Центромеры и кинетохоры

Центромеры как участки связывания хромосом с микротрубочками могут иметь различную локализацию по длине хромосом. Например, голоцентрические центромеры встречаются в том случае, когда микротрубочки связываются по длине всей хромосомы (некоторые насекомые, нематоды, некоторые растения), а моноцентрические центромеры - когда микротрубочки связаны с хромосомами в одном участке (рис. 302). Моноцентрические центромеры могут быть точечными (например, у некоторых почкующихся дрожжей), когда к кинетохору подходит всего лишь одна микротрубочка, и зональными , где к сложному кинетохору подходит пучок микротрубочек. Несмотря на разно образие зон центромер, все они связаны со сложной структурой кинетохора, имеющего принципиальное сходство строения и функций у всех эукариот.

Рис. 302. Кинетохоры в центромерном районе хромосом 1 - кинетохор; 2 - пучок кинетохорных микротрубочек; 3 - хроматида

Проще всего строение моно центрического кинетохора у клеток пекарских дрожжей (Saccharomyces cerevisiae ). Он связан со специальным участком ДНК на хромосоме (центромерный или CEN-локус). Этот участок состоит из трех элементов ДНК: CDE I, CDE II, CDE III. Интересно, что последовательности нуклеотидов в CDE I и CDE III очень консервативны и сходны с таковыми у дрозофиллы. Участок CDE II может быть разной величины и обогащен А-Т-парами. За связь с микротрубочками у S. cerevisia отвечает участок CDE III, взаимодействующий с целым рядом белков.

Зональные центромеры состоят из многократно повторяющихся CEN-локусов, обогащенных участками конститутивного гетерохроматина, содержащего сателлитную ДНК, связанную с кинетохорами.

Кинетохоры - специальные белковые структуры, большей частью располагающиеся в зонах центромер хромосом (см. рис. 302). Кинетохоры лучше изучены у высших организмов. Кинетохоры - это сложные комплексы, состоящие из многих белков. Морфологически они очень сходны, имеют одинаковое строение, начиная от диатомовых водорослей, кончая человеком. Кинетохоры представляют собой трехслойные структуры (рис. 303): внутренний плотный слой, примыкающий к телу хромосомы, средний рыхлый слой и внешний плотный слой. От внешнего слоя отходят множество фибрилл, образуя так называемую фиброзную корону кинетохора (рис. 304).

В общей форме кинетохоры имеют вид пластинок или дисков, лежащих в зоне первичной перетяжки хромосомы, в центромере. На каждую хроматиду (хромосому) обычно приходится по одному кинетохору. До анафазы кинетохоры на каждой сестринской хроматиде располагаются оппозитно, связываясь каждый со своим пучком микротрубочек. У некоторых растений кинетохор имеет вид не пластинок, а полусфер.

Кинетохоры представляют собой сложные комплексы, где кроме специфической ДНК участвует множество кинетохорных белков (CENP-белки) (рис. 305). В участке центромеры хромосомы под трехслойным кинетохором расположен участок гетерохроматина, обогащенного α-сателлитной ДНК. Здесь же обнаруживается ряд белков: CENP-B, который связывается с α-ДНК; МСАК - кинезиноподобный белок; a также белки, ответственные за спаривание сестринских хромосом (когезины). Во внутреннем слое кинетохора выявлены следующие белки: CENP-A - вариант гистона НЗ, который, вероятно, связывается с CDE II участком ДНК; CENP-G, связывающийся с белками ядерного матрикса; консервативный белок CENP-C, с неизвестной пока функцией. В среднем рыхлом слое обнаружен белок 3F3/2, который, по-видимому, как-то регистрирует натяжение пучков микротрубочек. Во внешнем плотном слое кинетохора выявлены белки CENP-E и CENP-F, участвующие в связывании микротрубочек. Кроме того, здесь имеются белки семейства цитоплазматических динеинов.

Функциональная роль кинетохоров заключается в связывании между собой сестринских хроматид, в закреплении митотических микротрубочек, в регуляции разъединения хромосом и в собственно движении хромосом во время митоза при участии микротрубочек.

К кинетохорам подходят микротрубочки, растущие от полюсов, от центросом. Минимальное их число у дрожжей - одна микротрубочка на каждую хромосому. У высших растений это число достигает 20-40. В последнее время удалось показать, что сложные кинетохоры высших организмов представляют собой структуру, состоящую из повторяющихся субъединиц, каждая из которых способна образовывать связи с микротрубочками (рис. 306). По одной из моделей строения центромерного участка хромосомы (Зинковски, Мейне, Бринкли, 1991) предложено, что в интерфазе на специфических участках ДНК расположены субъединицы кинетохора, содержащие все характерные белки. По мере конденсации хромосом в профазе эти субъединицы группируются таким образом, что создается зона, обогащенная этими белковыми комплексами, - кинетохор.

Кинетохоры, белковые в общем структуры, удваиваются в S-периоде, параллельно удвоению хромосом. Но их белки присутствуют на хромосомах во всех периодах клеточного цикла (см. рис. 303).

Динамика митоза

Во многих разделах данной книги мы уже касались поведения различных клеточных компонентов (хромосом, ядрышек, ядерной оболочки и др.) при клеточном делении. Но вернемся кратко к этим важнейшим процессам, чтобы разобраться в них уже в целом.

У клеток, вступивших в цикл деления, фаза собственно митоза, непрямого деления, занимает относительно короткое время, всего около 0,1 времени клеточного цикла. Так, у делящихся клеток меристемы корней интерфаза может составлять 16-30 ч, а митоз занимать всего 1-3 ч. Цикл эпителиальных клеток кишечника мыши длится около 20-22 ч, на митоз же приходится всего 1 ч. При дроблении яйцеклеток весь клеточный период, включая митоз, может быть меньше часа.

Процесс митотического деления клеток принято подразделять на несколько основных фаз: профаза, прометафаза, метафаза, анафаза, телофаза (рис. 307-312). Границы между этими фазами установить точно очень трудно, потому что сам митоз представляет собой непрерывный процесс и смена фаз происходит очень постепенно: одна их них незаметно переходит в другую. Единственная фаза, которая имеет реальное начало, это анафаза - начало движения хромосом к полюсам. Длительность отдельных фаз митоза различна, наиболее короткая по времени анафаза (табл. 15).

Определяется время отдельных фаз митоза лучше всего при прямом наблюдении за делением живых клеток в специальных камерах. Зная время митоза, можно рассчитать длительность отдельных фаз по проценту их встречаемости среди делящихся клеток.

Профаза. Уже в конце G 2 -периода в клетке начинают происходить значительные перестройки. Точно определить, когда наступает профаза, невозможно. Лучшим критерием для начала этой фазы митоза может служить появление в ядрах нитчатых структур - митотических хромосом. Этому событию предшествует повышение активности фосфорилаз, модифицирующих гистоны, в первую очередь, гистон H1. В профазе сестринские хроматиды связаны друг с другом бок о бок с помощью белков-когезинов, которые образуют эти связи еще в S-периоде, во время удвоения хромосом. К поздней профазе связь между сестринскими хроматидами сохраняется только в зоне кинетохоров. В профазных хромосомах уже можно наблюдать зрелые кинетохоры, которые не имеют никаких связей с микротрубочками.

Конденсация хромосом в профазном ядре совпадает с резким уменьшением транскрипционной активности хроматина, которая полностью исчезает к середине профазы. В связи с падением синтеза РНК и конденсацией хроматина происходит инактивация и ядрышковых генов. При этом отдельные фибриллярные центры сливаются так, что превращаются в ядрышкообразующие участки хромосом, в ядрышковые организаторы. Большая часть ядрышковых белков диссоциирует и в свободном виде встречается в цитоплазме клетки или связывается с поверхностью хромосом.

Одновременно с этим происходит фосфорилирование ряда белков ламины - ядерной оболочки, которая распадается. При этом теряется связь ядерной оболочки с хромосомами. Затем ядерная оболочка фрагментируется на мелкие вакуоли, а поровые комплексы исчезают.

Параллельно этим процессам наблюдается активация клеточных центров. В начале профазы разбираются микротрубочки в цитоплазме и начинается бурный рост множества астральных микротрубочек вокруг каждой из удвоившихся диплосом (рис. 308). Скорость роста микротрубочек в профазе почти в два раза выше роста интерфазных микротрубочек, но лабильность их в 5-10 раз выше цитоплазматических. Так, если время полужизни микротрубочек в цитоплазме составляет около 5 мин, то во время первой половины митоза - всего лишь 15 с. Здесь еще в большей степени проявляется динамическая нестабильность микротрубочек. Все микротрубочки, отходящие от центросом, растут вперед своими плюс-концами.

Активированные центросомы - будущие полюсы веретена деления - начинают расходиться друг от друга на некоторое расстояние. Механизм такого профазного расхождения полюсов заключается в следующем: идущие навстречу друг другу антипараллельные микротрубочки взаимодействуют между собой, что приводит к их большей стабилизации и расталкиванию полюсов (рис. 313). Это происходит за счет взаимодействия с микротрубочками динеиноподобных белков, которые в центральной части веретена выстраивают межполюсные микротрубочки параллельно друг другу. Одновременно с этим продолжаются их полимеризация и рост, которые сопровождаются их расталкиванием в направлении к полюсам за счет работы кинезиноподобных белков (рис. 314). В это время при образовании веретена микротрубочки с кинетохорами хромосом еще не связаны.

В профазе одновременно с разборкой цитоплазматических микротрубочек происходит дезорганизация эндоплазматического ретикулума (он распадается на мелкие вакуоли, лежащие по периферии клетки) и аппарата Гольджи, который теряет свою околоядерную локализацию, разделяются на отдельные диктиосомы, беспорядочно разбросанные в цитоплазме.

Прометафаза. После разрушения ядерной оболочки митотические хромосомы без особого порядка лежат в зоне бывшего ядра. В прометафазе начинаются их движение и перемещение, которые в конечном итоге приводят к образованию экваториальной хромосомной «пластинки», к упорядоченному расположению хромосом в центральной части веретена уже в метафазе. В прометафазе наблюдается постоянное движение хромосом, или метакинез, при котором они то приближаются к полюсам, то уходят от них к центру веретена, пока не займут среднее положение, характерное для метафазы (конгрессия хромосом).

В начале прометафазы хромосомы, лежащие ближе к одному из полюсов образующегося веретена, начинают быстро к нему приближаться. Это происходит не одномоментно, а занимает определенное время. Найдено, что такой первичный асинхронный дрейф хромосом к разным полюсам осуществляется с помощью микротрубочек. Используя видеоэлектронное усиление фазового контраста в световом микроскопе, удалось на живых клетках наблюдать, что отдельные отходящие от полюсов микротрубочки случайно достигают одного из кинетохоров хромосомы и связываются с ним, «захватываются» кинетохором. После этого происходит быстрое, со скоростью около 25 мкм/мин, скольжение хромосомы вдоль микротрубочки по направлению к её минус-концу. Это приводит к тому, что хромосома приближается к полюсу, от которого произошла эта микротрубочка (рис. 315). Важно отметить, что кинетохоры могут контактировать с боковой поверхностью таких микротрубочек. Во время такого движения хромосомы микротрубочки не разбираются. Вероятнее всего, что за такое быстрое перемещение хромосом отвечает моторный белок, аналогичный цитоплазматическому динеину, обнаруженному в короне кинетохоров.

В результате такого первичного прометафазного движения хромосомы оказываются случайным образом приближены к полюсам веретена, где продолжает происходить образование новых микротрубочек. Очевидно, что чем ближе к центросоме будет находиться хромосомный кинетохор, тем будет выше случайность его взаимодействия с другими микротрубочками. В этом случае новые, растущие плюс-концы микротрубочек «захватываются» зоной короны кинетохора; теперь с кинетохором оказывается связанным пучок из микротрубочек, рост которых продолжается на их плюс-конце. При росте такого пучка кинетохор, а вместе с ним и хромосома, должен перемещаться к центру веретена, удаляться от полюса. Но к этому времени от противоположного полюса ко второму кинетохору другой сестринской хроматиды подрастают свои микротрубочки, пучок которых начинает тянуть хромосому к противоположному полюсу. Наличие такой тянущей силы доказывается тем, что если лазерным микролучом перерезать пучок микротрубочек у одного из кинетохоров, то хромосома начинает двигаться к противоположному полюсу (рис. 316). В нормальных же условиях хромосома, совершая небольшие перемещения в сторону то одного, то другого полюса, в результате постепенно занимает срединное положение в веретене. В процессе прометафазного дрейфа хромосом происходит удлинение, наращивание микротрубочек на плюс-концах, когда кинетохор движется от полюса, и разборка, укорачивание микротрубочек тоже на плюс-конце, когда сестринский кинетохор движется по направлению к полюсу.

Эти переменные движения хромосом то туда, то сюда приводят к тому, что они в конце концов оказываются в экваторе веретена и выстраиваются в метафазную пластинку (см. рис. 315).

Метафаза (рис. 309). В метафазе, также как и в других фазах митоза, несмотря на некоторую стабилизацию пучков микротрубочек, продолжается их постоянное обновление за счет сборки и разборки тубулинов. Во время метафазы хромосомы располагаются так, что их кинетохоры обращены к противоположным полюсам. В это же время происходит постоянная переборка и межполюсных микротрубочек, число которых в метафазе достигает максимума. Если на метафазную клетку посмотреть со стороны полюса, то можно видеть, что хромосомы располагаются так, что их центромерные участки обращены к центру веретена, а плечи - к периферии. Такое расположение хромосом носит название «материнской звезды» и характерно для клеток животных (рис. 317). У растений часто в метафазе хромосомы лежат в экваториальной плоскости веретена без строгого порядка.

К концу метафазы завершается процесс обособления друг от друга сестринских хроматид. Их плечи лежат параллельно друг другу, между ними хорошо видна их разделяющая щель. Последним местом, где контакт между хроматидами сохраняется, является центромера; вплоть до самого конца метафазы хроматиды во всех хромосомах остаются связанными в центромерных участках.

Анафаза начинается внезапно, что хорошо можно наблюдать при витальном исследовании. Анафаза начинается с разъединения всех сразу хромосом в центромерных участках. В это время происходит одновременная деградация центромерных когезинов, которые связывали до этого времени сестринские хроматиды. Такое одновременное отделение хроматид позволяет начать их синхронное расхождение. Хромосомы все вдруг теряют центромерные связки и синхронно начинают удаляться друг от друга по направлению к противоположным полюсам веретена (рис. 310 и 318). Скорость движения хромосом равномерная, она может достигать 0,5-2 мкм/мин. Анафаза - самая короткая стадия митоза (несколько процентов от всего времени), но за это время происходит целый ряд событий. Главными из них являются сегрегация двух идентичных наборов хромосом и транспорт их в противоположные концы клетки.

Рис. 318. Анафазное расхождение хромосом а - анафаза А; 6 - анафаза В

При движении хромосомы меняют свою ориентацию и часто принимают V-образную форму. Вершина их направлена в сторону полюсов деления, а плечи как бы откинуты к центру веретена. Если перед анафазой произошел разрыв плеча хромосомы, то во время анафазы оно не будет участвовать в движении хромосом и останется в центральной зоне. Эти наблюдения показали, что именно центромерный участок вместе с кинетохором отвечает за движение хромосом. Созда ется впечатление, что за центромеру хромосома оттягивается к полюсу. У некоторых высших растений (ожика) нет выраженной центромерной перетяжки, и волокна веретена контактируют со многими точками на поверхности хромосом (полицентрические и голоцентрические хромосомы). В этом случае хромосомы располагаются поперек волокон веретена.

Собственно расхождение хромосом слагается из двух процессов: 1 - расхождение хромосом за счет кинетохорных пучков микротрубочек; 2 - расхождение хромосом вместе с полюсами за счет удлинения межполюсных микротрубочек. Первый из этих процессов носит название «анафаза А», второй - «анафаза В» (см. рис. 318).

Во время анафазы А, когда группы хромосом начинают двигаться по направлению к полюсам, происходит укорачивание кинетохорных пучков микротрубочек. Можно было ожидать, что в этом случае деполимеризация микротрубочек должна осуществляться на их минус-концах, т.е. концах, ближайших к полюсу. Однако было доказано, что микротрубочки действительно разбираются, но большей частью (80%) с плюс-концов, прилежащих к кинетохорам. В эксперименте в живые клетки культуры ткани с помощью метода микроинъекции был введен тубулин, связанный с флуорохромом. Это позволяло витально видеть микротрубочки в составе веретена деления. В начале анафазы пучок веретена одной из хромосом был облучен световым микролучом примерно посередине между полюсом и хромосомой. При таком воздействии исчезает флуоресценция в облученном месте. Наблюдения показали, что облученный участок к полюсу не приближается, но хромосома достигает его при укорачивании кинетохорного пучка (рис. 319). Следовательно, разборка микротрубочек кинетохорного пучка происходит в основном с плюс-конца, в месте его соединения с кинетохором, а хромосома движется по направлению к минус-концу микротрубочек, который расположен в зоне центросомы. Оказалось, что такое движение хромосом зависит от присутствия АТФ и от наличия достаточной концентрации ионов Са 2+ . То, что в составе короны кинетохора, в которую вмонтированы плюс-концы микротрубочек, обнаружен белок динеин, позволило считать, что именно он является мотором, который подтягивает хромосому к полюсу. Одновременно с этим происходит деполимеризация кинетохорных микротрубочек на плюс-конце (рис. 320).

После остановки хромосом у полюсов наблюдается дополнительное их расхождение за счет удаления полюсов друг от друга (анафаза В). Показано, что при этом происходит наращивание плюс-концов межполюсных микротрубочек, которые могут значительно увеличиваться в длину. Взаимодействие между этими антипараллельными микротрубочками, приводящее к их скольжению друг относительно друга, определяется другими моторными кинезинподобными белками. Кроме того, полюса дополнительно подтягиваются к периферии клетки за счет взаимодействия с астральными микротрубочками динеиноподобных белков на плазматической мембране.

Последовательность анафаз А и В и их вклад в процесс расхождения хромосом могут быть различными у разных объектов. Так, у млекопитающих стадии А и В протекают практически одновременно. У простейших анафаза В может приводить к 15-кратному увеличению длины веретена. В растительных клетках стадия В отсутствует.

Телофаза начинается с остановки хромосом (ранняя телофаза, поздняя анафаза) (рис. 311 и 312) и кончается началом реконструкции нового интерфазного ядра (ранний G 1 -период) и разделением исходной клетки на две дочерние (цитокинез).

В ранней телофазе хромосомы, не меняя своей ориентации (центромерные участки - к полюсу, теломерные - к центру веретена), начинают деконденсироваться и увеличиваться в объеме. В местах их контактов с мембранными пузырьками цитоплазмы начинает строиться новая ядерная оболочка, которая раньше всего образуется на латеральных поверхностях хромосом и позже - в центромерных и теломерных участках. После замыкания ядерной оболочки начинается формирование новых ядрышек. Клетка переходит в G 1 -период новой интерфазы.

В телофазе начинается и заканчивается процесс разрушения митотического аппарата - разборка микротрубочек. Он идет от полюсов к экватору бывшей клетки: именно в средней части веретена микротрубочки сохраняются дольше всего (остаточное тельце).

Одно из главных событий телофазы - разделение клеточного тела, т.е. цитотомия, или цитокинез. Выше уже говорилось, что у растений деление клетки происходит путем внутриклеточного образования клеточной перегородки, а у клеток животных - путем перетяжки, впячивания плазматической мембраны внутрь клетки.

Митоз не всегда заканчивается разделением тела клетки. Так, в эндосперме многих растений некоторое время могут идти множественные процессы митотического деления ядер без деления цитоплазмы: образуется гигантский многоядерный симпласт. Так же, без цитотомии, синхронно делятся многочисленные ядра плазмодиев миксомицетов. На ранних этапах развития зародышей некоторых насекомых также осущестляется неоднократное деление ядер без деления цитоплазмы.

В большинстве случаев закладка перетяжки при делении клеток животных происходит строго в экваториальной плоскости веретена. Здесь в конце анафазы, в начале телофазы, возникает кортикальное скопление микрофиламентов, которые образуют сократимое кольцо (см. рис. 258). В состав микрофиламентов кольца входят актиновые фибриллы и короткие палочковидные молекулы из полимеризованного миозина II. Взаимное скольжение этих компонентов приводит к уменьшению диаметра кольца и к появлению вдавления плазматической мембраны, что в конце обусловливает перетяжку исходной клетки надвое.

После цитотомии две новые (дочерние) клетки переходят в стадию G 1 , клеточного периода. К этому времени возобновляются цитоплазматические синтезы, происходит реставрация вакуолярной системы, диктиосомы аппарата Гольджи снова концентрируются в околоядерной зоне в ассоциации с центросомой. От центросомы начинается отрастание цитоплазматических микротрубочек и восстановление интерфазного цитоскелета.

Самоорганизация системы микротрубочек

Обзор становления митотического аппарата показывает, что для процесса сборки сложного ансамбля микротрубочек необходимо наличие как центров организации микротрубочек, так и хромосом.

Однако существует ряд примеров, показывающих, что образование цитастеров и веретен может идти независимо, путем самоорганизации. Если с помощью микроманипулятора отрезать часть цитоплазмы фибробласта, в которой не была бы расположена центриоль, то происходит спонтанная реорганизация системы микротрубочек. Вначале в отрезанном фрагменте они располагаются хаотически, но через некоторое время они собираются своими концами в звездоподобную структуру - цитастер, где на периферии клеточного фрагмента находятся плюс-концы микротрубочек (рис. 321). Сходная картина наблюдается у бесцентриолярных фрагментов меланофоров - пигментных клеток, несущих гранулы пигмента меланина. В этом случае происходит не только самосборка цитастера, но и рост микротрубочек от гранул пигмента, собранного в центре клеточного фрагмента.

В других случаях самосборка микротрубочек может приводить к образованию митотических веретен. Так, в одном из экспериментов был выделен цитозоль из делящихся яиц ксенопуса. Если в такой препарат поместить мелкие шарики, облепленные фаговой ДНК, то возникает митотическая фигура, где место хромосом занимают эти шарики ДНК, не имеющие кинетохорных последовательностей, а к ним примыкают два полуверетена, в полюсах которых нет никаких ЦОМТ.

Сходные картины наблюдаются и в естественных условиях. Например, при делении яйцеклетки дрозофилы при отсутствии центриолей вокруг группы прометафазных хромосом начинают хаотически полимеризоваться микротрубочки, которые затем перестраиваются в биполярное веретено и связываются с кинетохорами. Аналогичная картина отмечается во время мейотического деления яйцеклетки ксенопуса. Здесь также вначале происходит спонтанная организация не ориентированных микротрубочек вокруг группы хромосом, а позже образуется нормальное биполярное веретено, в полюсах которого также отсутствуют центросомы (рис. 322).

Эти наблюдения привели к выводам, что в самоорганизации микротрубочек принимают участие моторные белки, кинезинопободные и динеиноподобные. Были обнаружены моторные плюс-концевые белки - хромокинезины, которые связывают хромосомы с микротрубочками и заставляют последние двигаться в направлении минус-конца, что приводит к образованию конвергентной структуры типа полюса веретена. С другой стороны, динеинподобные моторы, связанные с вакуолями или гранулами, могут перемещать микротрубочки так, что их минус-концы будут стремиться образовывать конусовидные пучки, будут сходиться в центре полуверетен (рис. 323). Похожие процессы происходят при образовании митотических веретен в растительных клетках.

Митоз растительной клетки

Митотическое деление клеток высших растений имеет ряд характерных особенностей, которые касаются начала и конца этого процесса. В интерфазных клетках различных меристем растений микротрубочки располагаются в кортикальном подмембранном слое цитоплазмы, образуя кольцевые пучки микротрубочек (рис. 324). Периферические микротрубочки контактируют с ферментами, образующими фибриллы целлюлозы, с целлюлозосинтетазами, которые являются интегральными белками плазматической мембраны. Они синтезируют целлюлозу на поверхности плазматической мембраны. Считается, что в процессе роста целлюлозной фибриллы эти ферменты передвигаются вдоль подмембранных микротрубочек.

Митотическая перестройка элементов цитоскелета происходит в начале профазы. При этом исчезают микротрубочки в периферических слоях цитоплазмы, но в примембранном слое цитоплазмы в экваториальной зоне клетки возникает кольцевидный пучок микротрубочек - препрофазное кольцо, в которое входит более 100 микротрубочек (рис. 325). Иммунохимически в этом кольце обнаружен также актин. Важно отметить, что препрофазное кольцо микротрубочек располагается там, где в телофазе будет образовываться клеточная перегородка, разделяющая две новые клетки. Позднее в профазе это кольцо начинает исчезать, и новые микротрубочки появляются по периферии профазного ядра. Их число больше в полярных зонах ядер, они как бы оплетают всю ядерную периферию. При переходе к прометафазе возникает биполярное веретено, микротрубочки которого подходят к так называемым полярным шапочкам, в составе которых наблюдаются лишь мелкие вакуоли и неопределенной морфологии тонкие фибриллы; никаких признаков центриолей в этих полярных зонах не обнаруживается. Так формируется анастральное веретено.

В прометафазе при делении растительных клеток также наблюдается сложный дрейф хромосом, их осцилляция и перемещение такого же типа, какие встречаются в прометафазе клеток животных. События в анафазе схожи с таковыми в астральном митозе. После расхождения хромосом возникают новые ядра, также за счет деконденсации хромосом и образования новой ядерной оболочки.

Процесс же цитотомии растительных клеток резко отличается от деления перетяжкой клеток животного происхождения (рис. 326). В данном случае в конце телофазы также происходит разборка микротрубочек веретена в полярных областях. Но микротрубочки основной части веретена между двумя новыми ядрами остаются, более того, здесь образуются новые микротрубочки. Так создаются пучки микротрубочек, с которыми связаны многочисленные мелкие вакуоли. Эти вакуоли произошли от вакуолей аппарата Гольджи и содержат пектиновые вещества. С помощью микротрубочек многочисленные вакуоли движутся к экваториальной зоне клетки, где сливаются друг с другом и образуют в середине клетки плоскую вакуоль - фрагмопласт, который разрастается к периферии клетки, включая все новые и новые вакуоли (рис. 324, 325 и 327).

Так создается первичная клеточная стенка. В конце концов, мембраны фрагмопласта сливаются с плазматической мембраной: происходит обособление двух новых клеток, разделенных новообразованной клеточной стенкой. По мере расширения фрагмопласта пучки микротрубочек перемещаются все больше к периферии клетки. Вероятно, что процессу растяжения фрагмопласта, отодвигания на периферию пучков микротрубочек способствуют пучки актиновых филаментов, отходящих от кортикального слоя цитоплазмы в том месте, где было препрофазное кольцо.

После разделения клетки микротрубочки, участвовавшие в транспорте мелких вакуолей, исчезают. Новое поколение интерфазных микротрубочек образуется на периферии ядра, а затем располагается в кортикальном примембранном слое цитоплазмы.

Таково общее описание деления растительных клеток, однако этот процесс изучен крайне недостаточно. В полярных зонах веретен не обнаружены белки, входящие в состав ЦОМТ животных клеток. Было выявлено, что в растительных клетках в этой роли может выступать ядерная оболочка, от которой плюс-концы микротрубочек направлены к периферии клетки, а минус-концы - к ядерной оболочке. При образовании же веретена кинетохорные пучки ориентированы минус-концом к полюсу, а плюс-концом к кинетохорам. Как происходит такая переориентация микротрубочек, остается не выясненным.

При переходе к профазе вокруг ядра появляется плотная сеть микротрубочек, напоминающая корзинку, которая затем по форме начинает напоминать веретено. При этом микротрубочки образуют ряд сходящихся пучков, направленных в сторону полюсов. Позднее в прометафазе происходит связь микротрубочек с кинетохорами. В метафазе кинетохорные фибриллы могут формировать общий центр схождения - миниполюса веретена, или центры конвергенции микротрубочек. Вероятнее всего, образование таких миниполюсов осуществляется за счет объединения минус-концов микротрубочек, связанных с кинетохорами. По-видимому, в клетках высших растений процесс реорганизации цитоскелета, в том числе и образование митотического веретена, связан с самоорганизацией микротрубочек, которая, как и в клетках животных, происходит при участии моторных белков.

Движение и деление бактериальных клеток

Многие бактерии способны к быстрому движению с помощью своеобразных бактериальных жгутиков, или флагелл. Основная форма движения бактерий - с помощью жгутика. Жгутики бактерий принципиально отличаются от жгутиков эукариотических клеток. По числу жгутиков их делят на: монотрихи - с одним жгутиком, политрихи - с пучком жгутиков, перитрихи - с множеством жгутиков в разных участках поверхности (рис. 328).

Жгутики бактерий имеют очень сложное строение; они состоят из трех основных частей: внешняя длинная волнистая нить (собственно жгутик), крючок, базальное тельце (рис. 329).

Жгутиковая нить построена из белка флагеллина. Его молекулярная масса колеблется в зависимости от вида бактерий (40-60 тыс.). Глобулярные субъединицы флагеллина полимеризуются в спирально закрученные нити так, что образуется трубчатая структура (не путать с микротрубочками эукариот!) с диаметром 12-25 нм, полая изнутри. Флагеллины не способны к движению. Они могут спонтанно полимеризоваться в нити с постоянным шагом волны, характерным для каждого вида. В живых бактериальных клетках нарастание жгутиков происходит на их дистальном конце; вероятно, транспорт флагеллинов осуществляется через полую середину жгутика.

Вблизи клеточной поверхности жгутиковая нить, флагелла, переходит к более широкому участку, так называемому крючку. Он имеет длину около 45 нм и состоит из другого белка.

Бактериальное базальное тельце не имеет ничего общего с базальным тельцем эукариотической клетки (см. рис. 290 , б, в ). Оно состоит из стержня, связанного с крючком, и четырех колец - дисков. Два верхних кольца диска, имеющихся у грамотрицательных бактерий, локализованы в клеточной стенке: одно кольцо (L) погружено в липосахаридную мембрану, а второе (Р) - в муреиновый слой. Два других кольца - белковый комплекс S-статор и М-ротор, локализованы в плазматической мембране. К этому комплексу со стороны плазматической мембраны примыкает кольцевой ряд белков Mot А и В.

В базальных тельцах грамположительных бактерий имеются только два нижних кольца, связанных с плазматической мембраной. Базальные тельца вместе с крючками можно выделить. Оказалось, что они содержат в своем составе около 12 различных белков.

Принцип движения бактериальных жгутиков совершенно иной, чем у эукариот. Если у эукариот жгутики движутся за счет продольного скольжения дуплетов микротрубочек, то у бактерий движение жгутиков происходит за счет вращения базального тельца (а именно S- и М-дисков) вокруг своей оси в плоскости плазматической мембраны.

Это было доказано рядом экспериментов. Так, закрепляя жгутики на подложке с помощью антител к флагеллину, исследователи наблюдали вращение бактерий. Отмечено, что многочисленные мутации по флагеллинам (изменение изгиба нити, «курчавость» и т.д.) не сказываются на способности клеток к движению. Мутации же по белкам базального комплекса часто приводят к потере движения.

Движение бактериальных жгутиков не зависит от АТФ, а осуществляется благодаря трансмембранному градиенту ионов водорода на поверхности плазматической мембраны. При этом происходит вращение М-диска.

В окружении М-диска Mot-белки способны к переносу ионов водорода из периплазматического пространства в цитоплазму (за одни оборот переносится до 1000 ионов водорода). При этом жгутики вращаются с огромной скоростью - 5-100 об/с, что дает возможность бактериальной клетке перемещаться на 25-100 мкм/с.

Обычно деление бактериальных клеток описывается как «бинарное»: после удвоения нуклеоиды, связанные с плазматической мембраной, расходятся за счет растяжения мембраны между нуклеоидами, а затем образуется перетяжка, или септа, делящая клетку надвое. Этот тип деления приводит к очень точному распределению генетического материала, практически без ошибок (менее 0,03% дефектных клеток). Напомним, что ядерный аппарат бактерий, нуклеоид, представляет собой циклическую гигантскую (1,6 мм) молекулу ДНК, образующую многочисленные петлевые домены в состоянии сверхспирализации, порядок укладки петлевых доменов неизвестен.

Среднее время между делениями бактериальных клеток составляет 20-30 мин. В этот период должен произойти целый ряд событий: репликация ДНК нуклеоида, сегрегация, отделение сестринских нуклеоидов, их дальнейшее расхождение, цитотомия за счет образования септы, делящей исходную клетку ровно пополам.

Все эти процессы в последние годы интенсивно исследовались, в результате были получены важные и неожиданные наблюдения. Так, оказалось, что в начале синтеза ДНК, который начинается с точки репликации (origin), обе растущие молекулы ДНК изначально остаются связанными с плазматической мембраной (рис. 330). Одновременно с синтезом ДНК происходит процесс снятия сверхспирализации как старых, так и реплицирующихся петлевых доменов за счет целого ряда ферментов (топоизомеразы, гиразы, лигазы и др.), что приводит к физическому обособлению двух дочерних (или сестринских) хромосом нуклеоидов, которые еще находятся в тесном контакте друг с другом. После такой сегрегации нуклеоиды расходятся от центра клетки, от места их бывшего расположения. Причем это расхождение очень точное: на четверть длины клетки в двух противоположных направлениях. В результате этого в клетке располагаются два новых нуклеоида. Каков механизм этого расхождения? Делались предположения (Деламатер, 1953), что деление бактериальных клеток аналогично митозу эукариот, однако данных в пользу этого предположения долгое время не появлялось.

Новые сведения о механизмах деления бактериальных клеток были получены при изучении мутантов, в которых происходили нарушения клеточного деления.

Было обнаружено, что в процессе расхождения нуклеоидов принимают участие несколько групп специальных белков. Один из них - белок Muk В, представляет собой гигантский гомодимер (мол. масса около 180 кДа, длина 60 нм), состоящий из центрального спирального участка и концевых глобулярных участков, напоминающий по структуре нитевидные белки эукариот (цепь миозина II, кинезина). На N-конце Muk В связывается с ГТФ и АТФ, а на С-конце - с молекулой ДНК. Эти свойства Muk В дают основания считать его моторным белком, участвующим в расхождении нуклеоидов. Мутации этого белка приводят к нарушениям расхождения нуклеоидов: в мутантной популяции появляется большое количество безъядерных клеток.

Кроме белка Muk В в расхождении нуклеоидов, по-видимому, участвуют пучки фибрилл, содержащих белок Caf А, который может связываться с тяжелыми цепями миозина, подобно актину (рис. 331).

Образование перетяжки, или септы, также в общих чертах напоминает цитотомию животных клеток. В данном случае в создании септ принимают участие белки семейства Fts (фибриллярные термочувствительные). В эту группу входят несколько белков, среди которых наиболее изучен белок FtsZ. Он сходен у большинства бактерий, архибактерий, его обнаруживают в микоплазмах и хлоропластах. Это глобулярный белок, схожий по своей аминокислотной последовательности с тубулином. При взаимодействии с ГТФ in vitro он способен образовывать длинные нитчатые протофиламенты. В интерфазе FtsZ диффузно локализуется в цитоплазме, его количество очень велико (5-20 тыс. мономеров на клетку). Во время деления клетки весь этот белок локализуется в зоне септы, образуя сократимое кольцо, очень напоминающее актомиозиновое кольцо при делении клеток животного происхождения (рис. 332). Мутации по этому белку приводят к прекращению деления клеток: возникают длинные клетки, содержащие множество нуклеоидов. Эти наблюдения показывают прямую зависимость деления бактериальных клеток от наличия Fts-белков.

Относительно механизма образования септ существует несколько гипотез, постулирующих сокращение кольца в зоне септы, приводящее к разделению исходной клетки надвое. По одной из них протофиламенты должны скользить один относительно другого с помощью неизвестных еще моторных белков, по другой - сокращение диаметра септы может происходить за счет деполимеризации заякоренных на плазматической мембране FtsZ (рис. 333).

Параллельно образованию септы идет наращивание муреиноного слоя бактериальной клеточной стенки за счет работы полиферментативного комплекса РВР-3, синтезирующего пептидогликаны.

Таким образом, при делении бактериальных клеток осуществляются процессы, во многом сходные с делением эукариот: расхождение хромосом (нуклеоидов) за счет взаимодействия моторных и фибриллярных белков, образование перетяжки за счет фибриллярных белков, создающих сократимое кольцо. У бактерий в отличие от эукариот в этих процессах принимают участие совсем иные белки, но принципы организации отдельных этапов клеточного деления очень сходны.

Оно представляет собой непрерывный процесс, каждая стадия которого незаметно переходит в следующую за ней. Выделяют четыре стадии митоза: профазу, метафазу, анафазу и телофазу (рис.1). При изучении митоза основное внимание уделяют поведению хромосом.

Профаза . В начале первой стадии митоза – профазе - клетки сохраняют тот же вид, что и в интерфазе, только ядро заметно увеличивается в размерах, и в нем проявляются хромосомы. В этой фазе видно, что каждая хромосома состоит из двух хроматид, спирально закрученных относительно друг друга. Хроматиды укорачиваются и утолщаются в результате процесса внутренней спирализации. Начинает выявляться слабоокрашенная и менее конденсированная область хромосомы – центромера, которая соединяет две хроматиды и в каждой хромосоме расположена в строго определенном месте.

Во время профазы ядрышки постепенно распадаются: ядерная оболочка также разрушается, и хромосомы оказываются в цитоплазме. В поздней профазе (прометафазе) интенсивно формируется митотический аппарат клетки. В это время центриоль делится, и дочерние центриоли расходятся в противоположные концы клетки. От каждой центриоли отходят тонкие нити в виде лучей; между центриолями формируются нити веретена деления. Различают два типа нитей: тянущие нити веретена, прикрепляющиеся к центромерам хромосом, и опорные, соединяющие полюса клетки.

Когда сокращение хромосом достигает максимальной степени, они превращаются в коротенькие палочкообразные тельца и направляются в экваториальную плоскость клетки.

Метафаза . В метафазе хромосомы полностью располагаются в экваториальной плоскости клетки, образуя так называемую метафазную или экваториальную пластинку. Центромера каждой хромосомы, скрепляющая обе хроматиды, располагается строго в области экватора клетки, а плечи хромосом бывают, вытянуты более или менее параллельно нитям веретена.

В метафазе хорошо выявляется форма и строение каждой хромосомы, заканчивается формирование митотического аппарата и осуществляется прикрепление тянущих нитей к центромерам. В конце метафазы происходит одновременное деление всех хромосом данной клетки (и хроматиды превращаются в две совершенно обособленные дочерние хромосомы).

Анафаза. Сразу же после деления центромер хроматиды отталкиваются друг от друга и расходятся к противоположным полюсам клетки. Все хроматиды начинают двигаться к полюсам одновременно. Большую роль в ориентированном движении хроматид играют центромеры. В анафазе хроматиды называют сестринскими хромосомами.

Движение сестринских хромосом в анафазе происходит при взаимодействии двух процессов: сокращении тянущих и удлинении опорных нитей митотического веретена.

Телофаза. В начале телофазы заканчивается движение сестринских хромосом, и они концентрируются на полюсах клетки в виде компактных образований и сгустков. Хромосомы деспирализуются и утрачивают видимую индивидуальность. Вокруг каждого дочернего ядра образуется ядерная оболочка; восстанавливаются ядрышки в том же количестве, в каком они были в материнской клетке. На этом завершается деление ядра (кариокинез), закладывается клеточная оболочка. Одновременно с формированием дочерних ядер в телофазе происходит разделение всего содержимого исходной материнской клетки или цитокинез.

При делении клетки на ее поверхностив районе экватора появляется перетяжка или бороздка. Она постепенно углубляется и разделяет цитоплазму на

две дочерние клетки, в каждой из которой имеется ядро.

В процессе митоза из одной материнской клетки возникают две дочерние, содержащие такой же набор хромосом, что и у исходной клетки.

Рисунок 1. Схема митоза

Биологическое значение митоза . Основное биологическое значение митоза состоит в точном распределении хромосом между двумя дочерними клетками. Регулярный и упорядоченный митотический процесс обеспечивает передачу генетической информации каждому из дочерних ядер. В результате каждая дочерняя клетка содержит генетическую информацию обо всех признаках организма.

Мейоз – особое деление ядра, которое завершается образованием тетрады, т.е. четырех клеток с гаплоидным набором хромосом. Мейозом делятся половые клетки.

Мейоз состоит из двух клеточных делений, при которых число хромосом уменьшается вдвое, так что гаметы получают вдвое меньше хромосом, чем остальные клетки тела. Когда две гаметы соединяются при оплодотворении, то восстанавливается нормальное число хромосом. Уменьшение числа хромосом при мейозе происходит не беспорядочно, а вполне закономерно: члены каждой пары хромосом расходятся в разные дочерние клетки. В результате в каждую гамету попадает по одной хромосоме из каждой пары. Это осуществляется путем попарного соединения сходных или гомологичных хромосом (они тождественны по величине и форме и содержат сходные гены) и последующего расхождения членов пары, каждый из которых отходит к одному из полюсов. Во время сближения гомологичных хромосом может происходить кроссинговер, т.е. взаимный обмен генами между гомологичными хромосомами, что повышает уровень комбинативной изменчивости.

В мейозе происходит ряд процессов, имеющих важное значение в наследовании признаков: 1) редукция – уменьшение вдвое числа хромосом в клетках; 2) конъюгация гомологичных хромосом; 3) кроссинговер; 4) случайное расхождение хромосом в клетки.

Мейоз состоит из двух последовательных делений: первое, в результате которого образуется ядро с гаплоидным набором хромосом, называется редукционным; второе деление называется эквационным и протекает по типу митоза. В каждом из них различают профазу, метафазу, анафазу и телофазу (рис. 2). Фазы первого деления принято обозначать цифрой Ι, второго - П. Между Ι и П делениями клетка находится в состоянии интеркинеза (лат. интер – между + гр. кинезис – движение). В отличие от интерфазы в интеркинезе не ре(ду)плицируется ДНК и не удваивается материал хромосом.

Рисунок 2. Схема мейоза

Редукционное деление

Профаза Ι

Фаза мейоза, во время которой происходят сложные структурные преобразования хромосомного материала. Она более продолжительная и состоит из ряда последовательных стадий, каждая из которых обладает своими отличительными свойствами:

– лептотена – стадия лептонемы (соединения нитей). Отдельные нити – хромосомы – называются моновалентами. Хромосомы в мейозе длиннее и тоньше хромосом в самой ранней стадии митоза;

– зиготена – стадия зигонемы (соединения нитей). Происходит коньюгация, или синапсис (соединения попарно), гомологичных хромосом, причем данный процесс осуществляется не просто между гомологичными хромосомами, а между точно соответствующими индивидуальными точками гомологов. В результате коньюгации образуются биваленты (комплексы из соединенных попарно гомологичных хромосом), число которых соответствует гаплоидному набору хромосом.

Синапсис осуществляется с концов хромосом, поэтому места локализации гомологичных генов в той или другой хромосоме совпадают. Так как хромосомы удвоены, в биваленте имеется четыре хроматиды, каждая из которых в итоге оказывается уже хромосомой.

– пахитена – стадия пахинемы (толстых нитей). Размеры ядра и ядрышка увеличиваются, биваленты укорачиваются и утолщаются. Соединение гомологов становится столь тесным, что уже трудно отличить две отдельные хромосомы. В этой стадии происходит кроссинговер, или перекрест хромосом;

– диплотена – стадия диплонемы (двойных нитей), или стадия четырех хроматид. Каждая из гомологичных хромосом бивалента расщепляется на две хроматиды, так что бивалент содержит по четыре хроматиды. Хотя в некоторых местах тетрады хроматид отходят друг от друга, они тесно контактируют в других местах. При этом хроматиды разных хромосом образуют Х-образные фигуры, называемые хиазмами. Наличие хиазмы удерживает моноваленты вместе.

Одновременно с продолжающимся укорачиванием и, соответственно, утолщением хромосом бивалента происходит их взаимное отталкивание – расхождение. Связь сохраняется только в плоскости перекреста – в хиазмах. Завершается обмен гомологичными участками хроматид;

– диакинез характеризуется максимальным укорочением диплотенных хромосом. Биваленты гомологичных хромосом отходят к периферии ядра, так что их легко подсчитать. Ядерная оболочка фрагментируется, ядрышки исчезают. На этом завершается профаза 1.

Метафаза Ι

– начинается с момента исчезновения ядерной оболочки. Завершается формирование митотического веретена, биваленты располагаются в цитоплазме в экваториальной плоскости. Центромеры хромосом прикрепляются к тянущим нитям митотического веретена, но не делятся.

Анафаза Ι

– отличается полным расторжением взаимосвязи гомологичных хромосом, отталкиванием их одна от другой и расхождением к разным полюсам.

Заметим, что при митозе расходились к полюсам однохроматидные хромосомы, каждая из которых состоит из двух хроматид.

Таким образом, именно анафазе происходит редукция – сохранение числа хромосом.

Телофаза Ι

– она весьма кратковременна и слабо обособлена от предыдущей фазы. В телофазе 1 образуются два дочерних ядра.

Интеркинез

Это непродолжительное состояние покоя между 1 и 2 делениями. Хромосомы слабо деспирализуются, репликация ДНК не происходит, так как каждая хромосома уже состоит из двух хроматид. После интеркинеза начинается второе деление.

Втрое деление происходит в обеих дочерних клетках так же, как и в митозе.

Профаза П

В ядрах клеток четко проявляются хромосомы, каждая из которых состоит из двух хроматид, соединенных центромерой. Они имеют вид довольно тонких нитей, распложенных по периферии ядра. В конце профазы П фрагментируется ядерная оболочка.

Метафаза П

В каждой клетке заканчивается формирование веретена деления. Хромосомы располагаются по экватору. К центромерам хромосом прикрепляются тянущие нити веретена.

Анафаза П

Центромеры делятся, и хроматиды обычно быстро расходятся к противоположным полюсам клетки.

Телофаза П

Сестринские хромосомы концентрируются на полюсах клетки и деспирализуются. Формируются ядро и клеточная оболочка. Заканчивается мейоз образованием четырех клеток с гаплоидным набором хромосом.

Биологическое значение мейоза

Как и митоз, мейоз обеспечивает точное распределение генетического материала в дочерние клетки. Но, в отличие от митоза, мейоз является средством повышения уровня комбинативной изменчивости, что объясняется двумя причинами: 1) происходит свободное, основанное на случайности, комбинирование хромосом в клетках; 2) кроссинговер, ведущий к возникновению новых комбинаций генов в пределах хромосом.

В каждом следующем поколении делящихся клеток в результате действия указанных причин, образуются новые сочетания генов в гаметах, а при размножении животных – новые сочетания генов родителей у их потомства. Это каждый раз открывает новые возможности для действия отбора и создания генетически различных форм, что позволяет существовать группе животных в переменных условиях среды.

Таким образом, мейоз оказывается средством генетической адаптации, повышающим в поколениях надежность существования особей.

Деление клетки является центральным моментом размножения.

В процессе деления из одной клетки возникают две. Клетка на основе ассимиляции органических и неорганических веществ создает себе подобную с характерным строением и функциями.

В делении клетки можно наблюдать два основных момента: деление ядра - митоз и деление цитоплазмы - цитокинез, или цитотомия. Основное внимание генетиков до сих пор приковывает митоз, поскольку, с точки зрения хромосомной теории, ядро считается «органом» наследственности.

В процессе митоза происходит:

1. удвоение вещества хромосом;
2. изменение физического состояния и химической организации хромосом;
3. расхождение дочерних, точнее сестринских, хромосом к полюсам клетки;
4. последующее деление цитоплазмы и полное восстановление двух новых ядер в сестринских клетках.

Таким образом, в митозе заложен весь жизненный цикл ядерных генов: удвоение, распределение и функционирование; в результате завершения митотического цикла сестринские клетки оказываются с равным «наследством».

При делении ядро клетки проходит пять последовательных стадий: интерфазу, профазу, метафазу, анафазу и телофазу; некоторые цитологи выделяют еще шестую стадию - прометафазу.

Между двумя последовательными делениями клетки ядро находится в стадии интерфазы. В этот период ядро при фиксации и Окраске имеет сетчатую структуру, образуемую красящимися тонкими нитями, которые в следующей фазе формируются в хромосомы. Хотя интерфазу называют иначе фазой покоящегося ядра , на самом теле метаболические процессы в ядре в этот период совершаются с наибольшей активностью.

Профаза - первая стадия подготовки ядра к делению. В профазе сетчатая структура ядра постепенно превращается в хромосомные нити. С самой ранней профазы даже в световом микроскопе можно наблюдать двойную природу хромосом. Это говорит о том, что в ядре именно в ранней или поздней интерфазе осуществляется наиболее важный процесс митоза - удвоение, или редупликация, хромосом, при котором каждая из материнских хромосом строит себе подобную - дочернюю. Вследствие этого каждая хромосома выглядит продольно удвоенной. Однако эти половинки хромосом, которые называются сестринскими хроматидами , в профазе не расходятся, так как удерживаются вместе одним общим участком - центромерой; центромерный участок делится позже. В профазе хромосомы претерпевают процесс скручивания по своей оси, что приводит к их укорочению и утолщению. Нужно подчеркнуть, что в профазе каждая хромосома в кариолимфе располагается случайно.

В клетках животных еще в поздней телофазе или очень ранней интерфазе происходит удвоение центриоли, после чего в профазе начинается схождение дочерних центриолей к полюсам и образований астросферы и веретена, называемого новым аппаратом. В это же время растворяются ядрышки. Существенным признаком окончания профазы является растворение оболочки ядра, в результате чего хромосомы оказываются в общей, массе цитоплазмы и кариоплазмы, которые теперь образуют миксоплазму. Этим заканчивается профаза; клетка вступает в метафазу.

В последнее время между профазой и метафазой исследователи стали выделять промежуточную стадию, называемую прометафазой . Прометафаза характеризуется растворением и исчезновением ядерной оболочки и движением хромосом к экваториальной плоскости клетки. Но к этому моменту еще не завершается образование ахроматинового веретена.

Метафазой называют стадию окончания расположения хромосом на экваторе веретена. Характерное расположение хромосом в экваториальной плоскости называют экваториальной, или метафазной, пластинкой. Расположение хромосом по отношению друг к другу является случайным. В метафазе хорошо выявляются число и форма хромосом, в особенности при рассмотрении экваториальной пластинки с полюсов деления клетки. Ахроматиновое веретено полностью сформировано: нити веретена приобретают плотную консистенцию чем остальная масса цитоплазмы, и прикрепляются к центромерному участку хромосомы. Цитоплазма клетки в этот период имеет наименьшую вязкость.

Анафазой называют следующую фазу митоза, в которой делятся хроматиды, которые теперь можно назвать уже сестринскими или дочерними хромосомами, расходятся к полюсам. При этом отталкиваются друг от друга в первую очередь центромерные участки, а затем расходятся к полюсам сами хромосомы. Нужно сказать, что расхождение хромосом в анафазе начинается одновременно - «как по команде» - и завершается очень быстро.

В телофазе дочерние хромосомы деспирализуются и утрачивают видимую индивидуальность. Образуются оболочка ядра и само ядро. Ядро реконструируется в обратном порядке по сравнению с теми изменениями, которые оно претерпевало в профазе. В конце концов восстанавливаются и ядрышки (или ядрышко), причем в том количестве, в каком они присутствовали в родительских ядрах. Число ядрышек является характерным для каждого типа клеток.

В это же время начинается симметричное разделение тела клетки. Ядра же дочерних клеток переходят в состояние интерфазы.

Нa рисунке выше приведена схема цитокинеза животной и растительной клеток. В животной клетке деление происходит путем перешнуровывания цитоплазмы материнской клетки. В растительной клетке формирование клеточной перегородки идет при участки бляшек веретена, образующих в плоскости экватора перегородку, называемую фрагмопластом. Этим заканчивается митотический цикл. Продолжительность его зависит, по-видимому, от типа ткани, физиологического состояния организма, внешних факторов (температуры, светового режима) и длится от 30 мин до 3 ч. По данным разных авторов, скорость прохождения отдельных фаз изменчива.

Как внутренние, так и внешние факторы среды, действующие на рост организма и его функциональное состояние, влияют на продолжительность клеточного деления и его отдельных фаз. Поскольку ядро играет огромную роль в метаболических процессах клетки, естественно полагать, что длительность фаз митоза может изменяться в соответствии с функциональным состоянием ткани органа. Например, установлено, что во время покоя и сна животных митотическая активность различных тканей значительно выше, чем в период бодрствования. У ряда животных частота клеточных делений на свету снижается, а в темноте увеличивается. Предполагают также, что на митотическую активность клетки влияют гормоны.

Причины, определяющие готовность клетки к делению, до сих пор остаются невыясненными. Есть основания предполагать несколько таких причин:

1. удвоение массы клеточной протоплазмы, хромосом и других органелл, в силу чего нарушаются ядерно-плазменные отношения; для деления клетка должна достигнуть определенных веса и объема, характерных для клеток данной ткани;
2. удвоение хромосом;
3. выделение хромосомами и другими органеллами клетки специальных веществ, стимулирующих клеточное деление.

Механизм расхождения хромосом к полюсам в анафазе митоза также остается невыясненным. Активную роль в этом процессе, видимо, играют нити веретена, представляющие организованные и ориентированные центриолями и центромерами белковые нити.

Характер митоза, как мы уже говорили, меняется в зависимости от типа и функционального состояния ткани. Для клеток разных тканей характерны различные типы митозов, В описанном типе митоза деление клетки происходит равным и симметричным образом. В результате симметричного митоза сестринские клетки являются наследственно равноценными в отношении как ядерных генов, так и цитоплазмы. Однако, кроме симметричного, встречаются и другие типы митоза, а именно: асимметричный митоз, митоз с задержкой цитокинеза, деление многоядерных клеток (деление синцитиев), амитоз, эндомитоз, эндорепродукция и политения.

В случае асимметричного митоза сестринские клетки оказываются неравноценными по размеру, количеству цитоплазмы, а также в отношении их дальнейшей судьбы. Примером этого могут служить неодинакового размера сестринские (дочерние) клетки нейробласта кузнечика, яйцеклетки животных при созревании и при спиральном дроблении; при делении ядер в пыльцевых зернах одна из дочерних клеток может в дальнейшем делиться, другая - нет, и т. д.

Митоз с задержкой цитокинеза характеризуется тем, что ядро клетки делится многократно, и лишь затем происходит деление тела клетки. В результате такого деления образуются многоядерные клетки вроде синцития. Примером этого служит образование клеток эндосперма и образование спор.

Амитозом называют прямое деление ядра без образования фигур деления. При этом деление ядра происходит путем «перешнуровывания» его на две части; иногда из одного ядра образуется сразу несколько ядер (фрагментация). Амитоз постоянно встречается в клетках ряда специализированных и патологических тканей, например в раковых опухолях. Его можно наблюдать при воздействиях различных повреждающих агентов (ионизирующие излучения и высокая температура).

Эндомитозом называют такой процесс, когда происходит удвоение деления ядер. При этом хромосомы, как и обычно, репродуцируются в интерфазе, но последующее расхождение их происходит внутри ядра с сохранением ядерной оболочки и без образования ахроматинового веретена. В некоторых случаях хотя и растворяется оболочка ядра, однако расхождение хромосом к полюсам не осуществляется, вследствие чего в клетке происходит умножение числа хромосом даже в несколько десятков раз. Эндомитоз встречается в клетках различных тканей как растений, так и животных. Так, например, А. А. Прокофьева-Бельговская показала, что путем эндомитоза в клетках специализированных тканей: в гиподерме циклопа, жировом теле, перитонеальном эпителии и других тканях кобылки (Stenobothrus) - набор хромосом может увеличиваться в 10 раз. Такое умножение числа хромосом связано с функциональными особенностями дифференцированной ткани.

При политении происходит умножение числа хромосомных нитей: после редупликации по всей длине они не расходятся и остаются прилегающими друг к другу. В этом случае умножается число хромосомных нитей в пределах одной хромосомы, в результате диаметр хромосом заметно увеличивается. Число таких тонких нитей в политенной хромосоме может достигать 1000-2000. В этом случае образуются так называемые гигантские хромосомы. При политении выпадают все фазы митотического цикла, кроме основной - репродукции первичных нитей хромосомы. Явление политении наблюдается в клетках ряда дифференцированных тканей, например в ткани слюнных желез двукрылых, в клетках некоторых растений и простейших.

Иногда имеет место удвоение одной или нескольких хромосом без каких-либо преобразований ядра - такое явление называется эндорепродукцией .

Итак, все фазы митоза клетки, составляющие , являются обязательными лишь для типичного процесса.

некоторых случаях, главным образом в дифференцированных тканях, митотический цикл претерпевает изменения. Клетки таких тканей утратили способность к воспроизведению целого организма, и метаболическая деятельность их ядра приспособлена к функции поциализированной ткани.

Эмбриональные и меристемные клетки, не утратившие функцию воспроизведения целого организма и относящиеся к недифференцированным тканям, сохраняют полный цикл митоза, на чем и основывается бесполое и вегетативное размножение.