Gmk v dekódovaní histológie. Hlavné typy buniek cievnej steny. Typy svalových vlákien

Fyziológia kontraktilných prvkov

Motorické funkcie vykonávané kontraktilnými elementmi svalových tkanív (MV priečne pruhovaného skeletu, kardiomyocyty, SMC) a nesvalovými kontraktilnými bunkami (myoepiteliálne, myofibroblasty atď.) aktomyozín chemomechanické prevodník... V kostnej CF a kardiomyocytoch sa nachádzajú kontraktilné jednotky - sarkoméry, sú to priečne pruhované sval, v MMC nie sú žiadne sarkoméry, toto je hladká sval... Kontraktilná funkcia tkaniva kostrového svalstva ( svojvoľný muskulatúra) riadi nervový systém (somatická motorická inervácia). Nedobrovoľne sval(srdcové a hladké) majú autonómnu motorickú inerváciu, ako aj vyvinutý systém humorálnej kontroly ich kontraktilnej aktivity. Všetky svalové elementy sú schopné generovať AP, ktoré sa šíria cez bunkovú membránu (sarkolema).

Kostrový sval

Osoba má viac ako 600 kostrových svalov (asi 40% telesnej hmotnosti). Poskytujú vedomé a vedomé dobrovoľné pohyby tela a jeho častí. Štrukturálnou a funkčnou jednotkou kostrového svalstva je kostrové svalové vlákno (MF).

Ryža . 7-1. Kostrový sval pozostáva z pruhované svalové vlákna [11]. Významný objem MV zaberajú myofibrily. Usporiadanie svetlých a tmavých diskov v paralelných myofibrilách sa zhoduje, čo vedie k vzniku priečneho pruhovania. Štrukturálnou jednotkou myofibríl je sarkoméra, tvorená hrubými (myozín) a tenkými (aktínovými) vláknami. Umiestnenie tenkých a hrubých vlákien v sarkomére je zobrazené vľavo a vľavo dole. G - aktín - globulárny, F - aktín - fibrilárny aktín.

Svalové vlákno

Myofibrily

Každá myofibrila obsahuje asi 1500 hrubých a 3000 tenkých vlákien. Priečna striácia skeletu MV (obr. 7-1) je daná pravidelným striedaním v myofibrilách rôzne lámajúcich sa úsekov (diskov) polarizovaného svetla - izotropných a anizotropných: svetlý (ja sotropné, I – disky) a tmavé (A nisotropné, A-disky) disky... Rozdielny lom svetla diskov je určený usporiadaným usporiadaním tenkých (aktín) a hrubých (myozín) filamentov pozdĺž dĺžky sarkoméry: hustý vlákna sa nachádzajú iba na tmavých diskoch, svetlý disky neobsahujú hrubé vlákna. Každý kotúč svetla sa kríži Z-riadok... Oblasť myofibrily medzi susednými Z-líniami je definovaná ako sarkoméra.

· Sarcomere- časť myofibrily umiestnená medzi dvoma po sebe nasledujúcimi Z-diskami. V pokoji a v úplne natiahnutom svale je dĺžka sarkoméry 2 µm. Pri takejto dĺžke sarkomér aktínové (tenké) vlákna len čiastočne prekrývajú myozínové (hrubé) vlákna. Jeden koniec tenkej nite je pripevnený k línii Z a druhý koniec smeruje do stredu sarkoméry. Hrubé filamenty zaberajú centrálnu časť sarkoméry - A-disk (obsahuje len hrubé filamenty v oblasti sarkoméry - H-zóna, v strede H-zóny je M-línia). I – disk je súčasťou dvoch sarkomér. Preto každá sarkoméra obsahuje jeden A – disk (tmavý) a dve polovice I – disk (svetlý), vzorec sarkoméry je 0,5A + I + 0,5A. Pri kontrakcii sa dĺžka A – disku nemení a I – disk sa skracuje, čo slúžilo ako základ pre vytvorenie teórie vysvetľujúcej svalovú kontrakciu posuvným mechanizmom ( teória sklzu) tenké aktínové vlákna pozdĺž hrubých myozínových vlákien.

· Hustý vlákno(Obrázok 7-3B). Každé myozínové vlákno pozostáva z 300-400 molekúl myozínu a C-proteínu. myozín(Obrázok 7-3B) - hexamér (dva ťažké a štyri ľahké reťazce). Ťažké reťazce sú dve špirálovito stočené polypeptidové vlákna nesúce na svojich koncoch guľovité hlavy. V oblasti hláv sú ľahké reťazce spojené s ťažkými reťazcami. Každé myozínové vlákno je spojené so Z-líniou obrovským proteínovým titínom. Nebulín, myomezín, kreatínfosfokináza a ďalšie proteíny sú spojené s hustými vláknami.

Ryža . 7-3. Tenké a hrubé vlákna v myofibrilách [11]. A Tenká niť - dve špirálovo stočené vlákna fibrilárneho aktínu (F-aktín). Drážky špirálovitého reťazca obsahujú dvojitú špirálu tropomyozínu, pozdĺž ktorej sa nachádzajú molekuly troponínu troch typov. B - hrubá niť ... Molekuly myozínu sú schopné samousporiadania a tvoria vretenovitý agregát s priemerom 15 nm a dĺžkou 1,5 μm. Fibrilárne chvosty molekúl tvoria jadro hrubého vlákna, myozínové hlavičky sú usporiadané do špirály a vyčnievajú nad povrch hrubého vlákna. B - molekula myozínu ... Ľahký meromyozín zabezpečuje agregáciu molekúl myozínu, ťažký meromyozín má miesta viažuce aktín a má aktivitu ATPázy.

à myozín(ryža. 7 -3V). V molekule myozínu (molekulová hmotnosť 480 000) sa rozlišuje ťažký a ľahký meromyozín. Ťažký meromyozín obsahuje čiastkové fragmenty(S): S 1 obsahuje globulárne myozínové hlavy, S 2 - časť fibriláru priliehajúca k hlavám chvost molekuly myozínu. S 2 elastický ( elastické komponent S 2 ), ktorý umožňuje odchod S 1 vo vzdialenosti do 55 nm. Vytvára sa koncová časť chvostového vlákna myozínu s dĺžkou 100 nm svetlo meromyozín... Myozín má dva kĺbový miesta, ktoré umožňujú molekule meniť konformáciu. Jeden kĺbový lokalita sa nachádza v oblasti križovatky ťažkých a ľahkých meromyozínov, druhá - v oblasti krky molekuly myozínu (S 1-S2 -zlúčenina). Polovica molekúl myozínu smeruje k jednému koncu vlákna a druhá polovica k druhému (obr. 7 -3B). Ľahký meromyozín leží v hrúbke hrubej nite, zatiaľ čo ťažký meromyozín (v dôsledku kĺbový plochy) vyčnieva nad jeho povrch.

à Titin- najväčší známy polypeptid s mólom. hmotnosť 3000 kD - ako pružina spája konce hrubých závitov so Z-líniou. Ďalšia obrovská veverička - nebulín(M r 800 kDa) - spája tenké a hrubé vlákna.

à S‑proteín stabilizuje štruktúru myozínových filamentov. Ovplyvňuje agregáciu molekúl myozínu, poskytuje rovnaký priemer a štandardnú dĺžku hrubých filamentov.

à Myomezin(M-proteín) a kreatínfosfokináza- proteíny spojené s hustými vláknami v strede tmavého disku. Kreatínfosfokináza podporuje rýchlu obnovu ATP počas kontrakcie. Myomesín hrá organizačnú úlohu pri zostavovaní hrubých filamentov.

· Tenký vlákno

Materiál v tejto časti nájdete v knihe.

Sarkoplazmatický sieť a T-rúrky

Materiál v tejto časti nájdete v knihe.

Inervácia

Motorické a citlivé somatická MV inerváciu kostrových svalov vykonávajú a- a g-motoneuróny predných rohov miechy a motorických jadier hlavových nervov a pseudounipolárnych senzorických neurónov miechových uzlín a senzorických jadier hlavových nervov . Vegetatívny Inervácia MV v kostrových svaloch sa nenašla, ale SMC stien krvných ciev svalov majú sympatickú adrenergnú inerváciu.

Motorická inervácia

Každý extrafusal MV má priamu motorickú inerváciu - neuromuskulárne synapsie tvorené koncovým vetvením axónov a-motoneurónov a špecializovanými oblasťami plazmolémy svalového vlákna (koncová platnička, postsynaptická membrána). Extrafuzálne CF sú súčasťou neuromotorických (motorických) jednotiek a zabezpečujú kontraktilnú funkciu svalov. Intrafúzne MV tvoria neuromuskulárne synapsie s eferentnými vláknami g-motoneurónov.

· Motor jednotka(Obr. 7-6) zahŕňa jeden motorický neurón a ním inervovanú skupinu extrafúznych MV. Počet a veľkosť motorických jednotiek v rôznych svaloch sa značne líšia. Keďže fázové MV sa počas kontrakcie riadia zákonom „všetko alebo nič“, sila vyvinutá svalom závisí od počtu aktivovaných (tj podieľajúcich sa na kontrakcii MV) motorických jednotiek. Každá motorová jednotka sa skladá len z rýchlych alebo len pomalých MV (pozri nižšie).

Ryža . 7-6. Motorová jednotka

· Polyneuronálny inervácia... K tvorbe motorických jednotiek dochádza v postnatálnom období a pred narodením je každý MV inervovaný niekoľkými motorickými neurónmi. Podobná situácia nastáva pri svalovej denervácii (napríklad pri poškodení nervu), po ktorej nasleduje CF reinervácia. Je zrejmé, že v týchto situáciách trpí účinnosť kontrakčnej funkcie svalu.

· Nervózne-svalnatý synapsia... Fyziológia neuromuskulárnych synapsií je diskutovaná v kapitolách 4 (pozri obrázky 4-8) a 6 (pozri obrázky 6-2, 6-3).

Ako každá synapsia, neuromuskulárne spojenie pozostáva z troch častí: presynaptická oblasť, postsynaptická oblasť a synaptická štrbina.

à Presynaptické regiónu... Terminál motorického nervu nervovosvalovej synapsie je zvonka pokrytý ovariálnou bunkou, má priemer 1–1,5 µm a tvorí presynaptickú oblasť nervovosvalovej synapsie. V presynaptickej oblasti je veľké množstvo synaptických vezikúl naplnených acetylcholínom (5-15 tisíc molekúl v jednom vezikule) s priemerom asi 50 nm.

à Postsynaptické regiónu... Na postsynaptickej membráne - špecializovanej časti MV plazmolemy - sú početné invaginácie, z ktorých postsynaptické záhyby siahajú do hĺbky 0,5–1,0 µm, čo výrazne zväčšuje plochu membrány. N-cholinergné receptory sú zabudované do postsynaptickej membrány, ich koncentrácia dosahuje 20-30 tisíc na 1 mikrón 2 .

Ryža . 7-7. Nikotínový cholinergný receptor postsynaptické membrány. A - receptor nie je aktivovaný, iónový kanál je uzavretý. B - po naviazaní receptora na acetylcholín sa kanál na krátky čas otvorí.

Ä Postsynaptické n-cholinergné receptory(Obr. 7-7) Priemer otvoreného kanála v receptore je 0,65 nm, čo je celkom dosť na voľný prechod všetkých potrebných katiónov: Na+, K+, Ca2+ ... Záporné ióny, ako je Cl – neprechádzajú kanálom kvôli silnému zápornému náboju v ústí kanála. V skutočnosti kanálom prechádzajú hlavne ióny Na + v dôsledku nasledujúcich okolností:

Ú v prostredí obklopujúcom acetylcholínový receptor sú v dostatočne vysokých koncentráciách iba dva kladne nabité ióny: v extracelulárnej tekutine Na + a vo vnútrobunkovej tekutine K + ;

Ú silný záporný náboj na vnútornom povrchu svalovej membrány (od –80 do –90 mV) priťahuje kladne nabité ióny sodíka do MV a zároveň zabraňuje pokusom iónov draslíka pohybovať sa smerom von.

Ä Extra-synaptické cholinergné receptory... Cholinergné receptory sú prítomné aj v membráne svalového vlákna mimo synapsie, tu je však ich koncentrácia rádovo nižšia ako v postsynaptickej membráne.

à Synaptické štrbina... Synaptická bazálna membrána prechádza synaptickou štrbinou. Drží axónový terminál v oblasti synapsie, riadi umiestnenie cholinergných receptorov vo forme zhlukov v postsynaptickej membráne. Synaptická štrbina obsahuje aj enzým acetylcholínesterázu, ktorý rozkladá acetylcholín na cholín a kyselinu octovú.

à Etapy neuromuskulárne prenos... Nervovosvalový prenos vzruchu pozostáva z niekoľkých etáp.

Ú AP pozdĺž axónu dosahuje oblasť zakončenia motorického nervu.

Ú Depolarizácia membrány nervového zakončenia vedie k otvoreniu napäťovo závislého Ca 2+ -Kanály a vstup Ca 2+ do zakončenia motorického nervu.

Ú Zvýšenie koncentrácie Ca 2+ vedie k spusteniu exocytózy kvanta acetylcholínu zo synaptických vezikúl.

Ú Acetylcholín vstupuje do synaptickej štrbiny, kde sa difúziou dostáva k receptorom na postsynaptickej membráne. V neuromuskulárnej synapsii sa ako odpoveď na jeden AP uvoľní asi 100 – 150 kvant acetylcholínu.

Ú Aktivácia n-cholinergných receptorov postsynaptickej membrány. Keď sú kanály n-cholinergných receptorov otvorené, dochádza k prichádzajúcemu Na-prúdu, ktorý vedie k depolarizácii postsynaptickej membrány. Objaví sa potenciál terminál záznamy, ktorá pri dosiahnutí kritickej úrovne depolarizácie spôsobuje PD vo svalovom vlákne.

Ú Acetylcholínesteráza štiepi acetylcholín a pôsobenie uvoľnenej časti neurotransmitera na postsynaptickú membránu sa zastaví.

à Spoľahlivosť synaptické prenos... Za fyziologických podmienok každý nervový impulz vstupujúci do neuromuskulárneho spojenia spôsobí potenciál koncovej platničky, ktorého amplitúda je trikrát väčšia ako amplitúda potrebná na nástup AP. Vznik takéhoto potenciálu je spojený s nadmerným uvoľňovaním mediátora. Redundanciou sa rozumie uvoľnenie výrazne väčšieho množstva acetylcholínu do synaptickej štrbiny, ako je potrebné na spustenie AP na postsynaptickej membráne. To zaisťuje, že každý AP motoneurónu vyvolá reakciu v ním inervovanom MV.

à Látky, aktivácia prenos vzrušenie

Ú Cholinomimetiká... Metacholín, karbachol a nikotín majú rovnaký účinok na svaly ako acetylcholín. Rozdiel spočíva v tom, že tieto látky nie sú ničené acetylcholínesterázou alebo sa ničia pomalšie, v priebehu mnohých minút a dokonca hodín.

Ú Anticholínesteráza spojenia... Neostigmín, fyzostigmín a diizopropylfluórfosfát inaktivujú enzým takým spôsobom, že acetylcholínesteráza prítomná v synapsii stráca schopnosť hydrolyzovať acetylcholín uvoľnený v motorickej koncovej platni. V dôsledku toho dochádza k akumulácii acetylcholínu, čo v niektorých prípadoch môže spôsobiť svalnatý kŕč... To môže byť smrteľné, ak kŕč hrtanu pri fajčiarov... Neostigmín a fyzostigmín inaktivujú acetylcholínesterázu na niekoľko hodín, potom ich účinok vyprchá a synaptická acetylcholínesteráza obnoví svoju aktivitu. Diizopropylfluórfosfát, nervový plyn, blokuje acetylcholínesterázu na celé týždne, čo ju robí smrteľnou.

à Látky, blokovanie prenos vzrušenie

Ú Svalové relaxanty periférne akcie(kurare a lieky podobné kurare) sú široko používané v anestéziológii. tubokurarín zabraňuje depolarizačnému pôsobeniu acetylcholínu. Ditilin vedie k myoparalytickému účinku, ktorý spôsobuje pretrvávajúcu depolarizáciu postsynaptickej membrány.

Ú botulotoxín a tetanus toxín blokujú sekréciu neurotransmiteru z nervových zakončení.

Ú b - a g -Bungarotoxíny blokujú cholinergné receptory.

à Porušenia neuromuskulárne prenos... Myasthenia gravis ťažká pseudoparalytická ( myasténia gravis) - autoimunitné ochorenie, pri ktorom sa tvoria protilátky proti n-cholinergným receptorom. AT cirkulujúce v krvi sa viažu na n-cholinergné receptory postsynaptickej membrány CF, zabraňujú interakcii cholinergných receptorov s acetylcholínom a inhibujú ich funkciu, čo vedie k poruche synaptického prenosu a rozvoju svalovej slabosti. Množstvo foriem myasthenia gravis spôsobuje objavenie sa AT na vápnikových kanáloch nervových zakončení v nervovosvalovom spojení.

à Denervácia sval... Pri motorickej denervácii dochádza k výraznému zvýšeniu citlivosti svalových vlákien na účinky acetylcholínu v dôsledku zvýšenej syntézy acetylcholínových receptorov a ich začlenenia do plazmolemy po celom povrchu svalového vlákna.

· Potenciál akcie svalnatý vláknina... Charakter a mechanizmus vzniku AP je diskutovaný v kapitole 5. AP MV trvá 1–5 ms, rýchlosť jeho vedenia cez sarkolemu vrátane T-tubulov je 3–5 m/s.

Citlivá inervácia

Senzitívnu inerváciu kostrových svalov uskutočňujú najmä proprioreceptory – svalové vretienka, šľachové orgány, senzitívne nervové zakončenia v kĺbovom puzdre.

· Svalnatý vretená(obr. 7-8) - citlivé snímacie zariadenia kostrového svalstva. Ich množstvo v rôznych svaloch sa značne líši, ale sú prítomné takmer vo všetkých svaloch, s výnimkou niektorých očných svalov. Hlavnými konštrukčnými prvkami svalového vretienka sú intrafúzne MV, nervové vlákna a kapsula.

Ryža . 7-8. Svalové vreteno [11]. Intrafuzálne CF s kompaktnou akumuláciou jadier sú vlákna s jadrovou burzou, pri intrafuzálnych CF s jadrovým reťazcom sú jadrá rovnomernejšie rozložené po dĺžke vlákna. Aferentné a eferentné nervové vlákna zapadajú do vretena. Anulospirálne (primárne) senzorické zakončenia sú tvorené bezmyelínovými zakončeniami aferentného I. a -Vlákna v ekvatoriálnej zóne oboch typov intrafuzálnej CF. Bližšie ku koncom intrafuzálnych MV (častejšie MV s jadrovým reťazcom) sa nachádzajú terminály tenkých aferentných II-vlákien - sekundárne zakončenia. Efferent A g -vlákna tvoria neuromuskulárne synapsie s intrafuzálnymi CF v ich terminálnej časti.

à Svalnatý vláknina... Svalové vretienko obsahuje 1 až 10 krátkych intrafúznych svalových vlákien. V strednej (ekvatoriálnej) časti ich jadier tvorí kompaktný zhluk ( vláknina S jadrové taška) alebo sú usporiadané v reťazci ( vláknina S jadrové reťaz).

à Nervózny vláknina... Terminály I a -Vlákna tvoria špirálu v ekvatoriálnej zóne oboch typov intrafuzálnych MV (primárne alebo anulospirálne zakončenia). Terminály tenších vlákien II končia intrafuzálnymi MV v oblasti umiestnenej v blízkosti rovníka (sekundárne zakončenia sa častejšie vyskytujú u MV s jadrovým reťazcom). Efferent A g -Vlákna tvoria neuromuskulárne synapsie s intrafúznou CF v ich terminálnej časti

à Kapsula... Komplex intrafuzálnej MV s nervovými zakončeniami je obklopený viacvrstvovým puzdrom, ktorého vonkajšie vrstvy sú derivátmi perineuria, zatiaľ čo vnútorné vrstvy sú považované za analógy endoneuria.

· Šľachy orgánov(obr. 7-9) sa nachádzajú na konci šľachy na hranici so svalom, ako aj vo väzivách kĺbového puzdra. Receptor má vretenovitý tvar a je obklopený kapsulou pozostávajúcou z niekoľkých vrstiev plochých buniek. Terminály aferentných myelínových vlákien sa podieľajú na tvorbe Golgiho šľachového orgánu, rozvetvujú sa medzi zväzky špirálových kolagénových vlákien umiestnených v priestore naplnenom tekutinou.

Ryža . 7-9. Orgán šľachy [11]. Receptor je obklopený kapsulou, cez ktorú prechádza myelínové nervové vlákno v strede orgánu a vytvára terminálny plexus medzi kolagénovými vláknami.

· Citlivý Nervózny koncovky v kapsule kĺbov- dôležitý prvok proprioceptívneho systému tela.

à Býk Ruffini lokalizované v periférnych oblastiach kapsuly.

à Lamelový ako pacini teľatá- zmyslové receptory sú podstatne menšie ako telá.

à zadarmo Nervózny koncovky- zakončenia tenkých myelínových vlákien a nakoniec zakončenia bezmyelínových vlákien, medzi ktorými sú zjavne prítomné aj receptory bolesti. Sú široko zastúpené vo všetkých zložkách kĺbu, ale najväčšia hustota sa dosahuje v menisku a kĺbovom disku.

svalová kontrakcia

Svalová kontrakcia nastáva, keď excitačná vlna vo forme nervových impulzov (AP nervových vlákien) vstupuje do neuromuskulárnych synapsií pozdĺž axónov motorických neurónov. Toto nepriamy zníženie(sprostredkované neuromuskulárnym synaptickým prenosom). Možno a priamy zníženie svaly. Rozumie sa ako kontrakcia MV skupín (svalové zášklby, fibrilácia), ku ktorej dochádza pri excitácii akéhokoľvek článku v slede udalostí. po sekréty neurotransmiter od terminály axón na neuromuskulárnej synapsii. Postupnosť týchto udalostí je nasledovná: ( 1 ) depolarizácia postsynaptickej membrány a vznik PD ® ( 2 ) propagácia AP pozdĺž plazmolemy MV ® ( 3 ) prenos signálu v triádach do sarkoplazmatického retikula ® ( 4 ) uvoľňovanie Ca 2+ zo sarkoplazmatického retikula ® ( 5 ) viazanie Ca 2+ troponínom C jemných filamentov ® ( 6 ) interakcia tenkých a hrubých nití (tvorba mostíkov), vznik ťažnej sily a kĺzanie nití voči sebe ® ( 7 ) Cyklus interakcie závitov ® ( 8 ) skrátenie sarkomérov a zníženie MV ® ( 9 ) relaxácia. Položky 1-4 sú uvedené vyššie (pozri obrázky 7-4 a 7-5 v knihe a sprievodný text) a kroky 2-4 sú znázornené na obrázku 7-4. 7-10.

Ryža . 7-10. Rozširovanie, šírenie akčný potenciál na sarkolemu svalového vlákna a uvoľňovanie iónov vápnika z cisterien sarkoplazmatický retikulum

1 . Depolarizácia postsynaptické membrány a generácie PD diskutované vyššie a v kapitole 6.

2 . Plazmolema a potenciál akcie... Lokálna depolarizácia postsynaptickej membrány vedie k vytvoreniu akčného potenciálu, ktorý sa rýchlo šíri cez plazmolemu svalového vlákna (vrátane T-tubulov).

à Elektromyografia- dôležitá diagnostická metóda - umožňuje registrovať charakteristiky akčných potenciálov.

à Myotónia... Znížiť Cl - -vodivosť plazmolemy vedie k elektrickej nestabilite CF membrány a k rozvoju myotónie (napr. Thomsenova choroba).

3 . Triády a vysielať signál na sarkoplazmatický net... Vlna depolarizácie pozdĺž T-trubíc preniká do triád. V oblasti triád obsahuje membrána T-tubulov v zložení napäťovo závislého vápnikového kanála. Depolarizácia membrány T-tubulu spôsobuje konformačné zmeny v štruktúre dihydropyridínových receptorov, ktoré sa prenášajú do koncových cisterien sarkoplazmatického retikula.

Malígny hypertermia v anestézii (najmä pri použití tiopentalu a halotanu) - zriedkavá komplikácia (úmrtnosť až 70%) počas operácie. Telesná teplota rýchlo stúpa na 43 °C a viac a dochádza k celkovému rozpadu svalov (rabdomyolýza). V niektorých prípadoch bola zistená mutácia v géne muskuloskeletálneho ryanodínového receptora.

4 . Sarkoplazmatický retikulum a vyfúknutie Ca 2+ ... Aktivácia (Ca 2+ -Kanál) vedie k otvoreniu Ca 2+ -kanály, Ca2+ z vstupuje do sarkoplazmy; Koncentrácia Ca 2+ v sarkoplazme dosahuje hodnoty dostatočné na väzbu tohto bivalentného katiónu na troponín C tenkých filamentov.

5 . Väzba Ca 2+ tenký vlákna... V pokoji je interakcia tenkých a hrubých nití nemožná, pretože miesta viažuce myozín F-aktínu sú blokované tropomyozínom. S vysokou koncentráciou Ca 2+ tieto ióny sa viažu na troponín C a spôsobujú konformačné zmeny v tropomyozíne, čo vedie k odblokovaniu miest viažucich myozín (obr. 7-11).

Ryža . 7-11. Ca 2+ -závislý mechanizmus regulácie interakcie aktínu s myozínom [11]. V pokoji sú miesta viažuce myozín tenkého vlákna obsadené tropomyozínom. Počas kontrakcie sa ióny Ca 2+ viažu na troponín C a tropomyozín otvára miesta viažuce myozín. Myozínové hlavy sa pripájajú k tenkému vláknu a spôsobujú jeho posunutie vzhľadom na hrubé vlákno.

6 . Interakcia tenký a hustý vlákna... V dôsledku odblokovania myozínových väzbových miest aktínových molekúl myozínovej hlavy nesúcich produkty hydrolýzy ATP (ADP + F n ), spojte tenkú niť a zmeňte ich tvar, čím sa vytvorí ťažná sila: - tenké nite začnú kĺzať medzi hrubými (obr. 7-12). Vďaka kĺbovej časti v krčku myozínu, veslovanie pohybu postupujúca tenká niť smerom k stredu sarkoméry. Výsledkom je sklz tenkých nití v porovnaní s hrubými. Potom sa myozínová hlava naviaže na molekulu ATP, čo vedie k oddeleniu myozínu od aktínu. Následná hydrolýza ATP obnovuje konformnú molekulu myozínu a je pripravená vstúpiť do nového cyklu. Takéto Model posuvné vlákna bolo navrhnuté.

Ryža . 7-12. Interakcia myozínovej hlavy s jemným vláknom a objavenie sa ťažnej sily

7 . Pracovník cyklu... Každý cyklus interakcie tenkých a hrubých filamentov má niekoľko fáz (obr. 7-13).

Ryža . 7-13. Cyklus interakcie tenkých a hrubých závitov [5]. (A ) Východisková poloha: myozínová hlava bude stáť nad hrubým vláknom (nezobrazené). ( B ) V dôsledku prítomnosti kĺbu medzi ťažkými a ľahkými meromyozínmi sa myozínová hlavica nesúca ADP a P i pripája k aktínu, myozínová hlavica rotuje za súčasného rozťahovania elastickej zložky S 2. ( V ). ADP a Fn sa uvoľnia z hlavy a následné stiahnutie elastického komponentu S2 spôsobí ťažnú silu. Potom sa na myozínovú hlavu pripojí nová molekula ATP, čo vedie k oddeleniu myozínovej hlavy od molekuly aktínu ( G ). Hydrolýza ATP vracia molekulu myozínu do pôvodnej polohy ( A).

8 . Skrátenie sarkoméra a zníženie svalnatý vláknina... Myozínová hlava vykoná asi päť cyklov za sekundu. Keď niektoré hlavy myozínu hrubého vlákna vytvárajú ťažnú silu, iné sú v tomto čase voľné a pripravené vstúpiť do ďalšieho cyklu. Nasledovanie jeden po druhom veslovanie pohyb vytiahnite tenké nite do stredu sarkoméry. Kĺzavé tenké vlákna ťahajú so sebou Z-linky, čo spôsobuje stiahnutie sarkoméry. Keďže všetky sarkoméry CF sú takmer okamžite zapojené do procesu kontrakcie, dochádza k jej skráteniu.

Vplyv dĺžka sarkoméra na Napätie sval(Obr. 7-14). Porovnanie rôznych dĺžok sarkomér ukazuje, že najväčšie napätie vyvíja sval, keď je dĺžka sarkomér od 2 do 2,2 μm. Sarkoméry tejto dĺžky sú pozorované vo svaloch, ktoré sú natiahnuté vlastnou hmotnosťou alebo s miernym priemerným zaťažením. V sarkoméroch s veľkosťou od 2 do 2,2 μm aktínové vlákna úplne prekrývajú myozínové vlákna. Zníženie veľkosti sarkoméry na 1,65 μm vedie k zníženiu napätia v dôsledku vzájomného prekrývania aktínových filamentov a následne k zníženiu možnosti kontaktu s priečnymi mostíkmi. Veľké zaťaženie naťahujúce sarkoméru nad 2,2 μm vedie k poklesu napätia, pretože v tomto prípade aktínové vlákna nemajú kontakt s priečnymi mostíkmi. Sval teda vyvíja maximálne napätie, keď aktínové vlákna úplne prekrývajú myozínové priečne mostíky.

Ryža . 7-14. Sarkoméra uvoľnených (A) a stiahnutých (B) svalových vlákien [11]. Počas kontrakcie sa tenké vlákna presúvajú do stredu sarkoméry, ich voľné konce sa zbiehajú v M-línii. V dôsledku toho sa dĺžka I-kotúčov a H-zóny zmenšujú. Dĺžka A-disku sa nemení.

9 . Relaxácia... Ca 2+ -ATPáza sarkoplazmatického retikula nahrávanie Ca 2+ zo sarkoplazmy do cisterien retikula, kde Ca 2+ kontakty. V podmienkach klesajúcej koncentrácie Ca 2+ v sarkoplazme tropomyozín uzatvára miesta viažuce myozín a zabraňuje ich interakcii s myozínom. Po smrti, keď sa obsah ATP vo svalových vláknach zníži v dôsledku ukončenia jeho syntézy, sú myozínové hlavice stabilne pripevnené k tenkému závitu. Toto je stav rigor mortis ( prísnosť mortis) pokračuje, kým nedôjde k autolýze, po ktorej možno svaly natiahnuť.

Ca 2+ - čerpadlo - základ aktívny proces relaxácia... Vápnikové ióny uvoľnené zo sarkoplazmatického retikula a difundované do myofibríl spôsobujú kontrakciu, ktorá bude trvať tak dlho, ako vysoká koncentrácia iónov Ca. 2+ bude pretrvávať v sarkoplazme. Tomu bráni neustála aktivita Ca 2+ čerpadlo umiestnené v stenách sarkoplazmatického retikula a odčerpávajúce ióny Ca so spotrebou energie 2+ späť do lúmenu sarkoplazmatického retikula. Ca 2+ čerpadlo zvyšuje koncentráciu Ca 2+ vnútri rúrok 10 000-krát. Pumpu navyše uľahčuje špeciálny proteín, ktorý viaže 40-krát viac iónov Ca 2+ než je ich ionizovaný stav. Takto je zabezpečené 40-násobné zvýšenie zásob vápnika. Masívny pohyb Ca iónov 2+ vnútri sarkoplazmatického retikula znižuje koncentráciu Ca 2+ v sarkoplazme do 10 -7 M a menej. Preto, s výnimkou obdobia AP a bezprostredne po jeho skončení, koncentrácia iónov Ca 2+- v sarkoplazme sa udržiava na extrémne nízkej úrovni a sval zostáva uvoľnený.

Pri poklese MV sa teda takmer súčasne zaznamenávajú tieto dôležité charakteristiky: tvorba AP, uvoľňovanie iónov vápnika do sarkoplazmy a skutočná kontrakcia (obr. 7-15)

Ryža . 7-15. Kontrakcia svalových vlákien [5]. Sekvenčný výskyt PD, maximálny obsah Ca 2+ v sarkoplazme a vyvinuté napätie počas jednej svalovej kontrakcie.

energie potreby ... Svalová kontrakcia si vyžaduje značný energetický výdaj. Hlavným zdrojom energie je hydrolýza makroergu ATP. V mitochondriách sa ATP vytvára počas cyklu trikarboxylových kyselín a oxidatívnej fosforylácie. Glykogén je uložený v sarkoplazme vo forme inklúzií. Anaeróbna glykolýza je spojená so syntézou ATP. Kreatínfosfokináza, viazaná v oblasti M-línií, katalyzuje prenos fosfátu z fosfokreatínu na ADP za tvorby kreatínu a ATP. Myoglobín, podobne ako Hb, reverzibilne viaže kyslík. Zásoby kyslíka sú nevyhnutné pre syntézu ATP pri dlhšej nepretržitej svalovej práci. Jeden pracovný cyklus spotrebuje 1 molekulu ATP. Pri MV je koncentrácia ATP 4 mmol / l. Táto energetická rezerva je dostatočná na udržanie kontrakcie nie dlhšie ako 1–2 sekundy.

· Výdavky ATF... Energia ATP sa vynakladá na:

Ú tvorba priečnych mostíkov, ktoré vykonávajú pozdĺžne posúvanie aktínových filamentov (hlavná časť energie hydrolýzy ATP);

Ú Ca 2+ -čerpadlo: odčerpávanie Ca 2+ zo sarkoplazmy do sarkoplazmatického retikula po ukončení kontrakcie;

Ú Na + / K + -pumpa: pohyb sodíkových a draselných iónov cez membránu MV na zabezpečenie vhodného iónového zloženia extra- a intracelulárneho prostredia.

· zotavenie ATF... ATP fosforylácia je poskytovaná z niekoľkých zdrojov.

à Kreatínfosfát... Prvým zdrojom redukcie ATP je použitie kreatínfosfátu, látky s vysokoenergetickými fosfátovými väzbami, podobne ako ATP. Množstvo kreatínfosfátu v CF je však malé, iba o 1/5 väčšie ako ATP. Celkové energetické zásoby ATP a kreatínfosfátu v CF postačujú na rozvoj maximálnej svalovej kontrakcie len na 5–8 sekúnd.

à Glykogén... Druhým zdrojom energie, ktorý sa využíva pri obnove ATP a kreatínfosfátu, je glykogén, ktorý sa ukladá v CF. Rozklad glykogénu na kyselinu pyrohroznovú a mliečnu je sprevádzaný uvoľňovaním energie, ktorá sa využíva na premenu ADP na ATP. Novo syntetizovaný ATP môže byť použitý buď priamo na svalovú kontrakciu alebo v procese obnovy zásob kreatínfosfátu. Glykolytický proces je dôležitý dvoma spôsobmi:

Ú v neprítomnosti kyslíka môžu nastať glykolytické reakcie a bez prísunu kyslíka sa sval môže sťahovať aj desiatky sekúnd;

Ú rýchlosť tvorby ATP počas glykolýzy je viac ako dvakrát vyššia ako rýchlosť tvorby ATP z bunkových produktov počas interakcie s kyslíkom. Avšak veľké množstvo medziproduktov glykolytického metabolizmu nahromadených v CF bráni glykolýze udržať si maximálnu kontrakciu dlhšie ako jednu minútu.

à Oxidujúce metabolizmus... Tretím zdrojom energie je oxidačný metabolizmus. Viac ako 95 % energie spotrebovanej svalom pri dlhotrvajúcich, napätých kontrakciách pochádza z tohto zdroja. V procese dlhodobej namáhavej svalovej práce, trvajúcej mnoho hodín, sa väčšina energie berie z tuku. Počas pracovnej doby 2 až 4 hodín pochádza viac ako polovica energie zo zásob glykogénu.

mechanika svalovej kontrakcie

Materiál v tejto časti nájdete v knihe.

Typy svalových vlákien

Kostrové svaly a ich jednotlivé MV sa líšia v mnohých parametroch - rýchlosť kontrakcie, únava, priemer, farba atď. Napríklad farba svalov môže byť spôsobená množstvom dôvodov: počtom mitochondrií, obsahom myoglobínu a hustotou krvných kapilár. Tradične existujú červená a biely, ako aj pomaly a rýchlo svaly a CF. Každý sval je heterogénna populácia rôznych typov CF. Typ svalu sa určuje na základe prevahy konkrétneho typu CF v ňom. Platí nasledovné triedenie kritériá typy MB: charakter zníženia(fázický a tonický), rýchlosť kontrakcie (rýchla a pomalá) a typ oxidačného metabolizmu (oxidačný - červený a glykolytický - biely). V praxi sa výsledky typizácie CF kombinujú. Rozlišovať tri typu MV- rýchle zášklby červené, rýchle záškuby biele a pomalé záškuby stredné. Rýchle MV sú prispôsobené na vykonávanie rýchlych a silných kontrakcií (napríklad skákanie a šprint). Pomalé CF sú prispôsobené na predĺženú svalovú aktivitu, ako je držanie tela vzpriamené proti gravitácii alebo beh maratónu. V závislosti od prevahy konkrétneho typu CF vo svaloch sa kostrové svaly označujú ako „červené“ a „biele“ alebo„Rýchly“ a „pomalý“. Touto cestou, každý jeden sval jedinečný na spektrum prichádzajúce v jej zlúčenina typy MV... Toto spektrum je dané geneticky (odtiaľ prax typizácie CF pri výbere športovcov-bežcov – šprintérov a vytrvalcov).

· Fáza a tonikum... Extrafuzálne MV sa delia na fázové, vykonávajúce prudké kontrakcie, a tonické, špecializované na udržiavanie statického napätia alebo tonusu. Vôľové svalstvo človeka je takmer úplne zložené z fázových svalových vlákien, ktoré generujú AP. V reakcii na nervovú stimuláciu reagujú rýchlou kontrakciou. Tonické svalové vlákna sa nachádzajú vo vonkajšom uchu a vonkajších očných svaloch. Tonické svalové vlákna majú nižšiu MP (od –50 do –70 mV). Stupeň depolarizácie membrány závisí od frekvencie stimulácie. Preto iba opakované nervové podnety spôsobujú zníženie tonickej CF. Tonické CF majú polyneurónovú inerváciu (inervovanú v niekoľkých bodoch periférnymi procesmi rôznych motoneurónov).

· Rýchlo a pomaly... Rýchlosť kontrakcie svalového vlákna je určená typom myozínu. Izoforma myozínu, ktorá poskytuje vysokú mieru kontrakcie, - rýchlo myozín (v konkrétne, vyznačujúci sa vysokou aktivitou ATPázy), izoforma myozínu s nižšou rýchlosťou kontrakcií - pomaly myozín (v konkrétne, charakteristická je menšia aktivita ATPázy). teda činnosť ATPázy myozín odráža expresné technické údaje kostrového svalstva. Svalové vlákna s vysokou aktivitou ATPázy sú vlákna s rýchlym zášklbom ( rýchlo vlákna), pre vlákna s pomalým trhaním ( pomaly vlákno) sa vyznačuje nízkou aktivitou ATPázy.

· Oxidujúce (červená) a glykolytický (biely). MV využívajú na tvorbu ATP oxidačnú alebo glykolytickú dráhu. Pri aeróbnej oxidácii vzniká z jednej molekuly glukózy 38 molekúl ATP a konečné produkty metabolizmu - voda a oxid uhličitý (tento typ metabolizmu sa vyznačuje tzv. červená MV). Pri anaeróbnom type metabolizmu sa z jednej molekuly glukózy tvoria 2 molekuly ATP a tiež kyselina mliečna (tento typ metabolizmu sa vyznačuje tzv. biely MV).

à Oxidujúce, alebo červená MV malého priemeru, obklopené množstvom kapilár, obsahujú veľa myoglobínu. Ich početné mitochondrie majú vysokú úroveň aktivity oxidačných enzýmov (napríklad sukcinátdehydrogenázy - SDH).

à Glykolytický, alebo biely MV majú väčší priemer, sarkoplazma obsahuje značné množstvo glykogénu a mitochondrií je málo. Vyznačujú sa nízkou aktivitou oxidačných a vysokou aktivitou glykolytických enzýmov. V bielych CF sa kyselina mliečna vylučuje do medzibunkového priestoru, zatiaľ čo v červených CF slúži kyselina mliečna ako substrát pre ďalšiu oxidáciu, v dôsledku čoho vzniká ďalších 36 molekúl ATP. Hustota kapilárnej siete okolo CF, počet mitochondrií a aktivita oxidačných a glykolytických enzýmov koreluje so stupňom únavy CF. Biele glykolytické CF majú vysokú mieru kontrakcie a rýchlo sa unavia. Medzi červenými CF sa rozlišujú dva podtypy z hľadiska rýchlosti kontrakcie a únavy: rýchle, neúnavné CF a pomalé, neúnavné CF.

Súhrnná klasifikácia MV je znázornená na obr. 7-17.

Ryža . 7-17. Typy vlákien kostrového svalstva [11]. V sériových sekciách: A - aktivita myozín ATPázy: ľahká MV - pomalé šklbanie; tmavé MV - rýchle škubnutie. B - činnosť SDH: ľahké MV - biely(glykolytický); tmavé MV - červená(oxidačné); medziprodukt MV (oxidačno-glykolytický). 1 - rýchle biele MV (vysoká aktivita myozín ATPázy, nízka aktivitaSDG); 2 - rýchlo klesajúci červený MV (vysoká aktivita myozín ATPázy, vysoká aktivitaSDG); 3 - rýchle zášklby červeného MV (vysoká aktivita myozín ATPázy, mierna aktivitaSDG); 4 - pomalý intermediárny MV (nízka aktivita myozín ATPázy, stredná aktivita SDH). SDH - sukcinátdehydrogenáza.

Kontrola fenotyp sval vlákna... Mnoho faktorov (intaktná inervácia, úroveň fyzickej aktivity, hormóny) udržuje zdedené spektrum CF, ktoré je pre každý sval jedinečné. Po poškodení nervov dochádza k hypotrofii kostrového svalstva (zníženie objemu CF, proliferácia spojivového tkaniva, zvýšená citlivosť na acetylcholín). Nervová regenerácia obnovuje normálne zdravie svalov. Je tiež známe, že všetky MV rovnakej motorickej (neuromotorickej) jednotky patria do rovnakého typu. Tieto a mnohé ďalšie pozorovania a experimenty viedli k záveru, že motoneuróny pôsobia na nimi inervované MV neurotrofné efekt... Faktory neurotrofického účinku neboli stanovené.

Hladký sval

Bunky hladkého svalstva (SMC) ako súčasť hladkých svalov tvoria svalovú stenu dutých a tubulárnych orgánov, riadia ich pohyblivosť a veľkosť lúmenu. Regulácia kontraktilnej aktivity MMC sa uskutočňuje motorickou autonómnou inerváciou a mnohými humorálnymi faktormi. V MMC chýba priečne pruhovanie odkedy myofilamenty – tenké (aktínové) a hrubé (myozínové) filamenty – nevytvárajú myofibrily charakteristické pre priečne pruhované svalové tkanivo. Špicaté konce klinu SMC medzi susednými bunkami a tvarom svalnatý zväzky ktoré zase tvoria vrstvy hladká muskulatúra... Existujú aj jednotlivé SMC (napríklad v subendoteliálnej vrstve krvných ciev).

Bunky hladkého svalstva

· Morfológia GMK(Obr. 7-18). Forma SMC je pretiahnutá, vretenovitá, často procesovitá. Dĺžka SMC je od 20 mikrónov do 1 mm (napríklad SMC maternice počas tehotenstva). Oválne jadro je umiestnené centrálne. V sarkoplazme na póloch jadra sú početné mitochondrie, voľné ribozómy a sarkoplazmatické retikulum. Myofilamenty sú orientované pozdĺž pozdĺžnej osi bunky. Každý SMC je obklopený bazálnou membránou.

Ryža . 7-18. Bunky hladkého svalstva [11]. Vľavo: morfológia GMC ... Centrálnu polohu v bansko-hutníckom komplexe zaujíma rozsiahle jadro. Na póloch jadra sú mitochondrie a sarkoplazmatické retikulum. Aktínové myofilamenty, orientované pozdĺž pozdĺžnej osi bunky, sú pripojené k hustým telám. Myocyty tvoria medzi sebou medzerové spojenia. Napravo: kontraktilný aparát buniek hladkého svalstva ... Husté telá obsahujú a -Aktinín, to sú analógy Z-línií priečne pruhovaného svalu; v sarkoplazme sú husté telieska spojené sieťou intermediárnych filamentov. Aktínové filamenty sú pripevnené k hustým telieskam, myozínové filamenty sa tvoria až pri kontrakcii.

· Kontraktilné prístroja... Stabilné aktínové vlákna sú orientované hlavne pozdĺž pozdĺžnej osi MMC a sú pripevnené k hustým telesám. Zostavenie hrubých (myozínových) filamentov a interakcia aktínových a myozínových filamentov aktivuje Ca ióny 2+ pochádzajúce z depotov vápnika – sarkoplazmatického retikula. Nevyhnutné súčasti kontraktilného aparátu - (Cca 2+ - väzobný proteín), kináza a fosfatázy ľahké reťaze myozín typ hladkého svalstva.

· Depo Ca 2+ - súprava dlhých úzkych rúrok ( sarkoplazmatického retikula a veľa malých vezikúl pod sarkolemou - caveola). Ca 2+ -ATPáza neustále pumpuje von Ca 2+ z cytoplazmy MMC do sarkoplazmatického retikula. Cez Ca 2+ - Kanály vápnika ukladajú Ca ióny 2+ vstupujú do cytoplazmy MMC. Aktivácia Ca 2+ -Kanály nastáva pri zmene MF a pomocou inozitoltrifosfátu (pozri obr. 7-5 v knihe).

· Husté teľatá... V sarkoplazme a na vnútornej strane plazmolemy sú husté telieska - analóg Z-línií priečne pruhovaného svalového tkaniva. Husté telá obsahujú a -Aktinín a slúži na prichytenie tenkých (aktínových) filamentov.

· Štrbinový kontakty vo svalových zväzkoch sú spojené susedné SMC. Tieto nexusy sú nevyhnutné pre vedenie excitácie (iónový prúd), ktorý spúšťa kontrakciu SMC.

· Typy myocyty... Rozlišujte medzi viscerálnymi, vaskulárnymi a dúhovkovými SMC, ako aj tonickými a fázovými SMC.

à Viscerálny GMK pochádzajú z mezenchymálnych buniek splanchnického mezodermu a sú prítomné v stene dutých orgánov tráviaceho, dýchacieho, vylučovacieho a reprodukčného systému. Početné medzerové spojenia kompenzujú relatívne zlú autonómnu inerváciu viscerálnych SMC, čím zabezpečujú zapojenie všetkých SMC do procesu kontrakcie. Kontrakcia MMC je pomalá, zvlnená.

à GMK obehový plavidlá sa vyvíjajú z mezenchýmu krvných ostrovov. Redukcia SMC cievnej steny je sprostredkovaná inervačnými a humorálnymi faktormi.

à GMK dúha škrupina sú neuroektodermálneho pôvodu. Tvoria svaly, ktoré rozširujú a sťahujú zrenicu. Svaly dostávajú autonómnu inerváciu. Motorické nervové zakončenia idú do každého SMC. Sval, ktorý dilatuje zrenicu, dostáva sympatickú inerváciu z kavernózneho plexu, ktorého vlákna prechádzajú cez ciliárny ganglion. Sval, ktorý zužuje zrenicu, je inervovaný postgangliovými parasympatickými neurónmi ciliárneho ganglia. Na týchto neurónoch končia pregangliové parasympatické vlákna, ktoré prechádzajú okulomotorickým nervom.

à Tonikum a fáza GMK... V tonických SMC vyvolávajú agonisty postupnú depolarizáciu membrán (SMC tráviaceho traktu). Fáza MMC ( vas deferens) generujú PD a majú relatívne rýchle rýchlostné charakteristiky.

· Inervácia(Obr. 7-19). SMC inervujú sympatické (adrenergné) a čiastočne parasympatické (cholinergné) nervové vlákna. Neurotransmitery difundujú z koncových varikóznych výbežkov nervových vlákien do medzibunkového priestoru. Následná interakcia neurotransmiterov s ich receptormi v plazmatickej membráne spôsobuje zníženie alebo relaxácia GMK. Ako súčasť mnohých hladkých svalov, ako pravidlo, inervovaný(presnejšie - nachádza sa vedľa varikóznych zakončení axónov) dávno preč nie všetky GMK... K excitácii SMC, ktoré nemajú inerváciu, dochádza dvoma spôsobmi: v menšej miere - s pomalou difúziou neurotransmiterov, vo väčšom rozsahu - cez medzerové spojenia medzi SMC.

Ryža . 7-19. Vegetatívna inervácia MMC. A ... Koncové vetvy axónu vegetatívneho neurónu, obsahujúce početné rozšírenia - kŕčové žily. B ... Kŕčové žily obsahujúce synaptické vezikuly.

· Humorné regulácia... Receptory sú zabudované v membráne rôznych MMC a mnohých ďalších. Agonisty väzbou na svoje receptory v membráne MMC spôsobujú zníženie alebo relaxácia GMK.

à Zníženie GMK. Agonista (, noradrenalínu ,) prostredníctvom svojho receptora aktivuje G-proteín(G p ), ktorý následne aktivuje fosfolipázu C. Fosfolipáza S katalyzuje tvorbu inozitoltrifosfátu. Inositoltrifosfát stimuluje uvoľňovanie Ca 2+ od. Zvýšenie koncentrácie Ca 2+ v sarkoplazme spôsobuje zníženie SMC.

à Relaxácia GMK. Agonista (,) sa viaže na receptor a aktivuje sa G-proteín(G s ), ktorý následne aktivuje adenylátcyklázu. adenylátcykláza katalyzuje tvorbu cAMP. cAMP zlepšuje činnosť vápnikovej pumpy čerpajúcej Ca 2+ v depe vápnika. Koncentrácia Ca v sarkoplazme klesá 2+ a GMK sa uvoľňuje.

à Charakter odpoveď definovať receptory... MMC rôznych orgánov reagujú odlišne (kontrakciou alebo relaxáciou) na rovnaké ligandy. Je to preto, že existujú rôzne podtypy špecifické receptory s charakteristickou distribúciou v rôznych orgánoch.

Ä histamín pôsobí na MMC prostredníctvom dvoch typov receptorov: H 1 a H2.

Ú Bronchospazmus... Vypudené zo žírnych buniek počas ich degranulácie interagujú s H 1 -histamínové receptory SMC stien priedušiek a bronchiolov, čo vedie k ich zmenšeniu a zúženiu priesvitu bronchiálneho stromu.

Ú kolaps... Histamín uvoľnený ako odpoveď na alergén z bazofilov aktivuje receptory typu H 1 v SMC arteriol to spôsobuje ich relaxáciu, ktorá je sprevádzaná prudkým poklesom krvného tlaku.

Ä uvoľnený zo sympatických nervových vlákien interaguje s MMC prostredníctvom dvoch typov: a a b.

Ú Vazokonstrikcia... interaguje s a -Adrenergné receptory steny SMC arteriol, čo vedie k zníženie GMK vazokonstrikcia a zvýšený krvný tlak.

Ú Peristaltika črevá... a potláčajú črevnú motilitu, čo spôsobuje relaxácia GMK naprieč a Adrenergné receptory.

Hladké svaly

Existujú 2 typy hladkých svalov: viacjednotkové (viacnásobné) a jednotné (jednotlivé).

Materiál v tejto časti nájdete v knihe.

Mechanizmus redukcie

V SMC, rovnako ako v iných svalových prvkoch, pracovné aktomyozín chemomechanické prevodník, ale ATPázová aktivita myozínu v SMC je približne rádovo nižšia ako aktivita myozín ATPázy v priečne pruhovanom svale. Preto, ako aj zo skutočnosti lability myozínových filamentov (ich neustále skladanie a rozoberanie počas kontrakcie a relaxácie resp) nasleduje dôležitá okolnosť - v MMC pomaly sa vyvíja a na dlhú dobu podporovaný zníženie... Keď signál dorazí na SMC (cez plazmolemové receptory a medzerové kontakty, ako aj keď je SMC natiahnutá) zníženie GMK spustiť ióny vápnik prichádzajúce z. Ca 2+ receptor -. Touto cestou, zvýšiť obsahu Ca 2+ v myoplazma - kľúč udalosť pre zníženia GMK.

· nariadenia Ca 2+ v myoplazma GMK- proces, ktorý začína zmenou membránového potenciálu (MP) a/alebo väzbou plazmolemových receptorov s ich ligandami (registrácia signálu) a končí zmenou Ca v prevádzkovom režime 2+ - Kanály v zásobárni vápnika (otvorené alebo uzavretý stav Ca 2+ kanály).

à Zmeny membrána potenciál SMC sa vyskytujú, keď sa excitácia prenáša z bunky do bunky štrbinový kontakty ako aj pri interakcii agonistov ( neurotransmitery, hormónov) s ich receptormi. MF zmeny otvorené potenciálne závislé Ca 2+ - Kanály plazmolemy a koncentrácia Ca v cytoplazme MMC sa zvyšuje 2+. Tento Ca 2+ aktivuje (pozri obrázok 7-5 v knihe).

à Receptory plazmolemy MMC je veľa. Keď agonisty interagujú so svojimi receptormi (napríklad norepinefrínom), fosfolipáza C sa aktivuje na vnútornom povrchu plazmolemy a druhý sprostredkovateľ inozitol trifosfát(ITF). ITP aktivuje ITP receptory zásob vápnika (pozri obr. 7-5 v knihe).

à Aktivácia a inozitol trifosfát v zásobách vápnika ich otvára Ca 2+ - Kanály a vstup do myoplazmy Ca 2+ odkazy na.

· Zníženie a relaxácia GMK

à Zníženie... Pri viazaní Ca 2+ c (analóg troponínu C tkaniva priečne pruhovaného svalstva). fosforylácia ľahké reťaze myozín pomocou kinázy ľahkého reťazca - signálu pre zostavenie myozínových filamentov a ich následnú interakciu s tenkými filamentmi. Fosforylovaný (aktívny) myozín sa naviaže na aktín, myozínové hlavy zmenia svoju konformáciu a stane sa jedna vec. veslovanie pohybu, t.j. retrakcia aktínových myofilamentov medzi myozínovými. V dôsledku hydrolýzy ATP dochádza k deštrukcii väzieb aktín – myozín, myozínové hlavy obnovujú svoju konformáciu a sú pripravené na tvorbu nových krížových mostíkov. Pokračujúca stimulácia MMC podporuje tvorbu nových myozínových myofilamentov a spôsobuje ďalšiu kontrakciu buniek. Sila a trvanie kontrakcie SMC je teda určená koncentráciou voľného Ca 2+ okolité myofilamenty.

Obojstranné polarita priečne mosty... Charakteristickým znakom myozínových vlákien SMC je bilaterálna polarita ich priečnych mostíkov. Závesné usporiadania mostíkov sú také, že mostíky pripojené k jednej strane myozínových vlákien ťahajú aktínové vlákna na jednu stranu. Mosty umiestnené na druhej strane ich zároveň ťahajú opačným smerom. Zvláštnosť takejto organizácie hladkého svalstva umožňuje jeho skrátenie počas kontrakcie až o 80% a neobmedzuje sa na 30%, ako je to v prípade kostrového svalstva. Vyšší stupeň skrátenia je tiež uľahčený skutočnosťou, že aktínové vlákna sú pripojené k hustým telieskam, a nie k Z-líniám, a myozínové mostíky môžu interagovať s aktínovými vláknami na oveľa väčšej dĺžke ich dĺžky.

à Relaxácia... S poklesom obsahu Ca 2+ v myoplazme (neustále čerpanie Ca 2+ c) sa stane defosforylácia ľahké reťaze myozín pomocou fosfatázy ľahkého reťazca myozínu. Defosforylovaný myozín stráca svoju afinitu k aktínu, čo zabraňuje tvorbe krížových mostíkov. Relaxácia MMC končí demontážou myozínových filamentov.

Zamykanie fenomén... Cyklus priečnych mostíkov, ktorý určuje kontrakciu, závisí od intenzity enzýmových systémov myozínkinázy a myozínfosfatázy. Úplná kontrakcia, ktorá vznikla v MMC, zostáva zachovaná po dlhú dobu, napriek tomu, že úroveň aktivácie môže byť nižšia ako počiatočná hodnota. Energia na udržanie trvalej kontrakcie je minimálna, niekedy menej ako 1/300 energie vynaloženej na takúto trvalú kontrakciu kostrového svalstva. Tento jav sa nazýva „ zamykanie mechanizmus". Jeho fyziologický význam spočíva v udržiavaní predĺženej tonickej kontrakcie svalov väčšiny dutých vnútorných orgánov.

· čas zníženia a relaxácia... Prichytenie myozínových mostíkov k aktínu, ich uvoľnenie z aktínu a opätovné pripojenie pre ďalší cyklus v SMC je oveľa (10–300-krát) pomalšie ako v kostrovom. Fázy skrátenia a relaxácie SMC trvajú v priemere od 1 do 3 sekúnd, čo je desaťkrát dlhšie ako kontrakcia kostrového svalstva.

· Moc zníženia hladkého svalstva, napriek malému počtu myozínových filamentov a spomalenému cyklu priečnych mostíkov niekedy prevyšuje silu vyvinutú kostrovým svalstvom. Na základe plochy prierezu je sila hladkého svalstva 4 až 6 kg na cm 2 , pričom pre kostrové svalstvo je toto číslo 3-4 kg. Táto sila sa vysvetľuje dlhším časom pripojenia myozínových mostíkov k aktínovým vláknam.

· Uvoľnenie stresu hladká sval... Podstatnou vlastnosťou hladkého svalstva je jeho schopnosť vrátiť sa v priebehu niekoľkých sekúnd alebo minút na počiatočnú hodnotu sily kontrakcie po predĺžení alebo skrátení svalu. Napríklad náhle zvýšenie objemu tekutiny v močovom mechúre natiahne svalovinu močového mechúra tak, že okamžite zvýši tlak v močovom mechúre. Avšak po 15 sekundách alebo viac, napriek pokračujúcej expanzii bubliny, sa tlak vráti na pôvodnú úroveň. Ak tlak opäť stúpne, rovnaký efekt sa zopakuje znova. Prudký pokles objemu bubliny vedie najprv k výraznému poklesu tlaku, ale o niekoľko sekúnd alebo minút neskôr sa vráti na pôvodnú úroveň. Tento jav sa nazýva stres-relaxácia a obrátene relaxácia stresu (spätne stabilizácia Napätie)... Stabilizácia napätia a reverzná stabilizácia napätia nastávajú v dôsledku zmeny polohy myozínových krížových mostíkov na aktínových vláknach a sú potrebné na udržanie konštantného tlaku v dutých vnútorných orgánoch.

· energie potrebná na udržanie kontrakcie hladkého svalstva je 1/10 až 1/300 v porovnaní s kostrovým svalstvom. Tento druh konzervatívneho využívania energie je dôležitý, pretože mnohé vnútorné orgány – močový mechúr, žlčník a iné – udržiavajú tonické kontrakcie takmer neustále.

· Membrána potenciál... V pokoji sa MF MMC pohybuje od –50 do –60 mV.

· Potenciál akcie... V SMC vnútorných orgánov (monounitárne hladké svaly) možno registrovať dva typy PD: hrotovú PD a PD s plató (obr. 7-20).

Ryža . 7–20. Akčné potenciály v hladkom svalstve. A - PD v hladkom svalstve spôsobená vonkajším stimulom; B - Opakujúce sa vrcholové PD spôsobené pomalými rytmickými elektrickými vlnami pozorovanými v spontánne sa sťahujúcej hladkej svalovine črevnej steny; V - PD s plató (MMC myometrium).

à Spike PD zobrazené na obrázku 7– 20B sú pozorované v MMC mnohých vnútorných orgánov. Trvanie potenciálu sa pohybuje od 10 do 50 ms, amplitúda (v závislosti od počiatočného MF) je od 30 do 60 mV. PD môže byť spôsobené rôznymi cestami (napríklad elektrickou stimuláciou, pôsobením hormónov, nervovou stimuláciou, svalovým naťahovaním alebo v dôsledku spontánneho generovania samotného SMC).

à PD S plošina(obr. 7 – 20V) sa líšia od bežných AP tým, že po dosiahnutí vrcholu potenciál dosiahne plató, ktoré trvá až 1 sekundu alebo viac, a až potom začína fáza repolarizácie. Fyziologický význam plató spočíva v potrebe určitých typov hladkého svalstva vyvinúť predĺžené kontrakcie (napríklad v maternici, močovode, lymfatických a krvných cievach).

à Iónový mechanizmus PD... Kľúčovú úlohu pri vzniku a rozvoji AP nezohráva Na + -Kanály a Ca v závislosti od napätia 2+ kanály.

· Spontánny elektrický činnosť... Niektoré hladké svaly sú schopné samobudenia pri absencii vonkajších podnetov, čo je spojené s pomalými konštantnými osciláciami MP (pomalé rytmické vlny). Ak pomalé vlny dosiahnu prahovú hodnotu – nad –35 mV, spôsobujú PD, ktorá sa šíri cez membrány MMC a spôsobuje kontrakcie. Obrázok 7–20B demonštruje účinok nástupu pomalých AP vĺn, ktoré vyvolávajú sériu rytmických kontrakcií svalstva črevnej steny. To dalo dôvod nazývať pomalé rytmické vlny kardiostimulátor vlny.

· Vplyv strečing na spontánny činnosť... Naťahovanie hladkých svalov, vykonávané určitou rýchlosťou a pomerne intenzívne, spôsobuje výskyt spontánnej AP. Zistilo sa, že existujú špeciálne Ca 2+ Kanály aktivované roztiahnutím. Možno je to výsledok súčtu dvoch procesov – pomalých rytmických vĺn a depolarizácie membrány spôsobenej samotným naťahovaním. Črevo sa spravidla automaticky rytmicky sťahuje v reakcii na intenzívne naťahovanie.

Na záver uvádzame postupnosť štádií kontrakcie a relaxácie hladkého svalstva: signál ® zvýšenie koncentrácie iónov Ca 2+ v sarkoplazme ® väzba Ca 2+ na ® fosforyláciu ľahkých reťazcov myozínu a zostavenie myozínového vlákna ® spojenie myozínu s aktínom, kontrakcia ® defosforylácia myozínu fosfatázami ® odstránenie Ca 2+ zo sarkoplazmy ® relaxácia alebo kontrakcia držaná uzamykacím mechanizmom.

Bunky, ktoré nesťahujú svaly

Okrem svalových elementov sa v tele nachádzajú aj nesvalové bunky schopné kontrakcie na základe aktomyozínového chemomechanického prevodníka, menej často pomocou axonémy. Medzi tieto bunky patria myoepiteliálne bunky, myofibroblasty, krvinky mimo cievneho riečiska a mnohé ďalšie.

· Myoepiteliálne bunky sa nachádzajú v slinných, slzných, potných a mliečnych žľazách. Sú umiestnené okolo sekrečných úsekov a vylučovacích kanálikov žliaz. Stabilné aktínové vlákna pripojené k hustým telám a nestabilné myozínové vlákna vytvorené počas kontrakcie - kontraktilné prístroja myoepiteliálne bunky. Myoepiteliálne bunky kontrakciou podporujú pohyb sekrétov z koncových úsekov pozdĺž vylučovacích kanálikov. z cholinergných nervových vlákien stimuluje kontrakciu myoepiteliálnych buniek slzných žliaz - laktujúcich mliečnych žliaz.

· Myofibroblasty vykazujú vlastnosti fibroblastov a SMC. Keď sa rana zahojí, niektoré z fibroblastov začnú syntetizovať aktíny hladkého svalstva, myozíny a iné kontraktilné proteíny. Diferenciačné myofibroblasty prispievajú ku konvergencii povrchov rany.

· Pohyblivý bunky... Niektoré bunky sa musia aktívne pohybovať, aby mohli vykonávať svoje funkcie (leukocyty, kambiálne bunky počas regenerácie, spermie). Pohyb buniek sa uskutočňuje pomocou bičíka a / alebo v dôsledku améboidných pohybov.

à Pohyb bunky pri Pomoc bičík... Bičík obsahuje axonému, motor s tubulín-dyneínovým chemomechanickým prevodníkom. Pohyblivosť spermií je zabezpečená axonémou umiestnenou v chvostovom vlákne.

à Améboid pohybu... Mobilitu rôznych buniek (napríklad neutrofilov, fibroblastov, makrofágov) zabezpečuje chemomechanický konvertor aktomyozínu vrátane cyklov polymerizácie a depolymerizácie aktínu. Nesvalové formy aktínu a myozínu vytvárajú ťažnú silu, ktorá umožňuje migráciu buniek. Samotný pohyb buniek zahŕňa adhéziu migrujúcich buniek k substrátu (medzibunkovej matrici), tvorbu cytoplazmatických výrastkov (pseudopódií) v smere pohybu a stiahnutie zadného okraja bunky.

Ä Priľnavosť... Améboidný pohyb nie je možný bez adhézie bunky k substrátu. Bodové adhézne molekuly (integríny) zabezpečujú prichytenie buniek k molekulám extracelulárnej matrice. takze migrácia neutrofily v oblasti zápalu začína adhéziou na endotel. integríny ( a 4 b 7 ) v membráne neutrofilov interagujú s adhéznymi molekulami endotelového glykokalyxu a neutrofily prenikajú medzi endotelové bunky (homing). Adhézia neutrofilov na vitronektín a fibronektín zabezpečuje pohyb buniek cez spojivové tkanivo k miestu zápalu.

Ä Vzdelávanie pseudopódia... Stimulácia bunky spôsobuje okamžitú polymerizáciu aktínu – kľúčový moment pre vznik pseudopódií. Aktín tvorí tenkú sieť krátkych filamentov spojených proteínmi viažucimi aktín (filamín, fimbrín, a -Aktinín, profilín). Rôzne triedy molekúl ovplyvňujú architektúru a dynamiku aktínu (napr. proteíny viažuce aktín, druhí poslovia).

Ä Stiahnutie... Po vytvorení pseudopódií sa zadný okraj bunky stiahne. Vývoj kontraktilnej reakcie začína zostavením bipolárnych myozínových filamentov. Výsledné krátke hrubé vlákna myozínu interagujú s aktínovými vláknami, čo spôsobuje, že vlákna navzájom kĺžu. Aktomyozínový prevodník vyvinie silu, ktorá preruší adhezívne kontakty a vedie k stiahnutiu zadného okraja bunky. Tvorba a deštrukcia adhezívnych kontaktov, polymerizácia a depolymerizácia aktínu, tvorba pseudopódií a retrakcia sú nasledujúce udalosti pohybu améboidných buniek.

Z morfologického hľadiska sú cievy trubice rôznych priemerov, pozostávajúce z 3 hlavných vrstiev: vnútornej (endotelovej), strednej (SMC, kolagénové a elastické vlákna), vonkajšej.

Okrem svojej veľkosti sa cievy líšia aj štruktúrou strednej vrstvy:

V aorte a veľkých tepnách prevládajú elastické a kolagénové vlákna, ktoré

poskytuje ich elasticitu a rozťažnosť (nádoby elastického typu);

V artériách stredného a malého kalibru, arterioly, prekapiláry a venuly

dominuje SMC (cievy svalového typu s vysokou kontraktilitou);

V stredných a veľkých žilách je SMC, ale ich kontraktilná aktivita je nízka;

Kapiláry vo všeobecnosti neobsahujú GMC.

Toto má určitý význam pre funkčné zaradenie:

1) Elastické v ťahu(hlavné) cievy - aorta s veľkými tepnami v systémovom obehu a pľúcna tepna s jej vetvami v pľúcnom obehu. Sú to cievy elastického typu, ktoré tvoria elastickú alebo kompresnú komoru. Zabezpečte transformáciu pulzujúceho prietoku krvi na rovnomernejší a hladší. Časť kinetickej energie vyvinutej srdcom počas systoly sa vynakladá na natiahnutie tejto kompresnej komory, do ktorej vstupuje značný objem krvi, ktorá ju napína. V tomto prípade sa kinetická energia vyvinutá srdcom premení na energiu elastického napätia arteriálnych stien. Keď systola skončí, natiahnuté steny tepien kompresnej komory sa zrútia a tlačia krv do kapilár, čím sa udržiava prietok krvi počas diastoly.

2) Nádoby odporu(odporové cievy) - arterioly a prekapilárne zvierače, t.j. cievy svalového typu. Počet fungujúcich kapilár závisí od predkapilárnych zvieračov.

3) Výmena nádob- kapiláry. Zabezpečte výmenu plynov a iných látok medzi krvou a tkanivovou tekutinou. Počet funkčných kapilár sa môže v každom tkanive líšiť v rámci významných limitov v závislosti od funkčnej a metabolickej aktivity.

4) Obtokové plavidlá(arteriovenózne anastomózy) - poskytujú "výtok" krvi z arteriálneho systému do venózneho systému, obchádzajúc kapiláry; výrazne zvýšiť rýchlosť prietoku krvi; podieľať sa na výmene tepla.

5) Zberné nádoby(kumulatívne) - žily.

6) Kapacitné nádoby- veľké žily s vysokou rozťažnosťou. Obsahujú ~ 75 % objemu cirkulujúcej krvi (BCC). Arteriálny úsek ~ 20 % BCC, kapilárny ~ 5-7,5 %.

BCC nie je rovnomerne distribuovaný v celom tele. Obličky, pečeň, srdce, mozog, ktoré tvoria 5% telesnej hmotnosti, prijímajú viac ako polovicu všetkej krvi.

BCC nie je všetka krv tela. V pokoji je až 45 - 50 % z celkového objemu krvi dostupnej v tele v krvných zásobách: slezina, pečeň, podkožný vaskulárny plexus a pľúca. Slezina obsahuje ~ 500 ml krvi, ktorú možno takmer vylúčiť z krvného obehu. Krv v cievach pečene a cievnatom plexu kože (do 1 litra) cirkuluje 10 až 20-krát pomalšie ako v iných cievach.

Mikrocirkulačné lôžko- súbor koncových tepien, arteriol, vlásočníc, venuliek, malých žiliek. Pohyb krvi pozdĺž mikrocirkulačného lôžka zabezpečuje transkapilárnu výmenu.

Kapiláry majú priemer ~ 5 - 7 mikrónov, dĺžku ~ 0,5 - 1 mm. Rýchlosť prietoku krvi ~ 0,5 - 1 mm/s, t.j. každá častica krvi je v kapiláre ~ 1 s. Celková dĺžka kapilár je ~ 100 000 km.

Existujú 2 typy fungujúcich kapilár – hlavné, ktoré tvoria najkratšiu cestu medzi arteriolami a venulami, a pravé, ktoré odchádzajú z arteriálneho konca hlavnej kapiláry a ústia do jej venózneho konca. Pravé tvoria kapilárne siete. V trupe je rýchlosť prietoku krvi vyššia.

V tkanivách s intenzívnejším metabolizmom je počet kapilár väčší.

Kapiláry sa líšia štruktúrou endotelového rámca:

1) S priebežnou stenou – „uzavretá“. Toto je väčšina kapilár systémového obehu. Poskytnite histohematogénnu bariéru.

2) Hotové (s panelmi - oknami). Sú schopné prechádzať látkami, ktorých priemer je dostatočne veľký. Nachádzajú sa v obličkových glomerulách, v sliznici čreva.

3) S prerušovanou stenou - medzi susednými endotelovými bunkami sú medzery, cez ktoré prechádzajú krvinky. Nachádzajú sa v kostnej dreni, pečeni, slezine.

V uzavretých kapilárach dochádza v dôsledku difúzie a filtrácie (s reabsorpciou) k prenosu látok z kapiláry do tkaniva a naopak. Kým krv prechádza kapilárou, môže dôjsť k 40-násobnej výmene medzi krvou a tkanivami. Limitujúcim faktorom je schopnosť látky prechádzať cez fosfolipidové oblasti membrány a veľkosť látky. Každú minútu vychádza z kapilár v priemere ~ 14 ml tekutiny (~ 20 l / deň). Tekutina uvoľnená na arteriálnom konci kapiláry drénuje medzibunkový priestor, čistí ho od metabolitov a nepotrebných častíc. Na venóznom konci kapiláry sa väčšina tekutiny s metabolitmi opäť dostáva do kapiláry.

Zákony upravujúce výmenu tekutín medzi kapilárami a tkanivovými priestormi opísal Starling.

Silami, ktoré prispievajú k filtrácii, sú hydrostatický tlak krvi (Prc) a tekutina onkotického tkaniva (Roth), ktoré sa sčítajú s filtračným tlakom. Sily, ktoré bránia filtrácii, ale podporujú reabsorpciu, sú onkotický krvný tlak (Rock) a hydrostatický tlak tkanivového moku (Prt), ktoré sa pripočítavajú k reabsorpčnému tlaku.

Na arteriálnom konci kapiláry:

Prk ~ 32,5 mm Hg. Art., ústa ~ 4,5 mm Hg, (Prk + ústa) ~ 37 mm Hg. čl.

Výsledný tlak zabezpečujúci filtráciu: 37 - 28 = 9 mm Hg.

Na venóznom konci kapiláry:

Prk ~ 17 mm Hg. Art., ústa ~ 4,5 mm Hg, (Prk + ústa) ~ 21,5 mm Hg. čl.

Skala ~ 25 mm Hg, Rgt ~ 3 mm Hg, (Rock + Rgt) ~ 28 mm Hg. čl.

Výsledný tlak zabezpečujúci reabsorpciu: 21,5 - 28 = - 6,5 mm Hg. čl.

Pretože výsledná filtrácia na arteriálnom konci kapiláry je vyššia ako výslednica reabsorpcie na venóznom konci, filtračný objem na arteriálnom konci kapiláry je vyšší ako objem reabsorpcie na venóznom konci (20 l / 18 l za deň ). Zvyšné 2 litre slúžia na tvorbu lymfy. Ide o druh drenáže tkaniva, vďaka ktorému veľké častice, ktoré nie sú schopné prejsť cez stenu kapilár, prechádzajú lymfatickým systémom, a to aj cez lymfatické uzliny, kde sú zničené. Nakoniec sa lymfa cez hrudný a krčný kanál vracia do žilového riečiska.

Venózne lôžko určené na odber krvi, t.j. vykonáva zberateľskú funkciu. Krv vo venóznom riečisku kladie menší odpor ako v malých tepnách a arteriolách, avšak veľká dĺžka žilového riečiska vedie k tomu, že krvný tlak s približovaním sa k srdcu klesá takmer na 0. Tlak vo venulách je 12 - 18 mm Hg, v žilách stredného kalibru 5 - 8 mm Hg, v dutej žile 1 - 3 mm Hg.Súčasne sa lineárna rýchlosť prietoku krvi pri približovaní k srdcu neustále zvyšuje. Vo venulách je to 0,07 cm/s, v stredných žilách 1,5 cm/s, v dutej žile 25 - 33 cm/s.

Nízky hydrostatický tlak v žilovom riečisku sťažuje návrat krvi do srdca. Existuje množstvo kompenzačných mechanizmov na zlepšenie venózneho návratu:

1) prítomnosť početných semilunárnych chlopní endotelového pôvodu v žilách, ktoré umožňujú prietok krvi iba smerom k srdcu (s výnimkou dutých žíl, žíl portálneho systému, malých venulov);

2) svalová pumpa - dynamická práca svalov vedie k vypudeniu venóznej krvi smerom k srdcu (v dôsledku stláčania žíl a prítomnosti chlopní v nich);

3) sací účinok hrudníka (pokles intrapleurálneho tlaku počas nádychu);

4) sacie pôsobenie srdcových dutín (expanzia predsiení počas komorovej systoly);

5) sifónový fenomén - ústie aorty nad ústím dutej žily.

Čas úplného krvného obehu (čas prechodu 1 častice krvi oboma kruhmi krvného obehu) je v priemere 27 srdcových systol. Pri srdcovej frekvencii 70 - 80 za minútu dôjde k okruhu za ~ 20 - 23 s. Rýchlosť pohybu pozdĺž osi cievy je však vyššia ako pri jej stenách, a preto nie všetka krv tak rýchlo obehne. Približne 1/5 času úplného okruhu pripadá na prechod malého kruhu a 4/5 - na prechod veľkého kruhu.

Arteriálny pulz- rytmické kmity steny tepny v dôsledku zvýšeného tlaku pri systole. V momente vypudenia krvi z komôr stúpa tlak v aorte a jej stena sa naťahuje. Vlna zvýšeného tlaku a vibrácií cievnej steny sa šíri do arteriol a kapilár, kde pulzová vlna uhasí. Rýchlosť šírenia pulzovej vlny nezávisí od rýchlosti pohybu krvi. Maximálna rýchlosť prietoku krvi cez tepny je 0,3 - 0,5 m / s; rýchlosť pulzovej vlny v aorte je 5,5 - 8 m / s, v periférnych tepnách 6 - 9 m / s. S vekom, keď sa elasticita ciev znižuje, rýchlosť šírenia pulzovej vlny sa zvyšuje.

Arteriálny pulz možno zistiť dotykom akejkoľvek tepny dostupnej pre palpáciu: radiálnej, temporálnej, vonkajšej tepny nohy atď. Štúdium pulzu vám umožňuje posúdiť prítomnosť srdcového tepu, frekvenciu jeho kontrakcií, napätie. Napätie (tvrdé, mäkké) pulzu je určené množstvom úsilia, ktoré je potrebné vynaložiť, aby pulz zmizol v distálnej časti tepny. Do určitej miery zobrazuje hodnotu priemerného krvného tlaku.

Zástava srdca alebo krvných ciev navodzuje proces remodelácie, ktorý je za normálnych podmienok cestou adaptácie a z hľadiska patofyziológie ochorenia pôsobí ako spojivo pri maladjustácii. V reakcii na fyziologické podnety sa bunky hladkého svalstva ciev (SMC) média množia a migrujú do intimy, kde sa tvorí viacvrstvová vaskulárna lézia alebo neointima.

Normálne toto proces samoobmedzený, preto sa v dôsledku toho vytvorí dobre zahojená rana a prietok krvi sa nemení. Pri určitých cievnych ochoreniach sa však proliferácia vaskulárnych SMC stáva nadmernou, v dôsledku čoho vzniká patologická lézia cievnej steny a objavujú sa klinické symptómy. Tieto ochorenia sú zvyčajne charakterizované systémovým alebo lokálnym zápalom, ktorý zhoršuje proliferatívnu odpoveď vaskulárnych SMC. Inhibítory CDK z rodiny CIP/KIP sú najdôležitejšími regulátormi remodelácie cievneho tkaniva. Proteín p27 (Kipl) je konštitutívne exprimovaný vo vaskulárnych SMC a arteriálnych endotelových bunkách.

S cievnym poraziť alebo účinkom mitogénov na vaskulárne SMC a endotelové bunky, je jeho aktivita inhibovaná. Po výbuchu proliferácie vaskulárne SMC syntetizujú a vylučujú molekuly extracelulárnej matrice, ktoré prenosom signálu do vaskulárnych SMC a endotelových buniek stimulujú aktivitu proteínov p27 (Kipl) a p21 (Cip1) a potláčajú cyklín E-CDK2. Expresia CIP/KIP inhibítorov CDK zastavuje bunkový cyklus a inhibuje delenie buniek. Proteín p27 (Kipl) vďaka svojim účinkom na proliferáciu T-lymfocytov pôsobí aj ako dôležitý regulátor zápalových procesov v tkanivách. V obehovom systéme sa na hojení cievnych lézií podieľa proteín p27 (Kipl), regulujúci procesy proliferácie, zápalu a tvorby progenitorových buniek v kostnej dreni.
Pri pokusoch na myšiach to tak bolo zobrazenéže delenie v géne p27 (Kip1) je sprevádzané benígnou hyperpláziou epiteliálnych a mezodermálnych buniek v mnohých orgánoch, vrátane srdca a krvných ciev.

proteín P21(Cipl) je nevyhnutný pre rast a diferenciáciu buniek srdca, kostí, kože a obličiek; okrem toho robí bunky náchylnými na apoptózu. Tento inhibítor CDK funguje v dráhach závislých od p53 aj nezávislých od p53. V srdci je p21 (Cipl) exprimovaný nezávisle od prítomnosti p53 v kardiomyocytoch; nadmerná expresia p2l (Cip1) v myocytoch vedie k hypertrofii myokardu.

Väčšina rakovinových buniekľudia sú nositeľmi mutácií, ktoré menia funkcie p53, Rb buď priamou modifikáciou ich genetickej sekvencie, alebo pôsobením na cieľové gény, ktoré pôsobia epistaticky, t.j. potláčajú expresiu iných génov, zasahujú do ich normálneho fungovania. Proteín Rb obmedzuje proliferáciu buniek a zabraňuje ich prechodu do S-fázy. Mechanizmus spočíva v blokovaní transkripčných faktorov E2F aktivátorových génov nevyhnutných na replikáciu DNA a metabolizmus nukleotidov. Mutácie v proteíne p53 sa vyskytujú u viac ako 50 % všetkých ľudských rakovín.

proteín P53 akumuluje sa v reakcii na bunkový stres spôsobený poškodením, hypoxiou a aktiváciou onkogénov. Proteín p53 spúšťa transkripčný program, ktorý spúšťa zastavenie bunkového cyklu alebo apoptózu. Pôsobením p53 proteín p21 (Cipl) indukuje apoptózu v nádorových a iných bunkách.

Hlavná funkcia bunkového cyklu je regulácia procesu delenia buniek. Replikácia DNA a cytokinéza závisia od normálneho fungovania bunkového cyklu. Cyklíny, CDK a ich inhibítory sa považujú za sekundárne dôležité regulátory karcinogenézy, zápalu tkaniva a hojenia rán.

Srdce a cievy tvoria uzavretú rozvetvenú sieť – kardiovaskulárny systém. Krvné cievy sú prítomné takmer vo všetkých tkanivách. Chýbajú len v epiteli, nechtoch, chrupke, zubnej sklovine, v niektorých oblastiach srdcových chlopní a v rade iných oblastí, ktoré sa živia difúziou základných látok z krvi. V závislosti od štruktúry cievnej steny a jej kalibru sa v cievnom systéme rozlišujú tepny, arterioly, kapiláry, venuly a žily. Stena tepien a žíl pozostáva z troch puzdier: vnútorného (tunica intima), priemer (t. médiá) a vonkajšie (t. adventitia).

TEPENY

Tepny sú krvné cievy, ktoré transportujú krv zo srdca. Stena tepien absorbuje rázovú vlnu krvi (systolická ejekcia) a ďalej transportuje krv vyvrhnutú pri každom údere srdca. V tepnách umiestnených v blízkosti srdca (veľké cievy) dochádza k najväčšiemu poklesu tlaku. Preto majú výraznú elasticitu. Periférne tepny majú vyvinutú svalovú stenu, sú schopné meniť veľkosť lúmenu a tým aj rýchlosť prietoku krvi a distribúciu krvi v cievnom riečisku.

Vnútorná škrupina. Povrchová t. intima lemované vrstvou plochých endotelových buniek umiestnených na bazálnej membráne. Pod endotelom je vrstva voľného spojivového tkaniva (subendoteliálna vrstva).

(membrana elastica interna) oddeľuje vnútorný plášť nádoby od stredného.

Stredná škrupina.Časť t. médiá, okrem matrice spojivového tkaniva s malým počtom fibroblastov existujú SMC a elastické štruktúry (elastické membrány a elastické vlákna). Pomer týchto prvkov je hlavným kritériom klasifikácie

arteriálna fikcia: v artériách svalového typu prevláda SMC a v artériách elastického typu elastické elementy. Vonkajší plášť tvorené vláknitým spojivovým tkanivom so sieťou krvných ciev (vasa vasorum) a ich sprievodné nervové vlákna (nervi vasorum, prevažne koncové vetvenie postgangliových axónov sympatického nervového systému).

Tepny elastického typu

Elastické tepny zahŕňajú aortu, kmeň pľúcnice, spoločné krčné a bedrové tepny. Ich steny obsahujú veľké množstvo elastických membrán a elastických vlákien. Hrúbka steny artérií elastického typu je približne 15 % priemeru ich lúmenu.

Vnútorná škrupina reprezentovaný endotelom a subendotelovou vrstvou.

Endotel. Lumen aorty je lemovaný veľkými polygonálnymi alebo okrúhlymi endotelovými bunkami spojenými tesnými a medzerovými spojmi. V oblasti jadra bunka vyčnieva do lúmenu cievy. Endotel je oddelený od podkladového spojivového tkaniva dobre definovanou bazálnou membránou.

Subendoteliálna vrstva obsahuje elastické, kolagénové a retikulínové vlákna (kolagén typu I a III), fibroblasty, pozdĺžne orientované SMC, mikrofibrily (kolagén typu VI).

Stredná škrupina má hrúbku cca 500 mikrónov a obsahuje fenestrované elastické membrány, SMC, kolagénové a elastické vlákna. Fenestrované elastické membrány majú hrúbku 2-3 mikróny, je ich asi 50-75. S vekom sa ich počet a hrúbka zvyšuje. Špirálovo orientované SMC sú umiestnené medzi elastickými membránami. SMC artérií elastického typu sa špecializujú na syntézu elastínu, kolagénu a ďalších zložiek medzibunkovej hmoty. V strednej membráne aorty a pľúcneho kmeňa sú prítomné kardiomyocyty.

Vonkajší plášť obsahuje zväzky kolagénových a elastických vlákien orientované pozdĺžne alebo špirálovito. Adventitia tiež obsahuje malé krvné a lymfatické cievy, myelinizované a nemyelinizované vlákna. Vasa vasorum zásobujú krvou vonkajší obal a vonkajšiu tretinu stredného obalu. Tkanivá vnútornej membrány a vnútorné dve tretiny strednej membrány sú vyživované vďaka difúzii látok z krvi v lúmene cievy.

Svalové tepny

Ich celkový priemer (hrúbka steny + priemer lúmenu) dosahuje 1 cm, priemer lúmenu sa pohybuje od 0,3 do 10 mm. Svalové tepny sú klasifikované ako distribučné.

Vnútorná elastická membrána nie všetky artérie svalového typu sú rovnako dobre vyvinuté. Je pomerne slabo exprimovaný v tepnách mozgu a jeho membránach, vo vetvách pľúcnej tepny a úplne chýba v pupočnej tepne.

Stredná škrupina obsahuje 10-40 husto uložených vrstiev MMC. SMC sú orientované špirálovito, čo zabezpečuje reguláciu lúmenu cievy v závislosti od tónu SMC. Vazokonstrikcia (zúženie lúmenu) nastáva pri kontrakcii SMC strednej škrupiny. Vazodilatácia (rozšírenie lúmenu) nastáva, keď sa MMC uvoľní. Navonok je stredný plášť ohraničený vonkajšou elastickou membránou, ktorá je menej výrazná ako vnútorná. Vonkajšia elastická membrána dostupné iba vo veľkých tepnách; chýba v tepnách menšieho kalibru.

Vonkajší plášť dobre vyvinuté v tepnách svalového typu. Jeho vnútorná vrstva je husté vláknité spojivové tkanivo a vonkajšia vrstva je voľné spojivové tkanivo. Zvyčajne vo vonkajšom obale sú početné nervové vlákna a zakončenia, krvné cievy, tukové bunky. Vo vonkajšom obale koronárnych a slezinných tepien sú pozdĺžne orientované (vzhľadom na pozdĺžnu os cievy) SMC.

ARTERIOLY

Tepny svalového typu prechádzajú do arteriol – krátkych ciev, ktoré sú dôležité pre reguláciu krvného tlaku (TK). Stena arterioly pozostáva z endotelu, vnútornej elastickej membrány, niekoľkých vrstiev kruhovo orientovaných SMC a vonkajšieho obalu. Vonku k arteriole susedia bunky perivaskulárneho spojivového tkaniva, nervové vlákna bez myelínu, zväzky kolagénových vlákien. V arteriolách najmenšieho priemeru chýba vnútorná elastická membrána, s výnimkou privádzacích arteriol v obličkách.

Terminálna arteriola obsahuje pozdĺžne orientované endotelové bunky a súvislú vrstvu kruhovo orientovaných SMC. Fibroblasty sa nachádzajú mimo SMC.

Metarteriola vychádza z terminálu a v mnohých oblastiach obsahuje kruhovo orientované MMC.

Kapiláry

Rozsiahla kapilárna sieť spája arteriálne a venózne lôžka. Kapiláry sa podieľajú na výmene látok medzi krvou a tkanivami. Celková plocha výmeny (povrch kapilár a venúl) je najmenej 1000 m2 a v prepočte na 100 g tkaniva - 1,5 m2. Arterioly a venuly sa priamo podieľajú na regulácii prietoku kapilárnej krvi. Hustota kapilár v rôznych orgánoch sa výrazne líši. Takže na 1 mm 3 myokardu, mozgu, pečene, obličiek je 2500-3000 kapilár; v kostrovom

Ryža. 10-1. Typy kapilár: A- kapilára s kontinuálnym endotelom; B- s fenestrovaným endotelom; V- sínusová kapilára.

sval - 300-1000 kapilár; v spojivových, tukových a kostných tkanivách je ich oveľa menej.

Kapilárne typy

Stenu kapiláry tvorí endotel, jeho bazálna membrána a pericyty. Existujú tri hlavné typy kapilár (obrázok 10-1): kontinuálny endotel, fenestrovaný endotel a intermitentný endotel.

Kontinuálne endotelové kapiláry je najbežnejším typom. Ich priemer lúmenu je menší ako 10 mikrónov. Endotelové bunky sú spojené tesnými kontaktmi, obsahujú veľa pinocytových vezikúl zapojených do transportu metabolitov medzi krvou a tkanivami. Kapiláry tohto typu sú charakteristické pre svaly. Kapiláry s fenestrovaným endotelom sú prítomné v kapilárnych glomerulách obličiek, endokrinných žľazách a črevných klkoch. Fenestra je stenčená oblasť endotelovej bunky s priemerom 50-80 nm. Fenestra uľahčuje transport látok cez endotel. Nespojitá endotelová kapilára tiež nazývaná sínusová kapilára alebo sínusoida. Podobný typ kapilár je prítomný v hematopoetických orgánoch, takéto kapiláry pozostávajú z endotelových buniek s medzerami medzi nimi a intermitentnej bazálnej membrány.

BARIÉRY

Špeciálnym prípadom kapilár s kontinuálnym endotelom sú kapiláry, ktoré tvoria hematoencefalickú bariéru a hematoencefalickú bariéru. Endotel bariérových kapilár je charakterizovaný miernym počtom pinocytových vezikúl a tesnými kontaktmi. Hematoencefalická bariéra(Obrázok 10-2) spoľahlivo izoluje mozog od dočasných zmien v zložení krvi. Kontinuálny kapilárny endotel je základom hematoencefalickej bariéry: endotelové bunky sú spojené súvislými reťazcami tesných spojení. Vonku je endoteliálna trubica pokrytá bazálnou membránou. Kapiláry sú takmer úplne obklopené procesmi astrocytov. Hematoencefalická bariéra funguje ako selektívny filter.

POSTEĽ S MIKROKRULÁČOM

Súbor arteriol, kapilár a venúl tvorí stavebnú a funkčnú jednotku kardiovaskulárneho systému - mikrocirkulačné (koncové) lôžko (obr. 10-3). Koncové lôžko je usporiadané nasledovne: v pravom uhle od terminálnej arteriole sa metatereiol odchyľuje, pretína celé kapilárne lôžko a otvára sa do venuly. Anastomo-

Ryža. 10-2. Hematoencefalická bariéra tvorené endotelovými bunkami mozgových kapilár. Bazálna membrána obklopujúca endotel a pericyty, ako aj astrocyty, ktorých nohy úplne obklopujú kapiláru zvonku, nie sú súčasťou bariéry.

dimenzovanie skutočných kapilár, ktoré tvoria sieť; venózna časť kapilár ústi do postkapilárnych venul. V mieste, kde sa kapilára oddeľuje od arteriol, sa nachádza predkapilárny zvierač – nahromadenie kruhovo orientovaných SMC. Sfinktery kontrolovať lokálny objem krvi prechádzajúcej cez skutočné kapiláry; objem krvi prechádzajúcej cez terminálne cievne riečisko ako celok je určený tónom arteriol SMC. Mikrovaskulatúra obsahuje arteriovenózne anastomózy, spájajúce arterioly priamo s venulami alebo malými artériami s malými žilami. Stena ciev anastomózy obsahuje veľa SMC. Arterio-

Ryža. 10-3. Mikrocirkulačné lôžko. Arteriola → metarteriola → kapilárna sieť s dvoma úsekmi - arteriálnym a venóznym → venula. Arteriovenózne anastomózy spájajú arterioly s venulami.

Nosové anastomózy sú vo veľkom počte prítomné v niektorých oblastiach kože (ušný lalôčik, prsty), kde zohrávajú dôležitú úlohu pri termoregulácii.

VIEDEŇ

Krv z kapilár koncovej siete postupne vstupuje do postkapilárnych, zberných, svalových venulov a vstupuje do žíl. Venules

Postkapilárna venula(priemer od 8 do 30 mikrónov) slúži ako obvyklé miesto výstupu leukocytov z obehu. So zvyšujúcim sa priemerom postkapilárnej venuly sa zvyšuje počet pericytov a neexistujú žiadne SMC.

Kolektívna venula(priemer 30-50 mikrónov) má vonkajší obal z fibroblastov a kolagénových vlákien.

Svalová žilnatina(priemer 50-100 mikrónov) obsahuje 1-2 vrstvy MMC; na rozdiel od arteriol, SMC úplne nezahŕňajú cievu. Endotelové bunky obsahujú veľké množstvo aktínových mikrofilament, ktoré zohrávajú dôležitú úlohu pri zmene tvaru buniek. Vonkajší plášť cievy obsahuje zväzky kolagénových vlákien orientovaných v rôznych smeroch, fibroblasty. Svalová venula prechádza do svalovej žily, ktorá obsahuje niekoľko vrstiev MMC.

Žily- cievy, ktorými krv prúdi z orgánov a tkanív do srdca. Asi 70 % objemu cirkulujúcej krvi je v žilách. V stene žíl, rovnako ako v stene tepien, sa rozlišujú rovnaké tri škrupiny: vnútorná (intima), stredná a vonkajšia (adventitia). Žily majú spravidla väčší priemer ako tepny s rovnakým názvom. Ich lúmen, na rozdiel od tepien, neprechádza. Stena žily je tenšia; stredná membrána je menej výrazná a vonkajšia membrána je naopak hrubšia ako v tepnách rovnakého mena. Niektoré žily majú chlopne. Veľké žily, ako tepny veľkého kalibru, majú vasa vasorum.

Vnútorná škrupina pozostáva z endotelu, mimo ktorého sa nachádza podendotelová vrstva (voľné spojivové tkanivo a SMC). Vnútorná elastická membrána je slabá a často chýba.

Stredná škrupinažily svalového typu obsahujú kruhovo orientované SMC. Medzi nimi sa nachádzajú kolagénové a v menšej miere elastické vlákna. Množstvo SMC v puzdre strednej žily je výrazne menšie ako v strednom puzdre sprievodnej tepny. V tomto ohľade stoja žily dolných končatín oddelene. Tu (hlavne v saphenóznych žilách) obsahuje stredná škrupina značné množstvo SMC, vo vnútornej časti strednej škrupiny sú orientované pozdĺžne a vo vonkajšej časti - kruhovo.

Žilové chlopne nechať krv prejsť iba do srdca; sú záhyby intimy. Spojivové tkanivo tvorí štrukturálny základ chlopňových hrbolčekov a SMC sú umiestnené blízko ich pevných okrajov. V žilách brucha, hrudníka, mozgu, sietnice a kostí nie sú žiadne chlopne.

Venózne dutiny- priestory v spojivovom tkanive vystlané endotelom. Žilová krv, ktorá ich napĺňa, nevykonáva metabolickú funkciu, ale dáva tkanivu špeciálne mechanické vlastnosti (elasticitu, elasticitu atď.). Koronárne dutiny, dura mater a kavernózne telesá sú organizované podobným spôsobom.

REGULÁCIA CIEVNEJ ČISTOTY

Cievne aferentácie. Zmeny v pO 2 a pCO 2 krvi, koncentrácia H +, kyseliny mliečnej, pyruvátu a mnohých ďalších metabolitov majú lokálne účinky na cievnu stenu. Rovnaké zmeny sú zaznamenané zabudované do steny cievy chemoreceptory, ako aj baroreceptory, reaguje na tlak v lúmene krvných ciev. Tieto signály sa dostávajú do centier regulácie krvného obehu a dýchania. Baroreceptory sú obzvlášť početné v oblúku aorty a v stene veľkých žíl blízko srdca. Tieto nervové zakončenia sú tvorené zakončeniami vlákien, ktoré prebiehajú v nervu vagus. Reflexná regulácia krvného obehu zahŕňa karotický sínus a karotické telo, ako aj podobné útvary oblúka aorty, kmeňa pľúcnice a pravej podkľúčovej tepny.

Karotický sínus nachádza sa v blízkosti bifurkácie spoločnej krčnej tepny, ide o rozšírenie lúmenu vnútornej krčnej tepny bezprostredne v mieste jej vetvy zo spoločnej krčnej tepny. Tu, vo vonkajšom obale, sú prítomné početné baroreceptory. Vzhľadom na to, že membrána strednej cievy v karotických sínusoch je relatívne tenká, je ľahké si predstaviť, že nervové zakončenia vo vonkajšej membráne sú vysoko citlivé na akékoľvek zmeny krvného tlaku. Odtiaľto idú informácie do centier, ktoré regulujú činnosť kardiovaskulárneho systému. Nervové zakončenia baroreceptorov karotického sínusu sú zakončenia vlákien prechádzajúcich sínusovým nervom - vetvy glossofaryngeálneho nervu.

Karotické telo(obr. 10-5) reaguje na zmeny v chemickom zložení krvi. Teliesko sa nachádza v stene vnútornej krčnej tepny a pozostáva z bunkových zhlukov ponorených do hustej siete širokých sínusových kapilár. Každý glomerulus karotického tela (glomus) obsahuje 2-3 glomus bunky alebo bunky typu I a 1-3 bunky typu II sa nachádzajú na periférii glomerulu. Aferentné vlákna pre karotické teliesko obsahujú látku P. Vazokonstriktory a vazodilatanciá. Lumen krvných ciev sa znižuje so znížením MMC strednej membrány (vazokonstrikcia) alebo sa zvyšuje s ich relaxáciou (vazodilatácia). SMC stien ciev (najmä arteriol) majú receptory pre rôzne humorálne faktory, ktorých interakcia s SMC vedie k vazokonstrikcii alebo vazodilatácii.

Glomus bunky (typ I)

Ryža. 10-5. Karotický glomerulus Telo pozostáva z 2-3 buniek typu I (glomus bunky) obklopených bunkami typu II. Bunky I. typu tvoria synapsie (neurotransmiter – dopamín) so zakončeniami aferentných nervových vlákien.

Motorická autonómna inervácia. Veľkosť cievneho lumenu je tiež regulovaná autonómnym nervovým systémom.

Adrenergná inervácia považovaný prevažne za vazokonstriktor. Vazokonstrikčné sympatické vlákna hojne inervujú malé tepny a arterioly kože, kostrových svalov, obličiek a celiakie. Hustota inervácie žíl s rovnakým názvom je oveľa menšia. Vazokonstrikčný účinok sa realizuje pomocou norepinefrínu, agonistu α-adrenergných receptorov.

Cholinergná inervácia. Parasympatické cholinergné vlákna inervujú cievy vonkajších pohlavných orgánov. Pri sexuálnom vzrušení v dôsledku aktivácie parasympatickej cholinergnej inervácie dochádza k výraznému rozšíreniu ciev pohlavných orgánov a zvýšeniu prietoku krvi v nich. Cholinergný vazodilatačný účinok sa pozoroval aj vo vzťahu k malým artériám pia mater.

Srdce

rozvoj. Srdce je položené v 3. týždni vnútromaternicového vývoja. V mezenchýme sa medzi endodermou a viscerálnym listom splanchnotómu vytvárajú dve endokardiálne trubice vystlané endotelom. Tieto trubice sú rudimentom endokardu. Rúry rastú a sú obklopené viscerálnou vrstvou splanchnotómu. Tieto oblasti splanchnotómu sa zahusťujú a vytvárajú myoepikardiálne platničky. Neskôr sa obe záložky srdca priblížia a zrastú. Teraz celková analáž srdca (srdcová trubica) vyzerá ako dvojvrstvová trubica. Endokard sa vyvíja z jeho endokardiálnej časti a myokard a epikardium sa vyvíjajú z myoepikardiálnej platničky. Bunky migrujúce z neurálnej lišty sa podieľajú na tvorbe výtokových ciev a srdcových chlopní.

Stena srdca pozostáva z troch membrán: endokardu, myokardu a epikardu. Endokard- analógový t. intima cievy - vystiela dutinu srdca. V komorách je tenšia ako v predsieňach. Endokard pozostáva z endotelu, subendotelovej, svalovo-elastickej a vonkajšej vrstvy spojivového tkaniva.

Endotel. Vnútornú časť endokardu predstavujú ploché polygonálne endotelové bunky umiestnené na bazálnej membráne. Bunky obsahujú malý počet mitochondrií, stredne výrazný Golgiho komplex, pinocytické vezikuly a početné vlákna. Endotelové bunky endokardu majú atriopeptínové receptory a 1-adrenergné receptory.

Subendoteliálny vrstva (vnútorné spojivové tkanivo) je reprezentované voľným spojivovým tkanivom.

Svalovo-elastická vrstva, nachádza sa mimo endotelu, obsahuje SMC, kolagénové a elastické vlákna.

Vonkajšia vrstva spojivového tkaniva. Vonkajšia časť endokardu sa skladá z vláknitého spojivového tkaniva. Tu môžete nájsť ostrovčeky tukového tkaniva, malé cievy, nervové vlákna.

Myokard. Zloženie svalovej membrány srdca zahŕňa pracovné kardiomyocyty, myocyty vodivého systému, sekrečné kardiomyocyty, podporné voľné vláknité spojivové tkanivo, koronárne cievy. Rôzne typy kardiomyocytov sú uvedené v kapitole 7 (pozri obrázky 7-21, 7-22 a 7-24).

Vodivý systém. Atypické kardiomyocyty (kardiostimulátory a vodivé myocyty, pozri obr. 10-14, pozri tiež obr. 7-24) tvoria sínusovo-predsieňový uzol, atrioventrikulárny uzol, atrioventrikulárny zväzok. Bunky zväzku a jeho nohy prechádzajú do Purkyňových vlákien. Bunky vodivého systému využívajú na tvorbu vlákien desmozómy a medzerové spoje. Účelom atypických kardiomyocytov je automatické generovanie impulzov a ich vedenie k pracovným kardiomyocytom.

Sinoatriálny uzol- nomotopný kardiostimulátor, určuje automatickosť srdca (hlavný kardiostimulátor), generuje 60-90 impulzov za minútu.

Atrioventrikulárny uzol. S patológiou sínusovo-atriálneho uzla prechádza jeho funkcia do atrioventrikulárneho (AV) uzla (frekvencia generovania impulzov - 40-50 za minútu).

Ryža. 10-14. Vodivý systém srdca. Impulzy sa generujú v sínusovom predsieňovom uzle a prenášajú sa pozdĺž predsieňovej steny do predsieňového uzla a potom pozdĺž predsieňového zväzku, jeho pravej a ľavej nohy k Purkyňovým vláknam v komorovej stene.

Atrioventrikulárny zväzok pozostáva z trupu, pravej a ľavej nohy. Ľavá noha sa rozdeľuje na prednú a zadnú vetvu. Rýchlosť vedenia pozdĺž atrioventrikulárneho zväzku je 1-1,5 m / s (v pracovných kardiomyocytoch sa excitácia šíri rýchlosťou 0,5-1 m / s), frekvencia generovania impulzov je 30-40 / min.

Vláknina Purkinje. Rýchlosť impulzu cez Purkyňove vlákna je 2-4 m/s, frekvencia generovania impulzov je 20-30/min.

Epicard- viscerálna vrstva osrdcovníka, tvorená tenkou vrstvou spojivového tkaniva, ktorá zrastá spolu s myokardom. Voľný povrch je pokrytý mezotelom.

Perikard. Základom osrdcovníka je spojivové tkanivo s početnými elastickými vláknami. Povrch osrdcovníka je vystlaný mezotelom. Perikardiálne tepny tvoria hustú sieť, v ktorej sa rozlišujú povrchové a hlboké plexy. V osrdcovníku

sú prítomné kapilárne glomeruly a artério-venulárne anastomózy. Epikardium a osrdcovník sú oddelené štrbinovým priestorom - perikardiálna dutina obsahujúca až 50 ml tekutiny, ktorá uľahčuje kĺzanie seróznych povrchov.

Inervácia srdca

Regulácia funkcií srdca sa uskutočňuje autonómnou motorickou inerváciou, humorálnymi faktormi a automatizáciou srdca. Vegetatívna inervácia o srdci sa hovorí v kapitole 7. Aferentná inervácia. Senzorické neuróny ganglií blúdivých nervov a miechových uzlín (C 8 -Th 6) tvoria voľné a zapuzdrené nervové zakončenia v stene srdca. Aferentné vlákna sú súčasťou vagusových a sympatických nervov.

Humorné faktory

Kardaomyocyty majú 1-adrenergné receptory, β-adrenergné receptory, m-cholinergné receptory. Aktivácia 1-adrenergných receptorov prispieva k udržaniu sily kontrakcie. Agonisty Β-adrenergných receptorov spôsobujú zvýšenie frekvencie a sily kontrakcie, m-cholinergné receptory - zníženie frekvencie a sily kontrakcie. Norepinefrín sa uvoľňuje z axónov postgangliových sympatických neurónov a pôsobí na β1-adrenergné receptory pracovných kardiomyocytov predsiení a komôr, ako aj na bunky kardiostimulátora sínusového predsieňového uzla.

Koronárne cievy. Sympatické vplyvy takmer vždy vedú k zvýšeniu koronárneho prietoku krvi. a 1-Adrenergné receptory a β-adrenergné receptory sú nerovnomerne rozdelené pozdĺž koronárneho lôžka. a 1 -Adrenergné receptory sú prítomné v SMC veľkých ciev, ich stimulácia spôsobuje zúženie arteriol a žíl srdca. β-adrenergné receptory sú bežnejšie v malých koronárnych artériách. Stimulácia β-adrenergných receptorov rozširuje arterioly.