Каква ще бъде разликата между полученото потомство на хермафродитни червеи. Експериментите с червеи доказаха, че мъжките са нещо полезно. Двойна цена на мъжки

Само преходът към взаимен генетичен обмен в целия геном може да направи интензивна междуорганична рекомбинация еволюционно стабилен, тоест защитени от егоистични алели като tr−. Това според нас се е случило при древните еукариоти.

Междинна връзка по пътя от HGT към амфимиксис може да бъде взаимно спрежениес образуването на цитоплазмени мостове и рекомбинация на геномната ДНК на две клетки ( Грос, Bhattacharya, 2010 г). Нещо подобно на такъв междинен продукт, а именно конюгиране с образуване на цитоплазмени мостове, трансфер на геномна ДНК и с възможността всяка клетка да бъде едновременно донор и реципиент, е открито в халофилни (солелюбиви) археи. Haloferax (Halobacterium) vulkanii (Rosenshine et al., 1989; Ortenberg et al., 1998).

Така че сексуалното размножаване на еукариотите може би не е просто аналог, а пряк наследник на прокариотния секс.

Плащане за секс или удвояване на цената на мъжете

Открихме, че сексът е изключително полезен за живота. Той е гаранцията за стабилност в нашия нестабилен свят. Но, както знаете, безплатното сирене е само в капан за мишки. Как живите същества плащат за способността за бързо адаптиране?

Микробите, които понякога променят някои от гените си за копия, взети назаем от съседите им, може да плащат малко за секс. Особено като се има предвид, че механизмът на хомоложна рекомбинация, базиран на комплементарност, намалява риска нещо напълно неподходящо да попадне в генома, а възможността да се използва чужда ДНК просто като храна е допълнителен бонус. Цената е ниска, но печалбата от такъв секс е малка. Той е по-висок при амфиктични, двудомни организми. Но те също плащат много повече за секс. За мъжките трябва да плащате, а цената се удвоява.

Изводът е, че при равни други условия, асексуалното клоново размножаване (или самооплождането) е точно два пъти по-ефективно от кръстосаното оплождане, включващо мъжки (виж фигурата). Този проблем е разгледан от видния еволюционист Джон Мейнард Смит (1920–2004) в неговата книга Еволюцията на секса (1978).

Диаграма, илюстрираща "двойната цена на мъжете". При двудомните организми половината от потомството на всяка женска са мъже, които сами по себе си не могат да произведат никакво потомство. При безполовото размножаване цялото потомство се състои от женски (при самооплождане от самовъзпроизвеждащи се хермафродити). Следователно, при други условия, възпроизвеждането без участието на мъже е два пъти по-ефективно, отколкото при мъжете. Фигурата показва ситуация, при която всяка женска произвежда точно две потомци.

Оказва се, че мъжете струват на населението непосилно скъпо. Отхвърлянето им дава значителна печалба в скоростта на възпроизвеждане. Вече знаем, че преходът от двудомност и кръстосано оплождане към безполово размножаване или самооплождане е технически напълно възможен. Има много примери за това както при растенията, така и при животните. Въпреки това, асексуалните раси и популации от самооплодяващи се хермафродити, по някаква причина, все още не са изместили тези, които се възпроизвеждат по „обичайния“ начин, с участието на мъже.

От това следва, че сексът като цяло (и отделният пол в частност) трябва да осигури толкова важни предимства, че да покриват дори двойна загуба на репродуктивна ефективност. Освен това тези предимства трябва да се появят бързо, а не след един милион години. Отново, естественият подбор не се интересува от дългосрочни перспективи.

Повече за ползите от секса или по-добре по-малко е повече

Помислете за пример, който показва, че печалбата от пола при двудомните организми все още надвишава двойната загуба в броя на потомството. Такъв пример трябва да бъде избран с особено внимание, защото е добър контролът. В този случай са необходими две групи организми (две популации), които са идентични във всичко с изключение на една – способността за полов живот. И биолозите успяха да създадат такива популации.

Биолози от университета в Орегон ( Morran et al., 2009) работи с вече познат за нас червей C.elegans. Тези красиви животни сякаш нарочно са създадени, за да тестват хипотези за ползите от секса. Както си спомняме, те нямат женски. Популациите се състоят от мъжки и хермафродити, като последните са по-многобройни. Хермафродитите произвеждат сперматозоиди и яйцеклетки и могат да се възпроизвеждат без помощта на самооплождане. Мъжките произвеждат само сперма и могат да оплождат хермафродити. В резултат на самооплождането се раждат само хермафродити. При кръстосано оплождане половината от потомството са хермафродити, половината са мъжки. Честота на кръстосано оплождане в популациите C.elegansобикновено не надвишава няколко процента. За да определите тази честота, не е необходимо да наблюдавате интимния живот на червеите - достатъчно е да знаете процента на мъжете в популацията.

При кръгли червеи Caenorhabditis elegans няма женски, само мъже(нагоре) и хермафродити(по-долу) . Хермафродитите могат да бъдат разграничени по тънка дълга опашка.

Трябва да се уточни, че самооплождането не е точно същото като безполовото (клонално) размножаване, но разликите между тях бързо изчезват в поредица от самооплождащи се поколения. След това потомството престава да се различава генетично от родителите, точно както при клоновото размножаване.

В C.elegansИзвестно е, че мутациите влияят върху честотата на кръстосаното оплождане. Един от тях, xol-1, е смъртоносен за мъжете и ефективно води до факта, че в популацията остават само хермафродити. Друг мъгла-2, лишава хермафродитите от способността да произвеждат сперма и всъщност ги превръща в женски. Популация, в която всички индивиди носят тази мутация, става нормална сегрегирана популация, както при повечето животни.

Схема на експерименталната настройка. В лявата половина на чашата се поставят млади червеи от всяко ново поколение(бял кръг) . За да стигнем до храната(сив овал) , те трябва да преодолеят бариерата. Слабите индивиди, претоварени с вредни мутации, не се справят с тази задача. От Morran et al., 2009.

Авторите, използвайки класически методи (чрез кръстосване, а не генно инженерство), развъждат две породи червеи с почти идентични геноми, различаващи се само по наличието на мутации xol-1и мъгла-2. Първата порода имаше мутация xol-1, и нематоди, възпроизвеждани само чрез самооплождане. Вторият имаше мутация мъгла-2, така че тези червеи се възпроизвеждат само чрез кръстосано оплождане. Всяка порода беше придружена от трета, лишена от двете мутации (див тип, DT). При ДТ честотата на кръстосано оплождане е около 5%. Следващите две серии от експерименти бяха проведени с тези тризнаци.

В първата сериятества хипотезата, че кръстосаното оплождане помага да се отървем от вредните мутации. Експериментът продължи 50 поколения (червеи, разбира се, не експериментатори). Всяко поколение червеи е изложено на химически мутаген, етил метансулфонат. Това учетвори честотата на мутациите. Младите животни бяха поставени в паничка на Петри, разделена наполовина от преграда от малки тухли (виж фигурата), с червеи, поставени в едната половина на съда, и тяхната храна (бактерии Е. coli) беше в другата половина. По този начин, за да стигнат до храната и следователно да имат шанс да оцелеят и да оставят потомство, червеите трябваше да преодолеят бариерата. Така експериментаторите са увеличили ефективността на пречистващата селекция, която премахва вредните мутации. При нормални лабораторни условия ефективността на селекция е ниска, тъй като червеите са заобиколени от храна от всички страни. Това позволява дори много слаби животни, претоварени с вредни мутации, да оцелеят. В новата експериментална настройка това изравняване беше прекратено. За да преодолее стената, червеят трябва да е здрав и силен.

Самооплождащите се животни се размножават при равни други условия два пъти по-бързо от двудомните. Защо диоцитията преобладава в природата? За да се отговори на този въпрос, породи кръгли червеи са били изкуствено развъждани. Caenorhabditis elegans, някои от които практикуват само кръстосано оплождане, други само самооплождане. Експериментите с тези червеи подкрепиха две хипотези за ползите от кръстосаното оплождане. Едно предимство е по-ефективното пречистване на генофонда от вредни мутации, второто е ускореното натрупване на полезни мутации, което помага на населението да се адаптира към променящите се условия.

Двойна цена на мъжките

Защо се нуждаем от сексуално размножаване, защо имаме нужда от мъже? Отговорите на тези въпроси не са толкова очевидни, колкото изглеждат.

Известният еволюционист Джон Мейнард Смит обърна внимание на сериозността на този проблем в книгата си Еволюцията на секса(1978). Мейнард Смит разработи парадокса, който той нарече „двойната цена на секса“. Същността му е, че при равни други условия, асексуалното размножаване (или самооплождането) е точно два пъти по-ефективно от кръстосаното оплождане с участието на мъже (виж фигурата). С други думи, мъжете струват непосилно на населението. Отхвърлянето им дава незабавна и много значителна печалба в скоростта на възпроизвеждане. Знаем, че чисто технически преходът от диоцит и кръстосано оплождане към безполово размножаване или самооплождане е напълно възможен, има много примери за това както при растенията, така и при животните (вижте например: Женските на гигантския монитор Комодо гущер се възпроизвежда без участието на мъже, "Елементи" , 26.12.2006). Независимо от това, асексуалните раси и популации от самооплодяващи се хермафродити, по някаква причина, все още не са изместили тези, които се размножават по „обичайния“ начин, с участието на мъже.

Защо изобщо са необходими?

От казаното следва, че кръстосаното оплождане трябва да даде някои предимства, толкова значителни, че дори надвишават двойното увеличение на ефективността на размножаване, което се получава от отхвърлянето на мъжките. Освен това тези предимства трябва да се появят веднага, а не след един милион години. Естественият подбор не се интересува от далечни перспективи.

Има много хипотези за естеството на тези ползи (вижте: Еволюция на сексуалното размножаване). Ще разгледаме два от тях. Първата е известна като "тресчотка на Мьолер" (виж: тресчотка на Мюлер). Тресчотката е устройство, при което оста може да се върти само в една посока. Същността на идеята е, че ако възникне вредна мутация в асексуален организъм, неговите потомци вече не могат да се отърват от него. То ще бъде предадено като проклятие на поколението на всички негови потомци завинаги (освен ако не настъпи обратна мутация и вероятността за това е много малка). При асексуалните организми селекцията може само отхвърлят цели геноми, а не отделни гени. Следователно в поредица от поколения асексуални организми могат (при определени условия) постоянно да натрупват вредни мутации. Едно от тези условия е достатъчно голям размер на генома. , между другото, геномите са малки в сравнение с други животни. Може би затова могат да си позволят самооплождане (виж по-долу).

Ако организмите се възпроизвеждат по полов път и практикуват кръстосано оплождане, тогава отделните геноми постоянно се разпръскват и смесват и се образуват нови геноми от фрагменти, които преди са принадлежали на различни организми. В резултат на това възниква специална нова същност, която безполовите организми нямат - генофондпопулации. Гените получават възможност да се размножават или унищожават независимо един от друг. Ген с неуспешна мутация може да бъде отхвърлен чрез селекция, а останалите ("добри") гени на даден родителски организъм могат безопасно да бъдат запазени в популацията.

По този начин първата идея е, че сексуалното размножаване допринася за пречистването на геномите от „генетичното натоварване“, тоест помага да се отървете от постоянно възникващите вредни мутации, предотвратявайки дегенерацията (намаляване на общата годност на популацията).

Втората идея е подобна на първата: тя предполага, че сексуалното размножаване помага на организмите да се адаптират по-ефективно към променящите се условия чрез ускоряване на натрупването на мутации, които са полезни в дадена среда. Да предположим, че един индивид има една полезна мутация, друг има друга. Ако тези организми са асексуални, те имат малък шанс да изчакат двете мутации да се комбинират в един и същ геном. Сексуалното размножаване предоставя такава възможност. Той ефективно прави всички полезни мутации, възникнали в популацията, "обща собственост". Ясно е, че скоростта на адаптация към променящите се условия в организмите със сексуално размножаване трябва да бъде по-висока.

Всички тези теоретични конструкции обаче се основават на определени предположения. Резултатите от математическото моделиране показват, че степента на полезност или вредност на кръстосаното оплождане в сравнение с безполовото размножаване или самооплождането зависи от редица параметри. Те включват размера на популацията; скорост на мутация; размер на генома; количествено разпределение на мутациите в зависимост от степента на тяхната вредност/полезност; броят на потомството, произведено от една женска; ефективност на селекция (степента на зависимост на броя на оставените потомци не от случайни, а от генетични фактори) и др. Някои от тези параметри са много трудни за измерване не само в естествени, но и в лабораторни популации.

Следователно всички хипотези от този вид имат остра нужда не толкова от теоретични обосновки и математически модели (всичко това вече има в изобилие), а от пряка експериментална проверка. Въпреки това, досега не са били провеждани много подобни експерименти (Colegrave, 2002. Сексът освобождава ограничението на скоростта на еволюцията // природата. Т. 420. С. 664–666; Goddard et al., 2005. Сексът повишава ефикасността на естествения подбор в експериментални популации от дрожди // природата. V. 434. P. 636-640). Ново проучване на биолози от университета в Орегон върху кръгъл червей Caenorhabditis elegans, ясно илюстрира ефективността и на двата разглеждани механизма, които осигуряват предимство на онези популации, които не изоставят мъжете, въпреки тяхната „двойна цена“.

Уникален обект за изучаване на ролята на мъжете

Покажи коментари (22)

Сгъване на коментарите (22)

Чудя се защо в статията не се разглежда друго доста просто обяснение за „тягата“ към сексуалното размножаване: оцеляването в по-трудни условия изисква повече мъжественост (или „мъжественост“, ако желаете)? Тези. първата стратегия в борбата за оцеляване е да се увеличи активността и силата, за да може да устои на несгоди.

Че. колкото по-труден е животът, толкова по-"мъжки" ще бъдат мъжете и следователно, толкова по-силна е разликата между половете. Е, активните мъже, разбира се, ще оплождат женските по-активно. Оттук - и засилването на дихотомията, т.к. потомъкът на мачо най-вероятно ще бъде самият мачо.

Друга стратегия за справяне с трудностите в живота е „женска”, т.е. максимизиране на адаптивния капацитет, "течливост", "генетична мобилност". Това ви позволява да се справите по-добре с биологични и химически атаки.

Като се има предвид, че тези стратегии са по своята същност противоположни (активно справяне срещу пасивно настаняване), комбинирането им в един (първоначално хермафродит) организъм е неизгодно.

Следователно, ако вземем първоначално хермафродитна популация, тогава, като принудим членовете й да се борят за живот за достатъчно дълго време, в крайна сметка ще получим отделна полова популация. И цялата печалба от натрупването/елиминирането на вредни мутации ще бъде само страничен ефект.

От това следва също, че еднополовите популации трябва да бъдат по-успешни при достатъчно стабилни или „нестресирани“ условия на съществуване, към които човек може да се адаптира „веднъж завинаги“. Ако условията често се променят по непредвидими начини и промените засягат както физически (температура, налягане, производство на храна), така и биохимични (състав на храната, микроорганизми) параметри, тогава е много по-изгодно да имате високоспециализирани носители на две различни стратегии, отколкото един тип на носител с "универсална", но неефективна стратегия.

Александър, чудя се дали можеш да опровергаеш тази интерпретация на този експеримент? Доколкото разбирам, не противоречи на получените данни, но вместо абстрактни аргументи за "генетичната полезност" поставя на преден план простите и разбираеми фенотипни свойства на организма, които, разбира се, са косвено свързани с генотип.

Отговор

  • Може би има нещо в това, но "печалбата от натрупване/елиминиране на вредни мутации" е реален механизъм, който се проявява незабавно и директно, но това, което казвате, е по-вероятно да се очаква печалбата да се прояви "в няколко милиона години" , специално за това споменах милиони години в бележка. За да тествате хипотезата си, трябва да я развиете, формализирате, да изложите някои конкретни проверяеми допускания; най-важното, как ще работи тук и сега?
    И е странно, че видяхте в бележката „абстрактни разсъждения за генетичната полезност“: Опитах точно обратното – решително се отдалечете от абстрактните разсъждения, тези механизми (селективно „сортиране“ на вредни и полезни мутации) просто наистина работят тук и сега ; Явно тук има някакво недоразумение.

    Отговор

    • Изглежда, че трябва да уточня формулировката.

      1) За мен разсъжденията относно генетичната полезност са "абстрактни" в строго дефиниран смисъл - разсъждавайки по този начин, ние се абстрахираме от специфични физически/поведенчески механизми. Тези механизми със сигурност са свързани с гените, но тази връзка не е твърда и нелинейна, така че когато говорим за поведение, не знаем почти нищо за гените и обратно. В този смисъл знанието за един аспект е „абстрактно“ по отношение на знанието за друг. Надявам се, че тази формулировка няма да ви предизвика възражения.

      2) Не съм съгласен с еднозначното тълкуване на резултатите от експеримента.

      Просто нарочно препрочетох статията и ми се струва, че замяната на „кръстосаното оплождане“ с „разделяне на стратегиите за оцеляване“ изобщо няма да промени нейното съдържание, идеология или заключения. Като илюстрация, ето няколко "променени" цитати:

      „Резултатите от експеримента са показани на фигурата. Те ясно показват, че _разделянето на стратегиите за оцеляване_ е мощно средство за борба с генетичния товар [прочетете - борбата за ефективност на оцеляване]. _Колкото по-ефективно е разделянето на стратегиите за оцеляване_, толкова по-добре крайният резултат (всички линии на фигурата се увеличават отляво надясно.) Изкуствено увеличената честота на мутация доведе до дегенерация (намаляване на годността) на всички породи червеи, с изключение на _тези, които са били насилствено прехвърлени към бинарна стратегия за оцеляване_ - " задължителни кръстоски“.

      "Дори за тези породи, при които мутагенезата не е била изкуствено ускорена, _интензификацията на разделянето на стратегиите за оцеляване_ дава предимство."

      „Любопитно е, че в една от двете породи за контрол на ОС („задължителни самоторове“), дори без увеличаване на степента на мутация, неуспехът за _разделяне на стратегии за оцеляване или невъзможността да се направи това_ доведе до дегенерация (лявото поле в горната двойка криви на фигурата се намира под нулата)."

      По този начин не е нужно да чакам милион години - необходимите експерименти са _вече_ проведени и описани в статията, за която се позовавате. Достатъчно ми е просто да променя оригиналната формулировка на постановката на проблема, като я фокусирам върху специфичния процес на взаимодействие на организма с околната среда („стратегия за оцеляване“), а не върху „абстрактния“ (_with_to_this_interaction_) механизъм на кръстосване -Оплождане. Всичко останало може да остане без промени - тази статия ще илюстрира идеално моята идея, сякаш сам съм измислил и извършил всички тези експерименти. Но защо да правите едно и също нещо два пъти? :))

      Между другото, въз основа на разсъжденията, които дадох, може да се направи едно конкретно, проверимо и оборимо предположение, свързано с втората серия от експерименти: в борбата за оцеляване във враждебна среда бинарността на стратегиите за оцеляване трябваше да доведе до активиране на "женската" стратегия - например "смилане" на вредните бактерии, превръщането им в храна, макар и лоша, или адаптиране към тях и развиване на имунитет. Ето защо тук може да се очаква, че при такива условия увеличаването на кръстосаното оплождане ще бъде свързано не с увеличаване на „мъжествеността“ на мъжете (както най-вероятно беше в първия експеримент), а с увеличаване на "женствеността" на жените. Ето отговора на въпроса "как ще работи тук и сега?". В статията този момент беше заобиколен („Коя от опциите, избрани от експерименталните популации на червеи, е неизвестна“).

      Отговор

      • Може би, може би, но основният проблем тук е, че "кръстосаното оплождане" е пряко наблюдаван факт; коефициентът на кръстосано оплождане е величина, която може да бъде точно измерена. Докато "разделянето на стратегиите за оцеляване" е, виждате, един вид интерпретация, вид хипотеза, която трябва да бъде специално тествана. В крайна сметка никой не е тествал или измервал степента, в която червеите са използвали (или не са използвали) възможността за такова разделяне.

        Отговор

        • Е, преди експериментите, описани в статията, хипотезата за кръстосано оплождане също беше само хипотеза. От друга страна, от гледна точка на „разделяне на стратегиите за оцеляване“, преминаването към кръстосано оплождане е естествена последица, така че описаните в статията експерименти могат да се разглеждат като косвено потвърждение на описаната от мен хипотеза.

          И ако не излагате хипотези, тогава няма да има какво да проверявате.

          В този случай можете просто да повторите експериментите, описани в статията, но да се съсредоточите не върху механично наблюдавани параметри (кръстосано оплождане), а върху динамиката на процеса (_кой точно_ - "мъже" или "женски" е отговорен за оцеляването при определени условия) и биохимия, което, разбира се, ще изисква много по-отнемащи време и деликатни експерименти. Но изглежда, че ще трябва да чакат милион години (или 50 поколения експериментатори) ...

          Технически, всички елементи за такъв експеримент по принцип вече са налице: трябва да прикачите гените за многоцветни флуоресцентни протеини към гените, отговорни за синтеза на яйцеклетки и сперматозоиди, и след това да видите кой цвят ще преобладава в дадена ситуация. Ако тук няма очевидни разлики, тогава можете да се придържате към гените, отговорни за синтеза на полови хормони (като аналози на тестостерон и естроген).

          Между другото, винаги съм се интересувал от въпроса: как да разберем, че добавянето на флуоресцентни протеинови гени не променя функционирането на основните гени или проследяваните молекули? Все пак един организъм е доста сложна система и като добавим гена за светещ протеин, като цяло не можем да кажем със сигурност, че новият организъм е напълно подобен на оригиналния.

          Отговор

          • "... преди експериментите, описани в статията, и хипотезата за кръстосано оплождане също беше само хипотеза ...". Това не е вярно: системата за определяне на пола в C. elegans далеч не е известна от тази статия и че само мъжките осигуряват кръстосано оплождане е известно на Бренер, когато „преобразува“ тези червеи в моделен обект. Виж напр. http://wormbook.org/toc_sexdetermination.html.

            Не се увличайте с "тълкувания". Изследователите имаха предвид определена хипотеза и я тестваха в експеримент. Ако резултатът се окаже различен, би си струвало да се признае, че хипотезата работи зле. Ако имате своя собствена хипотеза - разработете дизайна на експеримента и го проведете: хипотезата диктува експеримента за собственото му сваляне, а не обратното.

            "... как да знаем, че добавянето на флуоресцентни протеинови гени не променя функционирането на основните гени...". За моделните обекти със сигурност е известен ефектът от влиянието на флуоресцентните протеинови гени върху функционирането на клетките и функционирането на организма като цяло. Освен това този ефект (доколкото знам от литературата за дрозофила) е умерено отрицателен. Но говорим за удобен метод за унифицирано определяне на относителната (!) Фитнес.

            Отговор

            • 1) Не разбирам съвсем защо решихте, че с Александър говорим за системата за определяне на пола. Кръстосаното оплождане в нашата дискусия се разглежда като адаптивна черта, която насърчава по-ефективно оцеляване.

              Позицията на авторите на статията се свежда до факта, че тъй като по-адаптираните индивиди са имали по-често кръстосано оплождане, тогава, грубо казано, индивиди, които са успели да оцелеят в по-трудни условия, „осъзнават“, че трябва да изчистят генофонда си на вредни мутации и натрупват полезни. , и бързо преминават към кръстосано оплождане.

              Посочих, че едни и същи факти могат да се тълкуват по различен начин – ако има две стратегии за оцеляване, свързани с пола, тогава необходимостта от борба за оцеляване предизвиква активиране на тези стратегии и в резултат на това засилване на различията между половете, което , всъщност води до кръстосано оплождане.

              От тази гледна точка фактът, че тенденцията към кръстосано оплождане се засилва сам по себе си не позволява на една от хипотезите да се даде предимство, което беше ясно доказано с помощта на „модифицирани“ цитати. Тези. хипотезата, която "беше в главата" на изследователите, всъщност НЕ беше доказана - просто НЕ БЕШЕ ОБОРЕНА. Всъщност, ако беше опровергано, тогава най-вероятно нямаше да има публикация - в хуманитарните науки не харесват отрицателен резултат. За съжаление не мога да дам линк направо, но наскоро имаше новинарски репортаж за експеримент по темата за публикуване на "отрицателни" изследвания.

              2) „Интерпретациите“ (т.е. теоретичният анализ) са точно това, което отличава съвременните точни и инженерни науки от хуманитарните (които включват и биологията). Защото Аз съм инженер по образование, така че, съответно, се опитвам да видя строг теоретичен модел зад явлението, а не общи разсъждения, макар и в основата на успешен експеримент.

              3) Предложих дизайн на експеримента, който ще ми позволи да тествам хипотезата си (индикация за активността на „мъжкото“ / „женското“ състояние с помощта на флуоресцентни протеини). Но защото Аз съм инженер, не биолог, не мога да направя този експеримент. Така, дори ако моята хипотеза е вярна и следователно ще позволи да се постигне много по-задълбочено разбиране на механизмите на еволюцията, тя пак ще остане „зад борда“ за много дълго време – докато някой от биолозите през 50-100 години не сам да не мисли за същото. досадно...

              Отговор

              • Не става въпрос за интерпретации. Има хипотези и има тестове. Освен това има опити да се обясни несъответствието между резултатите и очакванията и следващите предложения за поставяне на нови експерименти. Експериментите не се раждат от само себе си – съвременните природни науки (които включват и биологията) не са изградени върху индуктивистки подход. (Моля, обяснете с една дума защо приписахте биологията към хуманитарните науки и какво бихте оставили в естествените науки тогава.)
                Коментарът ми за кръстосаното оплождане (в допълнение към думите на Александър) имаше за цел да покаже, че това е "пряко" измерима стойност, не е хипотеза, а фактор. Не твърдя, че _потенциално_ вашето "засилване на разделянето на стратегиите за оцеляване" е свързано с този фактор. В известен смисъл вашата хипотеза може да се окаже по-научна; по-фалшифицирани и по-информативни. Моля, формулирайте го по-конкретно. Струва ми се, че 50-100 години няма да чакат: Геодакян изрази ли нещо близко?
                Относно това, че отрицателните резултати не се публикуват. Препращам ви например към тази статия: http://site/news/431169. Първоначалната (и широко приета) идея е, че женските феромони играят ролята на специфични за вида атрактанти. Тази хипотеза (в такава директна формулировка) беше отхвърлена, тъй като индивидите без „мирис“ са по-привлекателни партньори за всякакви мъжки, дори от различен вид. СЛЕД ТОВА беше формулирана алтернативна (и по-информативна) хипотеза и нови експерименти бяха насочени към нейното тестване. Между другото, други първоначални хипотези - за ролята на еноцитите в производството на феромони и ролята на мъжкия феромон в предотвратяването на еднополовите контакти и привличането на жени - не бяха опровергани и по този начин получиха много силно ПОТВЪРЖДАНЕ, тъй като експериментите бяха насочени към най-дълбоките последици от тези хипотези.

                Отговор

                • 1) Радвам се, че нашият диалог се „насочва“ в спокойна научна дискусия.

                  Издигането на хипотези и тяхната експериментална проверка е необходим етап във всяка наука. Целият въпрос е как да интерпретираме получените резултати и как да ги вместим в сбора от вече познати знания. Следователно за себе си считам за естествени науки тези, в които има методи за генериране на хипотези с доста сериозна предсказуемост и експериментално непотвърждение (например липса на ефект при съществуващи параметри на оборудването) или отрицателен резултат от експериментът ви позволява да правите нови прогнози, които стесняват или, обратно, разширяват обхвата на търсене. Физиката със сигурност принадлежи към такива науки; Напоследък химията, доколкото разбирам, също започна да отговаря на този критерий.

                  В биологията (за разлика от молекулярната биология), уви, досега идеологията все още е доста близка до нивото на 19 век - тук не виждам методи за УНИКАЛНА интерпретация и систематизиране както на съществуващия масив от данни, така и на генериране на хипотези с голяма предсказваща сила (като закона на Ом или законите на Нютон). Ето защо го отнасям към хуманитарните науки, които имат доста добре развити методи за натрупване на данни, но все още не са разработили надеждно работещи методи за идентифициране на основните природни закони въз основа на тези данни. Дори най-основният закон на биологията - законът на еволюцията - е описателен и няма предсказваща сила, което позволява да съществуват такива "тълкувания" като креационизъм и интелигентно творение. Очевидно подобни „тълкувания“ биха изчезнали отдавна, ако законът на еволюцията имаше същата предсказваща сила като закона на Ом.

                  2) „В известен смисъл вашата хипотеза може да се окаже по-научна, тоест по-фалшифицирана и по-информативна. Моля, формулирайте я по-конкретно. Струва ми се, че няма да чакате 50-100 години: Геодакян ли кажи нещо близко?"

                  Съдейки по текста на статията на Геодакян (http://vivovoco.rsl.ru/VV/PAPERS/NATURE/VV_SC30W.HTM), позицията му наистина е доста близка до това, което изразих, но има и доста значими, от моя гледна точка визия, разлика. Най-важното е, че Геодакян „привързва” концепцията си към външната среда, а аз се опитвам да изведа същите закономерности от молекулярните и биохимични механизми на функциониране на тялото. В крайна сметка не популацията взаимодейства с околната среда (освен ако не говорим за плодно тяло, образувано от колония от бактерии), а всеки организъм „сам по себе си“. А "истинската" теория трябва да изведе наблюдаваните процеси (динамика на популацията в зависимост от състоянието на околната среда) именно от свойствата на ОТДЕЛЕН организъм (независимо дали мъжки, женски или хермафродитни), който НИЩО не знае за съществуването на други организми.

                  Съответно се опитвам да отговоря на въпроса: „Какви са молекулярно-генетичните и биохимичните процеси, в резултат на които под въздействието на околната среда в първоначално хермафродитния или партеногенетичен организъм се засилва тенденцията към полов диморфизъм?“

                  Опитвайки се да отговоря на този въпрос, изложих предположението, че при прехода от едноклетъчни към многоклетъчни организми, първата „идея“ за размножаване е да се използва същият механизъм като при едноклетъчните организми – делене или пъпкуване. (Като всеки нормален инженер, природата е доста консервативна и няма да измисли нещо ново без сериозна причина :)).)

                  Следвайки тази логика, може да се предположи, че още първите многоклетъчни организми, след като се отдалечиха от пъпкуване/деляне, са „измислили” партеногенеза, т.е. "фиксира" функцията за пренос на генетична информация зад специализирана структура - репродуктивни органи. Най-вероятно това е било дори преди етапа на разделяне на животни и растения, така че "днешният" партеногенезис е само напомняне за древни механизми. Възможно е "първичната партеногенеза" да включва две "практически равни" зародишни клетки, които се различават само "леко" по своята функционалност.

                  В същото време основните стратегии за адаптация/оцеляване - "борба" и "адаптация" - най-вероятно са били "измислени" от все още едноклетъчни, но, разбира се, в най-обща форма. По-скоро може да се нарече „общи идеи“, а не сериозни стратегии. От друга страна е очевидно, че в една или друга степен ВСЕКИ едноклетъчен организъм е бил принуден да бъде носител на И ДВЕТЕ от тези стратегии.

                  Въпреки това, капацитетът на паметта и сложността на организацията в многоклетъчните организми са много по-високи, отколкото в едноклетъчните, следователно, когато се премине към многоклетъчни организми, стана възможно, първо, да се усложнят и развият тези стратегии, и второ, да се разпределят специализирани "банки с памет" “ за тяхното съхранение. Като се има предвид фундаменталното значение на тези стратегии за оцеляване, не е изненадващо, че в крайна сметка тези банки памет бяха „поставени“ на най-надеждното място, от гледна точка на предаването на генотипа, репродуктивните органи: „Вие може да не си умен или красив, но трябва да можеш да оцелееш при всякакви обстоятелства."

                  Следващата логична стъпка беше хермафродитизмът, т.е. опит за максимално оптимизиране на двете стратегии в рамките на един организъм. На този етап се наблюдава увеличаване на разликите между зародишните клетки, участващи в оплождането, причинено от натрупването на разлики в стратегиите за оцеляване, фиксирани в половите жлези. В крайна сметка "генетичната оптимизация" доведе до появата на яйцеклетки и сперматозоиди, които са ясно различни както по своята структура, така и по функционалност.

                  И последната стъпка е фиксирането на сексуалния диморфизъм (и съответно фенотипното разделяне на носителите на стратегии за оцеляване), първоначално чрез засилване на кръстосаното оплождане, а след това под формата на фиксирано разделение на популацията на мъже и жени .

                  Предимството на този модел е, че позволява, от моя гледна точка, да се извърши математическо моделиране на целия процес на еволюция на половото разделение, описан по-горе (започвайки с едноклетъчните), като се поставят в модела само няколко прости и ясно формулирани принципи.

                  От друга страна, въз основа на този модел е възможно да се правят проверими и опровергаеми прогнози както за основните етапи на еволюцията (които могат да бъдат проверени въз основа на вече известни палеонтологични данни), така и за физиологията на съвременните организми, принудени да се борят. за оцеляване. По-специално, както посочих по-рано, едно от прогнозите е, че при наличието на различни заплахи за околната среда трябва да бъдат включени различни стратегии за оцеляване, което трябва да се прояви в активиране на различни генетични механизми, свързани с генерирането на зародишни клетки. А това от своя страна би трябвало да доведе (поне на биохимично ниво) до увеличаване на половите различия (при първоначално хермафродитните организми) и в резултат на това до увеличаване на кръстосаното оплождане.

                  Очаквам, че ако е формулиран правилно, същият този модел ще позволи и преход от кръстосано оплождане към партеногенеза/хермафродитизъм при дългосрочни благоприятни условия на околната среда. Между другото, от това можем да направим и извода за неизбежността на стагнация и разпад на обществото в случай на твърде дълъг период на неговото благополучие, в резултат на засилването на „женския“ компонент в населението .

                  3) "Относно факта, че отрицателните резултати не се публикуват."
                  Вашият пример не е много сполучлив - това е само пример за "положителен" резултат, т.е. ОТКРИ (непотвърждаване на силно очакван резултат) плюс, в допълнение, идентифициране на нов механизъм.

                  Отрицателен резултат е, когато сте направили предположение, което може да бъде потвърдено ИЛИ не е потвърдено, и то не е било потвърдено. В този случай резултатът би бил отрицателен, ако кръстосаното оплождане не се увеличи (и никой не очакваше, че ТРЯБВА да се увеличи _при_условията_, защото нямаше експериментални предпоставки за това, за разлика от експериментите с феромони).

                  Отговор

                  • Съжалявам за закъснението, нямах време за дълъг отговор...

                    1.1) Радвам се, че общоприетото разбиране за логиката на науката е много близко за вас и мен. Въпреки това преценката по въпроса „как да тълкуваме получените резултати и как да ги вместим в сбора от вече познати знания” ми се струва малко странна. Не е ясно какво е "сумата от знания"? Имахте предвид „нашата идея за...“ или „теоретична основа“? Има ли въпрос относно интерпретациите? Бих казал, че това се случва само в периоди на промяна на парадигмата. През останалото време отговорът дава съществуващата парадигма, която даде хипотезата, че тези експерименти са насочени към тестване. Ако се получи опровержение на първоначалната хипотеза, както забелязахте, това стимулира ново търсене (до промяна на парадигмата по време на криза, т.е. нарастващи противоречия на парадигмата и „реалността“, каквито се появяват пред нас в експериментите).

                    1.2) „В биологията... уви, досега идеологията все още е доста близка до нивото на 19 век – тук не виждам методи за УНИВЕРСАЛНА интерпретация и систематизиране както на съществуващия масив от данни, така и на генериране на хипотези с голяма предсказваща сила..."
                    Напълно съм съгласен с вас и се оплаквам с вас: НЯКОИ области на биологията са далеч от „идеала“ на науката на Попър. Но не всички. В допълнение към молекулярната биология и други раздели на клетъчната биология, науката за екологията в нейния съвременен вид, имунологията, микробиологията, разделите по физиология, генетика и т.н., живеят според принципите на постпозитивизма. В много еволюционни секции съществуват очевидни големи пропуски. Освен това, например, в описателната систематика хипотезите изобщо не се формулират (което по никакъв начин не намалява задачата за описване на биоразнообразието).
                    Въпреки това хуманитарните науки се наричат ​​„дисциплини, които изучават човек в сферата на неговата духовна, умствена, морална, културна и социална дейност“. Това включва някои области, които функционират според законите на научния метод, но също така и много по същество метафизични дисциплини. Така че приписването на биологията към хуманитарните науки е съмнително.

                    2) "И "истинската" теория трябва да извлича наблюдаваните процеси... именно от свойствата на ОТДЕЛЕН организъм..."

                    Това изречение не ми е ясно:
                    Какво означава "истинска" теория?
                    - А какво ще кажете за принципа на системността?

                    Вашият общ изследователски въпрос е разбираем, но това, което следва, е поредица от аргументи, които не виждам логическа връзка с оригиналния въпрос. Въпросът е за механизмите, предположенията са за хода на еволюцията на развъдните стратегии.
                    Към първия параграф от предположенията: не е ясно как можете да тествате своите хипотези за стратегиите за възпроизвеждане на организми от толкова далечно минало. (Съвременният материал едва ли ще помогне тук, освен че водораслите ще позволят "симулиране" на тези процеси на разделяне на пола).
                    Формата на следните твърдения не позволява тяхното фалшифициране. Моля, обяснете как могат да бъдат опровергани. Също така, какво е "общи идеи", "капацитет на паметта"?
                    Общ коментар: Вие ясно сте предефинирали за себе си понятията "партеногенеза" и "хермафродитизъм". При партеногенезата (в обичайния смисъл) е необходима само една зародишна клетка. Хермафродитите (в обичайния смисъл) имат два вида гонади и произвеждат както сперматозоиди, така и женски зародишни клетки. Как би могъл хермафродитизмът да предшества появата на (диференцирани) гамети?
                    Параграфът за моделирането на еволюционните процеси не е ясен. Защо е необходимо моделирането? Какво точно ще се моделира?
                    Параграфът за "проверими и опровергаеми прогнози" ми се струва, че съдържа само проверяеми твърдения.

                    3) Очакването "женските без мирис за мъжките не представляват интерес" не се потвърди. Изследователите бяха изненадани. Те трябваше да променят формулировката на общия въпрос и хипотезата, която се тества.

                    Отговор

                    • Благодаря за интересните въпроси. Отговорът се оказа доста обемен, така че отне време за формулирането му.

                      1) За да избегнем недоразумения в бъдеще, искам да подчертая, че тук изразявам личната си гледна точка, която може да не съвпада с общоприетата. Ако човек се придържа към строг стил, тогава при всеки случай на такива несъответствия трябва да се дават обяснения на термини и дефиниции, което ще доведе до значително увеличаване на обема на съобщенията и влошаване на четливостта на текста. И все пак нашият диалог е по-близо до свободен (макар и научно коректен) разговор, а не до строга научна публикация.

                      Предвид това, умишлено пропускам подобни обяснения, от една страна, надявайки се, че събеседникът или ще може самостоятелно да разбере от контекста защо правя това по този начин, или ще зададе конкретен въпрос, чийто отговор ще отнеме по-малко място от "априорно обяснение" .

                      Така че моят пасаж за "хуманитарните науки" на биологията се отнася по-скоро до моята "вътрешна" класификация на науките според "ефективността" на техните парадигми, а не според обектите на тяхното изследване. Ландау по принцип разделя науките само на естествени, неестествени и неестествени :))

                      2) "Не е ясно какво е "сумата от знания"?"

                      За мен това е съвкупност от известни факти (предимно научно установени, ако говорим за „научното количество знания“), както и доказани методи за обработка на тези факти („логика“) и прогнози, направени въз основа на тях. факти и логика. Очевидно това определение включва както "нашата идея за ...", така и "теоретична основа", тъй като доста теории се основават на "идеи за...".

                      От друга страна, аз съм дълбоко убеден, че сме точно на етапа на радикална промяна на парадигмите, не по-малко значима от шока, причинен от навлизането на квантовата механика и теорията на относителността. Тази промяна ще бъде свързана с описанието на живота и съзнанието като физически процеси, т.е. „разширяване“ на физиката в областта на биологията и психиката.

                      Може би се изпреварвам твърде много. Натискът от натрупани факти и нерешени проблеми всъщност е блокиран от "граници на магазина" (поне в същата терминология), които надеждно защитават биологията от небиолози, но за мен необходимостта от тази промяна на парадигмата е очевидна. Не по-малко очевидно за мен е, че този процес _трябва_ да бъде стимулиран от данни, идващи от науките, които изучават живота и феномените на съзнанието. Затова за мен въпросът за тълкуването на данните, получени от тези науки, е доста актуален – също както съмненията в безусловната истинност на отговорите, предлагани от съществуващите парадигми на тези науки. И, честно казано, тези отговори не се предлагат много често ...

                      3) "- Какво означава "истинска" теория"?"

                      Съгласен съм, трябва да се използва "истина", като ясно се посочва значението. В този случай, предвид ограниченията на нашите знания и идеи, бих предложил да разгледаме „истинската“ (по-точно „най-вярната“) теория, която а) има най-голяма предсказваща сила и б) не може да бъде фалшифицирана въз основа на на ВСИЧКИ съществуващи в момента знания и технически възможности. Тук думата „всички“ е от основно значение – теория, която не може да бъде фалшифицирана въз основа на парадигмата на раздела от науката, в който е формулирана (например биология), може да влезе в конфликт с логиката или фактите на други науки (напр. например физика или кибернетика).

                      4) Въпросът за възможността за фалшификация на предложената от мен "еволюционна" хипотеза е може би най-интересният. Тук периодично ще се натъкваме на разликата в подходите на „инженера“ и „биолога“ и ще отнеме известно време, докато тези подходи бъдат доведени до общ знаменател.

                      Моето описание на процеса на еволюция на половата диференциация е по-скоро отговор на въпроса „какво бих направил аз на мястото на Геодакян?“, тъй като, първо, засегнахме работата му, и второ, той събра доста интересен материал, от което обаче от моя гледна точка не са направени достатъчно пълни изводи.

                      Като инженер, когато се опитвам да разбера функционирането на определена функция в наблюдавана система, аз се опитвам да проследя еволюцията на тази функция от нейното най-просто изпълнение до текущото, точно както се наблюдава, например, в еволюцията на автомобили, компютри и програми. Ако успея да изградя модел на развитието на функция, който да обясни присъствието й в системата „от началото на времето“ до наши дни, мога много по-добре да разбера логиката на нейното текущо проявление и може би да направя прогнози за проявленията му в различни условия. Затова се опитах да проследя целия процес, започвайки с едноклетъчните. Ако успея да получа работещ и фактически модел за еволюцията на тези хипотетични "стратегии" на взаимодействие с околната среда, тогава мога да направя прогнози въз основа на този модел и да ги тествам експериментално.

                      Очевидно е, че експерименталната проверка на такъв "еволюционен" модел "от нулата" е принципно невъзможна - нито един организъм, дошъл до нашето време, не може да се приеме като аналог на "първични едноклетъчни организми". Следователно експерименталната проверка е възможна само като се започне от някакъв етап на еволюция, но не и „от нулата“. В известен смисъл това е аналогично на невъзможността да се разбере какво се е случило веднага след началото на Големия взрив. Но като идентифицираме етапа на еволюция, от който можем да се опитаме да фалшифицираме модела, ще получим доста солидна почва под краката си.

                      В крайна сметка, предложеният от мен модел на еволюцията на сексуалния диморфизъм е по-скоро генетичен от популацията. Тези. можем да създадем някакъв математически модел на популация, представена от клетъчни автомати, който имитира поведението на "първични едноклетъчни" и след това да се опитаме да проследим еволюцията на тези едноклетъчни към многоклетъчни, като в същото време изучаваме сексуалната диференциация. Всъщност в такъв модел ще ни интересува динамиката на генната трансформация в популацията и взаимодействието на носителите на тези гени с околната среда.

                      Такъв модел със сигурност ще бъде неподходящ за сравнение с конкретни палеонтологични или биологични данни (т.е. ще бъде невъзможно да се фалшифицира, поне въз основа на тези данни), но наблюдението на неговото поведение може да предостави информация за конструиране на фалшифицирани хипотези, които вече са свързани с "биологична реалност" и тяхната експериментална проверка.

                      По-специално, като се има предвид, че „Всички съвременни многоклетъчни организми, в хода на своето развитие, рано или късно се разделят на генеративна част (полови клетки) и соматична част, от която се развиват всички други органи (http://ru.wikipedia .org/wiki/Gonotsit) ", можем да очакваме, че рано или късно подобен механизъм ще се появи и в "правилния" клетъчен автоматичен модел, тъй като това е най-естественото от инженерна гледна точка: отначало „куп клетки“ трябваше просто да придобие способността да се възпроизвежда като едно цяло, а след това вече беше възможно да се мисли как да се завърши и надгради това „единно цяло“.

                      "Общи идеи" - метафорично описание на алгоритъма, формулирано в най-обща, примитивна форма. Например, „избягвайте неприятните усещания“ или „стремете се там, където е приятно“. Тази формулировка не дефинира какво е „избягване“ или „стремеж“ и предполага, че „усещането“ е нещо определено, но не формализирано. Не забравяйте, че тук говорим за "първични едноклетъчни", а формулировката на алгоритъма е "адаптирана" към тяхното "вътрешно състояние".

                      Например, "общата идея" за фототропизъм на ниво "първичен едноклетъчен" може да се формулира като "колкото по-лека, толкова по-добре". В многоклетъчния организъм реализирането на фототропизъм води до поредица от доста сложни процеси, всеки от които се описва със собствен алгоритъм. Съответно, "капацитет на паметта" е способността на тялото да съхранява такъв достатъчно подробен "план за действие".

                      5) Съгласен съм, не говорих съвсем правилно за партеногенезата. Говорейки за "две клетки" вече имах предвид етапа на преход към бисексуално размножаване. Още на първите етапи процесът трябваше да започне с разделянето на една клетка, т.е. „доколкото е възможно” до това, което е имал едноклетъчният предшественик.

                      Идеята за две „почти идентични“ клетки се основава на следната информация: „Партеногенезата при гущерите Комодо е възможна, тъй като оогенезата е придружена от развитието на полоцит (полярно тяло), съдържащо дублирано копие на ДНК на яйцето ; полоцитът не умира и действа като сперма, превръщайки яйцеклетката в ембрион. (http://ru.wikipedia.org/wiki/Parthenogenesis)"

                      Тези. може да се предположи, че по време на прехода към хермафродитизъм, първоначално партеногенезата е била напълно "едноклетъчна", след това в някакъв момент, в резултат на мутация на етапа на първото или второто деление, възникна функционална разлика между дъщерните клетки, една от които беше по-"женско", а другото - - по-"мъжко". И тогава тази разлика беше генетично фиксирана до такава степен, че "стартирането" на развитието на целия организъм стана невъзможно без "взаимното активиране" на зародишните клетки. Най-вероятно по време на същия процес се е формирал механизмът на мейоза.

                      Честно казано, не знам как да представя горното като фалшива _биологично_ хипотеза. Почти съм сигурен, че ще бъде възможно да се изградят такива клетъчни алгоритми...


                      б) Ще открием, че нечий подход (ваш или мой) е по-широк и "поглъща" подхода на противника. Тогава, като учени, ще трябва или да приемем по-широкия подход и да изоставим по-тесния, или ясно да посочим причините, поради които по-широкият подход не е необходим (например излишен) в конкретния контекст. Например, няма смисъл да разглеждаме Земята като сложна система, ако изучаваме движението й в орбита. Достатъчно е да го представим като материална точка.

                      в) Ще открием, че подходите се допълват взаимно. Тогава ние, като учени, ще трябва ясно да формулираме обобщен (по-широк) подход, който да обедини и двамата, и да го приемем.

                      От тази гледна точка най-добрият начин на действие е мотивирана критика на „това, което не ви харесва“. Това ще ви позволи бързо да разберете с кой от сценариите имаме работа.

                      2) Александър има доста голям текст, ще ми отнеме известно време, за да го разбера. Благодаря за линка.

                      Отговор

                      Сега съм изненадан да открия, че около половината от предишното ми писмо беше отрязано. Изглежда, че има ограничение за дължината на съобщението, за което не знаех. Затова изпращам втората половина на текста.

                      =============================
                      Честно казано, не знам как да представя горното като фалшива _биологично_ хипотеза. Почти съм сигурен, че ще бъде възможно да се конструират алгоритми за клетъчни автомати, които ще демонстрират етапите на еволюция, описани по-горе. Но за биолог това няма да е доказателство, а илюстрация. Макар и от алгоритмична гледна точка, това ще бъде пряко доказателство за възможността за съществуване на подобен еволюционен процес (поне в средата на клетъчни автомати).

                      Тук сме изправени пред фундаментален проблем на еволюционната биология – тя се занимава с фундаментално хаотични (в математически смисъл) системи (от едноклетъчни до биосфера). И за такива системи няма такова нещо като "уникалност на функционирането" и съответно "уникалност" на еволюцията. Следователно, от моя гледна точка, биолозите държат толкова много на статистиката – това им позволява да говорят повече или по-малко уверено за „какво е“, т.к. практически е невъзможно да се говори за това какво "може да бъде" в една хаотична система с голям брой степени на свобода - "всичко може да бъде" там.

                      Друг проблем е, че доколкото си спомням, сегашното състояние на една хаотична система е практически независимо от нейната предистория. Тези. има безкрайно много начини, по които системата би могла да стигне до дадено състояние и по-нататъшното й развитие не зависи от това по какъв начин е стигнала до това състояние. Следователно в еволюционната биология както „предсказанията за миналото”, така и „предсказанията за бъдещето” са невъзможни, а само краткосрочни линейни екстраполации.

                      6) "Как хермафродитизмът може да предшества появата на (диференцирани) гамети?"

                      Предполагам, че то се е появило или като първата последица от тази диференциация, или едновременно с нея.

                      Логиката тук е следната: новата структура се появява като следствие от "дизайна" на новата функция. Освен това първоначално тази "нова" функция се изпълнява на базата на вече съществуващи структури. Тези. първо се появява функцията за разграничаване на химичния състав на околната среда (например въз основа на мембранно-клетъчни протеини, които също могат да изпълняват двигателна функция), и едва след това се появяват специализирани рецепторни протеини и (в многоклетъчните организми) структури, които играят ролята на "език" и "нос"".

                      Съответно, говорейки за процеса на образуване на диморфизъм, може да се предположи, че в първоначално партеногенетичния организъм първо се е появило и станало фиксирано разделянето на зародишната клетка на две функционално различни "половини" (което не изисква "подкрепа" от специални структури), а след това, когато възникне необходимостта от „генериране“ на тези „половинки“ по самостоятелен начин, се появиха структури, „специализирани“ в такова генериране.

                      Може също да се окаже, че всъщност "първият" хермафродит е просто партеногенетичен мутант с две първоначално идентични гонади - нещо като двуглавие. Поради партеногенетичността му всички негови потомци също са имали подобна структура на тялото. И когато има достатъчно от тези потомци, за да започне еволюционния процес, започва "специализацията" на половите жлези, в резултат на което се появяват гамети и "пълноценни" хермафродити.

                      Отново не виждам как горните предположения могат да бъдат фалшифицирани. Най-лесният и бърз начин е да предоставите факти, които не са съгласни с хипотезата. Честно казано, очаквам от вас (предполагам, професионален биолог) да имате достатъчна база от знания или веднага да посочите неправилността на тези предположения (както беше случаят с партеногенезата), или поне накратко да обясните защо „биологичната“ фалшификация от тези твърдения е трудно или невъзможно. След това може да се опита да стесни или промени формулировката, за да направи възможна фалшификация. Като инженер и програмист, единственият начин, който "имам предвид" е да изградя модел под формата на клетъчни автомати, базиран на добре дефинирани принципи, който да демонстрира очакваното поведение. Но за биолог това може да не означава нищо.

                      Недвусмислената фалшификация на такъв "автоматичен" модел ще бъде строго доказателство за невъзможността за конструиране на такива алгоритми (с фиксирани основни принципи). Тези. формално това е научна хипотеза. Въпреки това, като се има предвид фундаментално евристичния характер на модела, това едва ли е осъществимо. Неработоспособността на конкретните модели, използвани в експеримента, не може да послужи като строго доказателство за фалшификация – винаги може да се каже, че първоначалните условия на експеримента са били неправилно избрани или алгоритмите не са били достатъчно ефективни.

                      Всъщност, колкото повече мисля по тази тема, толкова повече стигам до заключението, че критерият за фалшификация в еволюцията едва ли ще се приложи. Тези. оказва се, че тук е много по-лесно експериментално да се докаже хипотеза, отколкото да се предложи недвусмислен начин за фалшифицирането й. Бих го нарекъл "проклятието на хаотичните системи", по аналогия с "проклятието на размерността", което възниква при анализа и моделирането на доста сложни проблеми.

                      7) Що се отнася до тестването на работата на свързаните с пола „поведенчески стратегии“, от самото начало предложих експеримент, който да го потвърди или опроверга (визуализация на биохимичните промени в тялото на червеите, борещи се за оцеляване).

                      Първоначалната хипотеза е, че сред червеите, които преодоляват препятствия, или първоначално има достатъчно голям процент "мъжки" индивиди, или се появява преминаване към "мъжката" страна в резултат на преодоляването на препятствието. В първия случай или веднага ще видим, че сред алпинистите има доста висок процент „мъжки“ индивиди, или ще видим, че „мъжествеността“ нараства след „маратона“. От друга страна, се предполага, че условията, свързани с адаптацията към околната среда, ще има изместване към "женската" страна. Като алтернатива може да се очаква, че един или и двата експеримента едновременно увеличават и двете тенденции („мъжки“ и „женски“).

                      Ако експериментът потвърди тези прогнози, тогава хипотезата за "две стратегии" може да се счита за доказана. Ако нито едно от тях не е оправдано, тогава тази хипотеза може да се счита за фалшива. Ако и в двата случая има изместване само в една посока („мъжка” или „женска”), то това също ще бъде фалшификация на първоначалната хипотеза, но ще ни позволи да формулираме нова.

                      Може би това е най-конкретното и фалшиво предположение, но така и не разбирам за какво точно го критикувате. От моя гледна точка всичко е определено доста ясно.

                      Отговор

                      Погледнах бележките на Александър.

                      Разбира се, информацията, предоставена там, е интересна. Не знаех, че има едноклетъчни с такива уникални свойства.

                      За мен Protozoon е класически пример за автоматен модел, при който полученото разнообразие от организми се изгражда на базата на прости първоначални правила. Мога само да се радвам, че биолозите имат такъв "клетъчен автомат", на който могат да играят "Живот" (игра на клетъчни автомати) на живо. Интересен каламбур се получи :)

                      Сега, знаейки правилата, по които работи този автомат, можете да ги допълвате и разширявате и по този начин да получите много други възможни опции за форми на живот. Освен това дори не е необходимо да се прави това в епруветка - като се има предвид простотата на правилата, всичко може да се направи на машина.

                      Но не за това говорихме. Да, такъв модел може да е подходящ за описване на прехода от едноклетъчен към многоклетъчен (и след това, ако се създадат правдоподобни правила за тъканна диференциация!). Но от моя гледна точка това няма нищо общо с темата на нашия диалог – появата на полов диморфизъм.

                      Между другото, не ми е съвсем ясно как става сливането на гамети в Protozoon; този процес е полезен само при благоприятни условия, когато има много гамети и вероятността за тяхното сливане по време на уреждане е доста висока. Делението чрез мейоза при неблагоприятни условия най-вероятно е следствие от примитивността (уникалността) на алгоритъма.

                      От друга страна, тази единична клетка ВЕЧЕ има механизъм на мейоза. Много ми е трудно да кажа нещо, но от моя гледна точка този механизъм е "твърде напреднал" за първичните едноклетъчни. Въпреки че е напълно възможно първите едноклетъчни организми да са имали единичен набор от хромозоми и след това да се появи мейоза в резултат на сливането на такива клетки и едва след това - митоза, като "съвместно делене", без "наполовяване" хромозомния материал.

                      Каквото и да се каже, но ако говорим за „двете стратегии“, с които започна нашият диалог, тогава ще трябва да призная, че механизмът на мейозата трябва да бъде тясно свързан с тях. Следователно е напълно възможно предпоставките за „разделяне на стратегиите“ да са се появили в древните едноклетъчни организми.

                      Въпреки това, ако погледнете моята "схема на онтогенеза" на половия диморфизъм, най-вероятно ще видите, че материалът на Александър нито му противоречи, нито го "припокрива". Той се отнася само за етапа на преход от едноклетъчен към многоклетъчен и ни позволява да представим този етап по-подробно. Първоначалният въпрос обаче – дали необходимостта от борба за оцеляване корелира с генетичните и биохимичните механизми, свързани със сексуалната регулация, остава открит.

                      Отговор

При двуполовото размножаване мъжките имат значително предимство пред женските и хермафродити. Следователно, ако е възникнала такава мутация, е вероятно тя да се утвърди в популацията.
Може би в присъствието на изолирани мъже е по-изгодно да бъдеш жени, отколкото хермафродити.

Отговор

Напиши коментар

Самооплождащите се животни се размножават при равни други условия два пъти по-бързо от двудомните. Защо диоцитията преобладава в природата? За да се отговори на този въпрос, породи кръгли червеи са били изкуствено развъждани. Caenorhabditis elegans, някои от които практикуват само кръстосано оплождане, други само самооплождане. Експериментите с тези червеи подкрепиха две хипотези за ползите от кръстосаното оплождане. Едно предимство е по-ефективното пречистване на генофонда от вредни мутации, второто е ускореното натрупване на полезни мутации, което помага на населението да се адаптира към променящите се условия.

Двойна цена на мъжките

Защо се нуждаем от сексуално размножаване, защо имаме нужда от мъже? Отговорите на тези въпроси не са толкова очевидни, колкото изглеждат.


Известният еволюционист Джон Мейнард Смит обърна внимание на сериозността на този проблем в книгата си Еволюцията на секса(1978). Мейнард Смит разработи парадокса, който той нарече „двойната цена на секса“. Същността му е, че при равни други условия, асексуалното размножаване (или самооплождането) е точно два пъти по-ефективно от кръстосаното оплождане с участието на мъже (виж фигурата). С други думи, мъжете струват непосилно на населението. Отхвърлянето им дава незабавна и много значителна печалба в скоростта на възпроизвеждане. Знаем, че чисто технически преходът от диоцит и кръстосано оплождане към безполово размножаване или самооплождане е напълно възможен, има много примери за това както при растенията, така и при животните (вижте например: Женските на гигантския монитор Комодо гущер се възпроизвежда без участието на мъже, "Елементи" , 26.12.2006). Независимо от това, асексуалните раси и популации от самооплодяващи се хермафродити, по някаква причина, все още не са изместили тези, които се размножават по „обичайния“ начин, с участието на мъже.

Защо изобщо са необходими?

От казаното следва, че кръстосаното оплождане трябва да даде някои предимства, толкова значителни, че дори надвишават двойното увеличение на ефективността на размножаване, което се получава от отхвърлянето на мъжките. Освен това тези предимства трябва да се появят веднага, а не след един милион години. Естественият подбор не се интересува от далечни перспективи.

Има много хипотези за естеството на тези ползи (вижте: Еволюция на сексуалното размножаване). Ще разгледаме два от тях. Първата е известна като тресчотка на Мюлер (вижте: тресчотка на Мюлер). Тресчотката е устройство, при което оста може да се върти само в една посока. Същността на идеята е, че ако настъпи вредна мутация в безполов организъм, неговите потомци ще вече не може да се отърве от него. Ще бъде предадено като проклятие на поколението на всичките му потомци завинаги (освен ако не се случи обратна мутация и вероятността за това е много малка). При асексуалните организми подборът може да отхвърли само цели геноми , а не отделни гени. Следователно в поредица от поколения асексуални организми могат (при определени условия) постоянно да натрупват вредни мутации. Едно от тези условия е достатъчно голям размер на генома. , между другото, геномите са малки в сравнение с други животни. Може би затова могат да си позволят самооплождане (виж по-долу).

Ако организмите се възпроизвеждат по полов път и практикуват кръстосано оплождане, тогава отделните геноми постоянно се разпръскват и смесват и се образуват нови геноми от фрагменти, които преди са принадлежали на различни организми. В резултат на това възниква специална нова същност, която безполовите организми нямат - генофондпопулации. Гените получават възможност да се размножават или унищожават независимо един от друг. Ген с неуспешна мутация може да бъде отхвърлен чрез селекция, а останалите ("добри") гени на даден родителски организъм могат безопасно да бъдат запазени в популацията.

По този начин първата идея е, че сексуалното размножаване допринася за пречистването на геномите от „генетичното натоварване“, тоест помага да се отървете от постоянно възникващите вредни мутации, предотвратявайки дегенерацията (намаляване на общата годност на популацията).

Втората идея е подобна на първата: тя предполага, че сексуалното размножаване помага на организмите да се адаптират по-ефективно към променящите се условия чрез ускоряване на натрупването на мутации, които са полезни в дадена среда. Да предположим, че един индивид има една полезна мутация, друг има друга. Ако тези организми са асексуални, те имат малък шанс да изчакат двете мутации да се комбинират в един и същ геном. Сексуалното размножаване предоставя такава възможност. Той ефективно прави всички полезни мутации, възникнали в популацията, "обща собственост". Ясно е, че скоростта на адаптация към променящите се условия в организмите със сексуално размножаване трябва да бъде по-висока.

Всички тези теоретични конструкции обаче се основават на определени предположения. Резултатите от математическото моделиране показват, че степента на полезност или вредност на кръстосаното оплождане в сравнение с безполовото размножаване или самооплождането зависи от редица параметри. Те включват размера на популацията; скорост на мутация; размер на генома; количествено разпределение на мутациите в зависимост от степента на тяхната вредност/полезност; броят на потомството, произведено от една женска; ефективност на селекция (степента на зависимост на броя на оставените потомци не от случайни, а от генетични фактори) и др. Някои от тези параметри са много трудни за измерване не само в естествени, но и в лабораторни популации.

Следователно всички хипотези от този вид имат остра нужда не толкова от теоретични обосновки и математически модели (всичко това вече има в изобилие), а от пряка експериментална проверка. Въпреки това, досега не са били провеждани много подобни експерименти (Colegrave, 2002. Сексът освобождава ограничението на скоростта на еволюцията // природата. Т. 420. С. 664-666; Goddard et al., 2005. Сексът повишава ефикасността на естествения подбор в експериментални популации от дрожди // природата. V. 434. P. 636-640). Ново проучване на биолози от университета в Орегон върху кръгъл червей Caenorhabditis elegans, ясно илюстрира ефективността и на двата разглеждани механизма, които осигуряват предимство на онези популации, които не изоставят мъжете, въпреки тяхната „двойна цена“.

Уникален обект за изучаване на ролята на мъжете

Червеи Caenorhabditis elegansсякаш нарочно създадена за експерименталната проверка на горните хипотези. Тези червеи нямат женски. Популациите са съставени от мъжки и хермафродити, като последните преобладават числено. Хермафродитите имат две X хромозоми, докато мъжете имат само една (система за определяне на пола X0, като Drosophila). Хермафродитите произвеждат сперматозоиди и яйцеклетки и могат да се възпроизвеждат без помощта на самооплождане. Мъжките произвеждат само сперма и могат да оплождат хермафродити. В резултат на самооплождането се раждат само хермафродити. При кръстосано оплождане половината от потомството са хермафродити, половината са мъжки. Обикновено честотата на кръстосано оплождане в популациите C.elegansне надвишава няколко процента. За да се определи тази честота, не е необходимо да се наблюдава интимният живот на червеите - достатъчно е да се знае процентът на мъжете в популацията.

Трябва да се уточни, че самооплождането не е точно същото като безполовото (клонално) размножаване, но разликите между тях бързо изчезват в поредица от самооплождащи се поколения. Самооплождащите се организми стават хомозиготни за всички локуси в продължение на няколко поколения. След това потомството престава да се различава генетично от родителите, точно както при клоновото размножаване.

В C.elegansИзвестно е, че мутациите влияят върху честотата на кръстосаното оплождане. Един от тях, xol-1, е фатално за мъжките и всъщност води до факта, че в популацията остават само хермафродити, размножаващи се чрез самооплождане. Друг мъгла-2, лишава хермафродитите от способността да произвеждат сперма и всъщност ги превръща в женски. Популация, в която всички индивиди носят тази мутация, става нормална сегрегирана популация, както при повечето животни.

Авторите, използвайки класически методи (чрез кръстосване, а не генно инженерство), развъждат две двойки породи червеи с почти идентични геноми, различаващи се само по наличието на мутации xol-1и мъгла-2. Първата порода във всяка двойка, с мутация xol-1,размножава се само чрез самооплождане (задължително самооплодяване, OS). Вторият, с мутация мъгла 2,може да се възпроизвежда само чрез задължително кръстосване (OO). Всяка двойка породи беше придружена от трета, със същия генетичен "фон", но лишена от двете мутации (див тип, WT). При WT породите честотата на кръстосано оплождане при стандартни лабораторни условия не надвишава 5%.

Необходими са мъже! Тестван експериментално

Бяха проведени две серии от експерименти с тези тройки от породи.

В първата сериятества хипотезата, че кръстосаното оплождане помага да се отървем от "генетичното натоварване". Експериментът продължи 50 поколения (червеи, разбира се, не експериментатори). Всяко поколение червеи е изложено на химически мутаген, етил метансулфонат. Това доведе до приблизително четирикратно увеличение на скоростта на мутации. Младите животни се поставят в паничка на Петри, разделена наполовина от стена от вермикулит (виж фигурата), с червеи, поставени в едната половина на съда, а храната им е бактерии. Е. coliбеше в другата половина. Трансплантираните червеи бяха третирани с антибиотик, за да се изчистят всички случайно полепнали бактерии. В резултат на това, за да стигнат до храната и следователно да получат шанс да оцелеят и да оставят потомство, червеите трябваше да преодолеят препятствие. По този начин експериментаторите са увеличили ефективността на "почистващата" селекция, която премахва вредните мутации. При нормални лабораторни условия ефективността на селекция е много ниска, тъй като червеите са заобиколени от храна от всички страни. В такава ситуация дори много слаби животни, претоварени с вредни мутации, могат да оцелеят и да се размножат. В новата експериментална настройка това изравняване беше прекратено. За да пълзи по стената, червеят трябва да е здрав и силен.

Авторите сравняват годността на червеите преди и след експеримента, тоест при индивиди от първо и петдесето поколение. Червеи C.elegansмогат да се съхраняват замразени за дълго време. Това значително улеснява подобни експерименти. Докато продължаваше експериментът, проба от червеи от 1-во поколение лежеше тихо във фризера. Фитнесът се измерва по следния начин. Червеите се смесват в равни пропорции с контролните червеи, в чийто геном е вмъкнат генът на светещия протеин и се засаждат в експерименталната инсталация. На животните се дава време да преодолеят бариерата и да се размножат и след това се определя процентът на несветещите индивиди в потомството. Ако този процент се е увеличил в петдесетото поколение в сравнение с първото, това означава, че годността се е увеличила по време на експеримента; ако е намаляла, това означава, че е настъпила дегенерация.

Резултатите от експеримента са показани на фигурата. Те ясно показват, че кръстосаното оплождане е мощно средство за справяне с генетичното натоварване. Колкото по-висока е честотата на кръстосаното оплождане, толкова по-добър е крайният резултат (всички линии на фигурата се увеличават отляво надясно). Изкуствено повишената честота на мутация е довела до дегенерация (намаляване на годността) на всички породи червеи, с изключение на OO - "задължителни кръстоски".

Дори за тези породи, при които мутагенезата не е била изкуствено ускорена, високата честота на кръстосано оплождане дава предимство. При нормални лабораторни условия това предимство не се проявява, тъй като червеите не трябва да се катерят по стените, за да стигнат до храната.

Любопитно е, че в една от двете контролни породи OS („задължителни самоторове“), дори без увеличаване на степента на мутация, отхвърлянето на кръстосаното оплождане доведе до дегенерация (левият квадрат в горната двойка криви на фигурата се намира под нулата).

Фигурата показва също, че честотата на кръстосано оплождане при повечето от "дивите" породи (WT) по време на експеримента е значително по-висока от първоначалните 5%. Това е може би най-важният резултат. Това означава, че при тежки условия (което означава както необходимостта от изкачване на бариерата, така и повишената скорост на мутагенеза), естественият подбор дава ясно предимство на индивидите, които се размножават чрез кръстосано оплождане. Потомството на такива индивиди е по-жизнеспособно и следователно в хода на експеримента се извършва селекция за тенденция към кръстосано оплождане.

Така първият експеримент убедително потвърди хипотезата, че кръстосаното оплождане помага на населението да се отърве от вредните мутации.

Във втората серияексперименти тестваха дали кръстосаното оплождане помага за разработването на нови адаптации чрез натрупване на полезни мутации. Този път червеите трябваше да преодолеят зоната, обитавана от патогенни бактерии, за да стигнат до храната. Сератия. Тези бактерии навлизат в храносмилателния тракт C.elegans, причиняват опасно заболяване в червея, което може да завърши със смърт. За да оцелеят в тази ситуация, червеите трябваше или да се научат да не поглъщат вредни бактерии, или да развият резистентност към тях. Не е известно кой от вариантите са избрали експерименталните популации червеи, но в продължение на 40 поколения породите OO са се адаптирали перфектно към новите условия, WT породите са се адаптирали малко по-зле, а породите OS изобщо не са се адаптирали (оцеляването им в среда с вредни бактерии остава на първоначално ниско ниво). Още веднъж, по време на експеримента, WT породите под влияние на селекция драстично увеличиха честотата на кръстосано оплождане.

По този начин кръстосаното оплождане наистина помага на населението да се адаптира към променящите се условия, в този случай към появата на патогенен микроб. Фактът, че WT породите увеличават честотата на кръстосано оплождане по време на експеримента, означава, че чифтосването с мъжки (за разлика от самооплождането) дава на хермафродити незабавно адаптивно предимство, което очевидно надвишава "двойната цена", която трябва да платят, като произвеждат мъжки .

Трябва да се отбележи, че кръстосаното оплождане се случва не само при двудомните организми. Например, много безгръбначни са хермафродити, като оплождат не себе си, а един друг - кръстосват. При растенията кръстосаното опрашване на двуполови ("хермафродитни") индивиди също, меко казано, не е необичайно. И двете хипотези, тествани в тази работа, са доста приложими за такива хермафродити. С други думи, тази работа не доказва, че „кръстосаният хермафродитизъм“ е някак по-нисък от двудомността. Но за първата от тези две опции не е нужно да плащате прословутата „двойна цена“. Следователно проблемът все още остава.

Извършените експерименти разкриват недостатъците на самооплождането в сравнение с кръстосаното оплождане, но не обясняват защо много организми предпочитат двудомността пред "кръстосания хермафродитизъм". Ключът към решаването на този пъзел вероятно ще бъде сексуалният подбор. Двудомността дава възможност на жените да избират внимателно партньорите си и това може да послужи като допълнителен начин за повишаване на ефективността при отхвърляне на вредни и натрупващи полезни мутации. Може би тази хипотеза някой ден ще получи експериментално потвърждение.

Александър Марков

Самооплождащите се животни се размножават при равни други условия два пъти по-бързо от двудомните. Защо диоцитията преобладава в природата? За да се отговори на този въпрос, породи кръгли червеи са били изкуствено развъждани. Caenorhabditis elegans, някои от които практикуват само кръстосано оплождане, други само самооплождане. Експериментите с тези червеи подкрепиха две хипотези за ползите от кръстосаното оплождане. Едно предимство е по-ефективното пречистване на генофонда от вредни мутации, второто е ускореното натрупване на полезни мутации, което помага на населението да се адаптира към променящите се условия.

Двойна цена на мъжките

Защо се нуждаем от сексуално размножаване, защо имаме нужда от мъже? Отговорите на тези въпроси не са толкова очевидни, колкото изглеждат.


Диаграма, илюстрираща „двойната цена на пола“ (или „двойната цена на мъжете“). При двудомните организми половината от потомството на всяка женска са мъже, които сами по себе си не могат да произведат никакво потомство. При безполовото размножаване цялото потомство се състои от женски (при самооплождане - от самовъзпроизвеждащи се хермафродити). Следователно, при други условия, възпроизвеждането без участието на мъже е два пъти по-ефективно, отколкото при мъжете. Фигурата показва ситуация, при която всяка женска произвежда точно две потомци. Фигура от en.wikipedia.org

Известният еволюционист Джон Мейнард Смит обърна внимание на сериозността на този проблем в книгата си Еволюцията на секса(1978). Мейнард Смит разработи парадокса, който той нарече „двойната цена на секса“. Същността му е, че при равни други условия, асексуалното размножаване (или самооплождането) е точно два пъти по-ефективно от кръстосаното оплождане с участието на мъже (виж фигурата). С други думи, мъжете струват непосилно на населението. Отхвърлянето им дава незабавна и много значителна печалба в скоростта на възпроизвеждане. Знаем, че чисто технически преходът от двудомност и кръстосано оплождане към безполово размножаване или самооплождане е напълно възможен, има много примери за това както при растенията, така и при животните. Независимо от това, асексуалните раси и популации от самооплодяващи се хермафродити, по някаква причина, все още не са изместили тези, които се размножават по „обичайния“ начин, с участието на мъже.

Защо изобщо са необходими?

От казаното следва, че кръстосаното оплождане трябва да даде някои предимства, толкова значителни, че дори надвишават двойното увеличение на ефективността на размножаване, което се получава от отхвърлянето на мъжките. Освен това тези предимства трябва да се появят веднага, а не след един милион години. Естественият подбор не се интересува от далечни перспективи.

Има много хипотези за естеството на тези ползи (вижте: Еволюция на сексуалното размножаване). Ще разгледаме два от тях. Първата е известна като тресчотка на Мюлер (вижте: тресчотка на Мюлер). Тресчотката е устройство, при което оста може да се върти само в една посока. Същността на идеята е, че ако настъпи вредна мутация в безполов организъм, неговите потомци ще вече не може да се отърве от него. Ще бъде предадено като проклятие на поколението на всичките му потомци завинаги (освен ако не се случи обратна мутация и вероятността за това е много малка). При асексуалните организми подборът може да отхвърли само цели геноми , а не отделни гени. Следователно в поредица от поколения асексуални организми могат (при определени условия) постоянно да натрупват вредни мутации. Едно от тези условия е достатъчно голям размер на генома. , между другото, геномите са малки в сравнение с други животни. Може би затова могат да си позволят самооплождане (виж по-долу).

Ако организмите се възпроизвеждат по полов път и практикуват кръстосано оплождане, тогава отделните геноми постоянно се разпръскват и смесват и се образуват нови геноми от фрагменти, които преди са принадлежали на различни организми. В резултат на това възниква специална нова същност, която безполовите организми нямат - генофондпопулации. Гените получават възможност да се размножават или унищожават независимо един от друг. Ген с неуспешна мутация може да бъде отхвърлен чрез селекция, а останалите ("добри") гени на даден родителски организъм могат безопасно да бъдат запазени в популацията.

По този начин първата идея е, че сексуалното размножаване допринася за пречистването на геномите от „генетичното натоварване“, тоест помага да се отървете от постоянно възникващите вредни мутации, предотвратявайки дегенерацията (намаляване на общата годност на популацията).

Втората идея е подобна на първата: тя предполага, че сексуалното размножаване помага на организмите да се адаптират по-ефективно към променящите се условия чрез ускоряване на натрупването на мутации, които са полезни в дадена среда. Да предположим, че един индивид има една полезна мутация, друг има друга. Ако тези организми са асексуални, те имат малък шанс да изчакат двете мутации да се комбинират в един и същ геном. Сексуалното размножаване предоставя такава възможност. Той ефективно прави всички полезни мутации, възникнали в популацията, "обща собственост". Ясно е, че скоростта на адаптация към променящите се условия в организмите със сексуално размножаване трябва да бъде по-висока.


Диаграма, показваща как сексуалното размножаване може да ускори разпространението на полезни мутации в популацията. По време на половото размножаване горна рисунка) два нови полезни алела (А и В) бързо се комбинират в резултат на кръстосване на индивиди, всеки от които има само един от тези алели. По време на асексуално размножаване ( долна фигура) трябва да се изчака, докато и двете мутации се появят случайно в един и същ клонинг. Фигура от en.wikipedia.org

Всички тези теоретични конструкции обаче се основават на определени предположения. Резултатите от математическото моделиране показват, че степента на полезност или вредност на кръстосаното оплождане в сравнение с безполовото размножаване или самооплождането зависи от редица параметри. Те включват размера на популацията; скорост на мутация; размер на генома; количествено разпределение на мутациите в зависимост от степента на тяхната вредност/полезност; броят на потомството, произведено от една женска; ефективност на селекция (степента на зависимост на броя на оставените потомци не от случайни, а от генетични фактори) и др. Някои от тези параметри са много трудни за измерване не само в естествени, но и в лабораторни популации.

Следователно всички хипотези от този вид имат остра нужда не толкова от теоретични обосновки и математически модели (всичко това вече има в изобилие), а от пряка експериментална проверка. Въпреки това, досега не са били провеждани много подобни експерименти (Colegrave, 2002. Сексът освобождава ограничението на скоростта на еволюцията // природата. Т. 420. С. 664–666; Goddard et al., 2005. Сексът повишава ефикасността на естествения подбор в експериментални популации от дрожди // природата. V. 434. P. 636-640). Ново проучване на биолози от университета в Орегон върху кръгъл червей Caenorhabditis elegans, ясно илюстрира ефективността и на двата разглеждани механизма, които осигуряват предимство на онези популации, които не изоставят мъжете, въпреки тяхната „двойна цена“.

Уникален обект за изучаване на ролята на мъжете

Червеи Caenorhabditis elegansсякаш нарочно създадена за експерименталната проверка на горните хипотези. Тези червеи нямат женски. Популациите са съставени от мъжки и хермафродити, като последните преобладават числено. Хермафродитите имат две X хромозоми, докато мъжете имат само една (система за определяне на пола X0, като Drosophila). Хермафродитите произвеждат сперматозоиди и яйцеклетки и могат да се възпроизвеждат без помощта на самооплождане. Мъжките произвеждат само сперма и могат да оплождат хермафродити. В резултат на самооплождането се раждат само хермафродити. При кръстосано оплождане половината от потомството са хермафродити, половината са мъжки. Обикновено честотата на кръстосано оплождане в популациите C.elegansне надвишава няколко процента. За да се определи тази честота, не е необходимо да се наблюдава интимният живот на червеите - достатъчно е да се знае процентът на мъжете в популацията.

Трябва да се уточни, че самооплождането не е точно същото като безполовото (клонално) размножаване, но разликите между тях бързо изчезват в поредица от самооплождащи се поколения. Самооплождащите се организми стават хомозиготни за всички локуси в продължение на няколко поколения. След това потомството престава да се различава генетично от родителите, точно както при клоновото размножаване.

В C.elegansИзвестно е, че мутациите влияят върху честотата на кръстосаното оплождане. Един от тях, xol-1, е фатално за мъжките и всъщност води до факта, че в популацията остават само хермафродити, размножаващи се чрез самооплождане. Друг мъгла-2, лишава хермафродитите от способността да произвеждат сперма и всъщност ги превръща в женски. Популация, в която всички индивиди носят тази мутация, става нормална сегрегирана популация, както при повечето животни.

Авторите, използвайки класически методи (чрез кръстосване, а не генно инженерство), развъждат две двойки породи червеи с почти идентични геноми, различаващи се само по наличието на мутации xol-1и мъгла-2. Първата порода във всяка двойка, с мутация xol-1,размножава се само чрез самооплождане (задължително самооплодяване, OS). Вторият, с мутация мъгла 2,може да се възпроизвежда само чрез задължително кръстосване (OO). Всяка двойка породи беше придружена от трета, със същия генетичен "фон", но лишена от двете мутации (див тип, WT). При WT породите честотата на кръстосано оплождане при стандартни лабораторни условия не надвишава 5%.

Необходими са мъже! Тестван експериментално

Бяха проведени две серии от експерименти с тези тройки от породи.

В първата сериятества хипотезата, че кръстосаното оплождане помага да се отървем от "генетичното натоварване". Експериментът продължи 50 поколения (червеи, разбира се, не експериментатори). Всяко поколение червеи е изложено на химичен мутаген - етил метансулфонат. Това доведе до приблизително четирикратно увеличение на скоростта на мутации. Младите животни бяха поставени в паничка на Петри, разделена наполовина от стена от вермикулит (виж фигурата), като в едната половина на съда бяха поставени червеи, а храната им - бактерии Е. coliбеше в другата половина. Трансплантираните червеи бяха третирани с антибиотик, за да се изчистят всички случайно полепнали бактерии. В резултат на това, за да стигнат до храната и следователно да получат шанс да оцелеят и да оставят потомство, червеите трябваше да преодолеят препятствие. По този начин експериментаторите са увеличили ефективността на "почистващата" селекция, която премахва вредните мутации. При нормални лабораторни условия ефективността на селекция е много ниска, тъй като червеите са заобиколени от храна от всички страни. В такава ситуация дори много слаби животни, претоварени с вредни мутации, могат да оцелеят и да се размножат. В новата експериментална настройка това изравняване беше прекратено. За да пълзи по стената, червеят трябва да е здрав и силен.


Схема на експерименталната настройка. Младите червеи от всяко ново поколение се поставят в лявата половина на чашата ( син кръг). За да стигнем до храната жълт овал), те трябва да преодолеят вермикулитната бариера. Слабите индивиди, претоварени с вредни мутации, рядко се справят с тази задача. Ориз. от допълнителни материали към обсъжданата статия в природата

Авторите сравняват годността на червеите преди и след експеримента, тоест при индивиди от първо и петдесето поколение. Червеи C.elegansмогат да се съхраняват замразени за дълго време. Това значително улеснява подобни експерименти. Докато продължаваше експериментът, проба от червеи от 1-во поколение лежеше тихо във фризера. Фитнесът се измерва по следния начин. Червеите се смесват в равни пропорции с контролните червеи, в чийто геном е вмъкнат генът на светещия протеин и се засаждат в експерименталната инсталация. На животните се дава време да преодолеят бариерата и да се размножат и след това се определя процентът на несветещите индивиди в потомството. Ако този процент се е увеличил в петдесетото поколение в сравнение с първото, тогава годността се е увеличила по време на експеримента, ако е намаляла, тогава е настъпила дегенерация.

Резултатите от експеримента са показани на фигурата. Те ясно показват, че кръстосаното оплождане е мощно средство за справяне с генетичното натоварване. Колкото по-висока е честотата на кръстосаното оплождане, толкова по-добър е крайният резултат (всички линии на фигурата се увеличават отляво надясно). Изкуствено повишената честота на мутация е довела до дегенерация (намаляване на годността) на всички породи червеи, с изключение на OO - "задължителни кръстоски".

Дори за тези породи, при които мутагенезата не е била изкуствено ускорена, високата честота на кръстосано оплождане дава предимство. При нормални лабораторни условия това предимство не се проявява, тъй като червеите не трябва да се катерят по стените, за да стигнат до храната.

Любопитно е, че в една от двете контролни породи OS („задължителни самоторове“), дори без увеличаване на степента на мутация, отхвърлянето на кръстосаното оплождане доведе до дегенерация (левият квадрат в горната двойка криви на фигурата се намира под нулата).


Резултати от първия експеримент. По хоризонталната ос- честотата на кръстосаното оплождане. Крайната лява позиция е заета от точки, съответстващи на вида OS червей, крайната дясна позиция е заета от OO. Междинно положение се заема от точки, съответстващи на WT скалите. Триъгълници и квадратисъответстват на две тройки породи червеи със същия генетичен произход. вертикална ос- промяна във фитнеса по време на експеримента. Положителните стойности означават повишаване на годността, отрицателните стойности означават дегенерация. плътни линииточки са свързани, съответстващи на породите червеи, при които степента на мутация не е повишена. Пунктирана линия- породи, изложени на химичен мутаген. Ориз. от въпросната статия природата

Фигурата показва също, че честотата на кръстосано оплождане при повечето от "дивите" породи (WT) по време на експеримента е значително по-висока от първоначалните 5%. Това е може би най-важният резултат. Това означава, че при тежки условия (което означава както необходимостта от изкачване на бариерата, така и повишената скорост на мутагенеза), естественият подбор дава ясно предимство на индивидите, които се размножават чрез кръстосано оплождане. Потомството на такива индивиди е по-жизнеспособно и следователно в хода на експеримента се извършва селекция за тенденция към кръстосано оплождане.

Така първият експеримент убедително потвърди хипотезата, че кръстосаното оплождане помага на населението да се отърве от вредните мутации.

Във втората серияексперименти тестваха дали кръстосаното оплождане помага за разработването на нови адаптации чрез натрупване на полезни мутации. Този път червеите трябваше да преодолеят зоната, обитавана от патогенни бактерии, за да стигнат до храната. Сератия. Тези бактерии навлизат в храносмилателния тракт C.elegans, причиняват опасно заболяване в червея, което може да доведе до смърт. За да оцелеят в тази ситуация, червеите трябваше или да се научат да не поглъщат вредни бактерии, или да развият резистентност към тях. Не е известно кой от вариантите са избрали експерименталните популации на червеи, но в продължение на 40 поколения породите OO са се адаптирали перфектно към новите условия, WT породите са се адаптирали малко по-зле, а породите OS изобщо не са се адаптирали (оцеляването им в среда с вредни бактерии остава на първоначално ниско ниво). Още веднъж, по време на експеримента, WT породите под влияние на селекция драстично увеличиха честотата на кръстосано оплождане.

По този начин кръстосаното оплождане наистина помага на населението да се адаптира към променящите се условия, в този случай към появата на патогенен микроб. Фактът, че WT породите увеличават честотата на кръстосано оплождане по време на експеримента, означава, че чифтосването с мъжки (за разлика от самооплождането) дава на хермафродитите незабавно адаптивно предимство, което очевидно надвишава "двойната цена", която трябва да платят, като произвеждат мъжки.

Трябва да се отбележи, че кръстосаното оплождане се случва не само при двудомните организми. Например, много безгръбначни са хермафродити, като оплождат не себе си, а един друг - кръстосано оплождание. При растенията кръстосаното опрашване на двуполови ("хермафродитни") индивиди също, меко казано, не е необичайно. И двете хипотези, тествани в тази работа, са доста приложими за такива хермафродити. С други думи, тази работа не доказва, че „кръстосаният хермафродитизъм“ е някак по-нисък от двудомността. Но за първата от тези две опции не е нужно да плащате прословутата „двойна цена“. Следователно проблемът все още остава.

Извършените експерименти разкриват недостатъците на самооплождането в сравнение с кръстосаното оплождане, но не обясняват защо много организми предпочитат двудомността пред "кръстосания хермафродитизъм". Ключът към решаването на този пъзел вероятно ще бъде сексуалният подбор. Двудомността дава възможност на жените да избират внимателно партньорите си и това може да послужи като допълнителен начин за повишаване на ефективността при отхвърляне на вредни и натрупващи полезни мутации. Може би тази хипотеза някой ден ще получи експериментално потвърждение.

Биолози от университетите Цукуба и Киото (Япония) показаха, че популярните лабораторни животни, кръгли червеи Caenorhabditis elegansреагират по различен начин на ограничението на калориите. Продължителността на живота на мъжете от недохранване не се увеличава, но способността за възпроизвеждане остава. Хермафродитите („чистите“ женски при този вид червеи не) живеят по-дълго, ако са недостатъчно хранени, но не произвеждат потомство. Оказва се, че отговорът на намаления прием на хранителни вещества в организма, поне при Caenorhabditis elegans, се определя от пола. Научна статия в списание Доклади за клетки.

Предишната продължителност на живота на червеите от този вид показва, че се увеличава, когато са ограничени в храната. Същото се наблюдава при мишки и много други животни. Въпреки това, разликите в отговора на недохранване между Caenorhabditis elegansразличните полове не са изследвани подробно. Експерименти за запълване на тази празнина в знанията се занимават и с японците. Те отглеждат мъжки и хермафродитни кръгли червеи в петриеви блюда на групи и поотделно, с ограничен и неограничен достъп до храна. Caenorhabditis elegans е дълъг около милиметър и почти прозрачен. Дали са живи обаче е възможно да се разбере с помощта на специални автоматични системи за видеонаблюдение. Индивидът се счита за мъртъв, ако не се е движил повече от определено време.

Въз основа на данните, получени от такива „видео рекордери“, авторите на работата установиха, че няма значителна разлика в продължителността на живота на червеите, живеещи в групи и поотделно. Но полът на животното има значение. Хермафродитите в условия на липса на храна умират средно две седмици по-късно от мъжете. Въпреки това, в същото време те загубиха способността си да се възпроизвеждат. При мъжете нещата бяха обратни: недохранването не им помогна да живеят по-дълго, но не им попречи да произвеждат потомство. За червеи от този вид удължаването на живота с 14 дни е много: при стайна температура и нормална диета те обикновено умират само две до три седмици след излюпването. Оказва се, че недохранването почти удвоява продължителността на живота на хермафродитите.

Една от най-важните биохимични разлики между мъжете Caenorhabditis elegansот хермафродити - активността на стероидния полов хормон DAF-12. При мъжете той обикновено е висок, а при хермафродитите е нисък. Изследователите създадоха мъжки трансгенни червеи с намалена активност на DAF-12 и ги поставиха на ограничена диета. Те са живели средно с 20 дни по-дълго от нормалните червеи от същия пол. Така учените са установили, че именно хормонът DAF-12 определя разликата в отговора на недохранване при индивиди от различен пол. Обикновено при такива условия той пречи на мъжките от Caenorhabditis elegans да стартират „механизмите за дълголетие“, пренасочвайки силите на тялото към размножаването. А при хермафродити нивото на DAF-12 обикновено е недостатъчно, така че при лоша диета не пречи на такива червеи да живеят по-дълго.

2022 nowonline.ru
За лекари, болници, клиники, родилни домове