Каква ще бъде разликата между полученото потомство на хермафродитни червеи. Експериментите с червеи доказаха, че мъжките са полезно нещо. Двойна цена на мъжките

Само преходът към взаимен генетичен обмен в целия геном може да доведе до интензивна рекомбинация между организмите еволюционно стабилен, т.е. защитени от егоистични алели като tr−. Това е, което смятаме, че се е случило при древните еукариоти.

Може да бъде междинна връзка по пътя от HGT към amphimixis взаимно спрежениес образуването на цитоплазмени мостове и рекомбинация на геномната ДНК на две клетки ( Грос, Бхаттачаря, 2010 г). Нещо подобно на такъв междинен продукт, а именно конюгация с образуването на цитоплазмени мостове, пренос на геномна ДНК и с възможността всяка клетка да бъде едновременно донор и реципиент, е открито в халофилните (солелюбивите) археи. Haloferax (Halobacterium) volcanii (Rosenshine et al., 1989; Ortenberg et al., 1998).

Така че сексуалното размножаване на еукариотите може би не е просто аналог, а пряк наследник на прокариотния пол.

Плащане за секс или удвояване на цената на мъжете

Открихме, че сексът е изключително полезен за живота. Той е гаранцията за стабилност в нашия нестабилен свят. Но, както знаете, безплатното сирене е само в капан за мишки. Как живите същества плащат за способността си бързо да се адаптират?

Микробите, които от време на време променят няколко от своите гени за копия, взети назаем от техните съседи, може да плащат малко за секс. Особено като вземете предвид, че механизмът на хомоложна рекомбинация, базиран на комплементарност, намалява риска нещо напълно неподходящо да попадне в генома, а възможността да използвате ДНК на някой друг просто като храна е допълнителен бонус. Цената е ниска, но печалбата от такъв секс е малка. То е по-високо при амфичните двудомни организми. Но те също плащат много повече за секс. Трябва да платите за мъжките, а цената е двойна.

Изводът е, че при равни други условия асексуалното клоново възпроизвеждане (или самооплождане) е точно два пъти по-ефективно от кръстосаното оплождане, включващо мъже (виж фигурата). Този проблем е разгледан от видния еволюционист Джон Мейнард Смит (1920–2004) в книгата му Еволюцията на секса (1978).

Диаграма, илюстрираща "двойната цена на мъжките". При двудомните организми половината от потомството на всяка женска са мъжки, които сами по себе си не могат да произвеждат потомство. При безполово размножаване цялото потомство се състои от женски (при самооплождане от самовъзпроизвеждащи се хермафродити). Следователно, при равни други условия, размножаването без участието на мъжките е два пъти по-ефективно, отколкото при мъжете. Фигурата показва ситуация, при която всяка женска произвежда точно две потомства.

Оказва се, че мъжете струват непосилно скъпо на населението. Отхвърлянето им дава значителна печалба в скоростта на възпроизвеждане. Вече знаем, че преходът от двудомност и кръстосано оплождане към безполово размножаване или самооплождане е технически напълно възможен. Има много примери за това както при растенията, така и при животните. Въпреки това, асексуалните раси и популациите на самооплождащите се хермафродити по някаква причина все още не са изместили тези, които се размножават по „обичайния“ начин, с участието на мъже.

От това следва, че сексът като цяло (и разделнополовият секс в частност) трябва да предоставя толкова важни предимства, че да покрива дори двойна загуба на репродуктивна ефективност. Освен това тези предимства трябва да се появят бързо, а не след милион години. Отново, естественият подбор не се интересува от дългосрочните перспективи.

Повече за ползите от секса или по-добре по-малкото е повече

Помислете за пример, който показва, че печалбата от пола при двудомните организми все още надвишава двойната загуба в броя на потомството. Такъв пример трябва да бъде избран с особено внимание, защото е добър контрол. В този случай са необходими две групи организми (две популации), които са идентични във всичко с изключение на едно – способността за полов живот. И биолозите успяха да създадат такива популации.

Биолози от Университета на Орегон ( Моран и др., 2009 г) работи с вече познат ни червей C.elegans. Тези красиви животни, сякаш нарочно, са създадени, за да тестват хипотези за ползите от секса. Както си спомняме, те нямат женски. Популациите се състоят от мъже и хермафродити, като последните са по-многобройни. Хермафродитите произвеждат сперма и яйцеклетки и могат да се възпроизвеждат без помощ чрез самооплождане. Мъжките произвеждат само сперма и могат да оплождат хермафродити. В резултат на самооплождане се раждат само хермафродити. При кръстосано оплождане половината от потомството са хермафродити, половината са мъже. Честота на кръстосано оплождане в популациите C.elegansобикновено не надвишава няколко процента. За да определите тази честота, не е необходимо да наблюдавате интимния живот на червеите - достатъчно е да знаете процента на мъжете в популацията.

При кръгли червеи Caenorhabditis elegans няма женски, само мъжки(нагоре) и хермафродити(на дъното) . Хермафродитите могат да бъдат разграничени от тънка дълга опашка.

Трябва да се изясни, че самооплождането не е точно същото като безполовото (клоново) размножаване, но разликите между тях бързо изчезват в поредица от самооплождащи се поколения. След това потомството престава да се различава генетично от родителите, точно както при клоновото размножаване.

При C.elegansИзвестно е, че мутациите влияят на честотата на кръстосано оплождане. Един от тях, xol-1, е смъртоносен за мъжките и ефективно води до факта, че в популацията остават само хермафродити. Друг мъгла-2, лишава хермафродитите от способността да произвеждат сперма и всъщност ги превръща в женски. Популация, в която всички индивиди носят тази мутация, се превръща в нормална сегрегирана популация, както при повечето животни.

Схема на експерименталната постановка. В лявата половина на чашата се поставят млади червеи от всяко ново поколение(бял кръг) . За да стигна до храната(сив овал) , те трябва да преодолеят бариерата. Слабите индивиди, претоварени с вредни мутации, не се справят с тази задача. отМоран и др., 2009 г.

Авторите, използвайки класически методи (чрез кръстосване, а не чрез генно инженерство), развъждат две породи червеи с почти идентични геноми, различаващи се само по наличието на мутации xol-1и мъгла-2. Първата порода имаше мутация xol-1, а нематодите се възпроизвеждат само чрез самооплождане. Вторият имаше мутация мъгла-2, така че тези червеи се възпроизвеждат само чрез кръстосано оплождане. Всяка порода беше придружена от трета, лишена от двете мутации (див тип, DT). При DT честотата на кръстосано оплождане е около 5%. Следващите две серии от експерименти бяха проведени с тези триплети.

В първата сериятества хипотезата, че кръстосаното оплождане помага да се отървем от вредните мутации. Експериментът продължи 50 поколения (червеи, разбира се, не експериментатори). Всяко поколение червеи беше изложено на химически мутаген, етил метансулфонат. Това учетвори скоростта на мутация. Младите животни бяха поставени в петриево блюдо, разделено наполовина с преграда от малки тухли (вижте фигурата), с червеи, поставени в едната половина на блюдото, и тяхната храна (бактерии E. coli) беше в другата половина. По този начин, за да стигнат до храна и следователно да имат шанс да оцелеят и да оставят потомство, червеите трябваше да преодолеят бариерата. Така експериментаторите са повишили ефективността на пречистващата селекция, която отстранява вредните мутации. При нормални лабораторни условия ефективността на селекцията е ниска, тъй като червеите са заобиколени от храна от всички страни. Това позволява дори много слаби животни, претоварени с вредни мутации, да оцелеят. В новата експериментална постановка това изравняване беше сложено. За да преодолее стената, червеят трябва да е здрав и силен.

Самооплождащите се животни се размножават при равни други условия два пъти по-бързо от двудомните. Защо двудомността преобладава в природата? За да се отговори на този въпрос, породите кръгли червеи са изкуствено развъждани. Caenorhabditis elegans, някои от които практикуват само кръстосано оплождане, други само самооплождане. Експериментите с тези червеи подкрепиха две хипотези за ползите от кръстосаното оплождане. Едното предимство е по-ефективното прочистване на генофонда от вредни мутации, второто е ускореното натрупване на полезни мутации, което помага на населението да се адаптира към променящите се условия.

Двойна цена на мъжките

Защо се нуждаем от полово размножаване, защо имаме нужда от мъже? Отговорите на тези въпроси не са толкова очевидни, колкото може да изглеждат.

Известният еволюционист Джон Мейнард Смит обърна внимание на сериозността на този проблем в своята книга Еволюцията на секса(1978). Мейнард Смит разработи парадокса, който той нарече „двойната цена на секса“. Същността му е, че при равни други условия безполовото размножаване (или самооплождането) е точно два пъти по-ефективно от кръстосаното оплождане, включващо мъже (виж фигурата). С други думи, мъжете струват непосилно на населението. Отхвърлянето им дава незабавна и много значителна печалба в скоростта на възпроизвеждане. Знаем, че чисто технически преходът от двудомност и кръстосано оплождане към безполово възпроизвеждане или самооплождане е напълно възможен, има много примери за това както при растенията, така и при животните (вижте например: Женските на гигантския вран Комодо гущерът се размножава без участието на мъжките, "Елементи", 26.12.2006). Независимо от това, безполовите раси и популациите на самооплождащите се хермафродити по някаква причина все още не са изместили тези, които се размножават по „обичайния“ начин, с участието на мъже.

Защо изобщо са необходими?

От казаното следва, че кръстосаното оплождане би трябвало да даде някои предимства, толкова значителни, че те дори надхвърлят двойната печалба в ефективността на размножаване, дадена от отхвърлянето на мъжките. Освен това тези предимства трябва да се появят веднага, а не след милион години. Естественият подбор не се интересува от далечни перспективи.

Има много хипотези за естеството на тези ползи (вижте: Еволюция на сексуалното размножаване). Ще разгледаме две от тях. Първата е известна като „тресчотката на Мьолер" (виж: тресчотката на Мюлер). Тресчотката е устройство, при което оста може да се върти само в една посока. Същността на идеята е, че ако възникне вредна мутация в безполов организъм, неговите потомци вече няма да могат да се отърват от него.То ще бъде предадено като проклятие от поколение на всички негови потомци завинаги (освен ако не настъпи обратна мутация, а вероятността за това е много малка).При безполовите организми селекцията може само отхвърлят цели геноми, а не отделни гени.Следователно в серия от поколения асексуални организми могат (при определени условия) постоянно да натрупват вредни мутации.Едно такова условие е достатъчно големият размер на генома. , Между другото, геномите са малки в сравнение с други животни. Може би затова могат да си позволят самооплождане (виж по-долу).

Ако организмите се размножават по полов път и практикуват кръстосано оплождане, тогава отделните геноми непрекъснато се разпръскват и смесват и нови геноми се формират от фрагменти, които преди са принадлежали на различни организми. В резултат на това възниква специална нова същност, която безполовите организми нямат - генофондпопулации. Гените получават възможност да се размножават или избиват независимо един от друг. Ген с неуспешна мутация може да бъде отхвърлен чрез селекция, а останалите („добри“) гени на даден родителски организъм могат безопасно да бъдат запазени в популацията.

По този начин, първата идея е, че сексуалното размножаване допринася за пречистването на геномите от "генетичния товар", тоест помага да се отървем от постоянно възникващи вредни мутации, предотвратявайки дегенерация (намаляване на общата годност на популацията).

Втората идея е подобна на първата: тя предполага, че сексуалното размножаване помага на организмите да се адаптират по-ефективно към променящите се условия, като ускорява натрупването на мутации, които са полезни в дадена среда. Да предположим, че един индивид има една полезна мутация, друг има друга. Ако тези организми са безполови, те имат малък шанс да изчакат двете мутации да се комбинират в един и същи геном. Сексуалното размножаване предоставя такава възможност. Той ефективно прави всички полезни мутации, които са възникнали в популацията, „обща собственост“. Ясно е, че скоростта на адаптация към променящите се условия при организмите със сексуално размножаване трябва да бъде по-висока.

Всички тези теоретични конструкции обаче се основават на определени допускания. Резултатите от математическото моделиране показват, че степента на полезност или вредност на кръстосаното оплождане в сравнение с безполовото размножаване или самооплождането зависи от редица параметри. Те включват размера на населението; степен на мутация; размер на генома; количествено разпределение на мутациите в зависимост от степента на тяхната вредност/полезност; броят на потомството, произведено от една женска; ефективност на селекцията (степента на зависимост на броя на оставените потомци не от случайни, а от генетични фактори) и др. Някои от тези параметри са много трудни за измерване не само в естествени, но и в лабораторни популации.

Следователно всички хипотези от този род имат остра нужда не толкова от теоретични обосновки и математически модели (всичко това вече има в изобилие), колкото от пряка експериментална проверка. Досега обаче не са провеждани много такива експерименти (Colegrave, 2002. Сексът освобождава ограничението на скоростта на еволюцията // Природата. V. 420. P. 664–666; Goddard et al., 2005. Сексът повишава ефикасността на естествения подбор в експериментални популации от дрожди // Природата. V. 434. P. 636-640). Ново проучване на биолози от университета в Орегон върху кръгъл червей Caenorhabditis elegans, ясно илюстрира ефективността и на двата разглеждани механизма, които дават предимство на онези популации, които не изоставят мъжките, въпреки тяхната „двойна цена“.

Уникален обект за изследване на ролята на мъжете

Покажи коментари (22)

Свиване на коментари (22)

Чудя се защо статията не разглежда друго доста просто обяснение за „тласъка“ за сексуално размножаване: оцеляването в по-трудни условия изисква повече мъжественост (или „мъжественост“, ако желаете)? Тези. първата стратегия в борбата за оцеляване е да увеличите активността и силата, за да можете да устоите на несгодите.

Че. колкото по-труден е животът, толкова по-"мъжки" ще бъдат мъжете и съответно толкова по-силна е разликата между половете. Е, активните мъже, разбира се, ще оплождат женските по-активно. Оттук – и засилването на дихотомията, т.к. потомъкът на мачо най-вероятно ще бъде самият мачо.

Друга стратегия за справяне с трудностите на живота е „женската“, т.е. максимизиране на адаптивния капацитет, "течливост", "генетична мобилност". Това ви позволява да се справите по-добре с биологични и химически атаки.

Като се има предвид, че тези стратегии са по своята същност противоположни (активно справяне срещу пасивно настаняване), комбинирането им в един (първоначално хермафродитен) организъм е нерентабилно.

Следователно, ако вземем първоначално хермафродитна популация, тогава, принуждавайки нейните членове да се борят за живот достатъчно дълго време, в крайна сметка ще получим отделна полова популация. И цялата печалба от натрупването/елиминирането на вредни мутации ще бъде само страничен ефект.

От това също следва, че еднополовите популации трябва да бъдат по-успешни в достатъчно стабилни или "нестресирани" условия на съществуване, към които човек може да се адаптира "веднъж завинаги". Ако условията често се променят по непредвидими начини и промените засягат както физически (температура, налягане, производство на храна), така и биохимични (състав на храната, микроорганизми) параметри, тогава е много по-полезно да има високоспециализирани носители на две различни стратегии, отколкото един тип на превозвачи с "универсална", но неефективна стратегия.

Александър, чудя се дали можеш да опровергаеш тази интерпретация на този експеримент? Доколкото разбирам, той не противоречи на получените данни, но вместо абстрактни аргументи за "генетична полезност", поставя на преден план простите и разбираеми фенотипни свойства на организма, които, разбира се, са косвено свързани с генотип.

Отговор

  • Може би има нещо в това, но "печалбата от натрупването / елиминирането на вредни мутации" е реален механизъм, който се проявява веднага и директно, но това, което казвате, е по-вероятно да се очаква, че печалбата ще се прояви "в няколко милиона години", специално за това споменах милиони години в бележка. За да тествате хипотезата си, трябва да я развиете, формализирате, да изложите някои специфични допускания, които могат да се проверят; най-важното, как ще работи тук и сега?
    И е странно, че сте видели „абстрактно разсъждение относно генетичната полезност“ в бележката: Опитах точно обратното - решително се отдалечете от абстрактното разсъждение, тези механизми (селективно „сортиране“ на вредни и полезни мутации) просто наистина работят тук и сега; Явно тук има някакво недоразумение.

    Отговор

    • Изглежда, че трябва да изясня формулировката.

      1) За мен разсъждението относно генетичната полезност е „абстрактно“ в строго определен смисъл – разсъждавайки по този начин, ние се абстрахираме от конкретни физически/поведенчески механизми. Тези механизми със сигурност са свързани с гените, но тази връзка не е твърда и нелинейна, така че когато говорим за поведение, не знаем почти нищо за гените и обратното. В този смисъл знанието за един аспект е "абстрактно" по отношение на знанието за друг. Надявам се, че тази формулировка няма да предизвика у Вас възражения.

      2) Не съм съгласен с еднозначното тълкуване на резултатите от експеримента.

      Просто нарочно препрочетох статията и ми се струва, че замяната на „кръстосано оплождане“ с „разделяне на стратегиите за оцеляване“ изобщо няма да промени нейното съдържание, идеология или заключения. Като илюстрация, ето няколко „модифицирани“ цитата:

      "Резултатите от експеримента са показани на фигурата. Те ясно показват, че _разделянето на стратегиите за оцеляване_ е мощно средство за борба с генетичния товар [да се чете - борбата за ефективност на оцеляването]. _Колкото по-ефективно е разделянето на стратегиите за оцеляване_, толкова по-добре крайният резултат (всички линии на фигурата се увеличават отляво надясно.) Изкуствено увеличеният процент на мутация доведе до дегенерация (намаляване на годността) на всички породи червеи, с изключение на _тези, които бяха насилствено прехвърлени към бинарна стратегия за оцеляване_ - " облигатни кръстоски“.

      „Дори за онези породи, при които мутагенезата не е изкуствено ускорена, _интензификацията на разделянето на стратегиите за оцеляване_ даде предимство.“

      „Любопитно е, че при една от двете породи за контрол на ОС („задължително самооплождане“), дори без да се увеличи скоростта на мутация, неуспехът да се _отделят стратегиите за оцеляване или неспособността да се направи това_ доведе до дегенерация (лявото поле в горната двойка криви на фигурата е разположена под нулата)."

      По този начин не е нужно да чакам милиони години - необходимите експерименти са _вече_ извършени и описани в статията, която цитирате. За мен е достатъчно просто да променя първоначалната формулировка на постановката на проблема, като я фокусирам върху специфичния процес на взаимодействие на организма с околната среда („стратегия за оцеляване“), а не върху „абстрактния“ (_с_то_то_взаимодействие_) механизъм на кръстосано -Оплождане. Всичко останало може да бъде оставено без никакви промени - тази статия ще илюстрира идеално идеята ми, сякаш сам съм измислил и извършил всички тези експерименти. Но защо да правите едно и също нещо два пъти? :))

      Между другото, въз основа на разсъжденията, които дадох, може да се направи конкретно, проверимо и опровержимо предположение, свързано с втората серия от експерименти: в борбата за оцеляване във враждебна среда бинарността на стратегиите за оцеляване би трябвало да доведе до активиране на "женската" стратегия - например "смилане" на вредни бактерии, превръщането им в храна, макар и лоша, или адаптиране към тях и развитие на имунитет. Следователно тук може да се очаква, че при такива условия увеличаването на кръстосаното оплождане ще бъде свързано не с увеличаване на „мъжествеността“ на мъжките (както най-вероятно беше случаят в първия експеримент), а с увеличаване на „женствеността“ на жените. Ето отговора на въпроса "как ще работи тук и сега?". В статията този момент беше заобиколен („Коя от опциите, избрани от експерименталните популации на червеи, не е известна“).

      Отговор

      • Може би, може би, но основният проблем тук е, че "кръстосаното оплождане" е пряко наблюдаван факт; степента на кръстосано оплождане е величина, която може да бъде точно измерена. Докато "разделянето на стратегиите за оцеляване" е, разбирате ли, вид интерпретация, вид хипотеза, която трябва да бъде специално тествана. В крайна сметка никой не е тествал или измервал степента, в която червеите са използвали (или не са използвали) възможността за такова разделяне.

        Отговор

        • Е, преди експериментите, описани в статията, хипотезата за кръстосано оплождане също беше само хипотеза. От друга страна, от гледна точка на "отделянето на стратегиите за оцеляване", преходът към кръстосано оплождане е естествено следствие, така че експериментите, описани в статията, могат да се разглеждат като косвено потвърждение на хипотезата, която описах.

          И ако не изложите хипотези, тогава няма да има какво да се проверява.

          В този случай можете просто да повторите експериментите, описани в статията, но да се съсредоточите не върху механично наблюдаваните параметри (кръстосано оплождане), а върху динамиката на процеса (_кой точно_ - "мъжки" или "женски" е отговорен за оцеляването при определени условия) и биохимия, което, разбира се, ще изисква много по-отнемащи време и деликатни експерименти. Но изглежда, че ще трябва да почакат милион години (или 50 поколения експериментатори) ...

          Технически, всички елементи за такъв експеримент по принцип вече са налице: трябва да прикрепите гените за многоцветни флуоресцентни протеини към гените, отговорни за синтеза на яйцеклетки и сперма, и след това да видите кой цвят ще надделее в дадена ситуация. Ако тук няма очевидни разлики, тогава можете да се придържате към гените, отговорни за синтеза на полови хормони (като аналози на тестостерон и естроген).

          Между другото, винаги съм се интересувал от въпроса: как да знаем, че добавянето на флуоресцентни протеинови гени не променя функционирането на основните гени или проследяваните молекули? Все пак организмът е доста сложна система и като добавим гена за светещ протеин, ние като цяло не можем да кажем със сигурност, че новият организъм е напълно подобен на оригиналния.

          Отговор

          • "... преди експериментите, описани в статията, и хипотезата за кръстосано оплождане също беше само хипотеза ...". Това не е вярно: системата за определяне на пола при C. elegans далеч не е известна от тази статия и че само мъжките осигуряват кръстосано оплождане е известно на Бренер при „трансформирането“ на тези червеи в модел на обект. Вижте напр. http://wormbook.org/toc_sexdetermination.html.

            Не се увличайте по "тълкувания". Изследователите имаха определена хипотеза в главите си и я подложиха на тест в експеримент. Ако резултатът се окаже различен, ще си струва да признаем, че хипотезата работи зле. Ако имате своя собствена хипотеза - разработете дизайна на експеримента и го направете: хипотезата диктува експеримента за собственото си събаряне, а не обратното.

            "... как да знаем, че добавянето на флуоресцентни протеинови гени не променя функционирането на основните гени ...". За моделни обекти със сигурност е известен ефектът от влиянието на флуоресцентните протеинови гени върху функционирането на клетките и функционирането на организма като цяло. Освен това този ефект (доколкото знам от литературата за дрозофили) е умерено отрицателен. Но ние говорим за удобен метод за унифицирано определяне на относителна (!) Пригодност.

            Отговор

            • 1) Не разбирам съвсем защо решихте, че Александър и аз говорим за системата за определяне на пола. Кръстосаното оплождане в нашата дискусия се разглежда като адаптивна черта, която насърчава по-ефективно оцеляване.

              Позицията на авторите на статията се свежда до факта, че тъй като по-адаптираните индивиди са имали по-често кръстосано оплождане, то, грубо казано, индивидите, които са успели да оцелеят в по-трудни условия, „осъзнават“, че трябва да изчистят своя генофонд на вредни мутации и натрупват полезни. , и бързо преминават към кръстосано оплождане.

              Посочих, че едни и същи факти могат да се тълкуват по различен начин – ако има две свързани с пола стратегии за оцеляване, то необходимостта от борба за оцеляване предизвиква активиране на тези стратегии и в резултат на това засилване на различията между половете, което , всъщност води до кръстосано оплождане.

              От тази гледна точка самият факт на нарастване на склонността към кръстосано оплождане не позволява да се даде предимство на една от хипотезите, което беше ясно доказано с помощта на "модифицирани" цитати. Тези. хипотезата, която всъщност е "била в главата" на изследователите, НЕ е доказана - просто НЕ БЕ ОТВОРЕНА. Всъщност, ако беше опровергано, тогава най-вероятно нямаше да има публикация - в хуманитарните науки не харесват отрицателен резултат. За съжаление не мога да дам линк набързо, но наскоро в новините имаше репортаж за експеримент по темата за публикуване на "отрицателни" изследвания.

              2) „Интерпретациите“ (т.е. теоретичен анализ) са точно това, което отличава съвременните точни и инженерни науки от хуманитарните науки (които включват биологията). защото Аз съм инженер по образование, така че, съответно, се опитвам да видя строг теоретичен модел зад явлението, а не общи разсъждения, дори ако те са в основата на успешен експеримент.

              3) Предложих дизайн на експеримент, който би ми позволил да тествам моята хипотеза (индикация за активността на „мъжкото“/„женското“ състояние с помощта на флуоресцентни протеини). Но защото Аз съм инженер, не биолог, не мога да направя този експеримент. По този начин, дори ако моята хипотеза е вярна и следователно ще позволи да се постигне много по-задълбочено разбиране на механизмите на еволюцията, тя пак ще остане „зад борда“ за много дълго време - докато някой от биолозите през 50-100 години не сам да не мисли за същото. досадно...

              Отговор

              • Не става дума за интерпретации. Има хипотези и има тестове. Освен това има опити да се обясни несъответствието между резултатите и очакванията и следните предложения за създаване на нови експерименти. Експериментите не се раждат сами - съвременните природни науки (които включват биологията) не са изградени върху индуктивисткия подход. (Моля, обяснете с една дума защо приписахте биологията на хуманитарните науки и какво бихте оставили тогава в природните науки.)
                Коментарът ми за кръстосаното оплождане (в допълнение към думите на Александър) имаше за цел да покаже, че това е „директно“ измерима стойност, не е хипотеза, а фактор. Не твърдя, че _потенциално_ вашето "интензифициране на отделянето на стратегиите за оцеляване" е свързано с този фактор. В известен смисъл вашата хипотеза може да се окаже по-научна; по-фалшифицирани и по-информативни. Моля, формулирайте го по-конкретно. Струва ми се, че 50-100 години няма да чакат: Геодакян изрази ли нещо близко?
                Относно това, че не се публикуват отрицателни резултати. Препращам ви например към тази статия: http://site/news/431169. Първоначалната (и широко приета) идея е, че женските феромони играят ролята на специфични за вида атрактанти. Тази хипотеза (в такава директна формулировка) беше отхвърлена, тъй като индивидите без "мирис" са по-привлекателни партньори за всеки мъжки, дори от различен вид. СЛЕД ТОВА беше формулирана алтернативна (и по-информативна) хипотеза и нови експерименти бяха насочени към нейното тестване. Между другото, други първоначални хипотези - за ролята на еноцитите в производството на феромони и ролята на мъжкия феромон за предотвратяване на еднополови контакти и привличане на жени - не бяха опровергани и по този начин получиха много силно ПОДТВЪРЖДАНЕ, тъй като експериментите бяха насочени към най-дълбоките последици от тези хипотези.

                Отговор

                • 1) Радвам се, че диалогът ни "преминава" в спокойна научна дискусия.

                  Изграждането на хипотези и тяхната експериментална проверка е необходим етап във всяка наука. Целият въпрос е как да интерпретираме получените резултати и как да ги вместим в сумата от вече известни знания. Затова за себе си считам за естествени науки онези, в които има методи за генериране на хипотези с доста сериозна предсказваща сила и експериментално непотвърждение (например липса на ефект при съществуващи параметри на оборудването) или отрицателен резултат от експериментът ви позволява да правите нови прогнози, които стесняват или, обратно, разширяват обхвата на търсене. Физиката определено принадлежи към такива науки; Напоследък и химията, доколкото разбрах, започна да се вписва в този критерий.

                  В биологията (за разлика от молекулярната биология), уви, до момента идеологията все още е доста близка до нивото на 19 век - тук не виждам методи за УНИКАЛНА интерпретация и систематизация както на вече съществуващия масив от данни, така и на генерирането на хипотези с голяма предсказваща сила (като закона на Ом или законите на Нютон). Ето защо го отнасям към хуманитарните науки, които имат доста добре развити методи за натрупване на данни, но все още не са разработили надеждни методи за идентифициране на основните закони на природата въз основа на тези данни. Дори най-основният закон на биологията - законът на еволюцията - е описателен и няма предсказваща сила, което позволява да съществуват такива "интерпретации" като креационизма и интелигентното сътворение. Очевидно подобни „тълкувания“ щяха да изчезнат отдавна, ако законът на еволюцията имаше същата предсказваща сила като закона на Ом.

                  2) „В известен смисъл вашата хипотеза може да се окаже по-научна, т.е. по-фалшива и по-информативна. Моля, формулирайте я по-конкретно. Струва ми се, че няма да се наложи да чакате 50-100 години: нали Геодакян кажи нещо близко?"

                  Съдейки по текста на статията на Геодакян (http://vivovoco.rsl.ru/VV/PAPERS/NATURE/VV_SC30W.HTM), неговата позиция наистина е доста близка до това, което изразих, но има и доста значими, от моя гледна точка визия, разлика. Най-важното е, че Геодакян "привързва" концепцията си към външната среда, докато аз се опитвам да изведа същите закономерности от молекулярните и биохимични механизми на функциониране на тялото. В края на краищата не населението взаимодейства с околната среда (освен ако не говорим за плодно тяло, образувано от колония от бактерии), а всеки организъм "сам по себе си". А "истинската" теория би трябвало да извежда наблюдаваните процеси (динамика на популацията в зависимост от състоянието на околната среда) именно от свойствата на ОТДЕЛЕН организъм (независимо дали е мъжки, женски или хермафродитен), който не знае НИЩО за съществуването на други организми.

                  Съответно се опитвам да отговоря на въпроса: „Какви са молекулярно-генетичните и биохимичните процеси, в резултат на които под въздействието на околната среда в един първоначално хермафродитен или партеногенетичен организъм се засилва тенденцията към полов диморфизъм?“

                  Опитвайки се да отговоря на този въпрос, изложих предположението, че при прехода от едноклетъчни към многоклетъчни организми, първата "идея" на размножаването е била да се използва същият механизъм, както при едноклетъчните - делене или пъпкуване. (Като всеки нормален инженер, природата е доста консервативна и няма да измисли нещо ново без сериозна причина :)).)

                  Следвайки тази логика, може да се приеме, че още първите многоклетъчни организми, след като са се отдалечили от пъпкуването/деленето, са „изобретили” партеногенезата, т.е. "фиксира" функцията за пренос на генетична информация зад специализирана структура - репродуктивни органи. Най-вероятно това е било още преди етапа на разделяне на животни и растения, така че "днешната" партеногенеза е само реминисценция на древни механизми. Възможно е "първичната партеногенеза" да включва две "практически еднакви" зародишни клетки, които се различават "леко" по своята функционалност.

                  В същото време основните стратегии за адаптация/оцеляване - "борба" и "адаптация" - най-вероятно са били "измислени" от все още едноклетъчни, но, разбира се, в най-обща форма. По-скоро може да се нарече „общи идеи“, отколкото сериозни стратегии. От друга страна е очевидно, че в една или друга степен ВСЕКИ едноклетъчен организъм е бил принуден да бъде носител и на ДВЕТЕ от тези стратегии.

                  Капацитетът на паметта и сложността на организацията в многоклетъчните организми обаче са много по-високи, отколкото в едноклетъчните, така че при преминаването към многоклетъчните организми стана възможно, първо, да се усложнят и развият тези стратегии, и второ, да се разпределят специализирани „банки с памет“ за съхранението им. Като се има предвид фундаменталното значение на тези стратегии за оцеляване, не е изненадващо, че в крайна сметка тези банки с памет бяха „поставени“ на най-надеждното място, от гледна точка на предаване на генотипа, репродуктивните органи: „Вие може да не си умен или красив, но трябва да можеш да оцелееш при всякакви обстоятелства."

                  Следващата логична стъпка беше хермафродитизмът, т.е. опит за максимално оптимизиране на двете стратегии в рамките на един организъм. На този етап се наблюдава увеличаване на различията между зародишните клетки, участващи в оплождането, причинено от натрупването на различия в стратегиите за оцеляване, фиксирани в половите жлези. В крайна сметка "генетичната оптимизация" доведе до появата на яйцеклетки и сперма, които са ясно различни както по структура, така и по функционалност.

                  И последната стъпка е фиксирането на половия диморфизъм (и съответно фенотипното разделяне на носителите на стратегии за оцеляване), първоначално чрез засилване на кръстосаното оплождане, а след това под формата на фиксирано разделение на популацията на мъже и жени. .

                  Предимството на този модел е, че той позволява, от моя гледна точка, да се извърши математическо моделиране на целия процес на еволюция на половото разделение, описано по-горе (започвайки с едноклетъчните), като в модела се поставят само няколко прости и ясно формулирани принципи.

                  От друга страна, въз основа на този модел е възможно да се правят проверими и опровержими прогнози както за основните етапи на еволюцията (които могат да бъдат проверени на базата на вече известни палеонтологични данни), така и за физиологията на съвременните организми, принудени да се борят за оцеляване. По-специално, както посочих по-рано, една от прогнозите е, че в присъствието на различни заплахи от околната среда трябва да бъдат включени различни стратегии за оцеляване, които трябва да се проявят в активирането на различни генетични механизми, свързани с генерирането на зародишни клетки. А това от своя страна би трябвало да доведе (поне на биохимично ниво) до увеличаване на половите различия (при първоначално хермафродитните организми) и в резултат на това до увеличаване на кръстосаното оплождане.

                  Очаквам, че ако бъде формулиран правилно, същият този модел ще позволи и прехода от кръстосано оплождане към партеногенеза/хермафродитизъм при дългосрочни благоприятни условия на околната среда. Между другото, оттук можем да направим и извода за неизбежността на стагнацията и разпадането на обществото в случай на твърде дълъг период на неговото благосъстояние, в резултат на засилването на "женския" компонент в населението. .

                  3) "Относно факта, че отрицателните резултати не се публикуват."
                  Вашият пример не е много сполучлив - това е само пример за "положителен" резултат, т.е. ОТКАЗИ (непотвърждаване на силно очакван резултат) плюс, в допълнение, идентифициране на нов механизъм.

                  Отрицателен резултат е, когато сте направили предположение, което може да бъде потвърдено ИЛИ непотвърдено и то не е потвърдено. В този случай резултатът би бил отрицателен, когато кръстосаното оплождане няма да се увеличи (и никой не очакваше, че то ТРЯБВА да се увеличи _при_дадените_условия_, тъй като нямаше експериментални предпоставки за това, за разлика от експериментите с феромони).

                  Отговор

                  • Извинете за забавянето, нямах време за дълъг отговор...

                    1.1) Радвам се, че общото разбиране на логиката на науката е много близко до вас и мен. Въпреки това преценката по въпроса „как да интерпретираме получените резултати и как да ги вместим в сумата от вече известни знания“ ми се струва малко странна. Не е ясно какво е "сумата от знания"? Имате предвид „нашата идея за...“ или „теоретична основа“? Има ли въпрос относно интерпретациите? Бих казал, че се случва само в периоди на промяна на парадигмата. През останалото време отговорът се дава от съществуващата парадигма, която дава хипотезата, че тези експерименти целят тестване. Ако се получи опровержение на първоначалната хипотеза, както забелязахте, това стимулира ново търсене (до смяна на парадигмата по време на криза, т.е. нарастващи противоречия на парадигмата и "реалността", както се появява пред нас в експерименти).

                    1.2) „В биологията ... уви, досега идеологията все още е доста близка до нивото на 19 век - тук не виждам методите за УНИВЕРСАЛНА интерпретация и систематизиране както на вече съществуващия масив от данни, така и на генерирането на хипотези. с голяма предсказваща сила..."
                    Напълно съм съгласен с вас и се оплаквам с вас: НЯКОИ области на биологията са далеч от "идеала" на Попър за наука. Но не всички. В допълнение към молекулярната биология и други раздели на клетъчната биология, науката за екологията в нейната съвременна форма, имунологията, микробиологията, разделите на физиологията, генетиката и т.н. живеят според принципите на постпозитивизма. Съществуват очевидни големи пропуски в много еволюционни секции. Освен това, например, в описателната систематика изобщо не се формулират хипотези (което по никакъв начин не омаловажава задачата за описание на биоразнообразието).
                    Въпреки това хуманитарните науки се наричат ​​​​"дисциплини, които изучават човек в сферата на неговите духовни, умствени, морални, културни и социални дейности". Това включва някои области, които функционират според законите на научния метод, но също и много по същество метафизични дисциплини. Така че приписването на биологията на хуманитарните науки е съмнително.

                    2) "А "истинската" теория би трябвало да извежда наблюдаваните процеси... именно от свойствата на ОТДЕЛЕН организъм..."

                    Това изречение не ми е ясно:
                    Какво означава "истинска" теория?
                    - А какво ще кажете за принципа на системност?

                    Вашият общ изследователски въпрос е разбираем, но това, което следва, е поредица от аргументи, които не виждам логическа връзка с първоначалния въпрос. Въпросът е за механизмите, предположенията са за хода на еволюцията на развъдните стратегии.
                    Към първия абзац на предположенията: не е ясно как можете да проверите вашите хипотези за стратегиите за възпроизвеждане на организми от толкова далечно минало. (Съвременният материал едва ли ще помогне тук, освен че водораслите ще позволят "симулиране" на тези процеси на разделяне на пола).
                    Формата на следните твърдения не позволява тяхното фалшифициране. Моля, обяснете как могат да бъдат опровергани. Освен това, какво е "общи идеи", "капацитет на паметта"?
                    Общ коментар: Вие ясно предефинирахте за себе си понятията "партеногенеза" и "хермафродитизъм". При партеногенезата (в обичайния смисъл) е необходима само една зародишна клетка. Хермафродитите (в обичайния смисъл) имат два вида гонади и произвеждат както сперматозоиди, така и женски зародишни клетки. Как може хермафродитизмът да предшества появата на (диференцирани) гамети?
                    Параграфът за моделиране на еволюционните процеси не е ясен. Защо е необходимо моделирането? Какво точно ще се моделира?
                    Параграфът за „проверяеми и опровержими прогнози“ ми се струва, че съдържа само тестуеми твърдения.

                    3) Очакването "женски без миризма за мъжките не представляват интерес" не се потвърди. Изследователите бяха изненадани. Те трябваше да променят формулировката на общия въпрос и проверяваната хипотеза.

                    Отговор

                    • Благодаря за интересните въпроси. Отговорът се оказа доста обемен, така че формулирането му отне време.

                      1) За да избегна недоразумения в бъдеще, искам да подчертая, че тук изразявам моята лична гледна точка, която може да не съвпада с общоприетата. Ако се придържате към строг стил, тогава във всеки случай на такива несъответствия трябва да се дадат обяснения на термини и определения, което ще доведе до значително увеличаване на обема на съобщенията и влошаване на четливостта на текста. И все пак нашият диалог е по-близо до свободен (макар и научно коректен) разговор, а не до строга научна публикация.

                      Предвид това, съзнателно пропускам подобни обяснения, от една страна, надявайки се, че събеседникът или ще може самостоятелно да разбере от контекста защо правя това по този начин, или ще зададе конкретен въпрос, чийто отговор ще отнеме по-малко място от "априорно обяснение" .

                      Така че моят пасаж за „хуманитарните науки“ на биологията се отнася по-скоро до моята „вътрешна“ класификация на науките според „ефективността“ на техните парадигми, а не според обектите на тяхното изследване. Ландау като цяло разделя науките само на естествени, неестествени и неестествени :))

                      2) "Не е ясно какво е "сумата от знания"?"

                      За мен това е колекция от известни факти (предимно научно установени, ако говорим за „научното количество знания“), както и доказани методи за обработка на тези факти („логика“) и прогнози, направени въз основа на тези факти и логика. Очевидно това определение включва както „нашата идея за ...“, така и „теоретична основа“, тъй като доста теории се основават на "идеи за...".

                      От друга страна, по мое дълбоко убеждение, ние сме точно на етапа на радикална промяна на парадигмите, не по-малко значима от шока, предизвикан от появата на квантовата механика и теорията на относителността. Тази промяна ще бъде свързана с описанието на живота и съзнанието като физически процеси, т.е. „разширение“ на физиката в областта на биологията и психиката.

                      Може би изпреварвам твърде много. Натискът от натрупани факти и неразрешени проблеми всъщност е блокиран от "магазинни граници" (поне в същата терминология), които надеждно защитават биологията от небиолози, но за мен необходимостта от тази промяна на парадигмата е очевидна. За мен е не по-малко очевидно, че този процес _трябва_ да бъде стимулиран от данни, идващи от науките, които изучават живота и феномените на съзнанието. Ето защо за мен въпросът за тълкуването на данните, получени от тези науки, е доста актуален - точно както съмненията относно безусловната истинност на отговорите, предлагани от съществуващите парадигми на тези науки. И, честно казано, тези отговори не се предлагат много често ...

                      3) "- Какво означава "истинска" теория"?

                      Съгласен съм, трябва да се използва "истина", като ясно се посочва значението. В този случай, предвид ограниченията на нашите знания и идеи, бих предложил да разгледаме „истинската“ (по-точно „най-вярната“) теория, която а) има най-голяма предсказваща сила и б) не може да бъде фалшифицирана въз основа на на ВСИЧКИ съществуващи към момента знания и технически възможности. Тук думата "всички" е фундаментално важна - теория, която не може да бъде фалшифицирана въз основа на парадигмата на раздела от науката, в който е формулирана (например биологията), може да противоречи на логиката или фактите на други науки (напр. например физика или кибернетика).

                      4) Въпросът за възможността за фалшифициране на предложената от мен "еволюционна" хипотеза е може би най-интересен. Тук периодично ще се натъкваме на разликата в подходите на "инженера" ​​и "биолога", като ще отнеме известно време тези подходи да бъдат приведени към общ знаменател.

                      Моето описание на процеса на еволюция на половата диференциация е по-скоро отговор на въпроса "какво щях да направя на мястото на Геодакян?", защото, първо, се докоснахме до неговата работа, и второ, той събра доста интересни материали, от което обаче от моя гледна точка не са направени достатъчно пълни изводи.

                      Като инженер, когато се опитвам да разбера как работи определена функция в наблюдаема система, се опитвам да проследя еволюцията на тази функция от нейната най-проста реализация до сегашната й, точно както се наблюдава, например, в еволюцията на автомобилите , компютри и програми. Ако успея да изградя модел на развитие на функция, който да обясни нейното присъствие в системата „от началото на времето“ до наши дни, мога много по-добре да разбера логиката на сегашното й проявление и, може би, да направя прогнози за проявленията му в различни условия. Затова се опитах да проследя целия процес, като започнах с едноклетъчните. Ако успея да получа работещ и фактически модел за еволюцията на тези хипотетични „стратегии“ на взаимодействие с околната среда, тогава мога да направя прогнози въз основа на този модел и да ги тествам експериментално.

                      Очевидно е, че експерименталната проверка на такъв "еволюционен" модел "от нулата" е принципно невъзможна - нито един организъм, достигнал до наши дни, не може да се приеме за аналог на "първичните едноклетъчни организми". Следователно, експерименталната проверка е възможна само като се започне от някакъв етап от еволюцията, но не и "от нулата". В някои отношения това е аналогично на невъзможността да се разбере какво се е случило веднага след началото на Големия взрив. Но като идентифицираме етапа на еволюция, от който можем да се опитаме да фалшифицираме модела, ще получим доста солидна почва под краката си.

                      В крайна сметка предложеният от мен модел на еволюцията на половия диморфизъм е по-скоро популационен генетичен. Тези. можем да създадем някакъв математически модел на популация, представена от клетъчни автомати, която имитира поведението на "първичните едноклетъчни" и след това да се опитаме да проследим еволюцията на тези едноклетъчни към многоклетъчни, като в същото време изучаваме половата диференциация. Всъщност в такъв модел ще се интересуваме от динамиката на генната трансформация в популацията и взаимодействието на носителите на тези гени с околната среда.

                      Такъв модел със сигурност ще бъде неподходящ за сравнение със специфични палеонтологични или биологични данни (т.е. ще бъде невъзможно да се фалшифицира, поне въз основа на тези данни), но наблюдението на неговото поведение може да предостави информация за изграждането на фалшиви хипотези, които вече са свързани с „биологична реалност“, и тяхната експериментална проверка.

                      В частност, като се има предвид, че „Всички съвременни многоклетъчни организми в хода на своето развитие рано или късно се разделят на генеративна част (полови клетки) и соматична част, от която се развиват всички останали органи (http://ru.wikipedia .org/wiki/Gonotsit)", можем да очакваме, че рано или късно подобен механизъм ще се появи и в "правилния" клетъчен автоматичен модел, тъй като това е най-естественото от инженерна гледна точка: в началото "куп клетки" трябваше просто да придобият способността да се възпроизвеждат като едно цяло, а след това вече беше възможно да се мисли как да се завърши и надгради това „единно цяло“.

                      „Общи идеи“ -- метафорично описание на алгоритъма, формулирано в най-обща, примитивна форма. Например „избягвайте неприятните усещания“ или „стремете се там, където е приятно“. Тази формулировка не дефинира какво е "избягване" или "стремене" и предполага, че "чувстването" е нещо определено, но не формализирано. Не забравяйте, че тук говорим за "първични едноклетъчни", а формулировката на алгоритъма е "адаптирана" към тяхното "вътрешно състояние".

                      Например „общата представа“ за фототропизма на ниво „първични едноклетъчни“ може да се формулира като „колкото по-леко, толкова по-добре“. В многоклетъчния организъм реализацията на фототропизма води до поредица от доста сложни процеси, всеки от които се описва със собствен алгоритъм. Съответно "капацитетът на паметта" е способността на тялото да съхранява такъв достатъчно подробен "план за действие".

                      5) Съгласен съм, не се изказах съвсем правилно за партеногенезата. Говорейки за "две клетки" вече имах предвид етапа на преход към двуполово размножаване. Още на първите етапи процесът трябваше да започне с деленето на една клетка, т.е. "възможно най-близо" до това, което е имал едноклетъчният прародител.

                      Идеята за две „почти идентични“ клетки се основава на следната информация: „Партеногенезата при вараните Комодо е възможна, тъй като оогенезата е придружена от развитието на полоцит (полярно тяло), съдържащ дубликатно копие на ДНК на яйцето ; полоцитът не умира и действа като сперма, превръщайки яйцеклетката в ембрион. (http://ru.wikipedia.org/wiki/Parthenogenesis)"

                      Тези. може да се предположи, че по време на прехода към хермафродитизъм първоначално партеногенезата е била напълно "едноклетъчна", след това в някакъв момент, в резултат на мутация на етапа на първо или второ делене, е възникнала функционална разлика между дъщерните клетки, една от които беше по-"женска", а другата - - по-"мъжка". И тогава тази разлика беше генетично фиксирана до такава степен, че "стартирането" на развитието на целия организъм стана невъзможно без "взаимното активиране" на зародишните клетки. Най-вероятно по време на същия процес се формира механизмът на мейозата.

                      Честно казано, не знам как да представя горното като фалшива _биологично_ хипотеза. Почти съм сигурен, че ще бъде възможно да се изградят такива клетъчни алгоритми...


                      б) Ще открием, че нечий подход (ваш или мой) е по-широк и „поглъща” подхода на опонента. Тогава, като учени, ще трябва или да приемем по-широкия подход и да изоставим по-тесния, или ясно да посочим причините, поради които по-широкият подход не е необходим (например излишен) в конкретния контекст. Например, няма смисъл да разглеждаме Земята като сложна система, ако изучаваме нейното движение в орбита. Достатъчно е да го представим като материална точка.

                      в) Ще открием, че подходите се допълват взаимно. Тогава ние, като учени, ще трябва ясно да формулираме един обобщен (по-широк) подход, който да обедини и двата ни, и да го приемем.

                      От тази гледна точка най-добрият начин на действие е аргументираната критика на „това, което не ви харесва“. Това ще ви позволи бързо да разберете с кой от сценариите имаме работа.

                      2) Александър има доста голям текст, ще ми отнеме известно време да го разбера. Благодаря за линка.

                      Отговор

                      Сега с изненада установявам, че около половината от предишното ми писмо е отрязано. Изглежда, че има ограничение за дължината на съобщението, за което не знаех. Затова изпращам втората половина на текста.

                      =============================
                      Честно казано, не знам как да представя горното като фалшива _биологично_ хипотеза. Почти съм сигурен, че ще бъде възможно да се конструират алгоритми за клетъчни автомати, които ще демонстрират етапите на еволюцията, описани по-горе. Но за биолог това няма да е доказателство, а илюстрация. Въпреки че от алгоритмична гледна точка това ще бъде пряко доказателство за възможността за съществуването на такъв еволюционен процес (поне в средата на клетъчните автомати).

                      Тук се сблъскваме с фундаментален проблем на еволюционната биология - тя се занимава с фундаментално хаотични (в математически смисъл) системи (от едноклетъчните до биосферата). И за такива системи няма такова нещо като "уникалност на функционирането" и съответно "уникалност" на еволюцията. Следователно, от моя гледна точка, биолозите толкова много държат на статистиката - тя им позволява да говорят повече или по-малко уверено за "какво е", т.к. практически е невъзможно да се говори какво "може да бъде" в една хаотична система с голям брой степени на свобода - там "всичко може да бъде".

                      Друг проблем е, че доколкото си спомням сегашното състояние на една хаотична система практически не зависи от нейната предистория. Тези. има безкрайно много начини, по които системата може да стигне до дадено състояние и нейното по-нататъшно развитие не зависи от това по какъв начин е стигнала до това състояние. Следователно в еволюционната биология както „предсказания за миналото“, така и „предсказания за бъдещето“ са невъзможни, а само краткосрочни линейни екстраполации.

                      6) "Как хермафродитизмът може да предшества появата на (диференцирани) гамети?"

                      Предполагам, че то се е появило или като най-първото следствие от тази диференциация, или едновременно с нея.

                      Логиката тук е следната: новата структура се появява като следствие от "дизайна" на новата функция. Освен това първоначално тази „нова“ функция се изпълнява на базата на вече съществуващи структури. Тези. първо се появява функцията за разграничаване на химичния състав на околната среда (например на базата на мембранно-клетъчни протеини, които биха могли да изпълняват и двигателна функция), и едва след това се появяват специализирани рецепторни протеини и (в многоклетъчните организми) структури, които играят ролята на "език" и "нос" ".

                      Съответно, говорейки за процеса на формиране на диморфизъм, може да се приеме, че в първоначално партеногенетичния организъм разделянето на зародишната клетка на две функционално различни "половини" първо се появи и се фиксира (което не изисква "подкрепа" от специални структури), а след това, когато възникна необходимостта от "генериране" на тези "половини" по независим начин, се появиха структури, "специализирани" в такова генериране.

                      Може също да се окаже, че всъщност „първият“ хермафродит е просто партеногенетичен мутант с две първоначално идентични полови жлези – нещо като двуглавост. Поради неговата партеногенетичност, всичките му потомци също са имали подобна структура на тялото. И когато има достатъчно от тези потомци, за да започне еволюционният процес, започва "специализацията" на половите жлези, в резултат на което се появяват гамети и "пълноценни" хермафродити.

                      Отново, не виждам как горните предположения могат да бъдат фалшифицирани. Най-лесният и бърз начин е да предоставите факти, които не са в съответствие с хипотезата. Честно казано, очаквам от вас (професионален биолог, предполагам) да разполагате с достатъчна база от знания, за да посочите незабавно неправилността на тези предположения (какъвто беше случаят с партеногенезата), или поне накратко да обясните защо "биологичната" фалшификация на тези твърдения е трудно или невъзможно. След това може да се опита да стесни или промени формулировката, за да направи възможно фалшифицирането. Като инженер и програмист, аз "имам предвид" единственият начин за проверка е да се изгради модел под формата на клетъчни автомати, базирани на добре дефинирани принципи, които биха демонстрирали очакваното поведение. Но за биолог това може да не означава нищо.

                      Едно недвусмислено фалшифициране на такъв "автоматичен" модел ще бъде строго доказателство за невъзможността да се конструират такива алгоритми (с фиксирани основни принципи). Тези. формално това е научна хипотеза. Въпреки това, предвид фундаментално евристичния характер на модела, това едва ли е осъществимо. Неработоспособността на конкретните модели, използвани в експеримента, не може да служи като строго доказателство за фалшификация - винаги може да се каже, че първоначалните условия на експеримента са били лошо подбрани или алгоритмите не са били достатъчно ефективни.

                      Всъщност, колкото повече мисля по тази тема, толкова повече стигам до заключението, че критерият за фалшификация в еволюцията е малко вероятно да се приложи. Тези. оказва се, че тук е много по-лесно да се докаже експериментално една хипотеза, отколкото да се предложи недвусмислен начин за нейното фалшифициране. Бих го нарекъл „проклятието на хаотичните системи“, по аналогия с „проклятието на размерността“, което възниква при анализа и моделирането на доста сложни проблеми.

                      7) Що се отнася до тестването на работата на свързаните с пола „поведенчески стратегии“, от самото начало предложих експеримент, който ви позволява да го потвърдите или опровергаете (визуализация на биохимични промени в тялото на червеи, борещи се за оцеляване).

                      Първоначалната хипотеза е, че сред червеите, които преодоляват препятствията, или първоначално има достатъчно голям процент "мъжки" индивиди, или се появява преминаване към "мъжката" страна в резултат на преодоляването на препятствието. В първия случай или веднага ще видим, че сред катерачите има доста висок процент "мъжки" индивиди, или ще видим, че "мъжествеността" се увеличава след "маратона". От друга страна, се предполага, че условията, свързани с адаптирането към околната среда, ще има изместване към "женската" страна. Като алтернатива може да се очаква един или и двата експеримента да увеличат едновременно и двете тенденции („мъжки“ и „женски“).

                      Ако експериментът потвърди тези прогнози, тогава хипотезата за "двете стратегии" може да се счита за доказана. Ако никоя от тях не е оправдана, тогава тази хипотеза може да се счита за фалшива. Ако и в двата случая има изместване само в една посока („мъжко” или „женско”), то това също ще бъде фалшификация на първоначалната хипотеза, но ще ни позволи да формулираме нова.

                      Може би това е най-конкретното и фалшиво предположение, но пак не разбирам за какво точно го критикувате. От моя гледна точка всичко е определено доста ясно.

                      Отговор

                      Погледнах бележките на Александър.

                      Разбира се, информацията, дадена там, е интересна. Не знаех, че има едноклетъчни с такива уникални свойства.

                      За мен Protozoon е класически пример за автоматичен модел, в който полученото разнообразие от организми се изгражда на базата на прости начални правила. Мога само да се радвам, че биолозите имат такъв "клетъчен автомат", на който могат да играят на живо "Живот" (игра на клетъчни автомати). Интересна каламбур се получи :)

                      Сега, знаейки правилата, по които работи този автомат, можете да ги допълвате и разширявате и по този начин да получите много други възможни варианти за форми на живот. Освен това дори не е необходимо това да се прави в епруветка - предвид простотата на правилата всичко може да се направи на машина.

                      Но не за това говорихме. Да, такъв модел може да е подходящ за описание на прехода от едноклетъчни към многоклетъчни (и тогава, ако се създадат правдоподобни правила за тъканна диференциация!). Но от моя гледна точка това няма нищо общо с темата на нашия диалог - появата на полов диморфизъм.

                      Между другото, не ми е съвсем ясно как става сливането на гамети в Protozoon; този процес е полезен само при благоприятни условия, когато има много гамети и вероятността от тяхното сливане по време на уреждането е доста висока. Разделянето чрез мейоза при неблагоприятни условия най-вероятно е следствие от примитивността (уникалността) на алгоритъма.

                      От друга страна, тази единична клетка ВЕЧЕ има механизъм на мейоза. Много ми е трудно да кажа нещо, но от моя гледна точка този механизъм е "твърде напреднал" за първичните едноклетъчни. Въпреки че е напълно възможно първите едноклетъчни организми да са имали един набор от хромозоми, а след това да се е появила мейозата в резултат на сливането на такива клетки и едва след това - митозата, като "съвместно делене", без "разполовяване" хромозомния материал.

                      Каквото и да се каже, но ако говорим за "двете стратегии", с които започна нашият диалог, тогава ще трябва да призная, че механизмът на мейозата трябва да е тясно свързан с тях. Следователно е напълно възможно предпоставките за "разделяне на стратегиите" да са се появили още в древните едноклетъчни организми.

                      Въпреки това, ако погледнете моята "схема на онтогенеза" на половия диморфизъм, най-вероятно ще видите, че материалът на Александър нито й противоречи, нито я "припокрива". Той се отнася само до етапа на преход от едноклетъчни към многоклетъчни и ни позволява да представим този етап по-подробно. Въпреки това първоначалният въпрос - дали необходимостта от борба за оцеляване корелира с генетичните и биохимични механизми, свързани със сексуалната регулация, остава открит.

                      Отговор

При двуполово размножаване мъжките имат значително предимство пред женските и хермафродитите. Следователно, ако такава мутация е възникнала, има вероятност тя да се наложи в популацията.
Може би при наличието на изолирани мъже е по-изгодно да сте жени, отколкото хермафродити.

Отговор

Напиши коментар

Самооплождащите се животни се размножават при равни други условия два пъти по-бързо от двудомните. Защо двудомността преобладава в природата? За да се отговори на този въпрос, породите кръгли червеи са изкуствено развъждани. Caenorhabditis elegans, някои от които практикуват само кръстосано оплождане, други само самооплождане. Експериментите с тези червеи подкрепиха две хипотези за ползите от кръстосаното оплождане. Едното предимство е по-ефективното прочистване на генофонда от вредни мутации, второто е ускореното натрупване на полезни мутации, което помага на населението да се адаптира към променящите се условия.

Двойна цена на мъжките

Защо се нуждаем от полово размножаване, защо имаме нужда от мъже? Отговорите на тези въпроси не са толкова очевидни, колкото може да изглеждат.


Известният еволюционист Джон Мейнард Смит обърна внимание на сериозността на този проблем в своята книга Еволюцията на секса(1978). Мейнард Смит разработи парадокса, който той нарече „двойната цена на секса“. Същността му е, че при равни други условия безполовото размножаване (или самооплождането) е точно два пъти по-ефективно от кръстосаното оплождане, включващо мъже (виж фигурата). С други думи, мъжете струват непосилно на населението. Отхвърлянето им дава незабавна и много значителна печалба в скоростта на възпроизвеждане. Знаем, че чисто технически преходът от двудомност и кръстосано оплождане към безполово възпроизвеждане или самооплождане е напълно възможен, има много примери за това както при растенията, така и при животните (вижте например: Женските на гигантския вран Комодо гущерът се размножава без участието на мъжките, "Елементи", 26.12.2006). Независимо от това, безполовите раси и популациите на самооплождащите се хермафродити по някаква причина все още не са изместили тези, които се размножават по „обичайния“ начин, с участието на мъже.

Защо изобщо са необходими?

От казаното следва, че кръстосаното оплождане би трябвало да даде някои предимства, толкова значителни, че те дори надхвърлят двойната печалба в ефективността на размножаване, дадена от отхвърлянето на мъжките. Освен това тези предимства трябва да се появят веднага, а не след милион години. Естественият подбор не се интересува от далечни перспективи.

Има много хипотези за естеството на тези ползи (вижте: Еволюция на сексуалното размножаване). Ще разгледаме две от тях. Първата е известна като тресчотка на Мюлер (виж: тресчотка на Мюлер). Тресчотката е устройство, при което оста може да се върти само в една посока. Същността на идеята е, че ако възникне вредна мутация в безполов организъм, неговите потомци ще вече не може да се отърве от него.То ще бъде предадено като проклятие от поколение на всичките му потомци завинаги (освен ако не настъпи обратна мутация, а вероятността за това е много малка).При безполовите организми селекцията може да отхвърли само цели геноми , а не отделни гени.Следователно в поредица от поколения асексуални организми могат (при определени условия) постоянно да натрупват вредни мутации.Едно такова условие е достатъчно големият размер на генома. , Между другото, геномите са малки в сравнение с други животни. Може би затова могат да си позволят самооплождане (виж по-долу).

Ако организмите се размножават по полов път и практикуват кръстосано оплождане, тогава отделните геноми непрекъснато се разпръскват и смесват и нови геноми се формират от фрагменти, които преди са принадлежали на различни организми. В резултат на това възниква специална нова същност, която безполовите организми нямат - генофондпопулации. Гените получават възможност да се размножават или избиват независимо един от друг. Ген с неуспешна мутация може да бъде отхвърлен чрез селекция, а останалите („добри“) гени на даден родителски организъм могат безопасно да бъдат запазени в популацията.

По този начин, първата идея е, че сексуалното размножаване допринася за пречистването на геномите от "генетичния товар", тоест помага да се отървем от постоянно възникващи вредни мутации, предотвратявайки дегенерация (намаляване на общата годност на популацията).

Втората идея е подобна на първата: тя предполага, че сексуалното размножаване помага на организмите да се адаптират по-ефективно към променящите се условия, като ускорява натрупването на мутации, които са полезни в дадена среда. Да предположим, че един индивид има една полезна мутация, друг има друга. Ако тези организми са безполови, те имат малък шанс да изчакат двете мутации да се комбинират в един и същи геном. Сексуалното размножаване предоставя такава възможност. Той ефективно прави всички полезни мутации, които са възникнали в популацията, „обща собственост“. Ясно е, че скоростта на адаптация към променящите се условия при организмите със сексуално размножаване трябва да бъде по-висока.

Всички тези теоретични конструкции обаче се основават на определени допускания. Резултатите от математическото моделиране показват, че степента на полезност или вредност на кръстосаното оплождане в сравнение с безполовото размножаване или самооплождането зависи от редица параметри. Те включват размера на населението; степен на мутация; размер на генома; количествено разпределение на мутациите в зависимост от степента на тяхната вредност/полезност; броят на потомството, произведено от една женска; ефективност на селекцията (степента на зависимост на броя на оставените потомци не от случайни, а от генетични фактори) и др. Някои от тези параметри са много трудни за измерване не само в естествени, но и в лабораторни популации.

Следователно всички хипотези от този род имат остра нужда не толкова от теоретични обосновки и математически модели (всичко това вече има в изобилие), колкото от пряка експериментална проверка. Досега обаче не са провеждани много такива експерименти (Colegrave, 2002. Сексът освобождава ограничението на скоростта на еволюцията // Природата. V. 420. P. 664-666; Goddard et al., 2005. Сексът повишава ефикасността на естествения подбор в експериментални популации от дрожди // Природата. V. 434. P. 636-640). Ново проучване на биолози от университета в Орегон върху кръгъл червей Caenorhabditis elegans, ясно илюстрира ефективността и на двата разглеждани механизма, които дават предимство на онези популации, които не изоставят мъжките, въпреки тяхната „двойна цена“.

Уникален обект за изследване на ролята на мъжете

Червеи Caenorhabditis elegansсякаш нарочно създадени за експериментална проверка на горните хипотези. Тези червеи нямат женски. Популациите са съставени от мъжки и хермафродити, като последните преобладават числено. Хермафродитите имат две X хромозоми, докато мъжете имат само една (X0 система за определяне на пола, като Drosophila). Хермафродитите произвеждат сперма и яйцеклетки и могат да се възпроизвеждат без помощ чрез самооплождане. Мъжките произвеждат само сперма и могат да оплождат хермафродити. В резултат на самооплождане се раждат само хермафродити. При кръстосано оплождане половината от потомството са хермафродити, половината са мъже. Обикновено честотата на кръстосано оплождане в популациите C.elegansне надвишава няколко процента. За да се определи тази честота, не е необходимо да се наблюдава интимния живот на червеите - достатъчно е да се знае процентът на мъжете в популацията.

Трябва да се изясни, че самооплождането не е точно същото като безполовото (клоново) размножаване, но разликите между тях бързо изчезват в поредица от самооплождащи се поколения. Самооплождащите се организми стават хомозиготни за всички локуси в продължение на няколко поколения. След това потомството престава да се различава генетично от родителите, точно както при клоновото размножаване.

При C.elegansИзвестно е, че мутациите влияят на честотата на кръстосано оплождане. Един от тях, xol-1, е фатален за мъжките и всъщност води до факта, че в популацията остават само хермафродити, които се размножават чрез самооплождане. Друг мъгла-2, лишава хермафродитите от способността да произвеждат сперма и всъщност ги превръща в женски. Популация, в която всички индивиди носят тази мутация, се превръща в нормална сегрегирана популация, както при повечето животни.

Авторите, използвайки класически методи (чрез кръстосване, а не чрез генно инженерство), развъждат две двойки породи червеи с почти идентични геноми, различаващи се само по наличието на мутации xol-1и мъгла-2. Първата порода във всяка двойка, с мутация xol-1,размножава се само чрез самооплождане (облигатно самооплождане, OS). Второто, с мутация мъгла 2,може да се възпроизвежда само чрез задължително кръстосване (OO). Всяка двойка породи беше придружена от трета, със същия генетичен "бекграунд", но лишена от двете мутации (див тип, WT). При WT породите честотата на кръстосано оплождане при стандартни лабораторни условия не надвишава 5%.

Нужни мъже! Тествано експериментално

Бяха проведени две серии от експерименти с тези триплети от породи.

В първата сериятества хипотезата, че кръстосаното оплождане помага да се отървем от "генетичния товар". Експериментът продължи 50 поколения (червеи, разбира се, не експериментатори). Всяко поколение червеи беше изложено на химически мутаген, етил метансулфонат. Това доведе до приблизително четирикратно увеличение на скоростта на мутация. Младите животни бяха поставени в петриево блюдо, разделено наполовина от стена от вермикулит (вижте фигурата), с червеи, поставени в едната половина на блюдото, а храната им бяха бактерии. E. coliбеше в другата половина. Трансплантираните червеи бяха третирани с антибиотик, за да се изчистят всички бактерии, които случайно са се залепили. В резултат на това, за да стигнат до храна и следователно да получат шанс да оцелеят и да оставят потомство, червеите трябваше да преодолеят препятствие. По този начин експериментаторите са повишили ефективността на "почистващата" селекция, която отстранява вредните мутации. При нормални лабораторни условия ефективността на селекцията е много ниска, тъй като червеите са заобиколени от храна от всички страни. В такава ситуация дори много слаби животни, претоварени с вредни мутации, могат да оцелеят и да се размножават. В новата експериментална постановка това изравняване беше сложено. За да пълзи по стената, червеят трябва да е здрав и силен.

Авторите сравняват годността на червеите преди и след експеримента, тоест при индивиди от първо и петдесето поколение. Червеи C.elegansмогат да се съхраняват замразени за дълго време. Това значително улеснява подобни експерименти. Докато траеше експериментът, проба от червеи от 1-во поколение лежеше тихо във фризера. Фитнесът беше измерен по следния начин. Червеите бяха смесени в равни пропорции с контролни червеи, в чийто геном беше вмъкнат светещият протеинов ген, и засадени в експерименталната постановка. На животните е дадено време да преодолеят бариерата и да се размножат, след което е определен процентът на несветещите индивиди в потомството. Ако този процент се е увеличил в петдесетото поколение в сравнение с първото, това означава, че фитнесът се е увеличил по време на експеримента; ако е намалял, това означава, че е настъпила дегенерация.

Резултатите от експеримента са показани на фигурата. Те ясно показват, че кръстосаното оплождане е мощно средство за справяне с генетичния товар. Колкото по-висока е честотата на кръстосаното оплождане, толкова по-добър е крайният резултат (всички линии на фигурата се увеличават отляво надясно). Изкуствено повишената скорост на мутация е довела до дегенерация (намаляване на годността) на всички породи червеи, с изключение на OO - "задължителни кръстоски".

Дори за онези породи, при които мутагенезата не е изкуствено ускорена, високата честота на кръстосано оплождане дава предимство. При нормални лабораторни условия това предимство не се проявява, тъй като червеите не трябва да се катерят по стените, за да стигнат до храната.

Любопитно е, че при една от двете контролни породи OS („задължително самооплождане“), дори без увеличаване на скоростта на мутация, отхвърлянето на кръстосаното оплождане доведе до дегенерация (левият квадрат в горната двойка криви на фигурата се намира под нулата).

Фигурата също така показва, че честотата на кръстосано оплождане при повечето от "дивите" породи (WT) по време на експеримента е значително по-висока от първоначалните 5%. Това е може би най-важният резултат. Това означава, че при тежки условия (което означава както необходимостта да се прескочи бариерата, така и повишената скорост на мутагенеза), естественият подбор дава ясно предимство на индивидите, които се възпроизвеждат чрез кръстосано оплождане. Потомството на такива индивиди е по-жизнеспособно и следователно в хода на експеримента се извършва селекция за склонност към кръстосано оплождане.

Така първият експеримент убедително потвърди хипотезата, че кръстосаното оплождане помага на населението да се отърве от вредните мутации.

Във втората серияексперименти тестваха дали кръстосаното оплождане помага за развитието на нови адаптации чрез натрупване на полезни мутации. Този път червеите трябваше да преодолеят зоната, обитавана от патогенни бактерии, за да стигнат до храната. Сератия. Тези бактерии навлизат в храносмилателния тракт C.elegans, причиняват опасно заболяване на червея, което може да завърши със смърт. За да оцелеят в тази ситуация, червеите трябваше или да се научат да не поглъщат вредни бактерии, или да развият резистентност към тях. Не е известно кой от вариантите са избрали експерименталните популации червеи, но в продължение на 40 поколения OO породите се адаптираха идеално към новите условия, WT породите се адаптираха малко по-зле, а OS породите изобщо не се адаптираха (тяхното оцеляване в среда с вредни бактерии остава на първоначалното ниско ниво). Още веднъж, по време на експеримента, WT породите под влияние на селекцията драстично увеличиха честотата на кръстосано оплождане.

По този начин кръстосаното оплождане наистина помага на населението да се адаптира към променящите се условия, в този случай към появата на патогенен микроб. Фактът, че WT породите са увеличили честотата на кръстосано оплождане по време на експеримента, означава, че чифтосването с мъжки (за разлика от самооплождането) дава на хермафродитите незабавно адаптивно предимство, което очевидно надвишава „двойната цена“, която трябва да платят, като произвеждат мъжки .

Трябва да се отбележи, че кръстосаното оплождане се среща не само при двудомни организми. Например, много безгръбначни са хермафродити, оплождат се не сами, а взаимно - кръстосват се. При растенията кръстосаното опрашване на двуполови („хермафродитни“) индивиди също, меко казано, не е необичайно. И двете хипотези, тествани в тази работа, са напълно приложими за такива хермафродити. С други думи, тази работа не доказа, че "кръстосаният хермафродитизъм" е по някакъв начин по-нисък от двудомността. Но за първия от тези два варианта не е нужно да плащате прословутата „двойна цена“. Следователно проблемът все още остава.

Проведените експерименти разкриват недостатъците на самооплождането в сравнение с кръстосаното оплождане, но не обясняват защо много организми предпочитат двудомността пред "кръстосания хермафродитизъм". Ключът към решаването на този пъзел вероятно е сексуалният подбор. Двудомността позволява на женските да избират щателно своите партньори и това може да служи като допълнителен начин за повишаване на ефективността на отхвърляне на вредни и натрупване на полезни мутации. Може би тази хипотеза някой ден ще получи експериментално потвърждение.

Александър Марков

Самооплождащите се животни се размножават при равни други условия два пъти по-бързо от двудомните. Защо двудомността преобладава в природата? За да се отговори на този въпрос, породите кръгли червеи са изкуствено развъждани. Caenorhabditis elegans, някои от които практикуват само кръстосано оплождане, други само самооплождане. Експериментите с тези червеи подкрепиха две хипотези за ползите от кръстосаното оплождане. Едното предимство е по-ефективното прочистване на генофонда от вредни мутации, второто е ускореното натрупване на полезни мутации, което помага на населението да се адаптира към променящите се условия.

Двойна цена на мъжките

Защо се нуждаем от полово размножаване, защо имаме нужда от мъже? Отговорите на тези въпроси не са толкова очевидни, колкото може да изглеждат.


Диаграма, илюстрираща "двойната цена на секса" (или "двойната цена на мъжете"). При двудомните организми половината от потомството на всяка женска са мъжки, които сами по себе си не могат да произвеждат потомство. При безполово размножаване цялото потомство се състои от женски (при самооплождане от самовъзпроизвеждащи се хермафродити). Следователно, при равни други условия, размножаването без участието на мъжките е два пъти по-ефективно, отколкото при мъжете. Фигурата показва ситуация, при която всяка женска произвежда точно две потомства. Фигура от en.wikipedia.org

Известният еволюционист Джон Мейнард Смит обърна внимание на сериозността на този проблем в своята книга Еволюцията на секса(1978). Мейнард Смит разработи парадокса, който той нарече „двойната цена на секса“. Същността му е, че при равни други условия безполовото размножаване (или самооплождането) е точно два пъти по-ефективно от кръстосаното оплождане, включващо мъже (виж фигурата). С други думи, мъжете струват непосилно на населението. Отхвърлянето им дава незабавна и много значителна печалба в скоростта на възпроизвеждане. Знаем, че чисто технически преходът от двудомност и кръстосано оплождане към безполово размножаване или самооплождане е напълно възможен, има много примери за това както при растенията, така и при животните. Независимо от това, безполовите раси и популациите на самооплождащите се хермафродити по някаква причина все още не са изместили тези, които се размножават по „обичайния“ начин, с участието на мъже.

Защо изобщо са необходими?

От казаното следва, че кръстосаното оплождане би трябвало да даде някои предимства, толкова значителни, че те дори надхвърлят двойната печалба в ефективността на размножаване, дадена от отхвърлянето на мъжките. Освен това тези предимства трябва да се появят веднага, а не след милион години. Естественият подбор не се интересува от далечни перспективи.

Има много хипотези за естеството на тези ползи (вижте: Еволюция на сексуалното размножаване). Ще разгледаме две от тях. Първата е известна като тресчотка на Мюлер (виж: тресчотка на Мюлер). Тресчотката е устройство, при което оста може да се върти само в една посока. Същността на идеята е, че ако възникне вредна мутация в безполов организъм, неговите потомци ще вече не може да се отърве от него.То ще бъде предадено като проклятие от поколение на всичките му потомци завинаги (освен ако не настъпи обратна мутация, а вероятността за това е много малка).При безполовите организми селекцията може да отхвърли само цели геноми , а не отделни гени.Следователно в поредица от поколения асексуални организми могат (при определени условия) постоянно да натрупват вредни мутации.Едно такова условие е достатъчно големият размер на генома. , Между другото, геномите са малки в сравнение с други животни. Може би затова могат да си позволят самооплождане (виж по-долу).

Ако организмите се размножават по полов път и практикуват кръстосано оплождане, тогава отделните геноми непрекъснато се разпръскват и смесват и нови геноми се формират от фрагменти, които преди са принадлежали на различни организми. В резултат на това възниква специална нова същност, която безполовите организми нямат - генофондпопулации. Гените получават възможност да се размножават или избиват независимо един от друг. Ген с неуспешна мутация може да бъде отхвърлен чрез селекция, а останалите („добри“) гени на даден родителски организъм могат безопасно да бъдат запазени в популацията.

По този начин, първата идея е, че сексуалното размножаване допринася за пречистването на геномите от "генетичния товар", тоест помага да се отървем от постоянно възникващи вредни мутации, предотвратявайки дегенерация (намаляване на общата годност на популацията).

Втората идея е подобна на първата: тя предполага, че сексуалното размножаване помага на организмите да се адаптират по-ефективно към променящите се условия, като ускорява натрупването на мутации, които са полезни в дадена среда. Да предположим, че един индивид има една полезна мутация, друг има друга. Ако тези организми са безполови, те имат малък шанс да изчакат двете мутации да се комбинират в един и същи геном. Сексуалното размножаване предоставя такава възможност. Той ефективно прави всички полезни мутации, които са възникнали в популацията, „обща собственост“. Ясно е, че скоростта на адаптация към променящите се условия при организмите със сексуално размножаване трябва да бъде по-висока.


Диаграма, показваща как сексуалното размножаване може да ускори разпространението на полезни мутации в популация. По време на половото размножаване горна рисунка) два нови полезни алела (A и B) бързо се комбинират в резултат на кръстосване на индивиди, всеки от които има само един от тези алели. По време на безполово размножаване ( долна фигура) трябва да се изчака, докато и двете мутации се появят случайно в един и същи клонинг. Фигура от en.wikipedia.org

Всички тези теоретични конструкции обаче се основават на определени допускания. Резултатите от математическото моделиране показват, че степента на полезност или вредност на кръстосаното оплождане в сравнение с безполовото размножаване или самооплождането зависи от редица параметри. Те включват размера на населението; степен на мутация; размер на генома; количествено разпределение на мутациите в зависимост от степента на тяхната вредност/полезност; броят на потомството, произведено от една женска; ефективност на селекцията (степента на зависимост на броя на оставените потомци не от случайни, а от генетични фактори) и др. Някои от тези параметри са много трудни за измерване не само в естествени, но и в лабораторни популации.

Следователно всички хипотези от този род имат остра нужда не толкова от теоретични обосновки и математически модели (всичко това вече има в изобилие), колкото от пряка експериментална проверка. Досега обаче не са провеждани много такива експерименти (Colegrave, 2002. Сексът освобождава ограничението на скоростта на еволюцията // Природата. V. 420. P. 664–666; Goddard et al., 2005. Сексът повишава ефикасността на естествения подбор в експериментални популации от дрожди // Природата. V. 434. P. 636-640). Ново проучване на биолози от университета в Орегон върху кръгъл червей Caenorhabditis elegans, ясно илюстрира ефективността и на двата разглеждани механизма, които дават предимство на онези популации, които не изоставят мъжките, въпреки тяхната „двойна цена“.

Уникален обект за изследване на ролята на мъжете

Червеи Caenorhabditis elegansсякаш нарочно създадени за експериментална проверка на горните хипотези. Тези червеи нямат женски. Популациите са съставени от мъжки и хермафродити, като последните преобладават числено. Хермафродитите имат две X хромозоми, докато мъжете имат само една (X0 система за определяне на пола, като Drosophila). Хермафродитите произвеждат сперма и яйцеклетки и могат да се възпроизвеждат без помощ чрез самооплождане. Мъжките произвеждат само сперма и могат да оплождат хермафродити. В резултат на самооплождане се раждат само хермафродити. При кръстосано оплождане половината от потомството са хермафродити, половината са мъже. Обикновено честотата на кръстосано оплождане в популациите C.elegansне надвишава няколко процента. За да се определи тази честота, не е необходимо да се наблюдава интимния живот на червеите - достатъчно е да се знае процентът на мъжете в популацията.

Трябва да се изясни, че самооплождането не е точно същото като безполовото (клоново) размножаване, но разликите между тях бързо изчезват в поредица от самооплождащи се поколения. Самооплождащите се организми стават хомозиготни за всички локуси в продължение на няколко поколения. След това потомството престава да се различава генетично от родителите, точно както при клоновото размножаване.

При C.elegansИзвестно е, че мутациите влияят на честотата на кръстосано оплождане. Един от тях, xol-1, е фатален за мъжките и всъщност води до факта, че в популацията остават само хермафродити, които се размножават чрез самооплождане. Друг мъгла-2, лишава хермафродитите от способността да произвеждат сперма и всъщност ги превръща в женски. Популация, в която всички индивиди носят тази мутация, се превръща в нормална сегрегирана популация, както при повечето животни.

Авторите, използвайки класически методи (чрез кръстосване, а не чрез генно инженерство), развъждат две двойки породи червеи с почти идентични геноми, различаващи се само по наличието на мутации xol-1и мъгла-2. Първата порода във всяка двойка, с мутация xol-1,размножава се само чрез самооплождане (облигатно самооплождане, OS). Второто, с мутация мъгла 2,може да се възпроизвежда само чрез задължително кръстосване (OO). Всяка двойка породи беше придружена от трета, със същия генетичен "бекграунд", но лишена от двете мутации (див тип, WT). При WT породите честотата на кръстосано оплождане при стандартни лабораторни условия не надвишава 5%.

Нужни мъже! Тествано експериментално

Бяха проведени две серии от експерименти с тези триплети от породи.

В първата сериятества хипотезата, че кръстосаното оплождане помага да се отървем от "генетичния товар". Експериментът продължи 50 поколения (червеи, разбира се, не експериментатори). Всяко поколение червеи беше изложено на химически мутаген - етил метансулфонат. Това доведе до приблизително четирикратно увеличение на скоростта на мутация. Младите животни се поставят в петриево блюдо, разделено наполовина от стена от вермикулит (вижте фигурата), с червеи, поставени в едната половина на блюдото, и тяхната храна - бактерии E. coliбеше в другата половина. Трансплантираните червеи бяха третирани с антибиотик, за да се изчистят всички бактерии, които случайно са се залепили. В резултат на това, за да стигнат до храна и следователно да получат шанс да оцелеят и да оставят потомство, червеите трябваше да преодолеят препятствие. По този начин експериментаторите са повишили ефективността на "почистващата" селекция, която отстранява вредните мутации. При нормални лабораторни условия ефективността на селекцията е много ниска, тъй като червеите са заобиколени от храна от всички страни. В такава ситуация дори много слаби животни, претоварени с вредни мутации, могат да оцелеят и да се размножават. В новата експериментална постановка това изравняване беше сложено. За да пълзи по стената, червеят трябва да е здрав и силен.


Схема на експерименталната постановка. Младите червеи от всяко ново поколение се поставят в лявата половина на чашата ( син кръг). За да стигна до храната жълт овал), те трябва да преодолеят вермикулитната бариера. Слабите индивиди, претоварени с вредни мутации, рядко се справят с тази задача. Ориз. от допълнителни материали към обсъжданата статия в Природата

Авторите сравняват годността на червеите преди и след експеримента, тоест при индивиди от първо и петдесето поколение. Червеи C.elegansмогат да се съхраняват замразени за дълго време. Това значително улеснява подобни експерименти. Докато траеше експериментът, проба от червеи от 1-во поколение лежеше тихо във фризера. Фитнесът беше измерен по следния начин. Червеите бяха смесени в равни пропорции с контролни червеи, в чийто геном беше вмъкнат светещият протеинов ген, и засадени в експерименталната постановка. На животните е дадено време да преодолеят бариерата и да се размножат, след което е определен процентът на несветещите индивиди в потомството. Ако този процент се е увеличил в петдесетото поколение в сравнение с първото, тогава годността се е увеличила по време на експеримента, ако е намаляла, тогава е настъпила дегенерация.

Резултатите от експеримента са показани на фигурата. Те ясно показват, че кръстосаното оплождане е мощно средство за справяне с генетичния товар. Колкото по-висока е честотата на кръстосаното оплождане, толкова по-добър е крайният резултат (всички линии на фигурата се увеличават отляво надясно). Изкуствено повишената скорост на мутация е довела до дегенерация (намаляване на годността) на всички породи червеи, с изключение на OO - "задължителни кръстоски".

Дори за онези породи, при които мутагенезата не е изкуствено ускорена, високата честота на кръстосано оплождане дава предимство. При нормални лабораторни условия това предимство не се проявява, тъй като червеите не трябва да се катерят по стените, за да стигнат до храната.

Любопитно е, че при една от двете контролни породи OS („задължително самооплождане“), дори без увеличаване на скоростта на мутация, отхвърлянето на кръстосаното оплождане доведе до дегенерация (левият квадрат в горната двойка криви на фигурата се намира под нулата).


Резултати от първия експеримент. По хоризонталната ос- честотата на кръстосано оплождане. Крайната лява позиция е заета от точки, съответстващи на вида OS червей, крайната дясна позиция е заета от OO. Междинна позиция заемат точки, съответстващи на WT скалите. Триъгълници и квадратисъответстват на две тройки породи червеи със същия генетичен произход. вертикална ос- промяна във фитнеса по време на експеримента. Положителните стойности означават повишаване на годността, отрицателните стойности означават дегенерация. плътни линииточките са свързани, съответстващи на породите червеи, при които степента на мутация не е повишена. Пунктирана линия- породи, изложени на химически мутаген. Ориз. от въпросната статия Природата

Фигурата също така показва, че честотата на кръстосано оплождане при повечето от "дивите" породи (WT) по време на експеримента е значително по-висока от първоначалните 5%. Това е може би най-важният резултат. Това означава, че при тежки условия (което означава както необходимостта да се прескочи бариерата, така и повишената скорост на мутагенеза), естественият подбор дава ясно предимство на индивидите, които се възпроизвеждат чрез кръстосано оплождане. Потомството на такива индивиди е по-жизнеспособно и следователно в хода на експеримента се извършва селекция за склонност към кръстосано оплождане.

Така първият експеримент убедително потвърди хипотезата, че кръстосаното оплождане помага на населението да се отърве от вредните мутации.

Във втората серияексперименти тестваха дали кръстосаното оплождане помага за развитието на нови адаптации чрез натрупване на полезни мутации. Този път червеите трябваше да преодолеят зоната, обитавана от патогенни бактерии, за да стигнат до храната. Сератия. Тези бактерии навлизат в храносмилателния тракт C.elegans, причиняват опасно заболяване на червея, което може да завърши със смърт. За да оцелеят в тази ситуация, червеите трябваше или да се научат да не поглъщат вредни бактерии, или да развият резистентност към тях. Не е известно кой от вариантите са избрали експерименталните популации червеи, но в продължение на 40 поколения OO породите се адаптираха перфектно към новите условия, WT породите се адаптираха малко по-зле, а OS породите изобщо не се адаптираха (тяхното оцеляване в среда с вредни бактерии остава на първоначалното ниско ниво). Още веднъж, по време на експеримента, WT породите под влияние на селекцията драстично увеличиха честотата на кръстосано оплождане.

По този начин кръстосаното оплождане наистина помага на населението да се адаптира към променящите се условия, в този случай към появата на патогенен микроб. Фактът, че WT породите са увеличили честотата на кръстосано оплождане по време на експеримента, означава, че чифтосването с мъжки (за разлика от самооплождането) дава на хермафродитите незабавно адаптивно предимство, което очевидно надвишава „двойната цена“, която трябва да платят, като произвеждат мъжки .

Трябва да се отбележи, че кръстосаното оплождане се среща не само при двудомни организми. Например, много безгръбначни са хермафродити, оплождат се не сами, а помежду си - кръстосано оплождане. При растенията кръстосаното опрашване на двуполови („хермафродитни“) индивиди също, меко казано, не е необичайно. И двете хипотези, тествани в тази работа, са напълно приложими за такива хермафродити. С други думи, тази работа не доказа, че "кръстосаният хермафродитизъм" е по някакъв начин по-нисък от двудомността. Но за първия от тези два варианта не е нужно да плащате прословутата „двойна цена“. Следователно проблемът все още остава.

Проведените експерименти разкриват недостатъците на самооплождането в сравнение с кръстосаното оплождане, но не обясняват защо много организми предпочитат двудомността пред "кръстосания хермафродитизъм". Ключът към решаването на този пъзел вероятно е сексуалният подбор. Двудомността позволява на женските да избират щателно своите партньори и това може да служи като допълнителен начин за повишаване на ефективността на отхвърляне на вредни и натрупване на полезни мутации. Може би тази хипотеза някой ден ще получи експериментално потвърждение.

Биолози от университетите Цукуба и Киото (Япония) показаха, че популярните лабораторни животни, кръгли червеи Caenorhabditis elegansреагират по различен начин на калорийното ограничение. Продължителността на живота на мъжете от недохранване не се увеличава, но способността за възпроизвеждане остава. Хермафродитите („чистите“ женски при този вид червеи не живеят) живеят по-дълго, ако са недостатъчно хранени, но не произвеждат потомство. Оказва се, че отговорът на намаления прием на хранителни вещества в тялото, поне при Caenorhabditis elegans, се определя от пола. Научна статия в списание Клетъчни отчети.

Предишна продължителност на живота на червеи от този вид е показала, че тя се увеличава, когато те са ограничени в храната. Същото се наблюдава при мишки и много други животни. Въпреки това, разликите в отговора на недохранването между Caenorhabditis elegansразличните полове не са изследвани подробно. Експерименти, за да запълни тази празнина в знанията, и ангажирани в японците. Те отглеждат мъжки и хермафродитни кръгли червеи в петриеви панички на групи и индивидуално, с ограничен и неограничен достъп до храна. Caenorhabditis elegans е дълъг около милиметър и почти прозрачен. Дали са живи обаче може да се разбере с помощта на специални автоматични системи за видеонаблюдение. Индивид се счита за мъртъв, ако не се е движил повече от определено време.

Въз основа на данните, получени от такива „видеозаписващи устройства“, авторите на работата установиха, че няма значителна разлика в продължителността на живота на червеите, живеещи в групи и поотделно. Но полът на животното има значение. Хермафродитите в условия на липса на храна умират средно две седмици по-късно от мъжете. Но в същото време те загубиха способността си да се възпроизвеждат. При мъжете нещата бяха точно обратното: недохранването не им помогна да живеят по-дълго, но не им попречи да създават потомство. За червей от този вид удължаването на живота с 14 дни е много: при стайна температура и нормална диета те обикновено умират само две до три седмици след излюпването. Оказва се, че недохранването почти удвоява продължителността на живота на хермафродитите.

Една от най-важните биохимични разлики между мъжете Caenorhabditis elegansот хермафродити - активността на стероидния полов хормон DAF-12. При мъжете тя обикновено е висока, а при хермафродитите е ниска. Изследователите създадоха трансгенни мъжки червеи с намалена активност на DAF-12 и ги поставиха на ограничена диета. Те са живели средно с 20 дни повече от нормалните червеи от същия пол. По този начин учените са установили, че именно хормонът DAF-12 определя разликата в реакцията на недохранване при индивиди от различни полове. Обикновено при такива условия не позволява на мъжките от Caenorhabditis elegans да задействат „механизмите за дълголетие“, пренасочвайки силите на тялото към размножаване. А при хермафродитите нивото на DAF-12 обикновено е недостатъчно, така че при лоша диета това не пречи на такива червеи да живеят по-дълго.

2023 г. nowonline.ru
За лекари, болници, клиники, родилни домове