HMC histologiniame dekodavime. Pagrindiniai kraujagyslių sienelės ląstelių tipai. Raumenų skaidulų tipai

Susitraukiamųjų elementų fiziologija

Motorinės funkcijos, kurias atlieka raumenų audinių susitraukiantys elementai (skersinis MV, kardiomiocitai, SMC) ir raumenims nesusitraukiančios ląstelės (mioepitelis, miofibroblastai ir kt.), užtikrina. aktomiozinas chemomechaninis keitiklis. Skeleto MV ir kardiomiocituose yra susitraukiančių vienetų - sarkomerų, tai yra dryžuotas raumenis, SMC sarkomerų nėra, tai yra sklandžiai raumenis. skeleto raumenų audinio susitraukimo funkcija savavališkas raumenynas) valdo nervų sistemą (somatinę motorinę inervaciją). nevalingas raumenis(širdies ir sklandžiai) turi autonominę motorinę inervaciją, taip pat išvystytą humoralinės jų susitraukimo veiklos kontrolės sistemą. Visi raumenų elementai gali generuoti AP, sklindančius išilgai ląstelės membranos (sarcolemma).

Skeletinis raumuo

Žmogus turi daugiau nei 600 skeleto raumenų (apie 40% kūno svorio). Jie suteikia sąmoningus ir sąmoningus valingus kūno ir jo dalių judesius. Struktūrinis ir funkcinis skeleto raumenų vienetas yra skeleto raumenų skaidulos (MF).

Ryžiai . 7-1. Skeleto raumuo sudarytas iš dryžuotas raumenų skaidulos [11]. Didelį MF kiekį užima miofibrilės. Šviesių ir tamsių diskų išsidėstymas miofibrilėse lygiagrečiai vienas kitam sutampa, todėl atsiranda skersinė juostelė. Struktūrinis miofibrilių vienetas yra sarkomeras, susidarantis iš storų (miozino) ir plonų (aktino) gijų. Plonų ir storų gijų išsidėstymas sarkomere parodytas kairėje ir apačioje kairėje. G-aktinas – rutulinis, F-aktinas – fibrilinis aktinas.

raumenų skaidulos

miofibrilės

Kiekvienoje miofibrilėje yra apie 1500 storių ir 3000 plonų gijų. Skeleto MF skersinį dryžuotumą (7-1 pav.) lemia taisyklinga kaita miofibrilėse sričių (disko), kurios skirtingai laužia poliarizuotą šviesą – izotropinę ir anizotropinę: šviesa (aš sotropiniai, I diskai) ir tamsus (A nizotropiniai, A diskai) diskai. Skirtinga diskų šviesos refrakcija nustatoma pagal tvarkingą plonų (aktino) ir storų (miozino) gijų sarkomero ilgį: storas siūlai randami tik tamsiuose diskuose, šviesa diskai neturi storų siūlų. Kiekvienas šviesos diskas kertasi Z-linija. Miofibrilių plotas tarp gretimų Z linijų apibrėžiamas kaip sarkomeras.

· Sarcomere- miofibrilės dalis, esanti tarp dviejų iš eilės einančių Z diskų. Ramybės būsenoje ir visiškai ištemptame raumenyje sarkomero ilgis yra 2 µm. Esant tokiam sarkomero ilgiui, aktino (plonos) gijos tik iš dalies sutampa su miozino (storosiomis) gijomis. Vienas plono sriegio galas yra pritvirtintas prie Z linijos, o kitas galas nukreiptas į sarkomero vidurį. Storos gijos užima centrinę sarkomero dalį - A diską (sarkomero atkarpa, kurioje yra tik stori siūlai, yra H zona, M linija eina per H zonos vidurį). I-diskas yra dviejų sarkomerų dalis. Todėl kiekviename sarkomere yra vienas A diskas (tamsus) ir dvi I disko pusės (šviesios), sarkomero formulė yra 0,5A + I + 0,5A. Susitraukimo metu A-disko ilgis nesikeičia, o I-diskas sutrumpėja, o tai buvo pagrindas sukurti teoriją, paaiškinančią raumenų susitraukimą slydimo mechanizmu ( teorija paslysti) plonos aktino gijos išilgai storų miozino gijų.

· storas siūlas(7–3B pav.). Kiekvieną miozino giją sudaro 300–400 miozino molekulių ir C baltymo. Miozinas(7-3C pav.) – heksameras (dvi sunkiosios ir keturios lengvosios grandinės). Sunkiosios grandinės yra dvi spirališkai susuktos polipeptidinės gijos, kurių galuose yra rutuliškos galvutės. Lengvosios grandinės yra susijusios su sunkiosiomis grandinėmis galvos srityje. Kiekvienas miozino siūlelis yra sujungtas su Z linija milžinišku baltymu, vadinamu titinu. Storos gijos yra susijusios su nebulinu, miomezinu, kreatino fosfokinaze ir kitais baltymais.

Ryžiai . 7-3. Plonos ir storos gijos miofibrilėse [11]. BET. Puikus siūlas - du spirališkai susukti fibrilinio aktino (F-aktino) siūlai. Spiralinės grandinės grioveliuose yra dviguba tropomiozino spiralė, išilgai kurios yra trijų tipų troponino molekulės. B - storas siūlas . Miozino molekulės gali savaime susikaupti ir sudaro verpstės formos agregatą, kurio skersmuo yra 15 nm, o ilgis - 1,5 μm. Fibrilinės molekulių uodegos sudaro storo siūlelio šerdį, miozino galvutės išsidėsčiusios spiralėmis ir išsikišusios virš storo siūlelio paviršiaus. B – miozino molekulė . Lengvasis meromiozinas suteikia miozino molekulių agregaciją, sunkusis meromiozinas turi aktino surišimo vietas ir turi ATPazės aktyvumą.

à Miozinas(ryžiai. 7 -3V). Miozino molekulėje (molekulinė masė 480 000) išskiriamas sunkusis ir lengvasis meromiozinas. Sunkus meromiozinas yra subfragmentai(S): S 1 yra rutuliškos miozino galvutės, S 2 - dalis fibrilinio audinio, esančio greta galvų uodega miozino molekulės. S 2 elastingas ( elastinga komponentas S 2 ), leidžianti išvykti S 1 iki 55 nm atstumu. Susidaro 100 nm ilgio miozino uodegos gijos galinė dalis lengva meromiozinas. miozinas turi du artikuliuotas vieta, leidžianti molekulei pakeisti konformaciją. Vienas artikuliuotas aikštelė yra sunkiųjų ir lengvųjų meromiozinų sandūros zonoje, kita - zonoje kaklų miozino molekulės (S 1-S2 -junginys). Pusė miozino molekulių yra pasukta galvomis į vieną sriegio galą, o kita pusė - į kitą (1 pav.). 7 -3B). Lengvasis meromiozinas yra storo gijos storyje, o sunkusis meromiozinas (dėl artikuliuotas plotai) išsikiša virš jo paviršiaus.

à Titinas- didžiausias iš žinomų polipeptidų, turinčių mol. kurio masė 3000 kD – kaip spyruoklė, jungia storų siūlų galus su Z linija. Dar viena milžiniška voverė - nebulinas(M r 800 kD) - susieja plonus ir storus siūlus.

à NUO‑baltymas stabilizuoja miozino gijų struktūrą. Darydamas įtaką miozino molekulių agregacijai, jis suteikia tokio paties skersmens ir standartinio storio gijų ilgio.

à Myomesin(M-baltymas) ir kreatino fosfokinazės- baltymai, susiję su storomis gijomis tamsaus disko viduryje. Kreatino fosfokinazė prisideda prie greito ATP atsigavimo susitraukimo metu. Myomesin vaidina organizacinį vaidmenį formuojant storus siūlus.

· Plonas siūlas

Šio skyriaus medžiagos ieškokite knygoje.

Sarkoplazminis tinklas ir T vamzdeliai

Šio skyriaus medžiagos ieškokite knygoje.

inervacija

motorinė ir sensorinė somatinės skeleto raumenų MV inervaciją atlieka atitinkamai priekinių nugaros smegenų ragų a- ir g-motoneuronai ir kaukolės nervų motoriniai branduoliai bei pseudo-vienapoliai stuburo mazgų sensoriniai neuronai ir galvinių nervų jutimo branduoliai. . Vegetatyvinis MV inervacijos griaučių raumenyse nerasta, tačiau raumenų kraujagyslių sienelių SMC turi simpatinę adrenerginę inervaciją.

motorinė inervacija

kiekviena ekstrafuzinis MV turi tiesioginę motorinę inervaciją - neuroraumenines sinapses, sudarytas iš a-motoneuronų aksonų galinių šakų ir specializuotų raumenų skaidulų plazmolemos atkarpų (galinės plokštelės, postsinapsinės membranos). Ekstrafuziniai MV yra neuromotorinių (motorinių) vienetų dalis ir užtikrina raumenų susitraukimo funkciją. intrafuzinis MV sudaro neuromuskulines sinapses su eferentinėmis g-motoneuronų skaidulomis.

· Variklis vienetas(7–6 pav.) apima vieną motorinį neuroną ir jo inervuojamų ekstrafuzinių MV grupę. Motorinių vienetų skaičius ir dydis skirtinguose raumenyse labai skiriasi. Kadangi susitraukimo metu fazės MV paklūsta „viskas arba nieko“ dėsniui, raumenų išvystyta jėga priklauso nuo aktyvuotų motorinių vienetų (ty dalyvaujančių MV susitraukime) skaičiaus. Kiekvienas variklio blokas yra suformuotas tik iš greito arba tik lėto susitraukimo MV (žr. toliau).

Ryžiai . 7–6. variklio blokas

· Polineuroninis inervacija. Motorinių vienetų formavimasis vyksta pogimdyminiu laikotarpiu, o prieš gimdymą kiekvieną MV inervuoja keli motoriniai neuronai. Panaši situacija susidaro, kai denervuojamas raumuo (pavyzdžiui, kai pažeidžiamas nervas), o po to atliekama MV reinervacija. Akivaizdu, kad tokiose situacijose nukenčia raumenų susitraukimo funkcijos efektyvumas.

· Nervingai-raumeningas sinapsė. Neuroraumeninių jungčių fiziologija aprašyta 4 (žr. 4-8 pav.) ir 6 (žr. 6-2, 6-3 pav.) skyriuose.

Kaip ir bet kuri sinapsė, neuromuskulinė jungtis susideda iš trijų dalių: presinapsinės srities, postsinapsinės srities ir sinapsinio plyšio.

à Presinapsinis regione. Neuroraumeninės sinapsės motorinis nervinis galas yra iš išorės padengtas kiaušialąstės ląstele, jo skersmuo yra 1–1,5 mikrono ir sudaro neuroraumeninės sinapsės presinapsinę sritį. Presinapsinėje srityje yra daug sinapsinių pūslelių, užpildytų acetilcholinu (5–15 tūkst. molekulių vienoje pūslėje), kurių skersmuo yra apie 50 nm.

à postsinapsinis regione. Postsinapsinėje membranoje, specializuotoje MV plazmolemos dalyje, yra daugybė invaginacijų, iš kurių postsinapsinės raukšlės tęsiasi iki 0,5–1,0 µm gylio, o tai žymiai padidina membranos plotą. N-cholinerginiai receptoriai yra įmontuoti į postsinapsinę membraną, jų koncentracija siekia 20-30 tūkst 1 mikrone 2 .

Ryžiai . 7–7. Nikotino cholinerginiai receptoriai postsinapsinis membranos. BET - receptorius neaktyvuotas, jonų kanalas uždarytas. B - receptoriui prisijungus prie acetilcholino, kanalas trumpam atsidaro.

Ä Postsinapsinis n-cholinerginiai receptoriai(7–7 pav.) Atviro kanalo skersmuo receptoryje yra 0,65 nm, to visiškai pakanka laisvam visų reikalingų katijonų praėjimui: Na+ , K+ , Ca2+ . Neigiami jonai, tokie kaip Cl – , nepraeina pro kanalą dėl stipraus neigiamo krūvio kanalo žiotyse. Iš tikrųjų daugiausia Na jonai praeina per kanalą + dėl šių aplinkybių:

Ú acetilcholino receptorių supančioje aplinkoje yra tik du teigiamai įkrauti jonai pakankamai didelėmis koncentracijomis: tarpląsteliniame skystyje Na. + ir tarpląsteliniame skystyje K + ;

Ú stiprus neigiamas krūvis vidiniame raumens membranos paviršiuje (nuo -80 iki -90 mV) traukia teigiamai įkrautus natrio jonus į MV, tuo pačiu užkertant kelią kalio jonams bandyti išeiti.

Ä ekstrasinapsinis cholinerginiai receptoriai. Cholinerginių receptorių yra ir raumenų skaidulų membranoje už sinapsės ribų, tačiau čia jų koncentracija yra eilės tvarka mažesnė nei postsinapsinėje membranoje.

à sinaptinė tarpas. Sinapsinė bazinė membrana praeina per sinapsinį plyšį. Jis laiko aksono terminalą sinapsės srityje, kontroliuoja cholinerginių receptorių išsidėstymą klasterių pavidalu postsinapsinėje membranoje. Sinaptiniame plyšyje taip pat yra fermento acetilcholinesterazė, kuri skaido acetilcholiną į choliną ir acto rūgštį.

à Etapai neuromuskulinis užkrato pernešimas. Neuromuskulinis sužadinimo perdavimas susideda iš kelių etapų.

Ú PD išilgai aksono pasiekia motorinio nervo galo sritį.

Ú Nervų galūnės membranos depoliarizacija sukelia nuo įtampos priklausomo Ca atsivėrimą 2+ -kanalai ir Ca įėjimas 2+ prie motorinio nervo galo.

Ú Ca koncentracijos padidėjimas 2+ veda prie acetilcholino kvantų egzocitozės paleidimo iš sinapsinių pūslelių.

Ú Acetilcholinas patenka į sinapsinį plyšį, kur pasklinda į postsinapsinės membranos receptorius. Reaguojant į vieną AP neuroraumeninėje sinapsėje išsiskiria apie 100–150 acetilcholino kvantų.

Ú Postsinapsinės membranos n-cholinerginių receptorių aktyvinimas. Atsidarius n-cholinerginių receptorių kanalams, atsiranda įeinanti Na srovė, kuri veda prie postsinapsinės membranos depoliarizacijos. Pasirodo potencialus terminalas įrašų, kuri, pasiekus kritinį depoliarizacijos lygį, sukelia AP raumenų skaiduloje.

Ú Acetilcholinesterazė skaldo acetilcholiną ir sustoja išsilaisvinusios neuromediatoriaus dalies poveikis postsinapsinei membranai.

à Patikimumas sinaptinė užkrato pernešimas. Fiziologinėmis sąlygomis kiekvienas nervinis impulsas, patekęs į nervų ir raumenų jungtį, sukelia galinės plokštelės potencialą, kurio amplitudė yra tris kartus didesnė nei reikalinga AP atsirasti. Tokio potencialo atsiradimas yra susijęs su tarpininko išsiskyrimo pertekliumi. Atleidimas reiškia, kad į sinapsinį plyšį išsiskiria žymiai didesnis acetilcholino kiekis, nei reikia AP suaktyvinti postsinapsinėje membranoje. Tai užtikrina, kad kiekvienas motorinio neurono PD sukels reakciją jo inervuotame MV.

à Medžiagos, aktyvuojantis perkėlimas susijaudinimas

Ú Cholinomimetikai. Metacholinas, karbacholis ir nikotinas turi tokį patį poveikį raumenims kaip ir acetilcholinas. Skirtumas slypi tame, kad šių medžiagų nesunaikina acetilcholinesterazė arba jos sunaikinamos lėčiau, per daug minučių ir net valandas.

Ú Anticholinesterazė jungtys. Neostigminas, fizostigminas ir diizopropilfluorofosfatas inaktyvuoja fermentą taip, kad sinapsėje esanti acetilcholinesterazė praranda gebėjimą hidrolizuoti acetilcholiną, išsiskiriantį variklio galinėje plokštelėje. Dėl to kaupiasi acetilcholinas, kuris kai kuriais atvejais gali sukelti raumeningas spazmas. Tai gali sukelti mirtį, kai spazmas gerklų adresu rūkalių. Neostigminas ir fizostigminas inaktyvuoja acetilcholinesterazę kelioms valandoms, po to jų veikimas išnyksta ir sinaptinė acetilcholinesterazė atkuria savo veiklą. Diizopropilo fluorofosfatas, kuris yra nervinės dujos, savaitėms blokuoja acetilcholinesterazę, todėl ji yra mirtina.

à Medžiagos, blokavimas perkėlimas susijaudinimas

Ú Raumenų relaksantai periferinis veiksmai(kurarė ir į kurarę panašūs vaistai) plačiai naudojami anesteziologijoje. tubokurarinas trukdo depoliarizuojančiam acetilcholino veikimui. Ditilin sukelia mioparalitinį poveikį, sukeliantį nuolatinę postsinapsinės membranos depoliarizaciją.

Ú Botulino toksinas Ir stabligė toksinas blokuoti tarpininko sekreciją iš nervų galūnių.

Ú b - ir g -Bungarotoksinai blokuoti cholinerginius receptorius.

à Pažeidimai neuromuskulinis užkrato pernešimas. Sunkioji pseudoparalyžinė miastenija ( miastenija gravitacija) yra autoimuninė liga, kurios metu susidaro antikūnai prieš n-cholinerginius receptorius. Kraujyje cirkuliuojantys AT jungiasi prie MB postsinapsinės membranos n-cholinerginių receptorių, užkerta kelią cholinerginių receptorių sąveikai su acetilcholinu ir slopina jų funkciją, dėl to sutrinka sinapsinė transmisija ir išsivysto raumenų silpnumas. Dėl daugelio miastenijos formų atsiranda antikūnų prieš nervų galūnių kalcio kanalus neuromuskulinėje jungtyje.

à Denervacija raumenis. Esant motorinei denervacijai, žymiai padidėja raumenų skaidulų jautrumas acetilcholino poveikiui dėl padidėjusios acetilcholino receptorių sintezės ir jų įsijungimo į plazmalemą per visą raumenų skaidulos paviršių.

· Potencialus veiksmai raumeningas skaidulų. AP atsiradimo pobūdis ir mechanizmas aptariamas 5 skyriuje. AP MV trunka 1–5 ms, jo laidumo greitis išilgai sarkolemos, įskaitant T vamzdelius, yra 3–5 m/s.

Sensorinė inervacija

Jautrią skeleto raumenų inervaciją daugiausia atlieka proprioreceptoriai – raumenų verpstės, sausgyslių organai, jautrios nervų galūnėlės sąnario kapsulėje.

· Raumeningas verpstės(7-8 pav.) - jautrūs griaučių raumenų suvokimo prietaisai. Jų skaičius skirtinguose raumenyse labai skiriasi, tačiau jų yra beveik visuose raumenyse, išskyrus kai kuriuos akių raumenis. Pagrindiniai raumenų verpstės struktūriniai elementai yra intrafuzinis MF, nervinės skaidulos ir kapsulė.

Ryžiai . 7–8. Raumenų verpstė [11]. Intrafuziniai CF su kompaktišku branduolių kaupimu yra pluoštai su branduoliniu maišeliu; intrafuziniuose CF su branduoline grandine branduoliai yra tolygiau pasiskirstę per pluošto ilgį. Aferentinės ir eferentinės nervų skaidulos artėja prie verpstės. Anulospiralines (pirmines) sensorines galūnes sudaro nemielinizuoti aferentinės I galūnės a - pluoštai abiejų tipų intrafuzinių CF pusiaujo zonoje. Arčiau intrafuzinių CF (dažnai CF su branduoline grandine) galų yra plonų aferentinių II skaidulų gnybtai – antrinės galūnės. Eferentas A g - skaidulos sudaro neuroraumenines sinapses su intrafuzinėmis MV jų galinėje dalyje.

à Raumeningas skaidulų. Raumenų ašyje yra nuo 1 iki 10 trumpų intrafuzinių raumenų skaidulų. Vidurinėje (pusiaujo) dalyje branduoliai sudaro kompaktišką sankaupą ( skaidulų iš branduolinis maišas) arba išdėstyti grandinėje ( skaidulų iš branduolinis grandinė).

à nervingas skaidulų. I terminalai a - pluoštai sudaro spiralę abiejų tipų intrafuzinių MF (pirminių arba annulospiralinių galūnių) pusiaujo zonoje. Plonesnių II skaidulų gnybtai baigiasi intrafuzinėse CF šalia pusiaujo (antrinės galūnės dažniau pasitaiko CF su branduoline grandine). Eferentas A g - skaidulos sudaro neuromuskulines sinapses, kurių galinėje dalyje yra intrafusalinės MV

à Kapsulė. Intrafuzinių MV kompleksas su nerviniais galais yra apsuptas daugiasluoksne kapsule, kurios išoriniai sluoksniai yra tarpvietės dariniai, o vidiniai sluoksniai laikomi endoneuriumo analogais.

· sausgyslės kūnai(7-9 pav.) yra galinėje sausgyslės dalyje ant ribos su raumeniu, taip pat sąnario kapsulės raiščiuose. Receptorius turi verpstės formą ir yra apsuptas kapsulės, susidedančios iš kelių plokščių ląstelių sluoksnių. Golgi sausgyslės organo formavime dalyvauja aferentinių mielino skaidulų gnybtai, jie šakojasi tarp spiralinių kolageno skaidulų pluoštų, esančių skysčiu užpildytoje erdvėje.

Ryžiai . 7–9. Sausgyslių organas [11]. Receptorius yra apsuptas kapsulės, per kurią vidurinėje organo dalyje praeina mielino nervinė skaidula, sudarydama galinį rezginį tarp kolageno skaidulų.

· jautrus nervingas baigimas in kapsulė sąnariai- svarbus kūno propriorecepcinės sistemos elementas.

à Jautis Ruffini esantis periferinėse kapsulės srityse.

à lamelinis panašus į pacini kūnai- jutimo receptoriai yra daug mažesni už kūnus.

à Laisvas nervingas baigimas- plonų mielinizuotų skaidulų ir galiausiai nemielinizuotų skaidulų gnybtai, tarp kurių, matyt, yra ir skausmo receptorių. Jie yra plačiai atstovaujami visuose sąnario komponentuose, tačiau didžiausią tankį pasiekia menikuose ir sąnariniame diske.

raumenų susitraukimas

Raumenų susitraukimas įvyksta, kai sužadinimo banga nervinių impulsų (nervinių skaidulų PD) pavidalu išilgai motorinių neuronų aksonų patenka į neuromuskulines sinapses. Tai netiesioginis sumažinimas(tarpininkaujant neuromuskuliniam sinapsiniam perdavimui). Galbūt tiesioginis sumažinimas raumenis. Tai suprantama kaip MV grupių (raumenų trūkčiojimų, virpėjimo) sumažėjimas, atsirandantis, kai sužadinama bet kuri įvykių sekos grandis. po to išskyros neurotransmiteris iš terminalai aksonas neuroraumenų jungtyje. Šių įvykių seka yra tokia: 1 ) postsinapsinės membranos depoliarizacija ir AP® susidarymas ( 2 ) PD sklidimas palei plazmalemą МВ ® ( 3 ) signalo perdavimas triadomis į sarkoplazminį tinklelį ® ( 4 ) Ca 2+ išsiskyrimas iš sarkoplazminio tinklo ® ( 5 ) Ca 2+ surišimas plonų gijų ® troponinu C ( 6 ) plonų ir storų siūlų sąveika (tiltų susidarymas), traukos jėgos atsiradimas ir siūlų slydimas vienas kito atžvilgiu ® ( 7 ) Sriegio sąveikos ciklas ® ( 8 ) sarkomerų sutrumpėjimas ir MB ® susitraukimas ( 9 ) atsipalaidavimas. 1-4 punktai aptarti aukščiau (žr. 7-4 ir 7-5 paveikslus knygoje ir pridedamame tekste), o 2-4 žingsniai parodyti 2-4 paveiksle. 7–10.

Ryžiai . 7–10 . Sklaidymas veikimo potencialas palei raumens skaidulos sarkolemą ir kalcio jonų išsiskyrimas iš cisternų sarkoplazminis tinklelis

1 . Depoliarizacija postsinapsinis membranos Ir karta PD aptarta aukščiau ir 6 skyriuje.

2 . plazmolema Ir potencialus veiksmai. Vietinė postsinapsinės membranos depoliarizacija sukelia veikimo potencialo susidarymą, kuris greitai plinta per raumenų skaidulų plazmalemą (įskaitant T kanalėlius).

à Elektromiografija- svarbus diagnostikos metodas - leidžia registruoti veikimo potencialų charakteristikas.

à Miotonija. Sumažėjęs Cl - - plazmolemos laidumas sukelia CF membranos elektrinį nestabilumą ir miotonijos vystymąsi (pavyzdžiui, Tomseno liga).

3 . Triados Ir transliacija signalas ant sarkoplazminis tinklas. Depoliarizacijos banga per T vamzdelius prasiskverbia į triadas. Triadų srityje T-tubulių membranoje yra nuo įtampos priklausomas kalcio kanalas. T-tubulo membranos depoliarizacija sukelia konformacinius dihidropiridino receptorių struktūros pokyčius, kurie perduodami į sarkoplazminio tinklo galines cisternas.

Piktybinis hipertermija su anestezija (ypač naudojant tiopentalį ir halotaną) - reta komplikacija (mirštamumas iki 70%) chirurginės intervencijos metu. Kūno temperatūra greitai pakyla iki 43 °C ir daugiau, atsiranda generalizuotas raumenų irimas (rabdomiolizė). Kai kuriais atvejais buvo rasta raumenų ir kaulų tipo rianodino receptoriaus geno mutacija.

4 . Sarkoplazminis tinklelis Ir paleisti Ca 2+ . Aktyvinimas (Ca 2+ -kanalas) veda prie Ca atidarymo 2+ kanalai, Ca 2+ iš patenka į sarkoplazmą; Ca koncentracija 2+ sarkoplazmoje pasiekia vertes, kurių pakanka šiam dvivalenčiam katijonui prisijungti prie plonų gijų troponino C.

5 . Įrišimas Ca 2+ plonas siūlai. Ramybės būsenoje plonų ir storų siūlų sąveika neįmanoma, nes tropomiozinas blokuoja F-aktino mioziną rišančias vietas. Esant didelei Ca koncentracijai 2+ šie jonai jungiasi prie troponino C ir sukelia tropomiozino konformacinius pokyčius, dėl kurių atblokuojamos miozino surišimo vietos (7–11 pav.).

Ryžiai . 7–11. Ca2+ yra priklausomas mechanizmas, reguliuojantis aktino ir miozino sąveiką [11]. Ramybės būsenoje plono siūlelio mioziną rišančias vietas užima tropomiozinas. Susitraukimo metu Ca 2+ jonai jungiasi prie troponino C ir tropomiozino atsidaro mioziną surišančios vietos. Miozino galvutės prisitvirtina prie plono siūlelio ir priverčia jį pasislinkti storojo siūlelio atžvilgiu.

6 . Sąveika plonas Ir riebalų siūlai. Dėl aktino molekulių mioziną surišančių sričių atblokavimo, miozino galvutės, pernešančios ATP hidrolizės produktus (ADP + P n ), prisitvirtina prie plono siūlo ir keičia jų konformaciją, sukuriant traukos jėgą: - ploni siūlai pradeda slysti tarp storų (7–12 pav.). Dėl vyrių srities miozino kaklo srityje, Irklavimas judesį, stumdamas ploną siūlą į sarkomero centrą. Dėl to ploni siūlai slenka, palyginti su storais. Tada miozino galvutė prisijungia prie ATP molekulės, dėl kurios miozinas atsiskiria nuo aktino. Vėlesnė ATP hidrolizė atkuria susiformavusią miozino molekulę, pasirengusią pradėti naują ciklą. Toks modelis stumdomas siūlai buvo pasiūlyta.

Ryžiai . 7–12. Miozino galvutės sąveika su plonu siūlu ir traukos jėgos atsiradimas

7 . Darbininkas ciklas. Kiekvienas plonų ir storų gijų sąveikos ciklas turi keletą etapų (7–13 pav.).

Ryžiai . 7–13. Sąveikos ciklas tarp plonų ir storų gijų [5]. (BET ) Pradinė padėtis: miozino galvutė stovės virš storo siūlo (neparodyta). ( B ) Dėl to, kad tarp sunkiųjų ir lengvųjų meromiozinų yra vyriai, miozino galvutė, turinti ADP ir P i, yra prijungta prie aktino, miozino galvutė sukasi kartu tempiant elastingą komponentą S 2 . ( IN ). ADP ir F n atleidžiami nuo galvos, o vėlesnis elastinės sudedamosios dalies S 2 atitraukimas sukelia traukos jėgą. Tada prie miozino galvutės prisitvirtina nauja ATP molekulė, dėl kurios miozino galvutė atsiskiria nuo aktino molekulės ( G ). ATP hidrolizė grąžina miozino molekulę į pradinę padėtį ( BET).

8 . trumpinimas sarkomeras Ir sumažinimas raumeningas skaidulų. Miozino galvutė sukasi maždaug penkis kartus per sekundę. Kai kai kurios storo siūlelio miozino galvutės sukuria traukimo jėgą, kitos šiuo metu yra laisvos ir yra pasirengusios pradėti kitą ciklą. sekdami vienas kitą Irklavimas judesiai traukite plonus siūlus į sarkomero centrą. Slenkančios plonos gijos traukia už jų esančias Z linijas, todėl sarkomeras susitraukia. Kadangi visi CF sarkomerai susitraukimo procese dalyvauja beveik vienu metu, vyksta jo sutrumpėjimas.

Įtaka ilgio sarkomeras ant Įtampa raumenis(7-14 pav.). Palyginus įvairius sarkomerų ilgius, matyti, kad didžiausią įtampą išvysto raumuo, kai sarkomero ilgis yra nuo 2 iki 2,2 μm. Tokio ilgio sarkomerai stebimi raumenyse, ištemptuose pagal savo svorį arba esant nedideliam vidutiniam krūviui. Sarkomeruose, kurių dydis svyruoja nuo 2 iki 2,2 µm, aktino gijos visiškai sutampa su miozino gijomis. Sumažinus sarkomero dydį iki 1,65 μm, sumažėja įtempis dėl aktino gijų, persidengiančių viena su kita, ir dėl to sumažėja kontakto su skersiniais tiltais galimybė. Didelės apkrovos, ištempusios sarkomerą virš 2,2 μm, sukelia įtampos kritimą, nes šiuo atveju aktino gijos neturi kontakto su skersiniais tilteliais. Taigi, raumuo sukuria maksimalią įtampą, kai miozino skersiniai tiltai visiškai sutampa aktino gijomis.

Ryžiai . 7–14. Atsipalaidavusių (A) ir susitraukusių (B) raumenų skaidulų sarkomeras [11]. Susitraukimo metu plonos gijos juda link sarkomero centro, jų laisvieji galai susilieja ties M linija. Dėl to mažėja I diskų ir H zonos ilgis. A-disko ilgis nesikeičia.

9 . Atsipalaidavimas. Ca 2+ - Sarkoplazminio tinklo ATPazė įkėlimai Ca 2+ nuo sarkoplazmos iki tinklinių cisternų, kur Ca 2+ kontaktai su. Sumažėjus Ca koncentracijai 2+ sarkoplazmoje tropomiozinas uždaro miozino surišimo vietas ir neleidžia joms sąveikauti su miozinu. Po mirties, kai ATP kiekis raumenų skaidulose sumažėja dėl jo sintezės nutraukimo, miozino galvutės stabiliai prisitvirtina prie plonos gijos. Tai yra rimtumo būsena griežtumas Mortis) tęsiasi tol, kol įvyksta autolizė, po kurios galima ištempti raumenis.

Ca 2+ -siurblys - pamatas aktyvus procesas atsipalaidavimas. Kalcio jonai, išsiskiriantys iš sarkoplazminio tinklo ir pasklidę į miofibriles, sukelia susitraukimą, kuris tęsis tol, kol bus didelė Ca jonų koncentracija. 2+ bus saugomi sarkoplazmoje. Tam neleidžia nuolatinis Ca aktyvumas 2+ siurblys, esantis sarkoplazminio tinklo sienelėse ir išpumpuojantis Ca jonus energija 2+ atgal į sarkoplazminio tinklo spindį. Ca 2+ siurblys padidina Ca koncentraciją 2+ kanalėlių viduje 10 000 kartų. Be to, pompai padeda specialus baltymas, surišantis 40 kartų daugiau Ca jonų. 2+ nei jie yra jonizuotoje būsenoje. Taigi kalcio atsargos padidėja 40 kartų. Didžiulis Ca jonų judėjimas 2+ sarkoplazminio tinklo viduje sumažina Ca koncentraciją 2+ sarkoplazmoje iki 10 balų -7 M ir mažiau. Todėl, išskyrus AP laikotarpį ir iškart po jo pabaigos, Ca jonų koncentracija 2+- sarkoplazmoje palaikomas išskirtinai žemame lygyje, o raumuo lieka atsipalaidavęs.

Taigi MV susitraukimo metu beveik vienu metu fiksuojamos šios svarbios charakteristikos: AP susidarymas, kalcio jonų išsiskyrimas į sarkoplazmą ir pats susitraukimas (7-15 pav.)

Ryžiai . 7–15 . Raumenų skaidulų susitraukimas [5]. Nuoseklus AP atsiradimas, Ca 2+ kiekio smailė sarkoplazmoje ir išsivysčiusi įtampa vieno raumens susitraukimo metu.

Energija poreikiai . Raumenų susitraukimui reikia didelių energijos sąnaudų. Pagrindinis energijos šaltinis yra ATP makroerg hidrolizė. Mitochondrijose ATP susidaro trikarboksirūgšties ciklo ir oksidacinio fosforilinimo metu. Glikogenas yra saugomas sarkoplazmoje inkliuzų pavidalu. Anaerobinė glikolizė yra susijusi su ATP sinteze. Kreatino fosfokinazė, prisijungusi prie M linijos srities, katalizuoja fosfato pernešimą iš fosfokreatino į ADP, kad susidarytų kreatinas ir ATP. Mioglobinas, kaip ir Hb, grįžtamai suriša deguonį. Deguonies atsargos būtinos ATP sintezei ilgalaikio nenutrūkstamo raumenų darbo metu. Vienam darbo ciklui naudojama viena ATP molekulė. MW, ATP koncentracija yra 4 mmol/L. Šio energijos rezervo pakanka susitraukimui palaikyti ne ilgiau kaip 1-2 sekundes.

· Išlaidos ATP. ATP energija naudojama:

Ú formuojasi skersiniai tilteliai, kurie atlieka išilginį aktino gijų slydimą (pagrindinė ATP hidrolizės energijos dalis);

Ú Ca 2+ -siurblys: išpumpuoja Ca 2+ iš sarkoplazmos į sarkoplazminį tinklą pasibaigus susitraukimui;

Ú Na + /K + -siurblys: natrio ir kalio jonų judėjimas per MB membraną, siekiant užtikrinti tinkamą ekstraląstelinės ir intraląstelinės aplinkos joninę sudėtį.

· Atsigavimas ATP. ATP refosforilinimas teikiamas iš kelių šaltinių.

à Kreatino fosfatas. Pirmasis ATP atkūrimo šaltinis yra kreatino fosfato, medžiagos, turinčios daug energijos turinčių fosfatų ryšių, panašių į ATP, naudojimas. Tačiau kreatino fosfato kiekis MF yra mažas, tik 1/5 daugiau nei ATP. Bendrų ATP ir kreatino fosfato energijos atsargų CF pakanka maksimaliam raumenų susitraukimui išsivystyti tik 5–8 sekundes.

à Glikogenas. Antrasis energijos šaltinis, naudojamas ATP ir kreatino fosfato atkūrimo metu, yra glikogenas, kurio atsargos yra MF. Glikogeno skilimą į piruvo ir pieno rūgštis lydi energijos išsiskyrimas, kuris eina į ADP pavertimą ATP. Naujai susintetintas ATP gali būti naudojamas arba tiesiogiai raumenų susitraukimui, arba kreatino fosfato atsargų atstatymo procese. Glikolitinis procesas yra svarbus dviem būdais:

Ú nesant deguonies gali vykti glikolitinės reakcijos, be deguonies tiekimo raumuo gali susitraukti dešimtis sekundžių;

Ú ATP susidarymo greitis glikolizės metu yra daugiau nei du kartus didesnis nei ATP susidarymo greitis iš ląstelių produktų sąveikos su deguonimi procese. Tačiau didelis skaičius tarpinių glikolitinio metabolizmo produktų, susikaupusių MF, neleidžia glikolizei išlaikyti maksimalaus susitraukimo ilgiau nei vieną minutę.

à Oksidacinis medžiagų apykaitą. Trečiasis energijos šaltinis – oksidacinė medžiagų apykaita. Daugiau nei 95% energijos, kurią raumuo sunaudoja ilgų, intensyvių susitraukimų metu, gaunama iš šio šaltinio. Ilgalaikio intensyvaus, daug valandų trunkančio raumenų darbo procese didžioji dalis energijos pasiimama iš riebalų. Dirbant nuo 2 iki 4 valandų, daugiau nei pusė energijos gaunama iš glikogeno atsargų.

raumenų susitraukimo mechanika

Šio skyriaus medžiagos ieškokite knygoje.

Raumenų skaidulų tipai

Skeleto raumenys ir juos formuojantys MV skiriasi daugeliu parametrų – susitraukimo greičiu, nuovargiu, skersmeniu, spalva ir kt. Pavyzdžiui, raumenų spalvą gali nulemti daugybė priežasčių: mitochondrijų skaičiaus, mioglobino kiekio, kraujo kapiliarų tankio. Tradiciškai paskirstyti raudona Ir baltas, taip pat lėtas Ir greitas raumenys ir MV. Kiekvienas raumuo yra nevienalytė skirtingų tipų MF populiacija. Raumenų tipas nustatomas pagal tam tikro tipo MF vyravimą jame. Taikoma toliau nurodyta klasifikuojant kriterijai MV tipai: charakteris pjūviai(fazinis ir tonizuojantis), susitraukimo greitis (greitas ir lėtas) ir oksidacinio metabolizmo tipas (oksidacinis - raudonas ir glikolitinis - baltas). Praktiškai MF spausdinimo rezultatai sujungiami. Išskirti trys tipo MV- Greitai trūkčiojantys raudoni, greitai trūkčiojantys balti ir lėtai trūkčiojantys tarpiniai. Greiti MV yra pritaikyti atlikti greitus ir galingus susitraukimus (pvz., šokinėti ir spurtuoti). Lėti MV yra pritaikyti ilgalaikei raumenų veiklai, tokiai kaip kūno laikymas tiesioje padėtyje prieš gravitacijos jėgas arba maratono distancijos bėgimas. Priklausomai nuo konkretaus MF tipo dominavimo raumenyse, skeleto raumenys skirstomi į „raudonus“ ir „baltus“. arba„greitai“ ir „lėtai“. Šiuo būdu, kiekviena Raumuo Unikalus įjungta spektras įeinantys in ją kompozicija tipai MV. Šis spektras yra nulemtas genetiškai (taigi ir MF tipavimo praktika renkantis bėgikus – sprinterius ir liekančius).

· Fazė Ir tonikas. Ekstrafuziniai MV skirstomi į fazinius, kurie atlieka energingus susitraukimus, ir tonizuojančius, kurių specializacija yra statinės įtampos arba tonuso palaikymas. Žmogaus savanoriški raumenys beveik visiškai susideda iš fazinių raumenų skaidulų, kurios sukuria AP. Reaguodami į nervų stimuliavimą, jie reaguoja greitai susitraukdami. Tonizuojančios raumenų skaidulos yra išorinės ausies ir išoriniuose akių raumenyse. Tonizuojančios raumenų skaidulos turi mažesnį MP (nuo -50 iki -70 mV). Membranos depoliarizacijos laipsnis priklauso nuo stimuliacijos dažnio. Todėl tik pasikartojantys nerviniai dirgikliai sukelia tonizuojančių MV susitraukimą. Toniniai MV turi polineuroninę inervaciją (keliuose taškuose inervuojami skirtingų motorinių neuronų periferinių procesų).

· Greitas Ir lėtas. Raumenų skaidulų susitraukimo greitį lemia miozino tipas. Miozino izoforma, užtikrinanti didelį susitraukimo greitį, - greitas miozinas (in ypač, būdingas didelis ATPazės aktyvumas), miozino izoforma su mažesniu susitraukimų dažniu - lėtas miozinas (in ypač, kuriam būdingas mažesnis ATPazės aktyvumas). Vadinasi, veikla ATPazė miozinas atspindi didelis greitis charakteristikos skeletinis raumuo. Raumenų skaidulos, turinčios didelį ATPazės aktyvumą, yra greitai trūkčiojančios skaidulos ( greitas pluoštai), skirti lėtai trūkčiojantiems pluoštams ( lėtas skaidulos) pasižymi mažu ATPazės aktyvumu.

· Oksidacinis (raudona) Ir glikolitinis (baltas). MW naudoja oksidacinį arba glikolitinį kelią ATP susidarymui. Aerobinės oksidacijos metu iš vienos gliukozės molekulės susidaro 38 ATP molekulės ir galutiniai metabolizmo produktai – vanduo ir anglies dioksidas (šiam metabolizmo tipui būdinga raudona MV). Esant anaerobiniam metabolizmo tipui, iš vienos gliukozės molekulės susidaro 2 ATP molekulės, taip pat pieno rūgštis (šis metabolizmo tipas būdingas baltas MV).

à Oksidacinis, arba raudona MV yra mažo skersmens, juos supa kapiliarų masė, juose yra daug mioglobino. Daugybė jų mitochondrijų turi aukštą oksidacinių fermentų (pavyzdžiui, sukcinato dehidrogenazės - SDH) aktyvumą.

à Glikolitinis, arba baltas MV yra didesnio skersmens, sarkoplazmoje yra daug glikogeno, o mitochondrijų yra nedaug. Jie pasižymi mažu oksidaciniu ir dideliu glikolitinių fermentų aktyvumu. Baltuosiuose MF pieno rūgštis išsiskiria į tarpląstelinę erdvę, o raudonųjų MF pieno rūgštis tarnauja kaip substratas tolesnei oksidacijai, dėl kurios susidaro dar 36 ATP molekulės. Kapiliarų tinklo tankis aplink MF, mitochondrijų skaičius ir oksidacinių bei glikolitinių fermentų aktyvumas koreliuoja su MF nuovargio laipsniu. Baltieji glikolitiniai MB pasižymi dideliu susitraukimo greičiu ir greitai pavargsta. Tarp raudonųjų MV pagal susitraukimo greitį ir nuovargį buvo išskirti du potipiai: greiti nevarginantys ir lėtieji nevarginantys MV.

Apibendrinta MW klasifikacija parodyta fig. 7–17.

Ryžiai . 7–17. Skeleto raumenų skaidulų tipai [11]. Serijiniuose skyriuose: BET - miozino ATPazės aktyvumas: lengvas MB - lėtai trūkčiojantis; tamsus MV - sparčiai mažėja. B – veikla SDG: lengvas MW - baltas(glikolitinis); tamsus MV - raudona(oksiduojantis); tarpinis MV (oksidacinis-glikolitinis). 1 - greitai susitraukiantis baltas MV (didelis miozino ATPazės aktyvumas, mažas aktyvumasSDG); 2 - greitai susitraukiantis raudonasis MB (didelis miozino ATPazės aktyvumas, didelis aktyvumasSDG); 3 - greitai susitraukiantis raudonasis MB (didelis miozino ATPazės aktyvumas, vidutinis aktyvumasSDG); 4 - lėtai susitraukiantis tarpinis MV (mažas miozino ATPazės aktyvumas, vidutinis SDH aktyvumas). SDH – sukcinato dehidrogenazė.

Kontrolė fenotipas raumeningas skaidulų. Daugelis veiksnių (nepažeista inervacija, fizinio aktyvumo lygis, hormonai) palaiko paveldėtą CF spektrą, būdingą kiekvienam raumeniui. Pažeidus nervą, griaučių raumenys patiria hipotrofiją (sumažėja MV tūris, daugėja jungiamojo audinio, padidėja jautrumas acetilcholinui). Nervų regeneracija atkuria normalią raumenų būklę. Taip pat žinoma, kad visi to paties variklio (neuromotorinio) bloko MV priklauso tam pačiam tipui. Šie ir daugelis kitų stebėjimų bei eksperimentų leido daryti išvadą, kad motoriniai neuronai turi įtakos jų įnervuotai MV. neurotrofinis efektas. Neurotrofinio poveikio realizavimo veiksniai nenustatyti.

Lygiųjų raumenų

Lygiųjų raumenų ląstelės (SMC), kaip lygiųjų raumenų dalis, sudaro tuščiavidurių ir vamzdinių organų raumeninę sienelę, kontroliuojančios jų judrumą ir spindžio dydį. SMC susitraukiamąjį aktyvumą reguliuoja motorinė vegetatyvinė inervacija ir daugelis humoralinių veiksnių. MMC dingęs skersinis dryžuotumas, nes miofilamentai – ploni (aktino) ir stori (miozino) siūlai – nesudaro miofibrilių, būdingų dryžuotam raumenų audiniui. Smailūs SMC galai yra įsprausti tarp gretimų ląstelių ir formos raumeningas ryšulių, kurios savo ruožtu formuoja sluoksniai sklandžiai raumenis. Taip pat yra pavienių SMC (pavyzdžiui, subendoteliniame kraujagyslių sluoksnyje).

lygiųjų raumenų ląstelės

· Morfologija MMC(7-18 pav.). MMC forma yra pailgos formos, dažnai procesas. SMC ilgis yra nuo 20 mikronų iki 1 mm (pavyzdžiui, gimdos SMC nėštumo metu). Ovalinis branduolys yra lokalizuotas centre. Daugybė mitochondrijų, laisvų ribosomų ir sarkoplazminis tinklas yra sarkoplazmoje ties branduolio poliais. Miofilamentai yra orientuoti išilgai ląstelės ašies. Kiekvienas MMC yra apsuptas bazine membrana.

Ryžiai . 7–18. Lygiųjų raumenų ląstelės [11]. Kairė: SMC morfologija . Centrinę vietą MMC užima didelis branduolys. Branduolio poliuose yra mitochondrijos ir sarkoplazminis tinklas. Aktino miofilamentai, orientuoti išilgai ląstelės išilginės ašies, yra pritvirtinti prie tankių kūnų. Miocitai sudaro tarpines jungtis vienas su kitu. Dešinėje: lygiųjų raumenų ląstelės susitraukiantis aparatas . Tankiuose kūnuose yra a - aktininas, tai yra skersinio raumens Z linijų analogai; sarkoplazmoje tankūs kūnai yra sujungti tarpinių gijų tinklu. Aktino gijos prisitvirtina prie tankių kūnų, miozino gijos susidaro tik susitraukimo metu.

· Susitraukiantis aparatai. Stabilios aktino gijos yra orientuotos daugiausia išilgine SMC ašimi ir yra pritvirtintos prie tankių kūnų. Storų (miozino) gijų surinkimą ir aktino bei miozino gijų sąveiką suaktyvina Ca jonai 2+ ateina iš kalcio saugyklų – sarkoplazminio tinklo. Būtini sutraukiamojo aparato komponentai - (Ca 2+ jungiantis baltymas) kinazė Ir fosfatazės šviesa grandines miozinas lygiųjų raumenų tipas.

· Depas Ca 2+ - ilgų siaurų vamzdelių rinkinys ( sarkoplazminis tinklas ir daug mažų pūslelių po sarkolema - caveolus). Sa 2+ -ATPazė nuolat išsiurbia Sa 2+ iš SMC citoplazmos į sarkoplazminį tinklą. Per Sa 2+ -kalcio depo kanalai Ca jonai 2+ patekti į SMC citoplazmą. Ca aktyvinimas 2+ -kanalai atsiranda pasikeitus MT ir inozitolio trifosfato pagalba (žr. knygoje 7-5 pav.).

· Tankus kūnai. Sarkoplazmoje ir vidinėje plazmolemos pusėje yra tankūs kūnai - dryžuoto raumens audinio Z linijų analogas. Tankiuose kūnuose yra a -aktininą ir padeda pritvirtinti plonus (aktino) siūlus.

· plyšinis kontaktai raumenų ryšuliuose yra sujungti kaimyniniai SMC. Šie ryšiai yra būtini norint atlikti sužadinimą (joninę srovę), kuri sukelia MMC susitraukimą.

· Tipai miocitų. Yra visceralinių, kraujagyslių ir rainelės SMC, taip pat tonizuojančių ir fazinių SMC.

à Visceralinis MMC kilę iš splanchninės mezodermos mezenchiminių ląstelių ir yra tuščiavidurių virškinimo, kvėpavimo, šalinimo ir reprodukcinės sistemos organų sienelėse. Daugybė tarpų jungčių kompensuoja santykinai prastą visceralinių SMC autonominę inervaciją, užtikrindamos visų SMC dalyvavimą susitraukimo procese. SMC susitraukimas yra lėtas, banguotas.

à MMC kraujotakos laivai išsivysto iš kraujo salelių mezenchimo. Kraujagyslių sienelės SMC sumažėjimą lemia inervacija ir humoraliniai veiksniai.

à MMC vaivorykštė kriauklės yra neuroektoderminės kilmės. Jie formuoja raumenis, kurie išplečia ir sutraukia vyzdį. Raumenys gauna autonominę inervaciją. Motorinių nervų galūnės artėja prie kiekvieno SMC. Raumuo, plečiantis vyzdį, gauna simpatinę inervaciją iš kaverninio rezginio, kurio skaidulos pereina per ciliarinį ganglioną. Raumenį, kuris sutraukia vyzdį, inervuoja ciliarinio gangliono postganglioniniai parasimpatiniai neuronai. Šie neuronai užbaigia preganglionines parasimpatines skaidulas, kurios yra okulomotorinio nervo dalis.

à tonikas Ir fazė MMC. Tonizuojančiose SMC agonistai sukelia laipsnišką membranos (virškinamojo trakto SMC) depoliarizaciją. Fazės MMC ( vas deferens) generuoja PD ir pasižymi santykinai didelėmis greičio charakteristikomis.

· inervacija(7–19 pav.). SMC inervuoja simpatines (adrenergines) ir iš dalies parasimpatines (cholinergines) nervų skaidulas. Neurotransmiteriai difunduoja iš varikozinių nervų skaidulų galinių pratęsimų į tarpląstelinę erdvę. Vėlesnė neuromediatorių sąveika su jų receptoriais plazmalemoje sukelia sumažinimas arba atsipalaidavimas MMC. daugelyje lygiųjų raumenų, kaip taisyklė, inervuotas(tiksliau, jie yra šalia varikozinių aksonų gnybtų) toli ne visi MMC. SMC, neturinčių inervacijos, sužadinimas vyksta dviem būdais: mažesniu mastu - su lėta neuromediatorių difuzija, didesniu mastu - per tarpines jungtis tarp SMC.

Ryžiai . 7–19. Autonominė SMC inervacija. BET . Autonominio neurono aksono galinės šakos, kuriose yra daug plėtinių - venų varikozė. B . Varikozinės venos, kuriose yra sinaptinių pūslelių.

· humoralinis reglamentas. Receptoriai yra įterpti į įvairių MMC ir daugelio kitų membranas. Agonistai, prisijungdami prie savo receptorių SMC membranoje, sukelia sumažinimas arba atsipalaidavimas MMC.

à Sumažinimas MMC. Agonistas (, norepinefrino ,) per savo receptorius aktyvuojasi G-baltymas(G p ), kuris savo ruožtu aktyvuoja fosfolipazę C. Fosfolipazė NUO katalizuoja inozitolio trifosfato susidarymą. Inozitolio trifosfatas skatina Ca išsiskyrimą 2+ iš. Didinant Ca koncentraciją 2+ sarkoplazmoje sukelia MMC susitraukimą.

à Atsipalaidavimas MMC. Agonistas (,) prisijungia prie receptoriaus ir aktyvuojasi G-baltymas(G s ), o tai savo ruožtu aktyvuoja adenilato ciklazę. Adenilato ciklazė katalizuoja cAMP susidarymą. CAMP pagerina kalcio siurblio, pumpuojančio Ca, darbą 2+ kalcio saugykloje. Sarkoplazmoje sumažėja Ca koncentracija 2+ ir MMC atsipalaiduoja.

à Charakteris atsakymą apibrėžti receptoriai. Įvairių organų SMC skirtingai reaguoja (susitraukdami arba atsipalaiduodami) į tuos pačius ligandus. Taip yra dėl to, kad ten skirtinga potipių betono receptoriai su būdingu pasiskirstymu skirtinguose organuose.

Ä Histaminas veikia MMC per dviejų tipų receptorius: H 1 ir H2.

Ú Bronchų spazmas. Iš putliųjų ląstelių išsiskiriančios degranuliacijos metu sąveikauja su H 1 - bronchų ir bronchiolių sienelių MMC histamino receptoriai, dėl kurių jie susitraukia ir susiaurėja bronchų medžio spindis.

Ú Sutraukti. Histaminas, išsiskiriantis reaguojant į alergeną iš bazofilų, aktyvina H tipo receptorius 1 SMC arteriolėse tai sukelia jų atsipalaidavimą, kurį lydi staigus kraujospūdžio kritimas.

Ä , išsiskiriantis iš simpatinių nervų skaidulų, sąveikauja su SMC dviem būdais: a ir b .

Ú Vazokonstrikcija. bendrauja su a - SMC adrenerginiai receptoriai arteriolių sienelėje, dėl ko sumažinimas MMC, kraujagyslių susiaurėjimas ir padidėjęs kraujospūdis.

Ú Peristaltika žarnynas. ir slopina žarnyno judrumą, sukelia atsipalaidavimas MMC skersai a -adrenerginiai receptoriai.

Lygūs raumenys

Yra 2 lygiųjų raumenų tipai: daugialypis (daugybinis) ir vienetinis (viengubas).

Šio skyriaus medžiagos ieškokite knygoje.

Sumažinimo mechanizmas

MMC, kaip ir kituose raumenų elementuose, dirbantys aktomiozinas chemomechaninis keitiklis, tačiau miozino ATPazės aktyvumas SMC yra maždaug dydžiu mažesnis nei skersaruožių raumenų miozino ATPazės aktyvumas. Taigi, taip pat ir dėl miozino gijų labilumo fakto (jų nuolatinis surinkimas ir išardymas susitraukimo ir atsipalaidavimo metu atitinkamai) seka svarbi aplinkybė – MMC lėtai vystosi Ir ilgam laikui palaikoma sumažinimas. Kai signalas patenka į SMC (per plazmolemos receptorius ir tarpų jungtis, taip pat kai SMC ištemptas) sumažinimas MMC paleisti jonų kalcio iš. Receptorius Ca 2+ -. Šiuo būdu, padidinti turinys Ca 2+ in mioplazma - Raktas renginys dėl pjūviai MMC.

· reglamentas Ca 2+ in mioplazma MMC- procesas, kuris prasideda membranos potencialo (MP) pasikeitimu ir (arba) plazmolemos receptorių susiejimu su jų ligandais (signalo registracija) ir baigiasi Ca veikimo režimo pasikeitimu. 2+ - kanalai kalcio saugykloje (atviri arba uždara būsena Ca 2+ kanalai).

à Pakeitimai membrana talpa SMC atsiranda, kai sužadinimas perduodamas iš ląstelės į ląstelę plyšinis kontaktai, taip pat agonistų sąveikos metu ( neurotransmiteriai, hormonai) su jų receptoriais. MF keičia atviros įtampos priklausomą Ca 2+ - plazmolemos kanalai, o Ca koncentracija SMC citoplazmoje didėja 2+ . Šis Ca2+ įsijungia (žr. knygos 7-5 pav.).

à Receptoriai plazmolema MMC yra daug. Kai agonistai sąveikauja su savo receptoriais (pavyzdžiui, norepinefrinu), fosfolipazė C aktyvuojama vidiniame plazmos membranos paviršiuje ir antra tarpininkas inozitolio trifosfatas(ITF). ITP aktyvuoja kalcio depo ITP receptorius (žr. knygos 7-5 pav.).

à Aktyvinimas Ir inozitolio trifosfatas kalcio saugyklose atsiveria jų Ca 2+ -kanalus, o Ca patenka į mioplazmą 2+ kontaktai.

· Sumažinimas Ir atsipalaidavimas MMC

à Sumažinimas. Įrišant Ca 2+ atsiranda c (skersinio raumens audinio troponino C analogas). fosforilinimas šviesa grandines miozinas lengvosios grandinės kinazės pagalba – signalas miozino gijų surinkimui ir vėlesnei jų sąveikai su plonomis gijomis. Fosforilintas (aktyvus) miozinas prisijungia prie aktino, miozino galvutės keičia savo konformaciją ir Irklavimas judesį, t.y. aktino miofilamentų atitraukimas tarp miozino. Dėl ATP hidrolizės aktino-miozino ryšiai sunaikinami, miozino galvutės atkuria savo konformaciją ir yra pasirengusios formuoti naujus kryžminius tiltelius. Nuolatinis SMC stimuliavimas palaiko naujų miozino miofilamentų susidarymą ir sukelia tolesnį ląstelių susitraukimą. Taigi MMC susitraukimo stiprumą ir trukmę lemia laisvojo Ca koncentracija 2+ aplinkiniai miofilamentai.

dvišalis poliškumas skersinis tiltai. SMC miozino gijų ypatybė yra jų skersinių tiltų dvišalis poliškumas. Tiltų vyrių įtaisai yra tokie, kad prie vienos miozino gijų pusės pritvirtinti tilteliai traukia aktino gijas viena kryptimi. Tuo pačiu metu tiltai, esantys kitoje pusėje, traukia juos priešinga kryptimi. Šios lygiųjų raumenų struktūros ypatumai leidžia susitraukimo metu sutrumpėti iki 80%, o ne apsiriboti 30%, kaip yra griaučių raumenų atveju. Didesnį sutrumpėjimo laipsnį taip pat palengvina tai, kad aktino gijos yra pritvirtintos prie tankių kūnų, o ne prie Z linijų, o miozino tilteliai gali sąveikauti su aktino gijomis daug didesniu jų ilgiu.

à Atsipalaidavimas. Sumažėjus Ca kiekiui 2+ mioplazmoje (nuolatinis Ca siurbimas 2+ c) vyksta defosforilinimas šviesa grandines miozinas miozino lengvosios grandinės fosfatazės. Defosforilintas miozinas praranda afinitetą aktinui, o tai neleidžia susidaryti kryžminiam tiltui. MMC atsipalaidavimas baigiasi miozino gijų išardymu.

obturatorius reiškinys. Kryžminio tilto ciklas, lemiantis susitraukimą, priklauso nuo miozino kinazės ir miozinfosfatazės fermentų sistemų intensyvumo. Visavertis susitraukimas, atsiradęs SMC, išlieka ilgą laiką, nepaisant to, kad aktyvavimo lygis gali būti mažesnis už pradinę vertę. Energija palaikyti nuolatinį susitraukimą yra minimali, kartais mažesnė nei 1/300 energijos, sunaudojamos panašiam ilgalaikiam skeleto raumenų susitraukimui. Šis reiškinys vadinamas obturatorius mechanizmas“. Jo fiziologinė reikšmė yra išlaikyti ilgą tonizuojantį daugumos tuščiavidurių vidaus organų raumenų susitraukimą.

· Laikas pjūviai Ir atsipalaidavimas. Miozino tiltelių prisirišimas prie aktino, jų išsiskyrimas iš aktino ir naujas prisirišimas kitam ciklui SMC yra daug (10–300 kartų) lėtesnis nei skeleto. SMC sutrumpėjimo ir atsipalaidavimo fazės vidutiniškai trunka nuo 1 iki 3 sekundžių, tai yra dešimt kartų ilgiau nei griaučių raumenų susitraukimas.

· Stiprumas pjūviai lygieji raumenys, nepaisant nedidelio miozino gijų skaičiaus ir lėto skersinių tiltelių ciklo, kartais viršija griaučių raumenų kuriamą jėgą. Remiantis skerspjūviu, lygiųjų raumenų jėga yra nuo 4 iki 6 kg 1 cm 2 , o skeleto raumenims šis skaičius yra 3-4 kg. Ši jėga paaiškinama ilgesniu miozino tiltelių prisitvirtinimo prie aktino gijų laiku.

· streso atsipalaidavimas sklandžiai raumenis. Esminis lygiųjų raumenų bruožas yra jo gebėjimas per kelias sekundes ar minutes grįžti į pradinę susitraukimo jėgos reikšmę pailginus ar sutrumpėjus raumeniui. Pavyzdžiui, staigus skysčio tūrio padidėjimas šlapimo pūslėje ištempia jo raumenis, todėl iš karto padidėja slėgis šlapimo pūslėje. Tačiau po 15 ar daugiau sekundžių, nepaisant nuolatinio burbulo plėtimosi, slėgis grįžta į pradinį lygį. Jei slėgis vėl pakyla, tas pats poveikis kartojasi. Staigus burbulo tūrio sumažėjimas iš pradžių žymiai sumažina slėgį, tačiau po kelių sekundžių ar minučių jis grįžta į pradinį lygį. Šis reiškinys buvo pavadintas streso-atsipalaidavimas Ir atvirkščiai streso atsipalaidavimas (atvirkščiai stabilizavimas Įtampa). Įtampos stabilizavimas ir atvirkštinės įtampos stabilizavimas atsiranda pasikeitus miozino kryžminių tiltelių padėčiai ant aktino gijų ir yra būtini norint palaikyti pastovų slėgį tuščiaviduriuose vidaus organuose.

· Energija reikalingas lygiųjų raumenų susitraukimui palaikyti yra 1/10–1/300 griaučių raumenų susitraukimo. Toks taupus energijos panaudojimas yra svarbus, nes daugelis vidaus organų – šlapimo pūslė, tulžies pūslė ir kiti – beveik nuolat palaiko tonizuojantį susitraukimą.

· Membrana potencialus. Ramybės būsenoje MMC MP svyruoja nuo –50 iki –60 mV.

· Potencialus veiksmai. Vidaus organų SMC (monounitariniuose lygiuosiuose raumenyse) gali būti registruojami du AP tipai: smaigalys AP ir AP su plynaukšte (7-20 pav.)

Ryžiai . 7–20 . Lygiųjų raumenų veikimo potencialas. BET - AP lygiuosiuose raumenyse, sukeltas išorinio dirgiklio; B - pasikartojantis AP šuolis, kurį sukelia lėtos ritminės elektrinės bangos, pastebėtos spontaniškai susitraukiant lygiuosiuose žarnyno sienelių raumenyse; IN - PD su plokščiakalniu (SMC myometrium).

à Spiglys PD parodyta paveiksle 7– 20B stebimi daugelio vidaus organų SMC. Potencialo trukmė svyruoja nuo 10 iki 50 ms, amplitudė (priklausomai nuo pradinio MF) svyruoja nuo 30 iki 60 mV. AP gali būti sukeltas įvairiais būdais (pavyzdžiui, elektros stimuliacija, hormonų veikimas, nervų stimuliacija, raumenų tempimas arba spontaniškas paties SMC susidarymas).

à PD iš plokščiakalnis(7 pav – 20B) skiriasi nuo įprastų AP tuo, kad pasiekus piką potencialas pasiekia plynaukštę, kuri trunka iki 1 sekundės ar ilgiau, ir tik tada prasideda repoliarizacijos fazė. Fiziologinė plokščiakalnio reikšmė yra ta, kad kai kurių tipų lygiųjų raumenų reikia nuolat susitraukti (pavyzdžiui, gimdoje, šlapimtakiuose, limfinėse ir kraujagyslėse).

à Joninės mechanizmas PD. Pagrindinis vaidmuo PD atsiradimui ir vystymuisi tenka Na + -kanalų ir įtampos valdomas Ca 2+ kanalai.

· Spontaniškas elektrinis veikla. Kai kurie lygieji raumenys gali savaime susijaudinti, kai nėra išorinių dirgiklių, o tai susiję su lėtais, nuolatiniais MP svyravimais (lėtomis ritminėmis bangomis). Jei lėtosios bangos pasiekia slenkstinę vertę - virš –35 mV, tada jos sukelia AP, kurios, sklindančios per SMC membranas, sukelia susitraukimus. 7-20B paveiksle parodytas lėtų AP bangų atsiradimo viršuje efektas, sukeliantis eilę ritmiškų žarnyno sienelės raumenų susitraukimų. Tai davė pagrindą vadinti lėtomis ritminėmis bangomis širdies stimuliatorius bangos.

· Įtaka patempimai ant spontaniškas veikla. Tam tikru greičiu ir pakankamai intensyviai gaminamas lygiųjų raumenų tempimas sukelia spontanišką AP atsiradimą. Nustatyta, kad SMC membranoje yra specialaus Ca 2+ -kanalai aktyvuojami tempiant. Galbūt tai yra dviejų procesų – lėtų ritminių bangų ir paties tempimo sukeltos membranos depoliarizacijos – sumavimo rezultatas. Paprastai žarnynas, reaguodamas į intensyvų tempimą, automatiškai ritmiškai susitraukia.

Pabaigoje pateikiame lygiųjų raumenų susitraukimo ir atsipalaidavimo etapų seką: signalas ® Ca 2+ jonų koncentracijos padidėjimas sarkoplazmoje ® Ca 2+ prisijungimas prie ® miozino lengvųjų grandinių fosforilinimas ir miozino gijos surinkimas. ® miozino sujungimas su aktinu, susitraukimas ® miozino defosforilinimas fosfatazėmis ® Ca 2+ pašalinimas iš sarkoplazmos ® relaksacija arba susitraukimas, laikomas fiksavimo mechanizmu.

Raumenis nesusitraukiančios ląstelės

Be raumenų elementų, organizme yra ir neraumeninių ląstelių, kurios gali susitraukti aktomiozino chemomechaninio keitiklio pagrindu, rečiau – aksonemos pagalba. Šios ląstelės apima mioepitelines ląsteles, miofibroblastus, kraujo ląsteles už kraujagyslių lovos ir daugelį kitų.

· Mioepitelinis ląstelės yra seilių, ašarų, prakaito ir pieno liaukose. Jie yra aplink liaukų sekrecines dalis ir šalinimo kanalus. Stabilios aktino gijos, pritvirtintos prie tankių kūnų, ir nestabilios miozino gijos, susidarančios susitraukimo metu - susitraukiantis aparatai mioepitelinės ląstelės. Susitraukdamos mioepitelinės ląstelės prisideda prie paslapties iš galinių sekcijų išilgai šalinimo takų skatinimo. iš cholinerginių nervinių skaidulų stimuliuoja ašarų liaukų – žindančių pieno liaukų – mioepitelinių ląstelių susitraukimą.

· Miofibroblastai pasižymi fibroblastų ir SMC savybėmis. Žaizdų gijimo metu kai kurie fibroblastai pradeda sintetinti lygiųjų raumenų aktinus, miozinus ir kitus susitraukiančius baltymus. Diferencijuojantys miofibroblastai prisideda prie žaizdų paviršių konvergencijos.

· Kilnojamas ląstelės. Kai kurios ląstelės turi aktyviai judėti, kad atliktų savo funkcijas (leukocitai, kambio ląstelės regeneracijos metu, spermatozoidai). Ląstelių judėjimas atliekamas naudojant žiuželius ir (arba) dėl ameboidų judesių.

à Judėjimas ląstelės adresu padėti žvyneliai. Žvyneliuose yra aksonema – variklis su tubulino-dyneino chemomechaniniu keitikliu. Spermos judrumą užtikrina aksonema, esanti uodegos gijoje.

à ameboidas judesį. Įvairių ląstelių (pavyzdžiui, neutrofilų, fibroblastų, makrofagų) mobilumą užtikrina aktomiozino chemomechaninis keitiklis, įskaitant aktino polimerizacijos ir depolimerizacijos ciklus. Neraumeninės aktino ir miozino formos suteikia traukimo jėgą, kuri įgalina ląstelių migraciją. Pats ląstelių judėjimas apima migruojančių ląstelių sukibimą su substratu (tarpląstelinė matrica), citoplazminių ataugų (pseudopodijų) susidarymą judėjimo metu ir užpakalinio ląstelės krašto atitraukimą.

Ä Sukibimas. Ameboidų judėjimas neįmanomas be ląstelių sukibimo su substratu. Taškinės adhezijos molekulės (integrinai) užtikrina ląstelės prijungimą prie tarpląstelinės matricos molekulių. Taigi, migracija neutrofilųĮ uždegimo sritį prasideda sukibimas su endoteliu. integrinai ( a 4b 7 ) neutrofilų membranoje sąveikauja su endotelio glikokalikso adhezijos molekulėmis, o neutrofilai prasiskverbia tarp endotelio ląstelių (homing). Neutrofilų sukibimas su vitronektinu ir fibronektinu užtikrina ląstelių judėjimą per jungiamąjį audinį į uždegimo vietą.

Ä Išsilavinimas pseudopodiumas. Ląstelės stimuliavimas sukelia neatidėliotiną aktino polimerizaciją, pagrindinį pseudopodijų susidarymo momentą. Aktinas sudaro ploną trumpų gijų tinklą, sujungtą aktiną surišančių baltymų (filamino, fimbrino, a aktininas, profilinas). Įvairios molekulių klasės turi įtakos aktino architektūrai ir dinamikai (pvz., aktiną surišantys baltymai, antrieji pasiuntiniai).

Ä atsitraukimas. Susidarius pseudopodijai, atsiranda užpakalinio ląstelės krašto atitraukimas. Susitraukimo atsako vystymasis prasideda nuo bipolinių miozino gijų surinkimo. Susidariusios trumpos storos miozino gijos sąveikauja su aktino gijomis, todėl gijos slysta viena kitos atžvilgiu. Aktomiozino keitiklis sukuria jėgą, kuri nutraukia lipniuosius kontaktus ir sukelia užpakalinio ląstelės krašto atsitraukimą. Lipnių kontaktų susidarymas ir sunaikinimas, aktino polimerizacija ir depolimerizacija, pseudopodijų susidarymas ir atitraukimas yra vienas po kito einantys ameboidinių ląstelių judėjimo įvykiai.

Morfologiniu požiūriu kraujagyslės – tai įvairaus skersmens vamzdeliai, susidedantys iš 3 pagrindinių sluoksnių: vidinio (endotelinio), vidurinio (SMC, kolageno ir elastinių skaidulų) ir išorinio.

Be dydžio, indai skiriasi ir vidurinio sluoksnio struktūra:

Aortoje ir didelėse arterijose vyrauja elastinės ir kolageno skaidulos, kurios

užtikrina jų elastingumą ir tamprumą (elastingo tipo indai);

Vidutinio ir mažo kalibro arterijose, arteriolėse, prieškapiliaruose ir venulėse

vyrauja SMC (raumenų tipo kraujagyslės su dideliu susitraukimu);

Vidutinėse ir didelėse venose yra SMC, tačiau jų susitraukimo aktyvumas mažas;

Kapiliaruose paprastai nėra HMC.

Tai turi tam tikrą reikšmę funkcinė klasifikacija:

1) Elastingas-tempiamas(pagrindinės) kraujagyslės – aorta su didelėmis arterijomis sisteminėje kraujotakoje ir plaučių arterija su jos šakomis plaučių kraujotakoje. Tai yra elastingo tipo indai, sudarantys elastinę arba suspaudimo kamerą. Jie užtikrina pulsuojančio kraujo tekėjimo pavertimą tolygesniu ir sklandesniu. Dalis kinetinės energijos, kurią širdis sukuria sistolės metu, išleidžiama ištempiant šią suspaudimo kamerą, į kurią patenka nemažas kiekis kraujo, jį ištempdamas. Šiuo atveju širdies sukurta kinetinė energija paverčiama arterijų sienelių tamprios įtampos energija. Kai baigiasi sistolė, ištemptos suspaudimo kameros arterijų sienelės griūva ir stumia kraują į kapiliarus, palaikydamos kraujotaką diastolės metu.

2) Pasipriešinimo laivai(rezistencinės kraujagyslės) – arteriolės ir prieškapiliariniai sfinkteriai, t.y. raumenų kraujagyslės. Veikiančių kapiliarų skaičius priklauso nuo prieškapiliarinių sfinkterių.

3) Mainų laivai- kapiliarai. Užtikrinti dujų ir kitų medžiagų mainus tarp kraujo ir audinių skysčio. Veikiančių kapiliarų skaičius gali labai skirtis kiekvienoje audinio srityje, priklausomai nuo funkcinio ir metabolinio aktyvumo.

4) Šuntuoti laivai(arterioveninės anastomozės) - aprūpina kraują iš arterinės sistemos į venų sistemą, apeinant kapiliarus; žymiai padidina kraujo tekėjimo greitį; dalyvauti šilumos perdavimuose.

5) Surinkimo indai(kaupiamasis) – venos.

6) Talpiniai indai- didelės venos su dideliu ištempimu. Sudėtyje yra ~ 75% cirkuliuojančio kraujo (BCC) tūrio. Arterinis ~ 20% BCC, kapiliarinis ~ 5-7,5%.

BCC nėra tolygiai paskirstytas kūno dalyse. Inkstai, kepenys, širdis, smegenys, kurios sudaro 5% kūno svorio, gauna daugiau nei pusę viso kraujo.

BCC nėra visas kūno kraujas. Ramybės būsenoje iki 45-50% viso organizme esančio kraujo tūrio yra kraujo saugyklose: blužnyje, kepenyse, poodiniame kraujagyslių rezginyje ir plaučiuose. Blužnyje yra ~500 ml kraujo, kurį galima beveik išjungti iš kraujotakos. Kraujas kepenų ir odos kraujagyslių rezginio kraujagyslėse (iki 1 litro) cirkuliuoja 10-20 kartų lėčiau nei kitose kraujagyslėse.

Mikrocirkuliacinė lova- galinių arterijų, arteriolių, kapiliarų, venulių, mažų venulių rinkinys. Kraujo judėjimas išilgai mikrocirkuliacijos lovos užtikrina transkapiliarinius mainus.

Kapiliarų skersmuo ~ 5–7 µm, o ilgis ~ 0,5–1 mm. Kraujo tėkmės greitis ~ 0,5 – 1 mm/s, t.y. kiekviena kraujo dalelė yra kapiliare ~ 1 s. Bendras kapiliarų ilgis ~100 000 km.

Yra 2 funkcionuojančių kapiliarų tipai – pagrindiniai, kurie sudaro trumpiausią kelią tarp arteriolių ir venulių, ir tikrieji, kurie nukrypsta nuo pagrindinio kapiliaro arterinio galo ir įteka į jo veninį galą. Tikros formos kapiliariniai tinklai. Bagažinėje kraujotaka didesnė.

Intensyvesniuose audiniuose kapiliarų skaičius yra didesnis.

Kapiliarai skiriasi endotelio karkaso struktūra:

1) Su ištisine siena – „uždara“. Tai yra dauguma sisteminės kraujotakos kapiliarų. Suteikite histohematinį barjerą.

2) Fenestruotas (su faneste - langais). Geba praleisti medžiagas, kurių skersmuo yra pakankamai didelis. Jie yra inkstų glomeruluose, žarnyno gleivinėje.

3) Su nepertraukiama sienele - tarp gretimų endotelio ląstelių yra tarpai, pro kuriuos praeina kraujo ląstelės. Įsikūręs kaulų čiulpuose, kepenyse, blužnyje.

Uždaruose kapiliaruose dėl difuzijos ir filtravimo (su reabsorbcija) medžiagų pernešimas iš kapiliaro į audinį ir atvirkščiai. Kai kraujas praeina per kapiliarą, gali įvykti 40 kartų kraujo ir audinių mainai. Ribojantis veiksnys yra medžiagos gebėjimas prasiskverbti per membranos fosfolipidines sritis ir medžiagos dydis. Vidutiniškai kas minutę iš kapiliarų išeina ~ 14 ml skysčio (~ 20 l / parą). Arteriniame kapiliaro gale išsiskiriantis skystis nusausina tarpląstelinę erdvę, išvalo ją nuo metabolitų ir nereikalingų dalelių. Veniniame kapiliaro gale didžioji dalis skysčio su metabolitais vėl patenka į kapiliarą.

Modelius, reguliuojančius skysčių mainus tarp kapiliarų ir audinių erdvių, aprašė Starlingas.

Jėgos, prisidedančios prie filtravimo, yra kraujo hidrostatinis slėgis (Rgk) ir audinių skysčio onkotinis slėgis (puvimas), kurie kartu sudaro filtravimo slėgį. Jėgos, kurios neleidžia filtruoti, bet skatina reabsorbciją, yra onkotinis kraujo slėgis (Rokas) ir audinių skysčio hidrostatinis slėgis (Rgt), kurie kartu sudaro reabsorbcijos slėgį.

Arteriniame kapiliaro gale:

Rgk ~ 32,5 mm Hg. Art., Burna ~ 4,5 mm Hg, (Rgk + Burna) ~ 37 mm Hg. Art.

Gautas slėgis, užtikrinantis filtravimą: 37–28 \u003d 9 mm Hg.

Kapiliaro veniniame gale:

Rgk ~ 17 mm Hg. Art., Burna ~ 4,5 mm Hg, (Rgk + Burna) ~ 21,5 mm Hg. Art.

Rokas ~ 25 mmHg, Rgt ~ 3 mmHg, (Rock + Rgt) ~ 28 mmHg Art.

Gautas slėgis, užtikrinantis reabsorbciją: 21,5 - 28 \u003d - 6,5 mm Hg. Art.

Nes filtravimo rezultatas arteriniame kapiliaro gale yra didesnis nei reabsorbcijos rezultatas veniniame gale, filtravimo tūris arteriniame kapiliaro gale yra didesnis nei reabsorbcijos tūris veniniame gale (20 l/18 l per parą) . Likę 2 litrai atitenka limfos susidarymui. Tai savotiškas audinių drenavimas, dėl kurio didelės dalelės, kurios negali praeiti pro kapiliarų sienelę, patenka per limfinę sistemą, įskaitant limfmazgius, kur jos sunaikinamos. Galiausiai limfa per krūtinės ląstos ir gimdos kaklelio kanalus grįžta į veninę lovą.

Veninė lova skirtas kraujui rinkti, t.y. atlieka surinkimo funkciją. Venų lovoje kraujas patiria mažesnį pasipriešinimą nei mažose arterijose ir arteriolėse, tačiau didelis veninės lovos ilgis lemia tai, kad artėjant prie širdies kraujospūdis sumažėja iki beveik 0. Slėgis venulėse yra 12 - 18 mm Hg, vidutinio kalibro venose 5 - 8 mm Hg, tuščiojoje venoje 1 - 3 mm Hg Tuo pačiu metu tiesinis kraujo tėkmės greitis, artėjant prie širdies, nuosekliai didėja. Venulėse 0,07 cm/s, vidurinėse 1,5 cm/s, tuščiosiose venose 25-33 cm/s.

Žemas hidrostatinis slėgis veninėje lovoje apsunkina kraujo grįžimą į širdį. Yra keletas kompensacinių mechanizmų, padedančių pagerinti venų grįžimą:

1) venose yra daugybė endotelio kilmės pusmėnulio vožtuvų, leidžiančių kraujui tekėti tik širdies link (išskyrus tuščiąsias venas, vartų sistemos venas, mažas venules);

2) raumenų pompa – dinamiškas raumenų darbas veda prie veninio kraujo išstūmimo link širdies (dėl venų užspaudimo ir vožtuvų buvimo jose);

3) krūtinės ląstos siurbimo veiksmas (įkvėpus sumažėja intrapleurinis spaudimas);

4) širdies ertmių įsiurbimas (prieširdžių išsiplėtimas skilvelių sistolės metu);

5) sifono fenomenas – aortos žiotys yra aukščiau nei tuščiosios venos žiotys.

Pilnos kraujotakos laikas (laikas, per kurį 1 kraujo dalelė praeina per abu kraujo apytakos ratus) vidutiniškai sudaro 27 širdies sistoles. Kai širdies susitraukimų dažnis yra 70–80 per minutę, grandinė įvyksta ~ per 20–23 s. Tačiau judėjimo išilgai indo ašies greitis yra didesnis nei jo sienelių, todėl ne visas kraujas taip greitai sudaro visą grandinę. Maždaug 1/5 visos grandinės laiko tenka mažam apskritimui, o 4/5 - didelio apskritimo praėjimui.

arterinis pulsas- ritmiški arterijos sienelės svyravimai dėl slėgio padidėjimo sistolės metu. Kraujo išstūmimo iš skilvelių momentu aortoje pakyla slėgis, išsitempia jos sienelė. Padidėjusio slėgio ir kraujagyslių sienelės svyravimų banga plinta į arterioles ir kapiliarus, kur pulso banga užgęsta. Pulso bangos sklidimo greitis nepriklauso nuo kraujotakos greičio. Didžiausias kraujo tekėjimo greitis arterijomis yra 0,3 - 0,5 m/s; pulso bangos greitis aortoje 5,5 – 8 m/s, periferinėse arterijose 6 – 9 m/s. Su amžiumi, mažėjant kraujagyslių elastingumui, pulso bangos sklidimo greitis didėja.

Arterinį pulsą galima nustatyti palietus bet kurią palpacijai prieinamą arteriją: radialinę, laikinąją, išorinę pėdos arteriją ir kt. Pulso tyrimas leidžia įvertinti širdies plakimų buvimą, jo susitraukimų dažnį, įtampą. Pulso įtempimą (kietą, minkštą) lemia tai, kiek pastangų reikia įdėti, kad pulsas distalinėje arterijos dalyje išnyktų. Tam tikru mastu jis rodo vidutinio kraujospūdžio vertę.

Širdies nepakankamumas arba kraujagyslės sukelia remodeliacijos procesą, kuris normaliomis sąlygomis yra adaptacijos būdas, o ligos patofiziologijos požiūriu veikia kaip netinkamos adaptacijos grandis. Reaguodamos į fiziologinius dirgiklius, terpės kraujagyslių lygiųjų raumenų ląstelės (SMC) daugėja ir migruoja į intimą, kur susidaro daugiasluoksnis kraujagyslių pažeidimas arba neointima.

Paprastai tai procesas savaime ribojasi, todėl rezultatas – gerai užgijusi žaizda, o kraujotaka nekinta. Tačiau, sergant tam tikromis kraujagyslių ligomis, kraujagyslių SMC dauginimasis tampa per didelis, dėl to atsiranda patologinis kraujagyslių sienelės pažeidimas, atsiranda klinikinių simptomų. Šioms ligoms dažniausiai būdingas sisteminis arba vietinis uždegimas, kuris sustiprina kraujagyslių SMC proliferacinį atsaką. CIP/KIP šeimos CDK inhibitoriai yra svarbiausi audinių remodeliavimosi reguliatoriai kraujagyslių sistemoje. P27 (Kipl) baltymas yra konstituciškai ekspresuojamas kraujagyslių SMC ir arterijų endotelio ląstelėse.

Su kraujagyslėmis nugalėti arba mitogenų poveikis kraujagyslių SMC ir endotelio ląstelėms, jo aktyvumas slopinamas. Po proliferacijos protrūkio kraujagyslių SMC sintetina ir išskiria ekstraląstelinės matricos molekules, kurios, signalizuodami kraujagyslių SMC ir endotelio ląsteles, stimuliuoja p27 (Kipl) ir p21 (Cip1) baltymų aktyvumą ir slopina ciklino E-CDK2. CDK CIP / KIP inhibitorių ekspresija sustabdo ląstelių ciklą ir slopina ląstelių dalijimąsi. P27(Kipl) baltymas dėl savo poveikio T-limfocitų dauginimuisi taip pat veikia kaip svarbus audinių uždegiminių procesų reguliatorius. Kraujotakos sistemoje p27(Kipl) baltymas reguliuoja proliferacijos, uždegimo, pirmtakinių ląstelių susidarymo procesus kaulų čiulpuose ir dalyvauja gydant kraujagyslių pažeidimus.
Eksperimentuose su pelėmis, parodyta p27(Kip1) geno dalijimąsi lydi gerybinė epitelio ir mezoderminių ląstelių hiperplazija daugelyje organų, įskaitant širdį ir kraujagysles.

p21 baltymas(Cipl) reikalingas širdies, kaulų, odos ir inkstų ląstelių augimui ir diferenciacijai; be to, jis suteikia ląstelių jautrumą apoptozei. Šis CDK inhibitorius veikia tiek nuo p53, tiek nuo p53 nepriklausomu keliu. Širdyje p21(Cipl) išreiškiamas nepriklausomai nuo p53 buvimo kardiomiocituose; per didelė p2l(Cip1) ekspresija miocituose sukelia miokardo hipertrofiją.

Dauguma vėžio ląsteliųžmonės nešioja mutacijas, kurios keičia p53, Rb funkcijas arba tiesiogiai modifikuojant jų genetinę seką, arba veikiant tikslinius genus, kurie, veikdami epistatiškai, t.y. slopindami kitų genų raišką, jie trukdo normaliai funkcionuoti. Rb baltymas riboja ląstelių dauginimąsi ir neleidžia joms pereiti į S fazę. Mechanizmas susideda iš transkripcijos faktorių E2F aktyvatoriaus genų, reikalingų DNR replikacijai ir nukleotidų metabolizmui, blokavimas. P53 baltymo mutacijos atsiranda daugiau nei 50% visų žmogaus vėžio atvejų.

p53 baltymas kaupiasi reaguojant į ląstelių stresą, kurį sukelia pažeidimai, hipoksija ir onkogenų aktyvacija. P53 baltymas inicijuoja transkripcijos programą, kuri sukelia ląstelių ciklo sustabdymą arba apoptozę. Veikdamas p53, p21 (Cipl) baltymas sukelia naviko ir kitų ląstelių apoptozę.

Pagrindinė ląstelių ciklo funkcija yra ląstelių dalijimosi reguliavimas. DNR replikacija ir citokinezė priklauso nuo normalaus ląstelės ciklo veikimo. Ciklinai, CDK ir jų inhibitoriai laikomi antriniais pagrindiniais kancerogenezės, audinių uždegimo ir žaizdų gijimo reguliatoriais.

Širdis ir kraujagyslės sudaro uždarą šakotą tinklą – širdies ir kraujagyslių sistemą. Kraujagyslės yra beveik visuose audiniuose. Jų nėra tik epitelyje, naguose, kremzlėje, dantų emalyje, kai kuriose širdies vožtuvų dalyse ir daugelyje kitų sričių, kurias maitina esminės medžiagos difuzija iš kraujo. Priklausomai nuo kraujagyslės sienelės sandaros ir jos kalibro, kraujagyslių sistemoje išskiriamos arterijos, arteriolės, kapiliarai, venulės ir venos. Arterijų ir venų sienelė susideda iš trijų sluoksnių: vidinio (tunica intima), vidutinė (t. žiniasklaida) ir lauke (t. adventitia).

ARTERIJAS

Arterijos yra kraujagyslės, kurios transportuoja kraują iš širdies. Arterijų sienelė sugeria smūginę kraujo bangą (sistolinį išmetimą) ir kiekvienu širdies plakimu išstumiamą kraują nukreipia į priekį. Arterijos, esančios šalia širdies (pagrindinių kraujagyslių), patiria didžiausią slėgio kritimą. Todėl jie turi ryškų elastingumą. Kita vertus, periferinės arterijos turi išsivysčiusią raumenų sienelę, gali keisti spindžio dydį, taigi ir kraujo tekėjimo greitį bei kraujo pasiskirstymą kraujagyslių dugne.

Vidinis apvalkalas. Paviršiaus t. intima išklotas suragėjusių endotelio ląstelių sluoksniu, esančiu ant pamatinės membranos. Po endoteliu yra laisvo jungiamojo audinio sluoksnis (subendotelinis sluoksnis).

(Membrana elastica interna) atskiria vidinį indo apvalkalą nuo vidurio.

Vidutinis apvalkalas. dalis t. žiniasklaida, be jungiamojo audinio matricos su nedideliu kiekiu fibroblastų, yra SMC ir elastinės struktūros (elastinės membranos ir elastinės skaidulos). Šių elementų santykis yra pagrindinis klasifikavimo kriterijus

arterijų fikacijos: raumeninio tipo arterijose vyrauja SMC, o elastingo tipo arterijose elastiniai elementai. išorinis apvalkalas sudarytas iš pluoštinio jungiamojo audinio su kraujagyslių tinklu (vasa vasorum) ir lydinčias nervines skaidulas (nervi vasorum, vyraujantis simpatinės nervų sistemos postganglioninių aksonų galinis išsišakojimas).

Elastinio tipo arterijos

Elastinės arterijos apima aortą, plaučių kamieną, bendrąsias miego ir klubines arterijas. Jų sienos sudėtis dideliais kiekiais apima elastines membranas ir elastinius pluoštus. Elastinio tipo arterijų sienelių storis yra maždaug 15% jų spindžio skersmens.

Vidinis apvalkalas atstovaujama endoteliu ir subendotelio sluoksniu.

Endotelis. Aortos spindį iškloja didelės daugiakampės arba suapvalintos endotelio ląstelės, sujungtos sandariomis ir tarpinėmis jungtimis. Branduolio srityje ląstelė išsikiša į kraujagyslės spindį. Endotelis yra atskirtas nuo pagrindinio jungiamojo audinio aiškiai apibrėžta bazine membrana.

subendotelinis sluoksnis yra elastinių, kolageno ir retikulino skaidulų (I ir III tipo kolagenai), fibroblastų, išilgai orientuotų SMC, mikrofibrilių (VI tipo kolageno).

Vidurinis apvalkalas yra apie 500 mikronų storio ir jame yra elastinių membranų, SMC, kolageno ir elastinių skaidulų. Fenestruotos elastinės membranos turi 2-3 mikronų storį, jų yra apie 50-75. Su amžiumi jų skaičius ir storis didėja. Spiralinės SMC yra tarp elastingų membranų. Elastinio tipo arterijų SMC yra specializuotos elastino, kolageno ir kitų tarpląstelinės medžiagos komponentų sintezei. Kardiomiocitai yra viduriniame aortos ir plaučių kamieno sluoksnyje.

išorinis apvalkalas sudėtyje yra kolageno ir elastinių skaidulų pluoštų, orientuotų išilgai arba einančių spirale. Adventitijoje taip pat yra smulkių kraujo ir limfagyslių, mielinizuotų ir nemielinuotų skaidulų. Vasa vasorum kraujo tiekimas į išorinį apvalkalą ir išorinį vidurinio apvalkalo trečdalį. Vidinio apvalkalo audiniai ir vidiniai du trečdaliai vidurinio apvalkalo maitinami medžiagų difuzija iš kraujo kraujagyslės spindyje.

Raumenų tipo arterijos

Bendras jų skersmuo (sienelės storis + liumenų skersmuo) siekia 1 cm, spindžio skersmuo svyruoja nuo 0,3 iki 10 mm. Raumeninio tipo arterijos klasifikuojamos kaip paskirstomos.

Vidinė elastinga membrana ne visos raumenų tipo arterijos yra vienodai gerai išvystytos. Smegenų arterijose ir jų membranose, plaučių arterijos šakose jis yra gana silpnai išreikštas, o bambos arterijoje jo visiškai nėra.

Vidurinis apvalkalas yra 10-40 tankiai supakuotų GMC sluoksnių. SMC yra orientuoti spirale, o tai užtikrina kraujagyslės spindžio reguliavimą priklausomai nuo SMC tono. Sumažėjus vidurinės membranos SMC, atsiranda vazokonstrikcija (susiaurėja spindis). Vazodilatacija (šviesos išsiplėtimas) atsiranda, kai SMC atsipalaiduoja. Išorėje vidurinį apvalkalą riboja išorinė elastinga membrana, mažiau ryški nei vidinė. Išorinė elastinga membrana galimas tik didelėse arterijose; mažesnio kalibro arterijose jo nėra.

išorinis apvalkalas gerai išvystyta raumenų arterijose. Jo vidinis sluoksnis yra tankus pluoštinis jungiamasis audinys, o išorinis – laisvas jungiamasis audinys. Paprastai išoriniame apvalkale yra daug nervų skaidulų ir galūnių, kraujagyslių, riebalų ląstelių. Išoriniame vainikinių ir blužnies arterijų apvalkale yra išilgai (kraujagyslės išilginės ašies atžvilgiu) orientuotos SMC.

ARTERIOLES

Raumeninio tipo arterijos pereina į arterioles – trumpas kraujagysles, svarbias kraujospūdžio (BP) reguliavimui. Arteriolės sienelę sudaro endotelis, vidinė elastinė membrana, keli apskritimai orientuotų SMC sluoksniai ir išorinė membrana. Išorėje prie arteriolės jungiasi perivaskulinės jungiamojo audinio ląstelės, nemielinizuotos nervinės skaidulos ir kolageno skaidulų ryšuliai. Mažiausio skersmens arteriolėse nėra vidinės elastinės membranos, išskyrus aferentines arterioles inkstuose.

Galinė arteriolė yra išilgai orientuotų endotelio ląstelių ir ištisinio apskritimo orientuotų SMC sluoksnio. Fibroblastai yra išorėje nuo SMC.

metarteriolis nukrypsta nuo terminalo ir daugelyje vietovių yra apskritimo formos HMC.

KAPILIARAS

Platus kapiliarų tinklas jungia arterinius ir veninius kanalus. Kapiliarai dalyvauja medžiagų mainuose tarp kraujo ir audinių. Bendras mainų paviršius (kapiliarų ir venulių paviršius) yra ne mažesnis kaip 1000 m 2, o 100 g audinio - 1,5 m 2. Arteriolės ir venulės tiesiogiai dalyvauja reguliuojant kapiliarinę kraujotaką. Skirtingų organų kapiliarų tankis labai skiriasi. Taigi 1 mm 3 miokardo, smegenų, kepenų, inkstų yra 2500–3000 kapiliarų; skelete

Ryžiai. 10-1. Kapiliarų tipai: A- kapiliaras su ištisiniu endoteliu; B- su fenestruotu endoteliu; IN- kapiliarinis sinusoidinis tipas.

raumuo - 300-1000 kapiliarų; jungiamajame, riebaliniame ir kauliniame audinyje jų daug mažiau.

Kapiliarų tipai

Kapiliarų sienelę sudaro endotelis, jo bazinė membrana ir pericitai. Išskiriami trys pagrindiniai kapiliarų tipai (10-1 pav.): su ištisiniu endoteliu, su aptrauktu endoteliu ir su nepertraukiamu endoteliu.

Kapiliarai su ištisiniu endoteliu- labiausiai paplitęs tipas. Jų spindžio skersmuo yra mažesnis nei 10 mikronų. Endotelio ląstelės yra sujungtos sandariomis jungtimis, jose yra daug pinocitinių pūslelių, dalyvaujančių metabolitų pernešime tarp kraujo ir audinių. Šio tipo kapiliarai būdingi raumenims. Kapiliarai su aptrauktu endoteliu yra inkstų kapiliariniuose glomeruluose, endokrininėse liaukose, žarnyno gaureliuose. Fenestra yra plona 50–80 nm skersmens endotelio ląstelės dalis. Fenestra palengvina medžiagų transportavimą per endotelį. Kapiliaras su nepertraukiamu endoteliu taip pat vadinamas sinusoidiniu kapiliaru arba sinusoidu. Panašaus tipo kapiliarai yra kraujodaros organuose, tokie kapiliarai susideda iš endotelio ląstelių su tarpais tarp jų ir nepertraukiamos bazinės membranos.

KLIŪČIAI

Ypatingas kapiliarų su ištisiniu endoteliu atvejis yra kapiliarai, kurie sudaro kraujo-smegenų ir hematotiminius barjerus. Barjerinio tipo kapiliarų endoteliui būdingas nedidelis pinocitinių pūslelių kiekis ir sandarios jungtys. Kraujo-smegenų barjeras(10-2 pav.) patikimai izoliuoja smegenis nuo laikinų kraujo sudėties pokyčių. Ištisinis kapiliarinis endotelis yra kraujo ir smegenų barjero pagrindas: endotelio ląsteles jungia ištisinės glaudžių jungčių grandinės. Išorėje endotelio vamzdelis yra padengtas bazine membrana. Kapiliarai yra beveik visiškai apsupti astrocitų procesų. Hematoencefalinis barjeras veikia kaip selektyvus filtras.

MIKROcirkuliacinė lova

Arteriolių, kapiliarų ir venulių visuma sudaro struktūrinį ir funkcinį širdies ir kraujagyslių sistemos vienetą – mikrocirkuliacinę (galinę) lovą (10-3 pav.). Galinė lova organizuojama taip: stačiu kampu nuo galinės arteriolės metarteriolė nukrypsta, kerta visą kapiliarų lovą ir atsidaro į venulę. Iš arteriolių atsiranda anastomozė

Ryžiai. 10-2. Kraujo-smegenų barjeras susidaro iš smegenų kapiliarų endotelio ląstelių. Endotelį supanti pamatinė membrana ir pericitai, taip pat astrocitai, kurių kojos visiškai uždengia kapiliarą iš išorės, nėra barjero komponentai.

tikrų kapiliarų, formuojančių tinklą, dydžio nustatymas; veninė kapiliarų dalis atsiveria į pokapiliarines venules. Kapiliaro atsiskyrimo nuo arteriolių vietoje yra prieškapiliarinis sfinkteris – apskritime orientuotų SMC sankaupa. Sfinkteriai kontroliuoti vietinį kraujo, praeinančio per tikrus kapiliarus, tūrį; kraujo, praeinančio per galutinę kraujagyslių lovą, tūrį kaip visumą lemia SMC arteriolių tonusas. Mikrocirkuliacijoje yra arterioveninės anastomozės, jungiančios arterioles tiesiogiai su venulėmis arba mažas arterijas su mažomis venomis. Anastomozinių kraujagyslių sienelėje yra daug SMC. Arterijos-

Ryžiai. 10-3. mikrocirkuliacija. Arteriolė → metarteriolė → kapiliarų tinklas su dviem skyriais – arteriniu ir veniniu → venule. Arterioveninės anastomozės jungia arterioles su venulėmis.

nosies anastomozių yra daug kai kuriose odos vietose (ausų skiltyje, pirštuose), kur jos atlieka svarbų vaidmenį termoreguliacijoje.

VIENA

Kraujas iš terminalinio tinklo kapiliarų paeiliui patenka į postkapiliarines, surinkimo, raumenų venules ir patenka į venas. Venulės

Postkapiliarinė venulė(skersmuo nuo 8 iki 30 µm) yra bendra leukocitų išėjimo iš kraujotakos vieta. Didėjant pokapiliarinės venulės skersmeniui, didėja pericitų skaičius, SMC nėra.

Kolektyvinė šventė(skersmuo 30-50 mikronų) turi išorinį fibroblastų ir kolageno skaidulų apvalkalą.

Raumenų venulė(skersmuo 50-100 mikronų) yra 1-2 sluoksniai GMC; skirtingai nei arteriolės, SMC visiškai neuždengia kraujagyslės. Endotelio ląstelėse yra daug aktino mikrofilamentų, kurie atlieka svarbų vaidmenį keičiant ląstelių formą. Išoriniame indo apvalkale yra įvairiomis kryptimis orientuotų kolageno skaidulų pluoštai, fibroblastai. Raumenų venulė patenka į raumenų veną, kurioje yra keli SMC sluoksniai.

Viena Kraujagyslės, pernešančios kraują iš organų ir audinių į širdį. Apie 70% cirkuliuojančio kraujo tūrio yra venose. Venų sienelėje, kaip ir arterijų sienelėje, skiriamos tos pačios trys membranos: vidinė (intima), vidurinė ir išorinė (adventitinė). Venos, kaip taisyklė, yra didesnio skersmens nei to paties pavadinimo arterijos. Jų spindis, priešingai nei arterijų, neatsiskleidžia. Venos sienelė plonesnė; vidurinis apvalkalas yra mažiau ryškus, o išorinis apvalkalas, priešingai, yra storesnis nei to paties pavadinimo arterijose. Kai kuriose venose yra vožtuvai. Didelės venos, kaip ir didelės arterijos, turi vasa vasorum.

Vidinis apvalkalas susideda iš endotelio, kurio išorėje yra subendotelio sluoksnis (laisvas jungiamasis audinys ir SMC). Vidinė elastinė membrana yra silpnai išreikšta ir dažnai jos nėra.

Vidurinis apvalkalas raumeninio tipo venose yra apskrito SMC. Tarp jų yra kolagenas ir, kiek mažesniu mastu, elastinės skaidulos. SMC kiekis viduriniame venų apvalkale yra žymiai mažesnis nei viduriniame lydinčios arterijos apvalkale. Šiuo atžvilgiu apatinių galūnių venos išsiskiria. Čia (daugiausia juosmens venose) viduriniame apvalkale yra daug SMC, vidinėje vidurinio apvalkalo dalyje jie orientuoti išilgai, o išorinėje - apskritai.

Venų vožtuvai perduoti kraują tik į širdį; yra intymios raukšlės. Jungiamasis audinys sudaro vožtuvo lapelių struktūrinį pagrindą, o SMC yra šalia jų fiksuoto krašto. Vožtuvų nėra pilvo, krūtinės, smegenų, tinklainės ir kaulų venose.

Venų sinusai- tarpai jungiamajame audinyje, iškloti endoteliu. Juos užpildantis veninis kraujas neatlieka medžiagų apykaitos funkcijos, o suteikia audiniui ypatingų mechaninių savybių (elastingumo, elastingumo ir kt.). Koronariniai sinusai, kietosios žarnos sinusai ir kaverniniai kūnai yra išdėstyti panašiai.

LAIVO ŠVIETIMO REGULIAVIMAS

Kraujagyslių aferentai. Kraujo pO 2 ir pCO 2, H+, pieno rūgšties, piruvato ir daugelio kitų metabolitų koncentracijos pokyčiai lokaliai veikia kraujagyslių sienelę. Tie patys pokyčiai registruojami įterpti į kraujagyslių sienelę chemoreceptoriai, taip pat baroreceptoriai, reaguoja į intraluminalinį slėgį. Šie signalai pasiekia kraujotakos ir kvėpavimo reguliavimo centrus. Baroreceptorių ypač daug yra aortos lankoje ir didelių venų sienelėje, esančioje arti širdies. Šias nervų galūnes sudaro skaidulų, einančių per klajoklio nervą, gnybtai. Refleksinis kraujotakos reguliavimas apima miego sinusą ir miego kūną, taip pat panašius aortos lanko, plaučių kamieno ir dešinės poraktinės arterijos darinius.

miego sinusas esantis šalia bendrosios miego arterijos bifurkacijos, tai yra vidinės miego arterijos spindžio išsiplėtimas iš karto jos šakos nuo bendrosios miego arterijos vietoje. Čia, išoriniame apvalkale, yra daug baroreceptorių. Atsižvelgiant į tai, kad vidurinės kraujagyslės apvalkalas miego arterijos sinuso viduje yra gana plonas, nesunku įsivaizduoti, kad išorinio apvalkalo nervų galūnės yra labai jautrios bet kokiems kraujospūdžio pokyčiams. Iš čia informacija patenka į centrus, reguliuojančius širdies ir kraujagyslių sistemos veiklą. Miego sinuso baroreceptorių nervų galūnės yra skaidulų, einančių per sinusinį nervą, glossopharyngeal nervo šaką, galai.

miego arterijos kūnas(10-5 pav.) reaguoja į kraujo cheminės sudėties pokyčius. Kūnas yra vidinės miego arterijos sienelėje ir susideda iš ląstelių sankaupų, panardintų į tankų plačių sinusoidinių kapiliarų tinklą. Kiekviename miego arterijos kūno glomeruluose (glomus) yra 2-3 glomus ląstelės arba I tipo ląstelės, o 1-3 II tipo ląstelės yra glomerulų periferijoje. Miego arterijų aferentinėse skaidulose yra medžiagos P. Vazokonstriktoriai ir vazodilatatoriai. Kraujagyslių spindis mažėja mažėjant vidurinės membranos SMC (vazokonstrikcija) arba didėja joms atsipalaidavus (vazodilatacija). Kraujagyslių sienelių (ypač arteriolių) SMC turi įvairių humoralinių faktorių receptorius, kurių sąveika su SMC sukelia vazokonstrikciją arba vazodilataciją.

Glomus ląstelės (I tipas)

Ryžiai. 10-5. Miego arterijų glomerulas Kūnas susideda iš 2-3 I tipo ląstelių (glomus ląstelių), apsuptų II tipo ląstelių. I tipo ląstelės sudaro sinapses (neurotransmiteris – dopaminas) su aferentinių nervinių skaidulų galais.

Motorinė autonominė inervacija. Kraujagyslių spindžio dydį taip pat reguliuoja autonominė nervų sistema.

Adrenerginė inervacija daugiausia laikomas vazokonstriktoriumi. Vazokonstrikcinės simpatinės skaidulos gausiai inervuoja mažas odos, griaučių raumenų, inkstų ir celiakijos srities arterijas ir arterioles. To paties pavadinimo venų inervacijos tankis yra daug mažesnis. Kraujagysles sutraukiantis poveikis realizuojamas naudojant norepinefriną – α-adrenerginių receptorių agonistą.

cholinerginė inervacija. Parasimpatinės cholinerginės skaidulos inervuoja išorinių lytinių organų kraujagysles. Esant seksualiniam susijaudinimui, dėl parasimpatinės cholinerginės inervacijos suaktyvėjimo, ryškus lytinių organų kraujagyslių išsiplėtimas ir padidėjęs kraujo tekėjimas juose. Cholinerginis kraujagysles plečiantis poveikis taip pat buvo pastebėtas mažų pia mater arterijų atžvilgiu.

Širdis

Vystymas.Širdis dedama 3 intrauterinio vystymosi savaitę. Mezenchime tarp endodermos ir visceralinio splanchnotomos sluoksnio susidaro du endokardo vamzdeliai, iškloti endoteliu. Šie vamzdeliai yra endokardo užuomazga. Vamzdžiai auga ir yra apsupti visceralinio splanchnotomo lakšto. Šios splanchnotomos sritys sustorėja ir susidaro miokardo plokštelės. Vėliau abi širdies žymės priartėja ir auga kartu. Dabar įprasta širdies žymė (širdies vamzdelis) atrodo kaip dviejų sluoksnių vamzdelis. Iš jo endokardo dalies vystosi endokardas, o iš miokardo plokštelės – miokardas ir epikardas. Ląstelės, migruojančios iš nervų keteros, dalyvauja formuojant eferentinius kraujagysles ir širdies vožtuvus.

Širdies siena susideda iš trijų sluoksnių: endokardo, miokardo ir epikardo. Endokardas- analogas t. intima kraujagyslės – iškloja širdies ertmę. Skilveliuose jis plonesnis nei prieširdžiuose. Endokardas susideda iš endotelio, subendotelinio, raumenų-elastingo ir išorinio jungiamojo audinio sluoksnių.

Endotelis. Vidinę endokardo dalį vaizduoja plokščios daugiakampės endotelio ląstelės, esančios ant bazinės membranos. Ląstelėse yra nedaug mitochondrijų, vidutiniškai ryškus Golgi kompleksas, pinocitinės pūslelės ir daug gijų. Endokardo endotelio ląstelės turi atriopeptino receptorius ir a1-adrenerginius receptorius.

subendotelinis sluoksnį (vidinį jungiamąjį audinį) vaizduoja laisvas jungiamasis audinys.

raumenų-elastinis sluoksnis, esantis išorėje nuo endotelio, jame yra MMC, kolageno ir elastinių skaidulų.

Išorinis jungiamojo audinio sluoksnis. Išorinė endokardo dalis susideda iš pluoštinio jungiamojo audinio. Čia galima rasti riebalinio audinio salelių, smulkių kraujagyslių, nervinių skaidulų.

Miokardas.Širdies raumenų membranos sudėtis apima darbinius kardiomiocitus, laidžiosios sistemos miocitus, sekrecinius kardiomiocitus, palaikančius laisvą pluoštinį jungiamąjį audinį, vainikines kraujagysles. Įvairūs kardiomiocitų tipai aptariami 7 skyriuje (žr. 7-21, 7-22 ir 7-24 pav.).

laidumo sistema. Netipiniai kardiomiocitai (širdies stimuliatoriai ir laidūs miocitai, žr. 10-14 pav., taip pat žr. 7-24 pav.) sudaro sinoatrialinį mazgą, atrioventrikulinį mazgą, atrioventrikulinį ryšulį. Ryšulio ir jo kojų ląstelės pereina į Purkinje skaidulas. Laidžios sistemos ląstelės desmosomų ir tarpo jungčių pagalba sudaro skaidulas. Netipinių kardiomiocitų paskirtis – automatinis impulsų generavimas ir jų perdavimas dirbantiems kardiomiocitams.

sinoatrialinis mazgas- nomotopinis širdies stimuliatorius, nustato širdies automatizmą (pagrindinis širdies stimuliatorius), generuoja 60-90 impulsų per minutę.

Atrioventrikulinis mazgas. Esant sinoatrialinio mazgo patologijai, jo funkcija pereina į atrioventrikulinį (AV) mazgą (impulsų generavimo dažnis yra 40-50 per minutę).

Ryžiai. 10-14. širdies laidumo sistema. Impulsai generuojami sinoatrialiniame mazge ir perduodami palei atriumo sienelę į atrioventrikulinį mazgą, o po to palei atrioventrikulinį pluoštą, jo dešinę ir kairę kojas į Purkinje skaidulas skilvelių sienelėje.

Atrioventrikulinis pluoštas susideda iš kamieno, dešinės ir kairės kojos. Kairė koja skyla į priekinę ir užpakalinę šakas. Laidumo greitis išilgai atrioventrikulinio pluošto 1-1,5 m/s (darbiniuose kardiomiocituose sužadinimas sklinda 0,5-1 m/s greičiu), impulsų generavimo dažnis 30-40/min.

skaidulų Purkinje. Impulso greitis išilgai Purkinje skaidulų 2-4 m/s, impulsų generavimo dažnis 20-30/min.

epikardas- visceralinis perikardo sluoksnis, sudarytas iš plono jungiamojo audinio sluoksnio, susiliejusio su miokardu. Laisvas paviršius padengtas mezoteliu.

Širdplėvė. Perikardo pagrindas yra jungiamasis audinys su daugybe elastinių skaidulų. Perikardo paviršius išklotas mezoteliu. Perikardo arterijos sudaro tankų tinklą, kuriame išskiriami paviršiniai ir gilieji rezginiai. perikarde

yra kapiliarų glomerulų ir arteriolo-venulinių anastomozių. Epikardą ir perikardą skiria į plyšį panašus tarpas – perikardo ertmė, kurioje yra iki 50 ml skysčio, kuri palengvina serozinių paviršių slydimą.

Širdies inervacija

Širdies funkcijas reguliuoja autonominė motorinė inervacija, humoraliniai veiksniai ir širdies automatizmas. Autonominė inervacija 7 skyriuje. aferentinė inervacija. Vagusinių nervų ganglijų ir stuburo mazgų jutiminiai neuronai (C 8 -Th 6) sudaro laisvas ir inkapsuliuotas nervų galūnes širdies sienelėje. Aferentinės skaidulos veikia kaip klajoklio ir simpatinių nervų dalis.

Humoraliniai veiksniai

Kardiomiocitai turi a 1-adrenerginius receptorius, β-adrenerginius receptorius, m-cholinerginius receptorius. 1-adrenerginių receptorių aktyvinimas padeda išlaikyti susitraukimų jėgą. β-adrenerginių receptorių agonistai padidina susitraukimų dažnį ir stiprumą, m-cholinerginiai receptoriai - sumažina susitraukimų dažnį ir stiprumą. Norepinefrinas išsiskiria iš postganglioninių simpatinių neuronų aksonų ir veikia prieširdžių ir skilvelių veikiančių kardiomiocitų β 1 -adrenerginius receptorius, taip pat sinoatrialinio mazgo širdies stimuliatoriaus ląsteles.

vainikinių kraujagyslių. Simpatinė įtaka beveik visada padidina vainikinių arterijų kraujotaką. a 1-adrenerginiai receptoriai ir β-adrenerginiai receptoriai yra netolygiai pasiskirstę vainikinių arterijų lovoje. a 1 -adrenerginiai receptoriai yra didelio kalibro kraujagyslių SMC, jų stimuliavimas sukelia širdies arteriolių ir venų susiaurėjimą. β-adrenerginiai receptoriai dažniau yra mažose vainikinėse arterijose. β-adrenerginių receptorių stimuliavimas plečia arterioles.