Structura detaliată a unui neuron. Ce sunt neuronii? Neuronii motori: descriere, structură și funcții

tesut nervos- principalul element structural al sistemului nervos. LA compoziția țesutului nervos conţine celule nervoase foarte specializate neuronii, și celulele neuroglialeîndeplinind funcții de susținere, secretoare și de protecție.

Neuron este principala unitate structurală și funcțională a țesutului nervos. Aceste celule sunt capabile să primească, să proceseze, să codifice, să transmită și să stocheze informații, să stabilească contacte cu alte celule. Caracteristicile unice ale neuronului sunt capacitatea de a genera descărcări bioelectrice (impulsuri) și de a transmite informații de-a lungul proceselor de la o celulă la alta folosind terminații specializate -.

Efectuarea funcțiilor unui neuron este facilitată de sinteza în axoplasma acestuia a unor substanțe-transmițători - neurotransmițători: acetilcolină, catecolamine etc.

Numărul neuronilor din creier se apropie de 10 11 . Un neuron poate avea până la 10.000 de sinapse. Dacă aceste elemente sunt considerate celule de stocare a informațiilor, atunci putem concluziona că sistemul nervos poate stoca 10 19 unități. informații, adică capabile să conţină aproape toate cunoştinţele acumulate de omenire. Prin urmare, ideea că creierul uman își amintește tot ce se întâmplă în corp și când comunică cu mediul este destul de rezonabilă. Cu toate acestea, creierul nu poate extrage din toate informațiile care sunt stocate în el.

Sunt caracterizate diferitele structuri ale creierului anumite tipuri organizarea neuronală. Neuronii care reglează o singură funcție formează așa-numitele grupuri, ansambluri, coloane, nuclee.

Neuronii diferă ca structură și funcție.

După structură(în funcție de numărul de procese care se extind din corpul celular) distingeți unipolar(cu un proces), bipolar (cu două procese) și multipolară(cu multe procese) neuroni.

După proprietăți funcționale aloca aferent(sau centripetă) neuroni care transportă excitația de la receptori în, eferentă, motor, neuroni motorii(sau centrifugă), care transmite excitația de la sistemul nervos central către organul inervat și intercalar, a lua legatura sau intermediar neuroni care conectează neuronii aferenti și eferenti.

Neuronii aferenți sunt unipolari, corpurile lor se află în ganglionii spinali. Procesul care se extinde din corpul celular este împărțit în două ramuri în formă de T, dintre care una merge la sistemul nervos central și îndeplinește funcția de axon, iar cealaltă se apropie de receptori și este o dendită lungă.

Majoritatea neuronilor eferenți și intercalari sunt multipolari (Fig. 1). interneuroni multipolari în în număr mare sunt situate în coarnele posterioare ale măduvei spinării și se găsesc, de asemenea, în toate celelalte părți ale sistemului nervos central. De asemenea, pot fi bipolari, cum ar fi neuronii retiniani care au o dendrita ramificata scurta si un axon lung. Neuronii motori sunt localizați în principal în coarnele anterioare ale măduvei spinării.

Orez. 1. Structura celulei nervoase:

1 - microtubuli; 2 - un proces lung al unei celule nervoase (axon); 3 - reticul endoplasmatic; 4 - miez; 5 - neuroplasmă; 6 - dendrite; 7 - mitocondrii; 8 - nucleol; 9 - teaca de mielina; 10 - interceptarea lui Ranvier; 11 - capătul axonului

neuroglia

neuroglia, sau glia, - un ansamblu de elemente celulare ale țesutului nervos, format din celule specializate de diferite forme.

A fost descoperit de R. Virchow și numit de el neuroglia, care înseamnă „clei nervos”. Celulele neuroglia umplu spațiul dintre neuroni, reprezentând 40% din volumul creierului. Celulele gliale sunt de 3-4 ori mai mici decât celulele nervoase; numărul lor în SNC al mamiferelor ajunge la 140 de miliarde.Odată cu vârsta, numărul de neuroni din creierul uman scade, iar numărul de celule gliale crește.

S-a stabilit că neuroglia este legată de metabolismul în țesutul nervos. Unele celule neuroglia secretă substanțe care afectează starea de excitabilitate a neuronilor. S-a remarcat că pentru diverse stări mentale secreţia acestor celule se modifică. Procesele de urmărire pe termen lung în SNC sunt asociate cu starea funcțională a neurogliei.

Tipuri de celule gliale

În funcție de natura structurii celulelor gliale și de localizarea lor în SNC, ele disting:

astrocite (astroglia);
oligodendrocite (oligodendroglia);
celule microgliale (microglia);
celulele Schwann.

Celulele gliale îndeplinesc funcții de susținere și de protecție pentru neuroni. Sunt incluse în structură. Astrocite sunt cele mai numeroase celule gliale, umplând spațiile dintre neuroni și acoperind. Ele previn răspândirea neurotransmițătorilor care se difuzează din fanta sinaptică în SNC. Astrocitele au receptori pentru neurotransmițători, a căror activare poate provoca fluctuații ale diferenței de potențial membranar și modificări ale metabolismului astrocitelor.

Astrocitele înconjoară strâns capilarele vaselor de sânge ale creierului, situate între ele și neuroni. Pe această bază, se sugerează că astrocitele joacă un rol important în metabolismul neuronilor, prin reglarea permeabilităţii capilare pentru anumite substanţe.

Una dintre funcțiile importante ale astrocitelor este capacitatea lor de a absorbi excesul de ioni K+, care se pot acumula în spațiul intercelular în timpul activității neuronale ridicate. Canalele de joncțiune gap se formează în zonele de aderență strânsă a astrocitelor, prin care astrocitele pot face schimb de diverși ioni. mărime micăși, în special, ionii K+.Aceasta crește capacitatea acestora de a absorbi ionii K+.Acumularea necontrolată a ionilor K+ în spațiul interneuronal ar duce la o creștere a excitabilității neuronilor. Astfel, astrocitele, absorbind un exces de ioni K+ din lichidul interstițial, împiedică creșterea excitabilității neuronilor și formarea focarelor de activitate neuronală crescută. Apariția unor astfel de focare în creierul uman poate fi însoțită de faptul că neuronii lor generează o serie de impulsuri nervoase, care sunt numite descărcări convulsive.

Astrocitele sunt implicate în îndepărtarea și distrugerea neurotransmițătorilor care intră în spațiile extrasinaptice. Astfel, ele previn acumularea de neurotransmitatori in spatiile interneuronale, ceea ce ar putea duce la disfunctii cerebrale.

Neuronii și astrocitele sunt separate prin goluri intercelulare de 15-20 µm, numite spațiu interstițial. Spațiile interstițiale ocupă până la 12-14% din volumul creierului. O proprietate importantă a astrocitelor este capacitatea lor de a absorbi CO2 din lichidul extracelular din aceste spații și, prin urmare, de a menține o stare stabilă. pH-ul creierului.

Astrocitele sunt implicate în formarea interfețelor dintre țesutul nervos și vasele cerebrale, țesutul nervos și membranele creierului în procesul de creștere și dezvoltare a țesutului nervos.

Oligodendrocite caracterizată prin prezenţa unui număr mic de procese scurte. Una dintre funcțiile lor principale este formarea tecii de mielină a fibrelor nervoase în SNC. Aceste celule sunt, de asemenea, situate în imediata apropiere a corpurilor neuronilor, dar semnificația funcțională a acestui fapt este necunoscută.

celule microgliale alcătuiesc 5-20% din numărul total de celule gliale și sunt împrăștiate în SNC. S-a stabilit că antigenele suprafeței lor sunt identice cu antigenele monocitelor din sânge. Aceasta indică originea lor din mezoderm, pătrunderea în țesutul nervos în timpul dezvoltării embrionare și transformarea ulterioară în celule microgliale recunoscute morfologic. Din acest motiv, se consideră că functie esentiala microglia este protecția creierului. S-a demonstrat că atunci când țesutul nervos este deteriorat, numărul celulelor fagocitare crește datorită macrofagelor din sânge și activării proprietăților fagocitare ale microgliei. Îndepărtează neuronii morți, celulele gliale și elementele lor structurale, fagocitează particulele străine.

celulele Schwann formează teaca de mielină a fibrelor nervoase periferice în afara SNC. Membrana acestei celule se înfășoară în mod repetat, iar grosimea tecii de mielină rezultată poate depăși diametrul fibrei nervoase. Lungimea secțiunilor mielinice ale fibrei nervoase este de 1-3 mm. În intervalele dintre ele (interceptări ale lui Ranvier), fibra nervoasă rămâne acoperită doar de o membrană de suprafață care are excitabilitate.

Unul dintre cele mai importante proprietăți mielina este rezistența sa ridicată la curentul electric. Se datorează conținutului ridicat de sfingomielină și alte fosfolipide din mielină, care îi conferă proprietăți de izolare a curentului. În zonele fibrei nervoase acoperite cu mielină, procesul de generare a impulsurilor nervoase este imposibil. Impulsurile nervoase sunt generate numai la nivelul membranei de interceptare Ranvier, care asigură o viteză mai mare de conducere a impulsului nervos în fibrele nervoase mielinice, comparativ cu cele nemielinice.

Se știe că structura mielinei poate fi ușor deranjată în leziuni infecțioase, ischemice, traumatice, toxice ale sistemului nervos. În același timp, se dezvoltă procesul de demielinizare a fibrelor nervoase. Mai ales adesea demielinizarea se dezvoltă cu o boală scleroză multiplă. Ca urmare a demielinizării, viteza de conducere a impulsurilor nervoase de-a lungul fibrelor nervoase scade, rata de livrare a informațiilor către creier de la receptori și de la neuroni la organele executive scade. Acest lucru poate duce la afectarea sensibilității senzoriale, tulburări de mișcare, reglarea organelor interne și alte consecințe grave.

Structura și funcțiile neuronilor

Neuron(celula nervoasa) este o unitate structurala si functionala.

Structura anatomică și proprietățile neuronului asigură implementarea acestuia functii principale: implementarea metabolismului, obținerea energiei, perceperea diferitelor semnale și procesarea acestora, formarea sau participarea la răspunsuri, generarea și conducerea impulsurilor nervoase, combinarea neuronilor în circuite neuronale care asigură atât cele mai simple reacții reflexe, cât și funcții integrative superioare ale creierului.

Neuronii constau dintr-un corp de celulă nervoasă și procese - un axon și dendrite.

Orez. 2. Structura unui neuron

corpul celulei nervoase

Corp (pericarion, soma) Neuronul și procesele sale sunt acoperite de o membrană neuronală. Membrana corpului celular diferă de membrana axonului și a dendritelor prin conținutul diverșilor receptori, prezența pe ea.

Corpul neuronului conține neuroplasma și nucleul separat de aceasta prin membrane, reticulul endoplasmatic aspru și neted, aparatul Golgi și mitocondrii. Cromozomii nucleului neuronilor conțin un set de gene care codifică sinteza proteinelor necesare formării structurii și implementării funcțiilor corpului neuronului, proceselor și sinapselor acestuia. Acestea sunt proteine care îndeplinesc funcțiile de enzime, purtători, canale ionice, receptori etc. Unele proteine îndeplinesc funcții în timp ce se află în neuroplasmă, în timp ce altele sunt încorporate în membranele organelelor, proceselor some și neuronale. Unele dintre ele, de exemplu, enzimele necesare pentru sinteza neurotransmitatorilor, sunt livrate la terminalul axonal prin transport axonal. În corpul celular, sunt sintetizate peptide care sunt necesare pentru activitatea vitală a axonilor și a dendritelor (de exemplu, factorii de creștere). Prin urmare, atunci când corpul unui neuron este deteriorat, procesele sale degenerează și se prăbușesc. Dacă corpul neuronului este păstrat, dar procesul este deteriorat, atunci are loc recuperarea lui lentă (regenerarea) și restabilirea inervației mușchilor sau organelor denervate.

Locul sintezei proteinelor în corpurile neuronilor este reticulul endoplasmatic rugos (granule tigroide sau corpi Nissl) sau ribozomii liberi. Conținutul lor în neuroni este mai mare decât în celulele gliale sau alte celule ale corpului. În reticulul endoplasmatic neted și în aparatul Golgi, proteinele își dobândesc conformația spațială caracteristică, sunt sortate și trimise pentru a transporta fluxuri către structurile corpului celular, dendrite sau axon.

În numeroase mitocondrii ale neuronilor, ca urmare a proceselor de fosforilare oxidativă, se formează ATP, a cărui energie este utilizată pentru a menține activitatea vitală a neuronului, funcționarea pompelor ionice și menținerea asimetriei concentrațiilor ionilor de ambele părți ale membrană. În consecință, neuronul este pregătit în mod constant nu numai să perceapă diferite semnale, ci și să răspundă la acestea - generarea de impulsuri nervoase și utilizarea lor pentru a controla funcțiile altor celule.

În mecanismele de percepție a diferitelor semnale de către neuroni iau parte receptorii moleculari ai membranei corpului celular, receptorii senzoriali formați din dendrite și celulele sensibile de origine epitelială. Semnalele de la alte celule nervoase pot ajunge la neuron prin numeroase sinapse formate pe dendrite sau pe gelul neuronului.

Dendritele unei celule nervoase

Dendritele neuronii formează un arbore dendritic, natura ramificării și dimensiunea căruia depind de numărul de contacte sinaptice cu alți neuroni (Fig. 3). Pe dendritele unui neuron există mii de sinapse formate de axonii sau dendritele altor neuroni.

Orez. 3. Contacte sinaptice ale interneuronului. Săgețile din stânga arată fluxul de semnale aferente către dendrite și corpul interneuronului, în dreapta - direcția de propagare a semnalelor eferente ale interneuronului către alți neuroni

Sinapsele pot fi eterogene atât ca funcție (inhibitoare, excitatoare), cât și ca tip de neurotransmițător utilizat. Membrana dendritică implicată în formarea sinapselor este membrana lor postsinaptică, care conține receptori (canale ionice dependente de ligand) pentru neurotransmițătorul utilizat în această sinapsă.

Sinapsele excitatoare (glutamatergice) sunt localizate în principal pe suprafața dendritelor, unde există înălțiri, sau excrescențe (1-2 microni), numite spini. Există canale în membrana coloanelor vertebrale, a căror permeabilitate depinde de diferența de potențial transmembranar. În citoplasma dendritelor din regiunea spinilor s-au găsit mesageri secundari ai transducției semnalului intracelular, precum și ribozomi, pe care proteina este sintetizată ca răspuns la semnalele sinaptice. Rolul exact al spinilor rămâne necunoscut, dar este clar că măresc suprafața arborelui dendritic pentru formarea sinapselor. Colonii vertebrali sunt, de asemenea, structuri neuronale pentru recepția și procesarea semnalelor de intrare. Dendritele și coloanele vertebrale asigură transmiterea informațiilor de la periferie către corpul neuronului. Membrana dendritică este polarizată la cosit datorită distribuției asimetrice a ionilor minerali, funcționării pompelor ionice și prezenței canalelor ionice în ea. Aceste proprietăți stau la baza transferului de informații prin membrană sub formă de curenți circulari locali (electrotonic) care apar între membranele postsinaptice și zonele membranei dendrite adiacente acestora.

Curenții locali în timpul propagării lor de-a lungul membranei dendrite se atenuează, dar se dovedesc a fi suficient de mari pentru a transmite către membrana corpului neuronului semnalele primite prin intrările sinaptice către dendrite. Până acum, canalele de sodiu și potasiu dependente de tensiune nu au fost identificate în membrana dendritică. Nu are excitabilitate și capacitatea de a genera potențiale de acțiune. Cu toate acestea, se știe că potențialul de acțiune care apare pe membrana dealului axonului se poate propaga de-a lungul acesteia. Mecanismul acestui fenomen este necunoscut.

Se presupune că dendritele și coloanele vertebrale fac parte din structurile neuronale implicate în mecanismele de memorie. Numărul coloanelor vertebrale este deosebit de mare în dendritele neuronilor din cortexul cerebelos, ganglionii bazali și cortexul cerebral. Zona arborelui dendritic și numărul de sinapse sunt reduse în unele zone ale cortexului cerebral al persoanelor în vârstă.

axonul neuronului

axon - o ramură a unei celule nervoase care nu se găsește în alte celule. Spre deosebire de dendrite, al căror număr este diferit pentru un neuron, axonul tuturor neuronilor este același. Lungimea sa poate ajunge până la 1,5 m. În punctul de ieșire a axonului din corpul neuronului, are loc o îngroșare - movila axonală, acoperită cu o membrană plasmatică, care este în curând acoperită cu mielină. Zona dealului axonului care nu este acoperită de mielină se numește segment inițial. Axonii neuronilor, până la ramurile lor terminale, sunt acoperiți cu o teacă de mielină, întreruptă de noduri de Ranvier - zone microscopice nemielinizate (aproximativ 1 micron).

De-a lungul axonului (fibră mielinică și nemielinizată) este acoperit cu o membrană fosfolipidă dublu stratificată cu molecule de proteine încorporate în ea, care îndeplinesc funcțiile de transport de ioni, canale ionice dependente de tensiune etc. Proteinele sunt distribuite uniform în membrana nervului nemielinizat. fibre și sunt localizate în membrana fibrei nervoase mielinice predominant în interceptele lui Ranvier. Deoarece nu există reticul aspru și ribozomi în axoplasmă, este evident că aceste proteine sunt sintetizate în corpul neuronului și livrate la membrana axonală prin transport axonal.

Proprietățile membranei care acoperă corpul și axonul unui neuron, sunt diferite. Această diferență se referă în primul rând la permeabilitatea membranei pentru ionii minerali și se datorează conținutului tipuri variate. Dacă conținutul canalelor ionice dependente de ligand (inclusiv membranele postsinaptice) predomină în membrana corpului și dendritele neuronului, atunci în membrana axonală, în special în zona nodurilor Ranvier, există o densitate mare a tensiunii. -canale dependente de sodiu si potasiu.

Membrana segmentului inițial al axonului are cea mai mică valoare de polarizare (aproximativ 30 mV). În zonele axonului mai îndepărtate de corpul celular, valoarea potențialului transmembranar este de aproximativ 70 mV. Valoarea scăzută a polarizării membranei segmentului inițial al axonului determină ca în această zonă membrana neuronului să aibă cea mai mare excitabilitate. Aici potențialele postsinaptice care au apărut pe membrana dendritelor și a corpului celular ca urmare a transformării semnalelor informaționale primite de neuron în sinapse sunt propagate de-a lungul membranei corpului neuronului cu ajutorul localului. curenți electrici circulari. Dacă acești curenți determină depolarizarea membranei dealului axonului la un nivel critic (E k), atunci neuronul va răspunde la semnalele de la alte celule nervoase care vin la el prin generarea propriului potențial de acțiune (impuls nervos). apărea impuls nervos apoi este transportat de-a lungul axonului către alte celule nervoase, musculare sau glandulare.

Pe membrana segmentului inițial al axonului există spini pe care se formează sinapsele inhibitoare GABAergice. Sosirea semnalelor de-a lungul acestor linii de la alți neuroni poate împiedica generarea unui impuls nervos.

Clasificarea și tipurile de neuroni

Clasificarea neuronilor se realizează atât în funcție de caracteristicile morfologice, cât și funcționale.

După numărul de procese, se disting neuronii multipolari, bipolari și pseudo-unipolari.

După natura conexiunilor cu alte celule și funcția îndeplinită, ele disting atingere, plug-inși motor neuronii. Atingere neuronii sunt numiți și neuroni aferenți, iar procesele lor sunt centripete. Neuronii care îndeplinesc funcția de a transmite semnale între celulele nervoase sunt numiți intercalar, sau asociativ. Neuronii ai căror axoni formează sinapse pe celulele efectoare (mușchi, glandulare) sunt denumiți ca motor, sau eferentă, axonii lor sunt numiți centrifugi.

Neuroni aferenti (senzoriali). percepe informația cu receptorii senzoriali, o transformă în impulsuri nervoase și o conduc la creier și măduva spinării. Corpurile neuronilor senzoriali se găsesc la nivelul coloanei vertebrale și craniene. Aceștia sunt neuroni pseudounipolari, al căror axon și dendrita pleacă împreună din corpul neuronului și apoi se separă. Dendrita urmează periferia către organe și țesuturi ca parte a nervilor senzoriali sau mixți, iar axonul, ca parte a rădăcinilor posterioare, intră în coarnele dorsale ale măduvei spinării sau ca parte a nervilor cranieni în creier.

Inserare, sau asociativ, neuroniîndeplinesc funcțiile de procesare a informațiilor primite și, în special, asigură închiderea arcurilor reflexe. Corpurile acestor neuroni sunt localizate în substanța cenușie a creierului și a măduvei spinării.

Neuroni eferenți de asemenea, îndeplinesc funcția de procesare a informațiilor primite și de transmitere a impulsurilor nervoase eferente din creier și măduva spinării către celulele organelor executive (efectoare).

Activitatea integrativă a unui neuron

Fiecare neuron primește o cantitate mare semnalează prin numeroase sinapse situate pe dendritele și corpul său, precum și prin receptorii moleculari ai membranelor plasmatice, citoplasmei și nucleului. În semnalizare sunt utilizate multe tipuri diferite de neurotransmițători, neuromodulatori și alte molecule de semnalizare. Evident, pentru a forma un răspuns la primirea simultană a mai multor semnale, neuronul trebuie să fie capabil să le integreze.

Setul de procese care asigură procesarea semnalelor de intrare și formarea unui răspuns neuron la acestea este inclus în concept activitatea integrativă a neuronului.

Percepția și procesarea semnalelor care sosesc la neuron se realizează cu participarea dendritelor, a corpului celular și a dealului axonal al neuronului (Fig. 4).

Orez. 4. Integrarea semnalelor de către un neuron.

Una dintre opțiunile pentru procesarea și integrarea lor (însumarea) este transformarea în sinapse și însumarea potențialelor postsinaptice pe membrana corpului și procesele neuronului. Semnalele percepute sunt convertite în sinapse în fluctuații ale diferenței de potențial a membranei postsinaptice (potenţiale postsinaptice). În funcție de tipul de sinapsă, semnalul recepționat poate fi convertit într-o mică modificare (0,5-1,0 mV) depolarizantă a diferenței de potențial (EPSP - sinapsele sunt prezentate în diagramă ca cercuri de lumină) sau hiperpolarizant (TPSP - sinapsele sunt prezentate în diagrama ca cercuri negre). Multe semnale pot ajunge simultan în diferite puncte ale unui neuron, dintre care unele sunt transformate în EPSP-uri, în timp ce altele sunt transformate în IPSP-uri.

Aceste oscilații ale diferenței de potențial se propagă cu ajutorul curenților circulari locali de-a lungul membranei neuronului în direcția dealului axonului sub formă de unde de depolarizare (în diagrama albă) și hiperpolarizare (în diagrama neagră), suprapunându-se unele pe altele. (secțiuni din diagramă). culoarea gri). Cu această suprapunere a amplitudinii undelor dintr-o direcție, acestea sunt însumate, iar cele opuse sunt reduse (netezite). Această însumare algebrică a diferenței de potențial de-a lungul membranei se numește însumarea spațială(Fig. 4 și 5). Rezultatul acestei însumări poate fi fie depolarizarea membranei dealului axonilor și generarea unui impuls nervos (cazurile 1 și 2 din Fig. 4), fie hiperpolarizarea acesteia și prevenirea apariției unui impuls nervos (cazurile 3 și 4 din Fig. . 4).

Pentru a muta diferența de potențial a membranei dealului axon (aproximativ 30 mV) la Ek, aceasta trebuie depolarizată cu 10-20 mV. Acest lucru va duce la deschiderea canalelor de sodiu dependente de tensiune prezente în el și la generarea unui impuls nervos. Deoarece depolarizarea membranei poate ajunge până la 1 mV la primirea unui AP și transformarea sa într-un EPSP, iar toată propagarea către dealul axonal are loc cu atenuare, generarea unui impuls nervos necesită livrarea simultană a 40-80 impulsuri nervoase de la alți neuroni la neuron prin sinapse excitatorii și însumează aceeași cantitate de EPSP.

Orez. 5. Însumarea spațială și temporală a EPSP de către un neuron; (a) EPSP la un singur stimul; și — EPSP la stimularea multiplă de la diferite aferente; c — EPSP pentru stimularea frecventă printr-o singură fibră nervoasă

Dacă în acest moment un neuron primește un anumit număr de impulsuri nervoase prin sinapsele inhibitoare, atunci activarea sa și generarea unui impuls nervos de răspuns vor fi posibile cu o creștere simultană a fluxului de semnale prin sinapsele excitatorii. În condițiile în care semnalele care vin prin sinapsele inhibitoare determină o hiperpolarizare a membranei neuronului egală sau mai mare decât depolarizarea cauzată de semnalele care vin prin sinapsele excitatorii, depolarizarea membranei coliculului axonal va fi imposibilă, neuronul nu va genera impulsuri nervoase și va deveni inactiv. .

Neuronul funcționează și el însumarea timpului Semnalele EPSP și IPTS ajung aproape simultan (vezi Fig. 5). Modificările diferenței de potențial cauzate de acestea în zonele aproape sinaptice pot fi, de asemenea, rezumate algebric, ceea ce se numește însumare temporală.

Astfel, fiecare impuls nervos generat de un neuron, precum și perioada de tăcere a unui neuron, conține informații primite de la multe alte celule nervoase. De obicei, cu cât este mai mare frecvența semnalelor care vin către neuron de la alte celule, cu atât generează mai frecvent impulsuri nervoase de răspuns care sunt trimise de-a lungul axonului către alte celule nervoase sau efectoare.

Datorită faptului că există canale de sodiu (deși într-un număr mic) în membrana corpului neuronului și chiar în dendritele acestuia, potențialul de acțiune care apare pe membrana dealului axonului se poate răspândi în corp și în unele părți ale acestuia. dendritele neuronului. Semnificația acestui fenomen nu este suficient de clară, dar se presupune că potențialul de acțiune de propagare netezește momentan toți curenții locali prezenți pe membrană, resetează potențialele și contribuie la o percepție mai eficientă a noilor informații de către neuron.

Receptorii moleculari iau parte la transformarea și integrarea semnalelor care vin la neuron. În același timp, stimularea lor prin molecule de semnalizare poate duce prin modificări ale stării canalelor ionice inițiate (de proteinele G, mediatori secundari), transformarea semnalelor percepute în fluctuații ale diferenței de potențial a membranei neuronului, însumarea și formarea de un răspuns neuron sub formă de generare a unui impuls nervos sau inhibarea acestuia.

Transformarea semnalelor de către receptorii moleculari metabotropi ai neuronului este însoțită de răspunsul acestuia sub forma unei cascade de transformări intracelulare. Răspunsul neuronului în acest caz poate fi o accelerare a metabolismului general, o creștere a formării de ATP, fără de care este imposibil să-și crească activitatea funcțională. Folosind aceste mecanisme, neuronul integrează semnalele primite pentru a îmbunătăți eficiența propriei activități.

Transformările intracelulare într-un neuron, inițiate de semnalele primite, conduc adesea la o creștere a sintezei moleculelor de proteine care îndeplinesc funcțiile receptorilor, canalelor ionice și purtătorilor din neuron. Prin creșterea numărului lor, neuronul se adaptează la natura semnalelor primite, crescând sensibilitatea la cele mai semnificative dintre ele și slăbind la cele mai puțin semnificative.

Recepția de către un neuron a unui număr de semnale poate fi însoțită de expresia sau reprimarea anumitor gene, de exemplu, cele care controlează sinteza neuromodulatorilor de natură peptidică. Deoarece acestea sunt livrate la terminalele axonale ale neuronului și utilizate în acestea pentru a spori sau slăbi acțiunea neurotransmițătorilor săi asupra altor neuroni, neuronul, ca răspuns la semnalele pe care le primește, poate, în funcție de informațiile primite, să aibă un efect mai puternic. sau efect mai slab asupra altor celule nervoase controlate de acesta. Având în vedere că efectul de modulare al neuropeptidelor poate dura mult timp, influența unui neuron asupra altor celule nervoase poate dura și o perioadă lungă de timp.

Astfel, datorită capacității de a integra diverse semnale, neuronul poate răspunde subtil la acestea. o gamă largă răspunsuri care vă permit să vă adaptați în mod eficient la natura semnalelor de intrare și să le utilizați pentru a regla funcțiile altor celule.

circuite neuronale

Neuronii SNC interacționează între ei, formând diverse sinapse la punctul de contact. Spumele neuronale rezultate cresc foarte mult funcționalitatea sistemului nervos. Cele mai comune circuite neuronale includ: circuite neuronale locale, ierarhice, convergente și divergente cu o singură intrare (Fig. 6).

Circuite neuronale locale format din doi sau un numar mare neuronii. În acest caz, unul dintre neuroni (1) își va da colateralul axonal neuronului (2), formând o sinapsă axosomatică pe corpul său, iar al doilea va forma o sinapsă axonomală pe corpul primului neuron. Rețelele neuronale locale pot acționa ca capcane în care impulsurile nervoase sunt capabile să circule timp îndelungat într-un cerc format din mai mulți neuroni.

Posibilitatea circulației pe termen lung a unei unde de excitație (impuls nervos) care s-a produs cândva datorită transmisiei, dar o structură inelară a fost demonstrată experimental de profesorul I.A. Vetokhin în experimente pe inelul nervos al meduzei.

Circulația circulară a impulsurilor nervoase de-a lungul circuitelor neuronale locale îndeplinește funcția de transformare a ritmului de excitație, oferă posibilitatea unei excitații prelungite după încetarea semnalelor care vin la ele și participă la mecanismele de stocare a informațiilor primite.

Circuitele locale pot îndeplini și o funcție de frânare. Un exemplu în acest sens este inhibiția recurentă, care se realizează în cel mai simplu circuit neuronal local al măduvei spinării, format din motoneuronul a și celula Renshaw.

Orez. 6. Cele mai simple circuite neuronale ale SNC. Descriere în text

În acest caz, excitația care a apărut în neuronul motor se răspândește de-a lungul ramurii axonului, activează celula Renshaw, care inhibă motoneuronul a.

lanțuri convergente sunt formate din mai mulți neuroni, pe unul dintre care (de obicei eferenti) converg sau converg axonii unui număr de alte celule. Astfel de circuite sunt larg distribuite în SNC. De exemplu, axonii multor neuroni din câmpurile senzoriale ale cortexului converg spre neuronii piramidali ai cortexului motor primar. Axonii a mii de neuroni senzoriali și intercalari de la diferite niveluri ale SNC converg spre neuronii motori ai coarnelor ventrale ale măduvei spinării. Circuitele convergente joacă un rol important în integrarea semnalelor de către neuronii eferenți și în coordonarea proceselor fiziologice.

Lanțuri divergente cu o singură intrare sunt formate dintr-un neuron cu un axon ramificat, fiecare dintre ale cărui ramuri formează o sinapsă cu o altă celulă nervoasă. Aceste circuite îndeplinesc funcțiile de a transmite simultan semnale de la un neuron la mulți alți neuroni. Acest lucru se realizează datorită ramificării puternice (formarea a câteva mii de ramuri) a axonului. Astfel de neuroni se găsesc adesea în nucleele formării reticulare a trunchiului cerebral. Ei furnizeaza crestere rapida excitabilitatea numeroaselor părți ale creierului și mobilizarea rezervelor sale funcționale.

Neuron- unitate structurală și funcțională a sistemului nervos, este o celulă excitabilă electric care prelucrează și transmite informații prin semnale electrice și chimice.

dezvoltarea neuronilor.

Neuronul se dezvoltă dintr-o celulă progenitoare mică care încetează să se divizeze chiar înainte de a-și elibera procesele. (Cu toate acestea, problema diviziunii neuronale este în prezent discutabilă.) De regulă, axonul începe să crească mai întâi, iar dendritele se formează mai târziu. O îngroșare apare la sfârșitul procesului de dezvoltare a celulei nervoase formă neregulată, care, aparent, deschide calea prin țesutul din jur. Această îngroșare se numește con de creștere al celulei nervoase. Este alcătuit dintr-o parte aplatizată a procesului celulei nervoase, cu mulți spini subțiri. Microspinurile au o grosime de 0,1 până la 0,2 µm și pot avea o lungime de până la 50 µm; zona largă și plată a conului de creștere este de aproximativ 5 µm lățime și lungă, deși forma sa poate varia. Spațiile dintre microspinurile conului de creștere sunt acoperite cu o membrană pliată. Microspinurile sunt în mișcare constantă - unii sunt atrași în conul de creștere, alții se alungesc, deviază în direcții diferite, ating substratul și se pot lipi de el.

Conul de creștere este umplut cu vezicule membranoase mici, uneori interconectate, de formă neregulată. Direct sub zonele pliate ale membranei și în coloane se află o masă densă de filamente de actină încurcate. Conul de creștere conține, de asemenea, mitocondrii, microtubuli și neurofilamente similare cu cele găsite în corpul unui neuron.

Probabil, microtubulii și neurofilamentele sunt alungite în principal datorită adăugării de subunități nou sintetizate la baza procesului neuronal. Se mișcă cu o viteză de aproximativ un milimetru pe zi, ceea ce corespunde cu viteza de transport lent axonilor într-un neuron matur. Deoarece aceasta este aproximativ viteza medie avansarea conului de creștere, este posibil ca nici asamblarea, nici distrugerea microtubulilor și neurofilamentelor să nu aibă loc la capătul său îndepărtat în timpul creșterii procesului neuronal. Se adaugă material nou de membrană, aparent, la sfârșit. Conul de creștere este o zonă de exocitoză și endocitoză rapidă, așa cum demonstrează numeroasele vezicule prezente aici. Veziculele membranare mici sunt transportate de-a lungul procesului neuronului de la corpul celular la conul de creștere cu un flux de transport rapid axonilor. Materialul membranar este aparent sintetizat în corpul neuronului, transferat în conul de creștere sub formă de vezicule și este inclus aici în membrană plasmatică prin exocitoză, prelungind astfel procesul celulei nervoase.

Creșterea axonilor și a dendritelor este de obicei precedată de o fază de migrare neuronală, când neuronii imaturi se stabilesc și își găsesc un loc permanent.

O celulă nervoasă - un neuron - este o unitate structurală și funcțională a sistemului nervos. Un neuron este o celulă capabilă să perceapă iritația, să devină excitat, să genereze impulsuri nervoase și să le transmită altor celule. Neuronul este format dintr-un corp și procese - scurte, ramificate (dendrite) și lungi (axon). Impulsurile se deplasează întotdeauna de-a lungul dendritelor către celulă și de-a lungul axonului - departe de celulă.

Tipuri de neuroni

Neuronii care transmit impulsuri către sistemul nervos central (SNC) sunt numiți senzorial sau aferent. motor, sau eferent, neuroni transmite impulsuri de la SNC către efectori, cum ar fi mușchii. Aceștia și alți neuroni pot comunica între ei folosind neuronii intercalari (interneuroni). Ultimii neuroni se mai numesc a lua legatura sau intermediar.

În funcție de numărul și locația proceselor, neuronii sunt împărțiți în unipolar, bipolarși multipolară.

Structura unui neuron

O celulă nervoasă (neuron) este alcătuită din corp (pericarion) cu un nucleu și mai multe proceselor(Fig. 33).

Pericarion este centrul metabolic în care au loc majoritatea proceselor sintetice, în special sinteza acetilcolinei. Corpul celular conține ribozomi, microtubuli (neurotubuli) și alte organite. Neuronii sunt formați din celule neuroblaste care nu au încă excrescențe. Procesele citoplasmatice pleacă din corpul celulei nervoase, al căror număr poate fi diferit.

ramificare scurtă proceselor, conducând impulsuri către corpul celular, se numesc dendrite. Procesele subțiri și lungi care conduc impulsurile de la pericarion către alte celule sau organe periferice sunt numite axonii. Când axonii cresc în timpul formării celulelor nervoase din neuroblaste, capacitatea celulelor nervoase de a se diviza se pierde.

Secțiunile terminale ale axonului sunt capabile de neurosecreție. Ramurile lor subțiri cu umflături la capete sunt conectate la neuronii vecini în locuri speciale - sinapsele. Terminațiile umflate conțin vezicule mici umplute cu acetilcolină, care joacă rolul unui neurotransmițător. Există vezicule și mitocondrii (Fig. 34). Excrescențele ramificate ale celulelor nervoase pătrund în întregul corp al animalului și formează un sistem complex de conexiuni. La sinapse, excitația este transmisă de la neuron la neuron sau la celulele musculare. Material de pe site-ul http://doklad-referat.ru

Funcțiile neuronilor

Funcția principală a neuronilor este schimbul de informații (semnale nervoase) între părți ale corpului. Neuronii sunt susceptibili la stimulare, adică sunt capabili să fie excitați (generarea excitației), să conducă excitații și, în final, să o transmită altor celule (nerv, mușchi, glandular). Impulsurile electrice trec prin neuroni, iar acest lucru face posibilă comunicarea între receptori (celule sau organe care percep stimularea) și efectori (țesuturi sau organe care răspund la stimulare, cum ar fi mușchii).

NEURON. STRUCTURA ȘI FUNCȚIILE EI

Capitolul 1 CREIER

INFORMATII GENERALE

În mod tradițional, încă de pe vremea fiziologului francez Bish (începutul secolului al XIX-lea), sistemul nervos a fost împărțit în somatic și autonom, fiecare dintre acestea incluzând structuri ale creierului și măduvei spinării numite sistemul nervos central (SNC), precum și cele aflate în afara măduvei spinării și a creierului și, prin urmare, legate de sistemul nervos periferic, celulele nervoase și fibrele nervoase care inervează organele și țesuturile corpului.

Sistemul nervos somatic este reprezentat de fibre nervoase eferente (motorii) care inervează mușchii scheletici și fibre nervoase aferente (senzoriale) care merg la SNC de la receptori. Sistemul nervos autonom include fibre nervoase eferente care merg la organele interne și receptorii și fibre aferente de la receptorii organelor interne. După caracteristicile morfologice și funcționale, sistemul nervos autonom este împărțit în simpatic și parasimpatic.

În ceea ce privește dezvoltarea sa, precum și structural și organizare functionala Sistemul nervos uman este similar cu sistemul nervos al diferitelor specii de animale, ceea ce extinde semnificativ posibilitățile de studiu nu numai de către morfologi și neurofiziologi, ci și de către psihofiziologi.

La toate speciile de vertebrate, sistemul nervos se dezvoltă dintr-un strat de celule de pe suprafața exterioară a embrionului - ectodermul. O parte a ectodermului, numită placă neură, se pliază într-un tub gol din care se formează creierul și măduva spinării. Această formare se bazează pe diviziunea intensivă a celulelor ectodermice și formarea celulelor nervoase. Aproximativ 250.000 de celule se formează în fiecare minut [Cowan, 1982].

Celulele nervoase tinere neformate migrează treptat din zonele de unde au provenit în locurile de localizare permanentă și se unesc în grupuri. Ca urmare, peretele tubului se îngroașă, tubul însuși începe să se transforme și pe el apar zone identificabile ale creierului și anume: în partea anterioară, care ulterior va fi închisă în craniu, se formează trei vezicule cerebrale primare. - acesta este rombencefalul sau creierul posterior; mezencefal, sau mezencefal, și prosencefal, sau prosencefal (Fig. 1.1 A, B). Măduva spinării este formată din spatele tubului. După ce au migrat la locul de localizare permanentă, neuronii încep să se diferențieze, au procese (axoni și dendrite) și corpurile lor capătă o anumită formă (vezi paragraful 2).

În același timp, are loc o diferențiere suplimentară a creierului. Creierul posterior se diferențiază în medulla oblongata, pons și cerebel; la nivelul creierului mediu, celulele nervoase sunt grupate sub forma a doua perechi de nuclei mari, numiti tuberculi superiori si inferiori ai cvadrigeminei. Acumularea centrală de celule nervoase (substanța cenușie) la acest nivel se numește tegmentul mezencefalului.

Cele mai semnificative modificări au loc la nivelul creierului anterior. Din aceasta, camerele din dreapta și din stânga sunt diferențiate. Din proeminențele acestor camere se formează în continuare retinele ochilor. Restul, majoritatea camerelor din dreapta și din stânga se transformă în emisfere; această parte a creierului se numește telencefal (telencefal) și primește cea mai intensă dezvoltare la om.

Partea centrală a creierului anterior formată după diferențierea emisferelor a fost numită diencefal (diencefal); include talamusul și hipotalamusul cu un apendice glandular sau complex hipofizar. Părțile creierului situate sub telencefal, adică de la diencefal până la medular oblongata, inclusiv, se numește trunchiul cerebral.

Sub influența rezistenței craniului, pereții cu creștere rapidă ai telencefalului sunt împinși înapoi și apăsați pe trunchiul cerebral (Fig. 1.1 B). Stratul exterior al pereților telencefalului devine cortexul cerebral, iar pliurile acestora între cortex și top portbagaj, adică talamus, formează nucleii bazali - striatul și bila palid. Cortexul cerebral este cea mai recentă formație din evoluție. Conform unor date, la oameni și alte primate, cel puțin 70% din toate celulele nervoase ale SNC sunt localizate în cortexul cerebral [Nauta și Feirtag, 1982]; aria sa este mărită datorită numeroaselor circumvoluții. În partea inferioară a emisferelor, cortexul se îndreaptă spre interior și formează pliuri complexe care, în secțiune transversală, seamănă cu un căluț de mare - hipocampul.

Fig.1.1. Dezvoltarea creierului mamiferelor [Milner, 1973]

DAR. Extinderea capătului anterior al tubului neural și formarea a trei părți ale creierului

B Expansiunea și creșterea în continuare a creierului anterior

LA. Împărțirea creierului anterior în diencefal (thalomus și hipotalamus), ganglioni bazali și cortex cerebral. Pozițiile relative ale acestor structuri sunt prezentate:

1 - prosencefal (prosencefal); 2 - mesencepholon (mesencepholon); 3 - creier posterior (rombencefal); 4 - măduva spinării (medula spinalis); 5- ventricul lateral (ventriculus lateralis); 6 - al treilea ventricul (ventriculus tertius); 7 - apeduct silvian (aqueductus cerebri); 8 - al patrulea ventricul (ventriculus quartus); 9 - emisfere cerebrale (hemispherium cerebri); 10 - talamus (talamus) și hipolamus (hipotalamus); 11 - nuclei bazali (nuclei basalis); 12 - punte (pons) (ventral) și cerebel (cerebel) (dorsal); 13 - medulla oblongata.

În grosimea pereților structurilor diferențiate ale creierului, ca urmare a agregării celulelor nervoase, se formează formațiuni cerebrale profunde sub formă de nuclei, formațiuni și substanțe, iar în majoritatea zonelor creierului, celulele nu numai că se agregează cu fiecare. altele, dar dobândesc și o anumită orientare preferată. De exemplu, în cortexul cerebral, majoritatea neuronilor piramidali mari se aliniază în așa fel încât polii lor superiori cu dendrite sunt îndreptați către suprafața cortexului, iar polii lor inferiori cu axoni sunt direcționați către substanța albă. Cu ajutorul proceselor, neuronii formează conexiuni cu alți neuroni; în același timp, axonii multor neuroni, crescând în zone îndepărtate, formează căi specifice detectabile anatomic și histologic. Trebuie remarcat faptul că formarea structurilor creierului și a căilor dintre ele are loc nu numai datorită diferențierii celulelor nervoase și germinării proceselor lor, ci și datorită procesului invers, care constă în moartea unor celule și a eliminarea conexiunilor formate anterior.

Ca urmare a transformărilor descrise anterior, se formează un creier - o formațiune morfologică extrem de complexă. O reprezentare schematică a creierului uman este prezentată în fig. 1.2.

Orez. 1.2. Creierul ( emisfera dreaptă; regiunile parietale, temporale și occipitale parțial îndepărtate):

1 - suprafața medială a regiunii frontale a emisferei drepte; 2 - corpus calos (corpus calos); 3 - despărțitor transparent (septum pellucidum); 4 - nucleii hipotalamusului (nuclei hypothalami); 5 - glanda pituitară (hipofiză); 6 - corp mamilar (corpus mamillare); 7 - nucleu subtalamic (nucleus subthalamicus); 8 - miez roșu (nucleus ruber) (proiecție); 9 - substanta neagra (substantia nigra) (proiectie); 10 - glanda pineala (corpus pineale); 11 - tuberculii superiori ai cvadrigeminei (colliculi superior tecti mesencepholi); 12 - tuberculii inferiori ai cvadrigeminei (colliculi inferior tecti mesencephali); 13 - corp geniculat medial (MKT) (corpus geniculatum mediale); 14 - corp geniculat lateral (LCT) (corpus geniculatum laterale); 15 - fibrele nervoase care vin din LCT către cortexul vizual primar; 16 - girus pinten (sulcus calcarinus); 17 – girus hipocampal (girus hippocampalis); 18 - talamus (talamus); 19 - partea interioară minge palidă (globus pallidus); 20 - partea exterioară a mingii palide; 21 - nucleu caudat (nucleus caudatus); 22 - coajă (putamen); 23 - insuliță (insula); 24 - pod (pons); 25 - cerebel (coarță) (cerebel); 26 - nucleul dintat al cerebelului (nucleus dentatus); 27 – medulla oblongata (medulla oblongata); 28 - al patrulea ventricul (ventriculus quartus); 29 - nervul optic (nervus optic); treizeci - nervul oculomotor(nerv oculomotor); 31 - nervul trigemen (nervus trigeminus); 32 - nervul vestibular (nervus vestibularis). Săgeata indică bolta

NEURON. STRUCTURA ȘI FUNCȚIILE EI

Creierul uman este format din 10 12 celule nervoase. O celulă nervoasă obișnuită primește informații de la sute și mii de alte celule și o transmite la sute și mii, iar numărul de conexiuni din creier depășește 10 14 - 10 15 . Descoperite acum mai bine de 150 de ani în studiile morfologice ale lui R. Dutrochet, K. Ehrenberg și I. Purkinje, celulele nervoase nu încetează să atragă atenția cercetătorilor. Ca elemente independente ale sistemului nervos, au fost descoperite relativ recent - în secolul al XIX-lea. Golgi și Ramon y Cajal au folosit metode destul de avansate pentru colorarea țesutului nervos și au descoperit că două tipuri de celule pot fi distinse în structurile creierului: neuronii și gliile. . Omul de știință și neuroanatomistul Ramon y Cajal a folosit colorația Golgi pentru a mapa zonele creierului și ale măduvei spinării. Ca rezultat, nu doar s-a arătat o complexitate extremă, ci și grad înalt ordinea sistemului nervos. De atunci, au apărut noi metode de studiere a țesutului nervos, făcând posibilă efectuarea unei analize fine a structurii acestuia - de exemplu, utilizarea historadiochimiei dezvăluie cele mai complicate conexiuniîntre celulele nervoase, ceea ce ne permite să propunem ipoteze fundamental noi despre construcția sistemelor neuronale.

Având o structură extrem de complexă, celula nervoasă este substratul celor mai bine organizate reacții fiziologice care stau la baza capacității organismelor vii de a răspunde diferit la schimbările din mediul extern. Funcțiile unei celule nervoase includ transmiterea informațiilor despre aceste modificări în organism și memorarea acesteia pentru o lungă perioadă de timp, crearea unei imagini. lumea de afarași organizarea comportamentului în modul cel mai oportun, care asigură ființei vii succes maxim în lupta pentru existența ei.

Studiul funcțiilor de bază și auxiliare ale celulei nervoase s-a dezvoltat acum în mari domenii independente ale neuroștiinței. Natura proprietăților receptorilor terminațiilor nervoase senzitive, mecanismele de transmitere sinaptică interneuronale a influențelor nervoase, mecanismele de apariție și propagare a unui impuls nervos printr-o celulă nervoasă și procesele sale, natura conjugării excitatorului și contractil sau procesele secretoare, mecanismele de conservare a urmelor în celulele nervoase - toate acestea sunt probleme cardinale, de rezolvare care au obținut un mare succes în ultimele decenii datorită introducerii pe scară largă a celor mai noi metode de analize structurale, electrofiziologice și biochimice.

Mărime și formă

Dimensiunile neuronilor pot varia de la 1 (dimensiunea unui fotoreceptor) la 1000 µm (dimensiunea unui neuron gigant din moluștea marine Aplysia) (vezi (Sakharov, 1992)). Forma neuronilor este, de asemenea, extrem de diversă. Forma neuronilor se vede cel mai clar atunci când se prepară un preparat de celule nervoase complet izolate. Neuronii au cel mai adesea o formă neregulată. Există neuroni care seamănă cu o „frunză” sau „floare”. Uneori suprafața celulelor seamănă cu creierul - are „brazde” și „girus”. Striația membranei neuronului își mărește suprafața de peste 7 ori.

În celulele nervoase, corpul și procesele se disting. Depinzând de scop functional procesele și numărul lor fac distincția între celulele monopolare și cele multipolare. Celulele monopolare au un singur proces - acesta este axonul. Conform conceptelor clasice, neuronii au un singur axon, de-a lungul căruia se propagă excitația din celulă. Conform celor mai recente rezultate, obținute în studii electrofiziologice folosind coloranți care se pot răspândi din corpul celular și colora procesele, neuronii au mai mult de un axon. Celulele multipolare (bipolare) au nu numai axoni, ci și dendrite. Dendritele transportă semnale de la alte celule către neuron. Dendritele, în funcție de localizarea lor, pot fi bazale și apicale. Arborele dendritic al unor neuroni este extrem de ramificat, iar pe dendrite există sinapse - locuri de contact structural și funcțional proiectate ale unei celule cu alta.

Ce celule sunt mai perfecte - unipolare sau bipolare? Neuronii unipolari pot fi o etapă specifică în dezvoltarea celulelor bipolare. În același timp, la moluște, care ocupă departe de ultimul etaj pe scara evolutivă, neuronii sunt unipolari. Nou studii histologice s-a demonstrat că și la om, în timpul dezvoltării sistemului nervos, celulele unor structuri ale creierului se „transformează” din unipolar în bipolar. Un studiu detaliat al ontogenezei și filogenezei celulelor nervoase a arătat în mod convingător că structura unipolară a celulei este un fenomen secundar și că în timpul dezvoltării embrionare este posibil să se urmărească pas cu pas transformarea treptată a formelor bipolare ale celulelor nervoase în cele unipolare. . Cu greu este corect să considerăm un tip de structură bipolar sau unipolar al unei celule nervoase ca un semn al complexității structurii sistemului nervos.

Procesele conductoare conferă celulelor nervoase capacitatea de a se uni în rețele neuronale de complexitate diferită, care stă la baza creării tuturor sistemelor cerebrale din celulele nervoase elementare. Pentru a activa acest mecanism de bază și a-l utiliza, celulele nervoase trebuie să aibă mecanisme auxiliare. Scopul unuia dintre ele este transformarea energiei diverselor influente externeîn genul de energie care poate activa procesul de excitație electrică. În celulele nervoase receptor, un astfel de mecanism auxiliar este structurile senzoriale speciale ale membranei, care fac posibilă modificarea conductivității ionice a acesteia sub acțiunea anumitor factori externi(mecanice, chimice, ușoare). În majoritatea celorlalte celule nervoase, acestea sunt structuri chimiosensibile ale acelor secțiuni ale membranei de suprafață la care sunt adiacente capetele proceselor altor celule nervoase (secții postsinaptice) și care pot modifica conductivitatea ionică a membranei atunci când interacționează cu substanțele chimice eliberate de terminații nervoase. Curentul electric local care rezultă dintr-o astfel de schimbare este un stimul direct, inclusiv principalul mecanism al excitabilității electrice. Scopul celui de-al doilea mecanism auxiliar este conversia unui impuls nervos intr-un proces care permite folosirea informatiilor aduse de acest semnal pentru a declansa anumite forme de activitate celulara.

Culoarea neuronilor

Următoarea caracteristică externă a celulelor nervoase este culoarea lor. De asemenea, este variat și poate indica funcția celulei - de exemplu, celulele neuroendocrine sunt albe. Culoarea galbenă, portocalie și uneori maro a neuronilor se datorează pigmenților conținuti în aceste celule. Distribuția pigmenților în celulă este neuniformă, astfel încât culoarea sa este diferită la suprafață - cele mai colorate zone sunt adesea concentrate în apropierea dealului axon. Aparent, există o anumită relație între funcția celulei, culoarea și forma acesteia. Cele mai interesante date în acest sens au fost obținute în studiile asupra celulelor nervoase ale moluștelor.

sinapsele

Abordările biofizice și celular-biologice ale analizei funcțiilor neuronale, posibilitatea identificării și clonării genelor esențiale pentru semnalizare, au relevat o relație strânsă între principiile care stau la baza transmisiei sinaptice și interacțiunii celulare. Ca urmare, a fost asigurată unitatea conceptuală a neurobiologiei cu biologia celulară.

Când a devenit clar că țesuturile creierului constau din celule individuale interconectate prin procese, a apărut întrebarea: cum asigură munca comună a acestor celule funcționarea creierului în ansamblu? De zeci de ani, s-a ridicat controverse cu privire la metoda de transmitere a excitației între neuroni, adică. în ce mod se realizează: electric sau chimic. Pe la mijlocul anilor 20. majoritatea oamenilor de știință au acceptat opinia conform căreia excitația musculară, reglarea ritmului cardiac și a altor organe periferice sunt rezultatul semnalelor chimice generate în nervi. Experimentele farmacologului englez G. Dale și ale biologului austriac O. Levi au fost recunoscute ca o confirmare decisivă a ipotezei transmiterii chimice.

Complicația sistemului nervos se dezvoltă pe calea stabilirii conexiunilor între celule și a complicației conexiunilor în sine. Fiecare neuron are multe conexiuni cu celulele țintă. Aceste ținte ar putea fi neuronii tipuri diferite, celule neurosecretoare sau celule musculare. Interacțiunea celulelor nervoase este în mare măsură limitată la anumite locuri unde pot veni conexiunile - acestea sunt sinapsele. Acest termen provine din cuvântul grecesc „strânge” și a fost introdus de C. Sherrington în 1897. Și cu o jumătate de secol mai devreme, C. Bernard a observat deja că contactele pe care neuronii le formează cu celulele țintă sunt specializate și, ca urmare, natura semnalelor, care se propagă între neuroni și celulele țintă, se schimbă cumva la locul acestui contact. Datele morfologice critice privind existența sinapselor au apărut ulterior. Ele au fost obținute de S. Ramon y Cajal (1911), care a arătat că toate sinapsele constau din două elemente - membranele presinaptice și postsinaptice. Ramon y Cajal a prezis și existența unui al treilea element al sinapsei, fanta sinaptică (spațiul dintre elementele presinaptice și postsinaptice ale sinapsei). Lucrarea comună a acestor trei elemente stă la baza comunicării dintre neuroni și a proceselor de transmitere a informațiilor sinaptice. Formele complexe de conexiuni sinaptice care se formează pe măsură ce creierul se dezvoltă formează baza tuturor funcțiilor celulelor nervoase, de la percepția senzorială până la învățare și memorie. Defectele transmisiei sinaptice stau la baza multor boli ale sistemului nervos.

Transmiterea sinaptică prin majoritatea sinapselor din creier este mediată de interacțiunea semnalelor chimice de la terminalul presinaptic cu receptorii postsinaptici. Pe parcursul a peste 100 de ani de studiu a sinapsei, toate datele au fost luate în considerare din punctul de vedere al conceptului de polarizare dinamică propus de S. Ramon y Cajal. În conformitate cu punctul de vedere general acceptat, sinapsa transmite informația într-o singură direcție: informația curge de la celula presinaptică la celula postsinaptică, transmiterea dirijată anterogradă a informației asigură pasul final în comunicațiile neuronale formate.

O analiză a noilor rezultate sugerează că o parte semnificativă a informațiilor este transmisă și retrograd - de la neuronul postsinaptic la terminalele nervoase presinaptice. În unele cazuri, au fost identificate molecule care mediază transmiterea retrogradă a informației. Acestea variază de la molecule mobile mici de oxid nitric până la polipeptide mari, cum ar fi factorul de creștere a nervilor. Chiar dacă semnalele care transmit informații retrograde sunt diferite prin natura lor moleculară, principiile pe baza cărora funcționează aceste molecule pot fi similare. Bidirecționalitatea transmisiei este, de asemenea, prevăzută în sinapsa electrică, în care un gol în canalul de conectare formează o conexiune fizică între doi neuroni, fără utilizarea unui neurotransmițător pentru a transmite semnale de la un neuron la altul. Acest lucru permite transmiterea bidirecțională a ionilor și a altor molecule mici. Dar transmisia reciprocă există și la sinapsele chimice dendrodendritice, unde ambele elemente sunt echipate pentru a elibera transmițătorul și a răspunde. Deoarece aceste forme de transmisie sunt adesea greu de diferențiat în rețelele complexe ale creierului, pot exista mai multe cazuri de comunicare sinaptică bidirecțională decât pare acum.

Semnalizarea bidirecțională în sinapsă joacă un rol important în oricare dintre cele trei aspecte principale ale funcționării rețelei neuronale: transmisia sinaptică, plasticitatea sinaptică și maturarea sinaptică în timpul dezvoltării. Plasticitatea sinapselor este baza pentru formarea conexiunilor care sunt create în timpul dezvoltării și învățării creierului. Ambele necesită semnalizare retrogradă de la celula post-presinaptică, al cărei efect de rețea este menținerea sau potențarea sinapselor active. Ansamblul sinapselor implică acțiunea coordonată a proteinelor eliberate din celula pre- și postsinaptică. Funcția principală a proteinelor este de a induce componentele biochimice necesare pentru a elibera transmițătorul de la terminalul presinaptic și, de asemenea, de a organiza dispozitivul pentru transmiterea unui semnal extern către celula postsinaptică.

Neuronii sunt structuri foarte complexe. Dimensiunile celulelor sunt extrem de diverse (de la 4-6 microni la 130 microni). Forma unui neuron este, de asemenea, foarte variabilă, dar toate celulele nervoase au procese (una sau mai multe) care se extind din corp. Oamenii au peste un trilion (10) de celule nervoase.

În stadiile de ontogeneză strict definite, este programată moartea în masă a neuronilor sistemul nervos central si periferic. Pe parcursul unui an de viață, aproximativ 10 milioane de neuroni mor, iar în timpul vieții, creierul pierde aproximativ 0,1% din toți neuronii. Moartea este determinată de o serie de factori:

cei mai activi participanți la interacțiunile intercelulare ale neuronului supraviețuiesc (cresc mai repede, au mai multe procese, mai multe contacte cu celulele țintă).

există gene responsabile de ieşirea dintre viaţă sau moarte.

întreruperi ale aportului de sânge.

După numărul de lăstari neuronii sunt împărțiți în:

unipolar - unilateral,

bipolar - bipolar,

multipolar - multi-procesat.

Dintre neuronii unipolari, se disting adevărații unipolari,

situate în retina ochiului și false unipolare situate în ganglionii spinali. Celulele unipolare false aflate în curs de dezvoltare au fost celule bipolare, dar apoi o parte a celulei a fost extrasă într-un proces lung, care face adesea mai multe învârtiri în jurul corpului și apoi se ramifică într-o formă de T.

Procesele celulelor nervoase diferă ca structură, fiecare celulă nervoasă are un axon sau neurită, care provine din corpul celular sub forma unui fir, care are aceeași grosime pe toată lungimea sa. Axonii parcurg adesea distanțe lungi. De-a lungul cursului nevritei, ramuri subțiri - colaterale - pleacă. Axonul, care transmite procesul și impulsul în el, merge de la celulă la periferie. Axonul se termină cu un efector sau motor care se termină în țesut muscular sau glandular. Lungimea axonului poate fi mai mare de 100 cm.Nu există reticul endoplasmatic și ribozomi liberi în axon, astfel încât toate proteinele sunt secretate în organism și apoi transportate de-a lungul axonului.

Alte procese încep din corpul celular cu o bază largă și puternic ramificată. Ele se numesc procese dendritice sau dendrite si sunt procese receptive in care impulsul se propaga catre corpul celular. Dendritele se termină în terminații nervoase sensibile sau receptori care percep în mod specific iritațiile.

Adevărații neuroni unipolari au un singur axon, iar percepția impulsurilor este realizată de întreaga suprafață a celulei. Singurul exemplu de celule unipotente la om sunt celulele amocrine retiniene.

Neuronii bipolari se află în retina ochiului și au un axon și un proces de ramificare - o dendrită.

Neuronii multipolari multipolari sunt raspanditi si se afla in maduva spinarii si creier, ganglionii autonomi etc. Aceste celule au un axon și numeroase dendrite ramificate.

În funcție de locație, neuronii sunt împărțiți în centrali, aflați în creier și măduva spinării și periferici - aceștia sunt neuroni ai ganglionilor autonomi, plexurile nervoase ale organelor și nodurile spinale.

Celulele nervoase interacționează îndeaproape cu vasele de sânge. Există 3 opțiuni de interacțiune:

Celulele nervoase din organism se află sub formă de lanțuri, adică. o celulă intră în contact cu alta și îi transmite impulsul acesteia. Astfel de lanțuri de celule sunt numite arcuri reflexe.În funcție de poziția neuronilor în arcul reflex, aceștia au o funcție diferită. După funcție, neuronii pot fi sensibili, motorii, asociativi și intercalari. Între ele sau cu organul țintă, celulele nervoase interacționează cu ajutorul unor substanțe chimice - neurotransmițători.

Activitatea unui neuron poate fi indusă de un impuls de la un alt neuron sau poate fi spontană. În acest caz, neuronul joacă rolul unui stimulator cardiac (pacemaker). Astfel de neuroni sunt prezenți într-un număr de centri, inclusiv în cel respirator.

Primul neuron senzorial din arcul reflex este celula senzorială. Iritația este percepută de receptor - un final sensibil, impulsul ajunge în corpul celular de-a lungul dendritei și apoi este transmis de-a lungul axonului către un alt neuron. Comanda de a acționa asupra organului de lucru este transmisă de un neuron motor sau efector. Un neuron efector poate primi un impuls direct de la o celulă sensibilă, apoi arcul reflex va fi format din doi neuroni.

În arcurile reflexe mai complexe, există o legătură de mijloc - un neuron intercalar. El percepe un impuls de la o celulă sensibilă și îl transmite unei celule motorii.

Uneori, mai multe celule cu aceeași funcție (senzorială sau motorie) sunt combinate de un singur neuron, care concentrează în sine impulsurile mai multor celule - aceștia sunt neuroni asociativi. Acești neuroni transmit impulsul în continuare neuronilor intercalari sau efectori.

În corpul unui neuron, majoritatea celulelor nervoase conțin un nucleu. Celulele nervoase multinucleate sunt caracteristice unor ganglioni periferici ai sistemului nervos autonom. Pe preparatele histologice, nucleul unei celule nervoase arată ca o bulă ușoară cu un nucleol care se distinge clar și câteva aglomerări de cromatină. Microscopia electronică dezvăluie aceleași componente submicroscopice ca și în nucleele altor celule. Învelișul nuclear are numeroși pori. Cromatina este împrăștiată. O astfel de structură a nucleului este caracteristică aparatelor nucleare active metabolic.

Membrana nucleară în procesul de embriogeneză formează pliuri profunde care se extind în carioplasmă. Până la naștere, plierea devine mult mai mică. La un nou-născut, există deja o predominanță a volumului citoplasmei asupra nucleului, deoarece în timpul perioadei de embriogeneză aceste rapoarte sunt inversate.

Citoplasma unei celule nervoase se numește neuroplasmă. Conține organele și incluziuni.

Aparatul Golgi a fost descoperit pentru prima dată în celulele nervoase. Arată ca un coș complex care înconjoară nucleul din toate părțile. Acesta este un fel de tip difuz al aparatului Golgi. La microscopie electronică, este format din vacuole mari, vezicule mici și pachete de membrane duble care formează o rețea de anastomoză în jurul aparatului nuclear al celulei nervoase. Cu toate acestea, cel mai adesea aparatul Golgi este situat între nucleu și locul de unde își are originea axonul - dealul axonului. Aparatul Golgi este locul generării potențialului de acțiune.

Mitocondriile arată ca niște tije foarte scurte. Se găsesc în corpul celular și în toate procesele. În ramurile terminale ale proceselor nervoase, i.e. acumularea lor se observă în terminațiile nervoase. Ultrastructura mitocondriilor este tipică, dar membrana lor interioară nu formează un număr mare de criste. Sunt foarte sensibili la hipoxie. Mitocondriile au fost descrise pentru prima dată în celulele musculare de Kelliker cu peste 100 de ani în urmă. În unii neuroni, există anastomoze între cresta mitocondrială. Numărul de criste și suprafața lor totală sunt direct legate de intensitatea respirației lor. Neobișnuită este acumularea de mitocondrii în terminațiile nervoase. În procese, ele sunt orientate cu axa lor longitudinală de-a lungul proceselor.

Centrul celular din celulele nervoase este format din 2 centrioli înconjurați de o sferă luminoasă și este mult mai bine exprimat în neuronii tineri. La neuronii maturi, centrul celular se găsește cu dificultate, iar în organismul adult, centrozomul suferă modificări degenerative.

Când colorați celulele nervoase cu albastru toluoid, în citoplasmă se găsesc aglomerări de diferite dimensiuni - substanță bazofilă sau substanță Nissl. Aceasta este o substanță foarte instabilă: cu oboseală generală din cauza muncii prelungite sau excitare nervoasă bulgări de substanță Nissl dispar. Histochimic, ARN și glicogen au fost găsite în bulgări. Studiile microscopice electronice au arătat că bulgări Nissl sunt un reticul endoplasmatic. Există mulți ribozomi pe membranele reticulului endoplasmatic. Există, de asemenea, mulți ribozomi liberi în neuroplasmă, formând grupuri asemănătoare rozetei. Reticulul endoplasmatic granular dezvoltat asigură sinteza unei cantități mari de proteine. Sinteza proteinelor se observă numai în corpul neuronului și în dendrite. Celulele nervoase sunt caracterizate nivel inalt procese sintetice și în primul rând proteine și ARN.

În direcția axonului și de-a lungul axonului, există DC. conținutul semi-lichid al neuronului, deplasându-se la periferia neuritei cu o viteză de 1-10 mm pe zi. Pe lângă mișcarea lentă a neuroplasmei, a mai fost găsit curent rapid(de la 100 la 2000 mm pe zi), are un caracter universal. Curentul rapid depinde de procesele de fosforilare oxidativă, de prezența calciului și este perturbat de distrugerea microtubulilor și neurofilamentelor. Colinesteraza, aminoacizii, mitocondriile, nucleotidele sunt transportate prin transport rapid. Transportul rapid este strâns legat de furnizarea de oxigen. La 10 minute după moarte, mișcarea în nervul periferic al mamiferelor se oprește. Pentru patologie, existența mișcării axoplasmatice este importantă în sensul că diverși agenți infecțioși se pot răspândi de-a lungul axonului, atât de la periferia corpului până la sistemul nervos central, cât și în interiorul acestuia. Transportul axoplasmatic continuu este un proces activ care necesita energie. Unele substanțe au capacitatea de a se mișca de-a lungul axonului în direcția opusă ( transport retrograd): acetilcolinesteraza, virusul poliomielitei, virusul herpesului, toxina tetanica, care este produsa de bacteriile prinse intr-o rana cutanata, ajunge in sistemul nervos central de-a lungul axonului si provoaca convulsii.

La un nou-născut, neuroplasma este săracă în aglomerări de materie bazofilă. Odată cu înaintarea în vârstă, se observă o creștere a numărului și a dimensiunii bulgărilor.

Structurile specifice ale celulelor nervoase sunt, de asemenea, neurofibrile și microtubuli. neurofibrile se găsesc în neuroni în timpul fixării și în corpul celular au un aranjament aleatoriu sub formă de pâslă, iar în procese se află paralele între ele. În celulele vii, ele au fost găsite utilizând filmarea de control al fazei.

Microscopia electronică evidențiază filamente omogene de neuroprotofibrile, constând din neurofilamente, în citoplasma corpului și proceselor. Neurofilamentele sunt structuri fibrilare cu un diametru de 40 până la 100 A. Ele constau din filamente răsucite elicoidal, reprezentate de molecule de proteine care cântăresc 80 000. Neurofibrilele provin din agregarea mănunchiului de neuroprotofibrile existente in vivo. La un moment dat, funcția de conducere a impulsurilor a fost atribuită neurofibrilelor, dar s-a dovedit că, după tăierea fibrei nervoase, conducerea este menținută chiar și atunci când neurofibrilele sunt deja degenerate. Evident, rolul principal în procesul de conducere a impulsurilor revine neuroplasmei interfibrilare. Astfel, semnificația funcțională a neurofibrilelor nu este clară.

microtubuli sunt cilindrice. Miezul lor are o densitate scăzută de electroni. Pereții sunt formați din 13 subunități fibrilare orientate longitudinal. Fiecare fibrilă constă la rândul său din monomeri care se agregează și formează o fibrilă alungită. Majoritatea microtubulilor sunt localizați longitudinal în procese. Microtubulii transportă substanțe (proteine, neurotransmițători), organite (mitocondrii, vezicule), enzime pentru sinteza mediatorilor.

Lizozomiîn celulele nervoase sunt mici, sunt puține, iar structurile lor nu diferă de celelalte celule. Conțin fosfatază acidă foarte activă. Lizozomii se află în principal în corpul celulelor nervoase. Cu procesele degenerative, numărul de lizozomi din neuroni crește.

În neuroplasma celulelor nervoase se găsesc incluziuni de pigment și glicogen. Două tipuri de pigmenți se găsesc în celulele nervoase - lipofuscina, care are o culoare galben pal sau galben-verzui, și melanina, un pigment maro închis sau maro (de exemplu, o substanță neagră - substantianigra în picioarele creierului).

Melanina găsit în celule foarte devreme - până la sfârșitul primului an de viață. Lipofuscină

se acumulează mai târziu, dar până la vârsta de 30 de ani poate fi detectat în aproape toate celulele. Pigmenti precum lipofuscina joacă un rol important în procesele metabolice. Pigmentii legati de cromoproteine sunt catalizatori in procesele redox. Ele sunt sistemul redox antic al neuroplasmei.

Glicogenul se acumulează într-un neuron în timpul unei perioade de repaus relativ în zonele de distribuție ale substanței Nissl. Glicogenul este conținut în corpurile și segmentele proximale ale dendritelor. Axonilor le lipsesc polizaharidele. Celulele nervoase mai contin enzime: oxidaza, fosfataza si colinesteraza. Neuromodulina este o proteină specifică axoplasmatică.

Neuronii sunt împărțiți în receptor, efector și intercalar.

Complexitatea și diversitatea funcțiilor sistemului nervos sunt determinate de interacțiunea dintre neuroni. Această interacțiune este un set de semnale diferite transmise între neuroni sau mușchi și glande. Semnalele sunt emise și propagate de ioni. Ionii generează o sarcină electrică (potențial de acțiune) care se deplasează prin corpul neuronului.

De mare importanță pentru știință a fost inventarea metodei Golgi în 1873, care a permis colorarea neuronilor individuali. Termenul „neuron” (germană Neuron) pentru a se referi la celulele nervoase a fost introdus de G. W. Waldeyer în 1891.

Structura neuronilor

corpul celulei

Corpul unei celule nervoase este format din protoplasmă (citoplasmă și nucleu), delimitată în exterior de o membrană dublu strat lipidic. Lipidele sunt compuse din capete hidrofile și cozi hidrofobe. Lipidele sunt aranjate în cozi hidrofobe între ele, formând un strat hidrofob. Acest strat permite trecerea numai a substanțelor solubile în grăsimi (de exemplu oxigen și dioxid de carbon). Există proteine pe membrană: sub formă de globule la suprafață, pe care pot fi observate excrescențe de polizaharide (glicocalix), din cauza cărora celula percepe iritația externă, și proteine integrale care pătrund prin membrană, în care există ioni. canale.

Neuronul este format dintr-un corp cu un diametru de la 3 la 130 de microni. Corpul conține un nucleu (cu un număr mare de pori nucleari) și organele (inclusiv un ER dur foarte dezvoltat cu ribozomi activi, aparatul Golgi), precum și procese. Există două tipuri de procese: dendrite și axoni. Neuronul are un citoschelet dezvoltat care pătrunde în procesele sale. Citoscheletul menține forma celulei, firele sale servesc drept „șine” pentru transportul de organele și substanțe ambalate în vezicule membranare (de exemplu, neurotransmițători). Citoscheletul unui neuron este format din fibrile de diferite diametre: Microtubuli (D = 20-30 nm) - constau din proteina tubulină și se întind de la neuron de-a lungul axonului, până la terminațiile nervoase. Neurofilamentele (D = 10 nm) – împreună cu microtubulii asigură transportul intracelular al substanțelor. Microfilamente (D = 5 nm) - constau din proteine actină și miozină, ele sunt deosebit de pronunțate în procesele nervoase în creștere și în neuroglia. neuroglia, sau doar glia (din altă greacă. νεῦρον - fibre, nerv + γλία - lipici), - un set de celule auxiliare ale țesutului nervos. Reprezintă aproximativ 40% din volumul SNC. Numărul de celule gliale din creier este aproximativ egal cu numărul de neuroni).

În corpul neuronului, se dezvăluie un aparat sintetic dezvoltat, reticulul endoplasmatic granular al neuronului se colorează bazofil și este cunoscut sub numele de „tigroid”. Tigroidul pătrunde în secțiunile inițiale ale dendritelor, dar este situat la o distanță vizibilă de începutul axonului, care servește ca semn histologic al axonului. Neuronii diferă ca formă, număr de procese și funcții. În funcție de funcție, se disting senzitiv, efector (motor, secretor) și intercalar. Neuronii senzoriali percep stimulii, îi convertesc în impulsuri nervoase și îi transmit creierului. Efector (din lat. effectus - acțiune) - ei dezvoltă și trimit comenzi organelor de lucru. Intercalar - realizează o conexiune între neuronii senzoriali și motori, participă la procesarea informațiilor și generarea de comenzi.

Se face o distincție între transportul axonilor anterograd (departe de corp) și retrograd (spre corp).

Dendritele și axonul

Crearea potențialului de acțiune și mecanismul de conducere

În 1937, John Zachary Jr. a stabilit că axonul gigant de calmar ar putea fi folosit pentru a studia proprietățile electrice ale axonilor. Axonii de calmar au fost aleși pentru că sunt mult mai mari decât cei umani. Dacă introduceți un electrod în interiorul axonului, puteți măsura potențialul membranei acestuia.

Membrana axonală conține canale ionice dependente de tensiune. Ele permit axonului să genereze și să conducă semnale electrice prin corpul său numit potențiale de acțiune. Aceste semnale sunt generate și propagate de ioni de sodiu (Na +), potasiu (K +), clor (Cl -), calciu (Ca 2+) încărcați electric.

Presiunea, întinderea, factorii chimici sau o modificare a potențialului membranei pot activa un neuron. Acest lucru se întâmplă din cauza deschiderii canalelor ionice care permit ionilor să traverseze membrana celulară și, în consecință, să modifice potențialul membranei.

Axonii subțiri folosesc mai puțină energie și substanțe metabolice pentru a conduce un potențial de acțiune, dar axonii groși îi permit să fie condus mai rapid.

Pentru a conduce potențialele de acțiune mai rapid și mai puțin consumatoare de energie, neuronii pot folosi celule gliale speciale pentru a acoperi axonii numiti oligodendrocite din SNC sau celulele Schwann din sistemul nervos periferic. Aceste celule nu acoperă complet axonii, lăsând goluri pe axoni deschise materialului extracelular. În aceste intervale, o densitate crescută a canalelor ionice. Se numesc interceptări ale lui Ranvier. Prin ele, potențialul de acțiune trece prin câmpul electric dintre goluri.

Clasificare

Clasificarea structurală

Pe baza numărului și aranjamentului dendriților și axonilor, neuronii sunt împărțiți în neuroni non-axonali, unipolari, neuroni pseudo-unipolari, neuroni bipolari și neuroni multipolari (mulți trunchiuri dendritice, de obicei eferenți).

Neuroni aferenti(sensibil, senzorial, receptor sau centripet). Aceste tipuri de neuroni sunt celule primare organele de simț și celulele pseudo-unipolare, în care dendritele au terminații libere.

Neuroni eferenți(efector, motor, motor sau centrifugal). Neuronii de acest tip includ neuroni finali - ultimatum și penultimul - nu ultimatum.

Neuroni asociativi(intercalari sau interneuroni) - un grup de neuroni comunică între eferent și aferent.

neurocite unipolare (cu un proces) prezente, de exemplu, în nucleul senzorial nervul trigemen la nivelul creierului mediu;
celule pseudo-unipolare grupate în apropierea măduvei spinării în ganglionii intervertebrali;
neuronii bipolari (au un axon si o dendrita) situati in organe senzoriale specializate - retina, epiteliul si bulbul olfactiv, ganglionii auditivi si vestibulari;
neuroni multipolari (au un axon si mai multe dendrite), predominanti in SNC.

Dezvoltarea și creșterea unui neuron

Problema diviziunii neuronale este în prezent discutabilă. Potrivit unei versiuni, neuronul se dezvoltă dintr-o celulă precursoare mică, care încetează să se divizeze chiar înainte de a-și elibera procesele. Axonul începe să crească mai întâi, iar dendritele se formează mai târziu. O îngroșare apare la sfârșitul procesului de dezvoltare a celulei nervoase, care deschide calea prin țesutul din jur. Această îngroșare se numește con de creștere al celulei nervoase. Este alcătuit dintr-o parte aplatizată a procesului celulei nervoase, cu mulți spini subțiri. Microspinurile au o grosime de 0,1 până la 0,2 µm și pot avea o lungime de până la 50 µm; zona largă și plată a conului de creștere este de aproximativ 5 µm lățime și lungă, deși forma sa poate varia. Spațiile dintre microspinurile conului de creștere sunt acoperite cu o membrană pliată. Microspinurile sunt în mișcare constantă - unii sunt atrași în conul de creștere, alții se alungesc, deviază în direcții diferite, ating substratul și se pot lipi de el.

Conul de creștere este umplut cu vezicule membranoase mici, uneori interconectate, de formă neregulată. Sub zonele pliate ale membranei și în coloane se află o masă densă de filamente de actină încurcate. Conul de creștere conține, de asemenea, mitocondrii, microtubuli și neurofilamente similare cu cele găsite în corpul unui neuron.

Microtubulii și neurofilamentele sunt alungite în principal prin adăugarea de subunități nou sintetizate la baza procesului neuronal. Se mișcă cu o viteză de aproximativ un milimetru pe zi, ceea ce corespunde cu viteza de transport lent axonilor într-un neuron matur. Deoarece rata medie de avans a conului de creștere este aproximativ aceeași, este posibil ca nici asamblarea, nici distrugerea microtubulilor și neurofilamentelor să nu aibă loc la capătul său îndepărtat în timpul creșterii procesului neuronal. La sfârșit se adaugă material nou de membrană. Conul de creștere este o zonă de exocitoză și endocitoză rapidă, așa cum demonstrează numeroasele vezicule găsite aici. Veziculele membranare mici sunt transportate de-a lungul procesului neuronului de la corpul celular la conul de creștere cu un flux de transport rapid axonilor. Materialul membranar sintetizat în corpul neuronului este transferat în conul de creștere sub formă de vezicule și este inclus aici în membrana plasmatică prin exocitoză, prelungind astfel procesul celulei nervoase.