Ako sa bude líšiť výsledné potomstvo hermafroditných červov? Pokusy na červoch dokázali, že samčeky sú užitočná vec. Dvojnásobná cena pre mužov

Iba prechod na vzájomnú genetickú výmenu v rámci celého genómu by mohol umožniť intenzívnu medziorganizmovú rekombináciu evolučne stabilné, teda chránený pred sebeckými alelami ako tr−. Presne to sa podľa nás stalo v starovekých eukaryotoch.

Medzičlánkom na ceste z HGT k amphimixis by mohol byť vzájomná konjugácia s tvorbou cytoplazmatických mostíkov a rekombináciou genómovej DNA dvoch buniek ( Gross, Bhattacharya, 2010). Niečo podobné takémuto medzičlánku, konkrétne konjugácia s tvorbou cytoplazmatických mostíkov, prenos genómovej DNA a schopnosť každej bunky byť darcom aj príjemcom, sa našlo v halofilných (slanomilných) archeách. Haloferax (Halobacterium) volcanii (Rosenshine a kol., 1989; Ortenberg a kol., 1998).

Sexuálna reprodukcia v eukaryotoch teda nemusí byť len analógom, ale priamym potomkom prokaryotického pohlavia.

Platba za sex alebo dvojnásobná cena pre mužov

Zistili sme, že sex je mimoriadne prospešný pre život. Je to kľúč k stabilite v našom nestabilnom svete. Ale, ako viete, syr zadarmo prichádza iba v pasci na myši. Čo platia živé bytosti za schopnosť rýchlo sa prispôsobiť?

Mikróby, ktoré občas vymenia pár svojich génov za kópie požičané od susedov, nemusia za sex veľa platiť. Najmä keď si uvedomíte, že mechanizmus homológnej rekombinácie, založený na komplementarite, znižuje riziko, že sa do genómu dostane niečo úplne nevhodné, a možnosť použiť cudziu DNA jednoducho ako potravu je bonus navyše. Cena je nízka, ale zisk z takéhoto sexu je malý. Vyššia je u amfiktických, dvojdomých organizmov. Oveľa viac však platia aj za sex. Za mužov musíte zaplatiť a cena je dvojnásobná.

Ide o to, že ak sú všetky ostatné veci rovnaké, asexuálna klonálna reprodukcia (alebo samooplodnenie) je presne dvakrát účinnejšia ako krížové oplodnenie zahŕňajúce samcov (pozri obrázok). Týmto problémom sa zaoberal významný evolucionista John Maynard Smith (1920–2004) vo svojej knihe Evolúcia sexu (1978).

Diagram znázorňujúci "dvojitú cenu mužov." V dvojdomých organizmoch tvoria polovicu potomstva každej samice samce, ktorí sami nemôžu produkovať žiadne potomstvo. Pri nepohlavnom rozmnožovaní sa všetko potomstvo skladá zo samíc (pri samooplodnení sa rozmnožujú hermafrodity). Preto, ak sú ostatné veci rovnaké, rozmnožovanie bez účasti samcov je dvakrát účinnejšie ako u samcov. Na obrázku je znázornená situácia, keď každá samica splodí práve dvoch potomkov.

Ukazuje sa, že muži sú pre populáciu neúmerne drahí. Ich odmietnutie výrazne zvyšuje mieru reprodukcie. Už vieme, že prechod od dvojdomosti a krížového oplodnenia k nepohlavnému rozmnožovaniu alebo samooplodneniu je technicky celkom možný. Existuje veľa takýchto príkladov u rastlín aj zvierat. Z nejakého dôvodu však asexuálne rasy a populácie samooplodňujúcich sa hermafroditov ešte nevytlačili tých, ktorí sa rozmnožujú „normálnym“ spôsobom s účasťou samcov.

Z toho vyplýva, že sex vo všeobecnosti (a najmä dvojdomý) by mal poskytovať také dôležité výhody, že pokryje aj dvojnásobnú stratu reprodukčnej účinnosti. Navyše, tieto výhody by sa mali objaviť rýchlo a nie niekedy za milión rokov. Zopakujme si, že prirodzený výber sa nestará o dlhodobé vyhliadky.

Viac o výhodách sexu alebo Menej je viac

Zoberme si príklad, ktorý ukazuje, že zisky zo sexu u dvojdomých organizmov stále prevažujú nad dvojnásobnými stratami v počte potomkov. Takýto príklad musí byť vybraný obzvlášť starostlivo, pretože potrebujete dobrý ovládanie. IN v tomto prípade potrebujeme dve skupiny organizmov (dve populácie), identické vo všetkom okrem jednej veci - schopnosti mať sex. A biológom sa podarilo vytvoriť takéto populácie.

Biológovia z University of Oregon ( Morran a kol., 2009) pracoval s nám už známym červom C. elegans. Zdá sa, že tieto krásne zvieratá boli špeciálne vytvorené na testovanie hypotéz o výhodách sexu. Ako si pamätáme, nemajú samice. Populácie pozostávajú zo samcov a hermafroditov, pričom hermafrodity sú početnejšie. Hermafrodity produkujú spermie a vajíčka a môžu sa množiť bez pomoci samooplodnenia. Samce produkujú iba spermie a môžu oplodniť hermafrodity. V dôsledku samooplodnenia sa rodia iba hermafrodity. Pri krížovom oplodnení tvoria polovicu potomstva hermafrodity, polovicu samce. Frekvencia krížového oplodnenia v populáciách C. elegans zvyčajne nepresahuje niekoľko percent. Na určenie tejto frekvencie nie je potrebné sledovať intímny život červov - stačí poznať percento samcov v populácii.

V škrkavkách Caenorhabditis elegans neexistujú žiadne ženy, iba muži(hore) a hermafrodity(na spodku) . Hermafrodity možno rozlíšiť podľa tenkého, dlhého chvosta.

Malo by sa objasniť, že samooplodnenie nie je úplne to isté ako nepohlavné (klonálne) rozmnožovanie, ale rozdiely medzi nimi rýchlo miznú v sérii generácií samooplodnenia. Potom sa potomstvo prestane geneticky líšiť od svojich rodičov, rovnako ako pri klonálnej reprodukcii.

U C. elegans sú známe mutácie, ktoré ovplyvňujú frekvenciu krížového oplodnenia. Jeden z nich, xol-1, je pre samcov smrteľná a vlastne vedie k tomu, že v populácii zostávajú iba hermafrodity. Ďalší, hmla-2, zbavuje hermafroditov schopnosti produkovať spermie a efektívne ich mení na samice. Populácia, v ktorej všetci jedinci nesú túto mutáciu, sa stáva normálnou dvojdomou populáciou, ako väčšina zvierat.

Schéma experimentálneho usporiadania. Mladé červy každej novej generácie sú umiestnené v ľavej polovici misky(biely kruh) . Aby som sa dostal k jedlu(šedý ovál) , musia prekonať bariéru. Slabí jedinci, preťažení škodlivými mutáciami, sa s touto úlohou nedokážu vyrovnať. Od Morran a kol., 2009.

Autori používajú klasické metódy(cez prechody, nie genetické inžinierstvo) vyšľachtili dve plemená červov s takmer identickými genómami, ktoré sa líšia iba prítomnosťou mutácií xol-1 A hmla-2. Prvé plemeno malo mutáciu xol-1, a háďatká sa rozmnožujú len samooplodnením. Druhý mal mutáciu hmla-2, takže tieto červy sa rozmnožili iba krížovým oplodnením. Každé plemeno sprevádzalo tretie, bez oboch mutácií (divoký typ, WT). V DT je ​​miera krížového oplodnenia asi 5%. Nasledujúce dve série experimentov sa uskutočnili s týmito tripletmi.

V prvej epizóde Bola testovaná hypotéza, že krížové oplodnenie pomáha zbaviť sa škodlivých mutácií. Experiment trval 50 generácií (červov, samozrejme, nie experimentátorov). Každá generácia červov bola vystavená chemickému mutagénu, etylmetánsulfonátu. To zvýšilo rýchlosť mutácie štvornásobne. Mláďatá boli umiestnené do Petriho misky rozdelenej na polovicu bariérou z malých kociek (pozri obrázok), pričom do jednej polovice misky boli umiestnené červy a ich potrava (baktérie). E. coli) bol v druhej polovici. Aby sa teda červy dostali k potrave, a teda mali šancu prežiť a zanechať potomstvo, museli prekonať bariéru. Experimentátori tak zvýšili účinnosť purifikačnej selekcie, ktorá vyraďuje škodlivé mutácie. Za normálnych laboratórnych podmienok je účinnosť selekcie nízka, pretože červy sú zo všetkých strán obklopené potravou. To umožňuje prežiť aj veľmi slabým zvieratám preťaženým škodlivými mutáciami. V novom experimentálnom nastavení bolo toto vyrovnávanie ukončené. Na prekonanie steny musí byť červ zdravý a silný.

Samooplodňujúce sa zvieratá sa rozmnožujú, pričom všetky ostatné veci sú rovnaké, dvakrát rýchlejšie ako dvojdomé zvieratá. Prečo v prírode prevláda diecézia? Na zodpovedanie tejto otázky boli umelo vyšľachtené plemená škrkaviek. Caenorhabditis elegans, z ktorých niektoré praktizujú iba krížové oplodnenie, iné iba samooplodnenie. Experimenty s týmito červami potvrdili dve hypotézy o výhodách krížového oplodnenia. Jednou z výhod je efektívnejšie čistenie genofondu od škodlivých mutácií, druhou je zrýchlená akumulácia prospešné mutácie, ktorý pomáha obyvateľom prispôsobiť sa meniacim sa podmienkam.

Dvojnásobná cena pre mužov

Prečo je potrebná pohlavná reprodukcia, prečo sú potrební muži? Odpovede na tieto otázky nie sú vôbec také jednoznačné, ako by sa mohlo zdať.

Slávny evolucionista John Maynard Smith vo svojej knihe upozornil na závažnosť tohto problému Evolúcia sexu(1978). Maynard Smith podrobne preskúmal paradox, ktorý nazval „dvojnásobné náklady na sex“. Jeho podstatou je, že za rovnakých okolností je nepohlavné rozmnožovanie (alebo samooplodnenie) presne dvakrát účinnejšie ako krížové oplodnenie za účasti samcov (pozri obrázok). Inými slovami, muži sú pre populáciu neúmerne drahí. Ich odmietnutie poskytuje okamžitý a veľmi významný nárast miery reprodukcie. Vieme, že čisto technicky je prechod od dvojdomosti a skríženého oplodnenia k nepohlavnému rozmnožovaniu alebo samooplodneniu celkom možný; existuje veľa príkladov na rastlinách aj zvieratách (pozri napr.: Obrie varany komodské sa rozmnožujú bez účasť mužov, “Elements”, 26.12.2006). Napriek tomu z nejakého dôvodu asexuálne rasy a populácie samooplodňujúcich sa hermafroditov ešte nevytlačili tých, ktorí sa rozmnožujú „normálnym“ spôsobom s účasťou samcov.

Prečo sú stále potrebné?

Z vyššie uvedeného vyplýva, že krížové oplodnenie musí poskytovať určité výhody, také významné, že dokonca pokrývajú dvojnásobný nárast reprodukčnej účinnosti, ktorý poskytuje opustenie samcov. Navyše, tieto výhody by sa mali objaviť okamžite a nie niekedy za milión rokov. Prirodzený výber Nestarám sa o dlhodobé vyhliadky.

Existuje mnoho hypotéz o povahe týchto výhod (pozri: Evolúcia sexuálnej reprodukcie). My sa pozrieme na dva z nich. Prvá je známa ako „Möllerova račňa“ (pozri: Mullerova račňa). Ráčna je zariadenie, v ktorom sa os môže otáčať len jedným smerom. Podstatou myšlienky je, že ak dôjde k škodlivej mutácii v asexuálnom organizme, jej potomkovia sa jej už nebudú môcť zbaviť.Bude ako generačné prekliatie, sa navždy prenesie na všetkých jeho potomkov (pokiaľ nedôjde k reverznej mutácii a pravdepodobnosť je veľmi nízka). V asexuálnych organizmoch môže selekcia vybrať iba celé genómy, nie jednotlivé gény. Preto v sérii generácií asexuálnych organizmov môže (za určitých podmienok) nastať sústavná akumulácia škodlivých mutácií. Jedna z týchto podmienok je postačujúca veľká veľkosť genóm. V škrkavkách , mimochodom, genómy sú v porovnaní s inými zvieratami malé. Možno aj preto si môžu dovoliť samooplodnenie (pozri nižšie).

Ak sa organizmy reprodukujú sexuálne a praktizujú krížové oplodnenie, potom sú jednotlivé genómy neustále rozptýlené a zmiešané a nové genómy sa tvoria z fragmentov, ktoré predtým patrili rôzne organizmy. V dôsledku toho vzniká špeciálna nová entita, ktorú asexuálne organizmy nemajú - genofondu populácií. Gény dostávajú príležitosť reprodukovať sa alebo byť eliminované nezávisle od seba. Gén s neúspešnou mutáciou môže byť selekciou odmietnutý a zostávajúce („dobré“) gény daného rodičovského organizmu môžu byť bezpečne zachované v populácii.

Prvou myšlienkou teda je, že sexuálna reprodukcia pomáha očistiť genómy od „genetickej záťaže“, to znamená, že pomáha zbaviť sa neustále sa vyskytujúcich škodlivých mutácií, čím bráni degenerácii (zníženiu celkovej kondície populácie).

Druhá myšlienka je podobná prvej: naznačuje, že sexuálna reprodukcia pomáha organizmom efektívnejšie sa prispôsobiť meniacim sa podmienkam tým, že urýchľuje akumuláciu mutácií, ktoré sú v danom prostredí užitočné. Povedzme, že jeden jedinec má jednu prospešnú mutáciu a iný má inú. Ak sú tieto organizmy asexuálne, prakticky nemajú šancu čakať, kým sa obe mutácie spoja v jednom genóme. Sexuálne rozmnožovanie poskytuje túto príležitosť. Účinne robí zo všetkých užitočných mutácií, ktoré vznikajú v populácii, „spoločný majetok“. Je zrejmé, že miera adaptácie na meniace sa podmienky v organizmoch so sexuálnym rozmnožovaním by mala byť vyššia.

Všetky tieto teoretické konštrukty sú však založené na určitých predpokladoch. Výsledky matematického modelovania naznačujú, že miera prínosu alebo poškodenia krížového oplodnenia v porovnaní s nepohlavným rozmnožovaním alebo samooplodnením závisí od množstva parametrov. Tieto zahŕňajú veľkosť populácie; rýchlosť mutácie; veľkosť genómu; kvantitatívne rozdelenie mutácií v závislosti od stupňa ich škodlivosti/užitočnosti; počet potomkov vyprodukovaných jednou samicou; selekčnej účinnosti (stupeň závislosti počtu ponechaných potomkov nie od náhodných, ale od genetických faktorov) atď. Niektoré z týchto parametrov je veľmi ťažké merať nielen v prirodzených, ale aj v laboratórnych populáciách.

Všetky hypotézy tohto druhu preto naliehavo nepotrebujú ani tak teoretické zdôvodnenia a matematické modely (všetkých už existuje množstvo), ale skôr priame experimentálne overenie. Doteraz sa však neuskutočnilo veľa takýchto experimentov (Colegrave, 2002. Sex uvoľňuje rýchlostný limit evolúcie // Príroda. V. 420. S. 664–666; Goddard et al., 2005. Pohlavie zvyšuje účinnosť prirodzeného výberu v experimentálnych populáciách kvasiniek. Príroda. V. 434. S. 636–640). Nová štúdia vykonaná biológmi z University of Oregon škrkavka Caenorhabditis elegans, jasne ilustrovali účinnosť oboch uvažovaných mechanizmov, poskytujúc výhodu tým populáciám, ktoré neodmietajú samcov, napriek ich „dvojitej cene“.

Jedinečný objekt na štúdium úlohy mužov

Zobraziť komentáre (22)

Zbaliť komentáre (22)

Zaujímalo by ma, prečo článok neuvažoval o inom pomerne jednoduchom vysvetlení „túžby“ po sexuálnom rozmnožovaní: prežitie v ťažších podmienkach si vyžaduje väčšiu mužnosť (alebo „mužstvo“, ak chcete)? Tie. Prvou stratégiou v boji o prežitie je zvýšenie aktivity a sily, aby ste dokázali odolať nepriazni osudu.

To. čím je život ťažší, tým viac „mužskí“ muži budú, a teda tým väčší sexuálny rozdiel. Aktívni samci, prirodzene, budú aktívnejšie oplodňovať aj samice. Preto posilnenie dvojdomosti, pretože potomok mača bude s najväčšou pravdepodobnosťou sám macho.

Ďalšou stratégiou riešenia životných ťažkostí je „ženská“, t.j. maximalizácia adaptačnej kapacity, „plynulosti“, „genetickej mobility“. To vám umožňuje lepšie bojovať proti biologickým a chemickým útokom.

Vzhľadom na to, že tieto stratégie sú svojou povahou opačné (aktívne zvládanie verzus pasívna adaptácia), ich kombinovanie v jednom (pôvodne hermafroditnom) organizme je nerentabilné.

Ak teda vezmeme pôvodne hermafroditickú populáciu, potom dostatočne prinútili svojich členov dlho bojovať o život, nakoniec získame dvojdomú populáciu. A všetky zisky z akumulácie/eliminácie škodlivých mutácií budú len vedľajším efektom.

Z toho tiež vyplýva, že populácie osôb rovnakého pohlavia by mali byť úspešnejšie v pomerne stabilných alebo „uvoľnených“ podmienkach existencie, ktorým sa môžu „raz a navždy“ prispôsobiť. Ak sa podmienky často menia nepredvídateľným spôsobom a zmeny ovplyvňujú fyzikálne (teplota, tlak, produkcia potravín) aj biochemické (zloženie potravy, mikroorganizmy) parametre, potom je oveľa výhodnejšie mať vysoko špecializovaných nosičov dvoch rôznych stratégií ako jedného typu „univerzálnej“, ale neefektívnej stratégie.

Alexander, zaujímalo by ma, či môžete vyvrátiť túto interpretáciu tohto experimentu? Pokiaľ som pochopil, nie je v rozpore so získanými údajmi, ale namiesto abstraktných diskusií o „genetickej užitočnosti“ stavia do popredia jednoduché a zrozumiteľné fenotypové vlastnosti organizmu, ktoré, samozrejme, nepriamo súvisia s tzv. genotyp.

Odpoveď

  • Možno v tom niečo je, ale „zisk z akumulácie/eliminácie škodlivých mutácií“ je skutočný mechanizmus, ktorý sa prejavuje okamžite a priamo, a to, čo tu hovoríte, sa dá skôr očakávať, že zisk sa objaví „v niekoľko miliónov rokov“, konkrétne na tento účel som v poznámke spomenul milióny rokov. Aby ste mohli otestovať svoju hypotézu, musíte ju rozvinúť, formalizovať, predložiť nejaké konkrétne testovateľné predpoklady; hlavné je, ako to bude fungovať tu a teraz?
    A je zvláštne, že ste v poznámke videli „abstraktné uvažovanie o genetickej užitočnosti“: snažil som sa presne naopak – rozhodne sa dištancovať od abstraktného uvažovania; tieto mechanizmy (výberové „triedenie“ škodlivých a prospešných mutácií) skutočne fungujú tu a teraz; Zrejme tu dochádza k nejakému nedorozumeniu.

    Odpoveď

    • Zdá sa, že potrebujem objasniť formuláciu.

      1) Uvažovanie o genetickej užitočnosti je pre mňa „abstraktné“ v presne definovanom zmysle – takýmto uvažovaním abstrahujeme od konkrétnych fyzikálnych/behaviorálnych mechanizmov. Tieto mechanizmy sú určite spojené s génmi, ale toto spojenie nie je rigidné a nelineárne, takže keď hovoríme o správaní, o génoch nevieme prakticky nič a naopak. V tomto zmysle sú vedomosti o jednom aspekte „abstraktné“ vo vzťahu k vedomostiam o inom. Dúfam, že táto formulácia vo vás nevyvolá žiadne námietky.

      2) Nesúhlasím s jednoznačnou interpretáciou experimentálnych výsledkov.

      Prečítal som si tento článok ešte raz a zdá sa mi, že nahradenie „krížového oplodnenia“ za „oddelenie stratégií prežitia“ vôbec nezmení jeho obsah, ideológiu ani závery. Ako ilustráciu uvádzame niekoľko „upravených“ citátov:

      "Výsledky experimentu sú znázornené na obrázku. Jasne naznačujú, že _oddelenie stratégií prežitia_ je mocný nástroj boj proti genetickej záťaži [čítaj – boj o efektivitu prežitia]. _Čím účinnejšie je oddelenie stratégií prežitia_, tým lepší je konečný výsledok (všetky čiary na obrázku sa zväčšujú zľava doprava). Umelo zvýšená miera mutácií viedla k degenerácii (zníženiu kondície) všetkých plemien červov, okrem tých, ktoré boli násilne prevedené na binárnu stratégiu prežitia – „povinní kríženci“.

      "Dokonca aj pre tie plemená, v ktorých mutagenéza nebola umelo urýchľovaná, _zintenzívnenie separácie stratégií prežitia_ poskytlo výhodu."

      "Je zvláštne, že v jednom z dvoch kontrolných plemien OS ("povinné samooplodnenia") viedlo odmietnutie _separácie stratégií prežitia alebo neschopnosť takejto separácie_ k degenerácii aj bez zvýšenia miery mutácií (vľavo rámček v hornom páre kriviek na obrázku je umiestnený pod nulou).“

      Nemusím teda čakať milión rokov – potrebné experimenty _už_ boli vykonané a opísané v článku, ktorý recenzujete. Stačí mi jednoducho zmeniť pôvodnú formuláciu problému, zamerať ju na konkrétny proces interakcie organizmu s prostredím („stratégia prežitia“), a nie na „abstraktný“ (_v_relatívnom_k_tejto_interakcii_) mechanizmus krížovej interakcie. oplodnenie. Všetko ostatné môže zostať bez akýchkoľvek zmien - tento článok dokonale ilustruje moju myšlienku, ako keby som všetky tieto experimenty vymyslel a vykonal ja sám. Ale prečo robiť to isté dvakrát? :))

      Mimochodom, na základe úvah, ktoré som uviedol, je možné urobiť konkrétny, testovateľný a vyvrátiteľný predpoklad spojený s druhou sériou experimentov: v boji o prežitie v nepriateľskom prostredí mali binárne stratégie prežitia viesť k aktivácii „ženskej“ stratégie – napríklad „trávenie“ škodlivých baktérií, ich premena na potravu, aj keď zlú, alebo prispôsobenie sa im a rozvoj imunity. Preto tu môžeme očakávať, že za takýchto podmienok bude zvýšenie krížového oplodnenia spojené nie s nárastom „mužstva“ samcov (ako to bolo s najväčšou pravdepodobnosťou v prvom experimente), ale so zvýšením „ženskosť“ žien. Tu je odpoveď na otázku: "Ako to bude fungovať tu a teraz?" V článku sme sa tomuto bodu vyhýbali („Ktorú možnosť zvolili experimentálne populácie červov, nie je známe“).

      Odpoveď

      • Možno, možno, ale hlavným problémom je, že „krížové oplodnenie“ je priamo pozorovateľný fakt; Frekvencia krížového oplodnenia je veličina, ktorú možno presne zmerať. Zatiaľ čo „oddelenie stratégií prežitia“ je stále istým druhom výkladu, druhom hypotézy, ktorú je potrebné konkrétne otestovať. Nikto predsa nepreveril a nezmeral, do akej miery červy využili (alebo nevyužili) možnosť takéhoto oddelenia.

        Odpoveď

        • No predtým, ako sa uskutočnili experimenty opísané v článku, hypotéza krížového oplodnenia bola tiež len hypotézou. Na druhej strane, z pohľadu „separácie stratégií prežitia“ je prechod ku krížovému oplodneniu prirodzeným dôsledkom, takže experimenty popísané v článku možno považovať za nepriame potvrdenie hypotézy, ktorú som opísal.

          A ak nepredložíte hypotézy, potom nebude čo testovať.

          V tomto prípade môžete jednoducho zopakovať experimenty popísané v článku, ale zamerať sa nie na mechanicky pozorovateľné parametre (krížové oplodnenie), ale na dynamiku procesu (_kto presne_ - „samci“ alebo „samice“ sú zodpovední za prežitie za určitých podmienok) a biochémiu, čo si určite vyžiada oveľa náročnejšie a rafinovanejšie experimenty. Zdá sa však, že budú musieť počkať milión rokov (alebo 50 generácií experimentátorov)...

          Technicky všetky prvky pre takýto experiment v zásade už existujú: musíte pripojiť gény viacfarebných fluorescenčných proteínov ku génom zodpovedným za syntézu vajíčok a spermií a potom zistiť, ktorá farba bude v danom prípade prevládať. situáciu. Ak tu nie sú žiadne zjavné rozdiely, potom sa môžete držať génov zodpovedných za syntézu pohlavných hormónov (ako sú analógy testosterónu a estrogénu).

          Mimochodom, vždy ma zaujímala otázka: ako vieme, že pridanie fluorescenčných proteínových génov nemení fungovanie hlavných génov alebo sledovaných molekúl? Organizmus je však pomerne zložitý systém a pridaním génu pre svetelný proteín vo všeobecnosti nemôžeme s istotou povedať, že nový organizmus je úplne podobný pôvodnému.

          Odpoveď

          • "...pred vykonaním pokusov popísaných v článku bola hypotéza krížového oplodnenia tiež len hypotézou...". Nie je to pravda: systém určovania pohlavia u C. elegans nie je z tohto článku známy a skutočnosť, že krížové oplodnenie zabezpečujú iba samce, vedel Brenner, keď „premieňal“ tieto červy na modelový objekt. Pozri napr. http://wormbook.org/toc_sexdetermination.html.

            Nenechajte sa strhnúť „výkladmi“. Vedci mali na mysli určitú hypotézu a testovali ju v experimente. Ak by bol výsledok iný, stálo by za to priznať, že hypotéza nefunguje dobre. Ak máte svoju vlastnú hypotézu, vytvorte návrh experimentu a vykonajte ho: hypotéza diktuje experiment pre jeho vlastné zvrhnutie, a nie naopak.

            "...ako vieme, že pridanie fluorescenčných proteínových génov nemení fungovanie hlavných génov...". Pri modelových objektoch je samozrejme známy vplyv fluorescenčných proteínových génov na fungovanie buniek a fungovanie organizmu ako celku. Navyše, tento efekt (pokiaľ viem z literatúry o Drosophila) je stredne negatívny. Hovoríme však o pohodlnej metóde na jednotné určenie relatívnej (!) zdatnosti.

            Odpoveď

            • 1) Nerozumiem, prečo ste sa rozhodli, že Alexander a ja hovoríme o systéme určovania pohlavia. Krížové oplodnenie v našej diskusii bolo vnímané ako adaptívna vlastnosť, ktorá podporuje efektívnejšie prežitie.

              Stanovisko autorov článku bolo, že keďže adaptovanejšie jedince mali častejšie krížové oplodnenie, tak si, zhruba povedané, jedinci, ktorým sa podarilo prežiť v ťažších podmienkach, „uvedomujú“, že potrebujú očistiť svoj genofond od škodlivých mutácií a akumulovať užitočné a rýchlo prejsť na krížové oplodnenie.

              Poukázal som na to, že tie isté skutočnosti sa dajú interpretovať rôzne – ak existujú dve stratégie prežitia spojené s pohlavím, tak nutnosť boja o prežitie spôsobuje aktiváciu týchto stratégií a v dôsledku toho aj nárast rozdielov medzi pohlaviami, ktoré v skutočnosti vedie ku krížovému oplodneniu.

              Z tohto pohľadu samotná skutočnosť rastúcej tendencie ku krížovému oplodneniu neumožňuje uprednostniť žiadnu z hypotéz, čo bolo jednoznačne preukázané pomocou „upravených“ citátov. Tie. hypotéza, že „bola v mysliach“ výskumníkov, v skutočnosti nebola dokázaná – len NIE JE VYVRETNÁ. V skutočnosti, ak by to bolo vyvrátené, potom by s najväčšou pravdepodobnosťou nedošlo k žiadnej publikácii - v humanitných vedách nemajú radi negatívny výsledok. Žiaľ, nemôžem poskytnúť zodpovedajúci odkaz, ale nedávno sa objavila správa o experimente na tému publikovania „negatívnych“ štúdií.

              2) „Interpretácie“ (t. j. teoretická analýza) sú presne to, čo odlišuje moderné exaktné a inžinierske vedy od humanitných vied (vrátane biológie). Pretože Som vyštudovaný inžinier, a preto sa snažím za fenoménom vidieť striktný teoretický model a nie všeobecné uvažovanie, aj keď je základom úspešného experimentu.

              3) Navrhol som experimentálny dizajn, ktorý by mi umožnil otestovať moju hypotézu (indikácia aktivity „mužského“/„ženského“ stavu pomocou fluorescenčných proteínov). Ale pretože Som inžinier a nie biológ, nemôžem uskutočniť tento experiment. Takže, aj keď je moja hypotéza správna, a teda nám umožní dosiahnuť oveľa hlbšie pochopenie mechanizmov evolúcie, stále to zostane „cez palubu“ ešte veľmi dlho – kým nejaký biológ o 50 rokov neskôr nebude trvať mu 100 rokov, kým príde na to isté sám. Je to hanba...

              Odpoveď

              • Nie je to vec výkladu. Existujú hypotézy a existujú ich testy. Okrem toho existujú pokusy vysvetliť rozpor medzi výsledkami a očakávaniami a následné návrhy na nastavenie nových experimentov. Experimenty nevznikajú samy od seba – moderné prírodné vedy (ku ktorým patrí aj biológia) nie sú postavené na induktivistickom prístupe. (Mimochodom, vysvetlite, prečo ste biológiu zaradili medzi humanitné vedy a čo potom zanecháte v prírodných vedách.)
                Môj komentár o krížovom oplodnení (okrem Alexandrovho) mal ukázať, že je to "priamo" merateľná veličina, nie je to hypotéza, je to faktor. Netvrdím, že vaše „zintenzívnenie separácie stratégií prežitia“ je _potenciálne_ spojené s týmto faktorom. V určitom zmysle sa vaša hypotéza môže ukázať ako vedeckejšia, t.j. sfalšovateľnejšie a informatívnejšie. Prosím, formulujte to konkrétnejšie. Zdá sa mi, že nebudeme musieť čakať 50-100 rokov: povedal Geodakyan niečo podobné?
                Vzhľadom na to, že negatívne výsledky sa nezverejňujú. Odkazujem vás napríklad na tento článok: http://site/news/431169. Pôvodná (a široko akceptovaná) myšlienka je, že ženské feromóny pôsobia ako druhovo špecifické atraktanty. Táto hypotéza (v takejto priamej formulácii) bola zamietnutá, pretože jedinci bez „čuchu“ sú atraktívnejšími partnermi pre všetkých samcov, dokonca aj iného druhu. PO TOMTO bola sformulovaná alternatívna (a informatívnejšia) hypotéza a nové experimenty boli zamerané na jej testovanie. Mimochodom, ďalšie počiatočné hypotézy: o úlohe oenocytov pri produkcii feromónov a úlohe mužského feromónu pri zamedzovaní kontaktov osôb rovnakého pohlavia a priťahovaní samíc - neboli vyvrátené, a preto dostali veľmi silné UPEVNENIE, pretože experimenty boli zamerané na najhlbšie dôsledky týchto hypotéz.

                Odpoveď

                • 1) Som rád, že sa náš dialóg mení na pokojnú vedeckú diskusiu.

                  Navrhovanie hypotéz a ich experimentálne testovanie je nevyhnutnou etapou v každej vede. Celá otázka je, ako získané výsledky interpretovať a ako ich vtesnať do súčtu už známych poznatkov. Preto za seba zaraďujem medzi prírodné vedy tie, v ktorých existujú metódy na generovanie hypotéz s pomerne serióznou predikčnou schopnosťou a experimentálne nepotvrdenie (napríklad absencia efektu s existujúcimi parametrami zariadenia) alebo negatívny experimentálny výsledok umožňuje vytvárať nové predpovede, ktoré zužujú alebo naopak rozširujú rozsah vyhľadávania. Medzi takéto vedy samozrejme patrí fyzika; Nedávno začala toto kritérium spĺňať, pokiaľ som pochopil, aj chémia.

                  V biológii (na rozdiel od molekulárnej biológie) sa, žiaľ, dodnes ideológia stále dosť približuje úrovni 19. storočia – tu nevidím metódy na JEDINEČNÚ interpretáciu a systematizáciu existujúceho súboru údajov a generovania údajov. hypotéz s veľkou predikčnou schopnosťou (ako Ohmov zákon alebo Newtonove zákony). Preto to pripisujem humanitným vedám, ktoré majú pomerne dobre vyvinuté metódy zhromažďovania údajov, ale zatiaľ nemajú vyvinuté spoľahlivo fungujúce metódy na identifikáciu základných prírodných zákonov na základe týchto údajov. Dokonca aj najzákladnejší zákon biológie - zákon evolúcie - je popisný a nemá predikčnú silu, čo umožňuje existenciu takých „interpretácií“, ako je kreacionizmus a inteligentné stvorenie. Je zrejmé, že takéto „interpretácie“ by už dávno zmizli, keby evolučný zákon mal rovnakú predikčnú silu ako Ohmov zákon.

                  2) "V určitom zmysle sa vaša hypotéza môže ukázať ako vedeckejšia, t.j. falzifikovateľnejšia a informatívnejšia. Sformulujte ju prosím konkrétnejšie. Zdá sa mi, že nebudete musieť čakať 50-100 rokov: urobil Geodakyan povedať niečo podobné?"

                  Súdiac podľa textu Geodakyanovho článku (http://vivovoco.rsl.ru/VV/PAPERS/NATURE/VV_SC30W.HTM), jeho postoj je skutočne dosť blízky tomu, čo som vyjadril, ale existujú aj dosť významné, z môjho uhol pohľadu, rozdiely. Najdôležitejšie je, že Geodakyan „prepája“ svoj koncept s vonkajším prostredím, pričom rovnaké vzorce sa snažím odvodiť z molekulárno-biochemických mechanizmov fungovania tela. Koniec koncov, nie je to populácia, ktorá interaguje s prostredím (ak nehovoríme o plodnici tvorenej kolóniou baktérií), ale každý organizmus „sám od seba“. A „pravdivá“ teória musí pozorované procesy (dynamiku populácie v závislosti od stavu prostredia) odvodiť práve z vlastností INDIVIDUÁLNY organizmus(či už muž, žena alebo hermafrodit), ktorý nevie NIČ o existencii iných organizmov.

                  V súlade s tým sa snažím odpovedať na otázku: „Aké sú molekulárne genetické a biochemické procesy, ktorých výsledkom je? životné prostredie v pôvodne hermafroditnom alebo partenogenetickom organizme sa zvyšuje tendencia k sexuálnemu dimorfizmu?

                  V snahe odpovedať na túto otázku uvádzam predpoklad, že pri prechode z jednobunkových organizmov na mnohobunkové bolo prvou „myšlienkou“ reprodukcie použiť rovnaký mechanizmus ako u jednobunkových organizmov – delenie alebo pučenie. (Ako každý normálny inžinier, aj príroda je dosť konzervatívna a bez vážneho dôvodu nič nové nevymyslí :).)

                  Podľa tejto logiky môžeme predpokladať, že úplne prvé mnohobunkové organizmy po vzdialení sa od pučania/delenia „vynašli“ partenogenézu, t.j. „opravili“ funkciu prenosu genetickej informácie do špecializovanej štruktúry – reprodukčných orgánov. S najväčšou pravdepodobnosťou to bolo ešte pred fázou separácie na zvieratá a rastliny, takže „dnešná“ partenogenéza je len spomienkou na staroveké mechanizmy. Je možné, že „primárna partenogenéza“ zahŕňala dve „takmer rovnaké“ zárodočné bunky, ktoré sa len „mierne“ líšili svojou funkčnosťou.

                  Hlavné stratégie adaptácie/prežitia – „boj“ a „prispôsobenie“ – boli s najväčšou pravdepodobnosťou „vynájdené“ jednobunkovými organizmami, ale, samozrejme, v samotnom všeobecná forma. Možno ich nazvať skôr „všeobecnými myšlienkami“ než serióznymi stratégiami. Na druhej strane je zrejmé, že v tej či onej miere bol KAŽDÝ jednobunkový organizmus nútený byť nositeľom OBOCH týchto stratégií.

                  Pamäťová kapacita a zložitosť organizácie u mnohobunkových organizmov je však oveľa vyššia ako u jednobunkových organizmov, preto s prechodom na mnohobunkové organizmy bolo možné po prvé skomplikovať a rozvíjať tieto stratégie a po druhé prideľovať špecializovanú „pamäť“. banky“ na ich skladovanie. Vzhľadom na zásadný význam týchto stratégií pre prežitie nie je prekvapujúce, že tieto pamäťové banky boli nakoniec „umiestnené“ na najspoľahlivejšie miesto z hľadiska prenosu genotypu, reprodukčné orgány: „Vy nemusí byť chytrý alebo krásny, ale musíš byť schopný prežiť za každých okolností."

                  Ďalším logickým krokom bol hermafroditizmus, t.j. pokus o maximalizáciu optimalizácie oboch stratégií v rámci jedného organizmu. V tomto štádiu došlo k zvýšeniu rozdielov medzi zárodočnými bunkami zapojenými do oplodnenia, čo bolo spôsobené akumuláciou rozdielov v stratégiách prežitia zaznamenaných v gonádach. Nakoniec „genetická optimalizácia“ viedla k vajíčkam a spermiám, ktoré boli jasne odlišné v štruktúre aj funkčnosti.

                  A posledným krokom je upevnenie sexuálneho dimorfizmu (a teda aj fenotypové rozdelenie nositeľov stratégií prežitia), najprv prostredníctvom zintenzívnenia krížového oplodnenia a potom vo forme pevného rozdelenia populácie na mužov a ženy. .

                  Výhodou tohto modelu je, že z môjho pohľadu umožňuje realizovať matematické modelovanie celého procesu evolúcie pohlavného delenia opísaného vyššie (počnúc jednobunkovými organizmami), zahŕňajúce len niekoľko jednoduchých a jasne formulovaných princípov. do modelu.

                  Na druhej strane, na základe tohto modelu je možné robiť testovateľné a falzifikovateľné predpovede o hlavných štádiách evolúcie (ktoré možno overiť na základe už známych paleontologických údajov), ako aj o vlastnostiach fyziológie. moderné organizmy nútený bojovať o prežitie. Konkrétne, ako som už naznačil, jednou z predpovedí je, že v prítomnosti rôznych environmentálnych hrozieb by sa mali aktivovať rôzne stratégie prežitia, ktoré by sa mali prejaviť v aktivácii rôznych genetických mechanizmov spojených s tvorbou zárodočných buniek. A to by malo viesť (aspoň na biochemickej úrovni) k zvýšeniu sexuálnych rozdielov (v pôvodne hermafroditných organizmoch) a v dôsledku toho k zvýšeniu krížového oplodnenia.

                  Očakávam, že ak bude správne formulovaný, rovnaký model nám umožní dosiahnuť prechod od krížového oplodnenia k partenogenéze/hermafroditizmu za dlhodobo priaznivých podmienok prostredia. Mimochodom, odtiaľto sa dá vyvodiť aj záver o nevyhnutnosti stagnácie a rozkladu spoločnosti, ak dlhé obdobie jeho blahobyt, ako dôsledok posilňovania „ženskej“ zložky v populácii.

                  3) "Vzhľadom na to, že negatívne výsledky sa nezverejňujú."
                  Váš príklad nie je veľmi úspešný - je to len príklad “pozitívneho” výsledku, t.j. VYVRHNUTIA (nepotvrdenie vysoko očakávaného výsledku) plus navyše identifikácia nového mechanizmu.

                  Negatívny výsledok je, keď ste urobili predpoklad, ktorý mohol byť potvrdený ALEBO nepotvrdený, a ten sa nepotvrdil. V tomto prípade by bol výsledok negatívny, ak by sa krížové oplodnenie nezvýšilo (a nikto nepredpokladal, že MUSÍ zvýšiť _v_daných_podmienkach_, keďže na to na rozdiel od experimentov s feromónmi neboli žiadne experimentálne predpoklady).

                  Odpoveď

                  • Ospravedlňujem sa za meškanie: nemal som čas na podrobnú odpoveď...

                    1.1) Som rád, že vy a ja veľmi dobre rozumieme logike vedy. Napriek tomu sa mi zdá úsudok o otázke „ako interpretovať získané výsledky a ako ich začleniť do súčtu už známych poznatkov“ trochu zvláštny. Nie je jasné, čo je „súhrn vedomostí“? Mali ste na mysli „naša predstava...“ alebo „teoretický základ“? Existuje otázka týkajúca sa interpretácií? Povedal by som, že vzniká iba v obdobiach zmeny paradigmy. Zvyšok času dáva odpoveď existujúca paradigma, ktorá dáva hypotézu, na testovanie ktorej sú tieto experimenty zamerané. Ak dôjde k vyvráteniu pôvodnej hypotézy, ako ste si všimli, stimuluje to nové hľadanie (až do zmeny paradigmy v časoch kríz, t. j. rastúcich rozporov medzi paradigmou a „realitou“, ako sa nám to javí v experimentoch) .

                    1.2) „V biológii...bohužiaľ, dodnes je ideológia stále dosť blízka úrovni 19. storočia – tu nevidím metódy na JEDINEČNÚ interpretáciu a systematizáciu existujúceho poľa údajov a generovania hypotéz. s veľkou prediktívnou silou...“
                    Úplne s vami súhlasím a nariekam nad vami: NIEKTORÉ oblasti biológie sú ďaleko od Popperovho „ideálu“ vedy. Ale nie všetky. Na princípoch postpozitivizmu žije okrem molekulárnej biológie a iných odvetví bunkovej biológie aj veda o ekológii v jej modernej podobe, imunológia, mikrobiológia, odvetvia fyziológie, genetiky atď. V mnohých evolučných sekciách existujú evidentné veľké medzery. Navyše, napríklad v deskriptívnej taxonómii sa hypotézy vôbec neformulujú (čo nijako neznižuje úlohu opisu biodiverzity).
                    Humanitné vedy sú však „disciplíny, ktoré skúmajú človeka vo sfére jeho duchovnej, duševnej, mravnej, kultúrnej a spoločenské aktivity"To zahŕňa niektoré oblasti, ktoré fungujú podľa zákonitostí vedeckej metódy, ale aj mnohé v podstate metafyzické disciplíny. Takže zaradenie biológie medzi humanitné vedy je otázne.

                    2) „A „pravá“ teória musí odvodiť pozorované procesy... práve z vlastností JEDNOTLIVÉHO organizmu...“

                    Toto tvrdenie mi nie je jasné:
                    - Čo znamená „skutočná“ teória?
                    - A čo princíp dôslednosti?

                    Vaša všeobecná výskumná otázka je jasná, ale nasleduje séria argumentov, v ktorých nevidím logickú súvislosť s pôvodnou otázkou. Otázka je o mechanizmoch, predpoklady o priebehu evolúcie reprodukčných stratégií.
                    K prvému odseku predpokladov: nie je jasné, ako môžete testovať svoje hypotézy o reprodukčných stratégiách organizmov z tak vzdialenej minulosti. ( Moderný materiál Tu to pravdepodobne nepomôže, pokiaľ vám riasy neumožnia „modelovať“ tieto procesy oddeľovania pohlaví).
                    Forma následných vyhlásení neumožňuje ich falšovanie. Vysvetlite, ako ich možno vyvrátiť. Navyše, čo sú „všeobecné myšlienky“, „kapacita pamäte“?
                    Všeobecný komentár: Jasne ste pre seba predefinovali pojmy „partenogenéza“ a „hermafroditizmus“. Počas partenogenézy (v bežnom zmysle) je potrebný iba jeden sexuálna bunka. Hermafroditi (v obvyklom zmysle) majú dva typy pohlavných žliaz a produkujú spermie aj ženské reprodukčné bunky. Ako by mohol hermafroditizmus predchádzať objaveniu sa (diferencovaných) gamét?
                    Odsek o modelovaní evolučných procesov nie je jasný. Prečo je potrebné modelovanie? Čo presne sa bude modelovať?
                    Zdá sa mi, že odsek o „testovateľných a falzifikovateľných predpovediach“ obsahuje iba testovateľné vyhlásenia.

                    3) Očakávanie „ženy bez zápachu nie sú pre mužov zaujímavé“ sa nepotvrdilo. Výskumníci boli prekvapení. Museli zmeniť formuláciu všeobecnej otázky a testovanej hypotézy.

                    Odpoveď

                    • dakujem za zaujímavé otázky. Odpoveď sa ukázala byť dosť zdĺhavá, takže jej sformulovanie zabralo čas.

                      1) Aby som predišiel nedorozumeniam v budúcnosti, chcem zdôrazniť, že tu vyjadrujem svoj osobný pohľad, ktorý sa nemusí zhodovať so všeobecne uznávaným. Ak sa budeme držať striktného štýlu, tak v každom prípade takýchto nezrovnalostí by bolo potrebné poskytnúť vysvetlenia pojmov a definícií, čo by viedlo k výraznému zvýšeniu objemu správ a zhoršeniu čitateľnosti textu. Napriek tomu je náš dialóg bližšie k slobodnému (hoci vedecky správnemu) rozhovoru, a nie k striktnej vedeckej publikácii.

                      Berúc toto do úvahy, zámerne vynechávam takéto vysvetlenia, na jednej strane v nádeji, že účastník rozhovoru buď bude schopný samostatne pochopiť z kontextu, prečo tak konám, alebo položí konkrétnu otázku, ktorej odpoveď bude trvať menej času. priestor ako „a priori vysvetlenie“ .

                      Takže moja pasáž o „humanitarizme“ biológie odkazuje skôr na moju „vnútornú“ klasifikáciu vied podľa „účinnosti“ ich paradigiem, než podľa predmetov ich výskumu. Landau vo všeobecnosti rozdelil vedy len na prírodné, neprirodzené a neprirodzené :))

                      2) „Nie je jasné, čo je „súčet vedomostí“?

                      Pre mňa je to súbor známych faktov (predovšetkým vedecky podložených, ak hovoríme o „vedeckom súbore poznatkov“), ako aj overených metód spracovania týchto faktov („logika“) a predpovedí urobených na ich základe. fakty a logiku. Je zrejmé, že táto definícia zahŕňa „našu predstavu...“ aj „teoretický základ“, pretože veľa teórií je založených na „predstavách o...“.

                      Na druhej strane, podľa môjho hlbokého presvedčenia, sme práve v štádiu radikálnej zmeny paradigmy, nemenej významnej ako šok spôsobený objavením sa kvantovej mechaniky a teórie relativity. Táto zmena bude spojená s popisom života a vedomia ako fyzikálnych procesov, t.j. „rozšírenie“ fyziky do oblasti biológie a psychiky.

                      Možno príliš predbieham, pretože... tlak nahromadených faktov a nevyriešených problémov je v skutočnosti blokovaný „hranicami obchodu“ (aspoň v rovnakej terminológii), ktoré spoľahlivo chránia biológiu pred nebiológmi, ale pre mňa je potreba tejto zmeny paradigmy zrejmá. Nie je mi menej zrejmé, že tento proces _musia_ stimulovať údaje pochádzajúce z vied, ktoré študujú život a javy vedomia. Preto je pre mňa celkom relevantná otázka interpretácie údajov získaných týmito vedami – rovnako ako pochybnosti o bezpodmienečnej pravdivosti odpovedí, ktoré ponúkajú existujúce paradigmy týchto vied. A aby som bol úprimný, tieto odpovede sa neponúkajú príliš často...

                      3) „Čo znamená „skutočná“ teória?

                      Súhlasím, slovo „pravda“ by sa malo používať s jasným významom. V tomto prípade, berúc do úvahy obmedzenia našich vedomostí a predstáv, by som navrhol považovať za „pravdivú“ (presnejšie „najpravdivejšiu“) teóriu, že a) má najväčšiu predikčnú schopnosť a b) nemožno sfalšovať na základe VŠETKÝCH v súčasnosti existujúcich znalostí a technických možností. Tu je zásadne dôležité slovo „všetko“ – teória, ktorú nemožno sfalšovať na základe paradigmy vedy, v ktorej bola formulovaná (napríklad biológia), môže byť v rozpore s logikou alebo faktami iných vied (napr. napríklad fyzika alebo kybernetika).

                      4) Asi najzaujímavejšia je otázka možnosti sfalšovania mnou navrhnutej „evolučnej“ hypotézy. Tu sa budeme pravidelne stretávať s rozdielmi v prístupoch „inžiniera“ a „biológa“ a nejaký čas potrvá, kým sa tieto prístupy dostanú k spoločnému menovateľovi.

                      Môj popis procesu evolúcie sexuálnej diferenciácie je skôr odpoveďou na otázku „čo by som robil na Geodakyanovom mieste?“, pretože po prvé sme sa dotkli jeho práce a po druhé, zhromaždil celkom zaujímavý materiál. z čoho však z môjho pohľadu neboli vyvodené dostatočne úplné závery.

                      Ako inžinier, keď sa snažím pochopiť fungovanie konkrétnej funkcie v pozorovanom systéme, snažím sa sledovať vývoj tejto funkcie od jej najjednoduchšej implementácie až po súčasnú – presne tak, ako je to pozorované napríklad pri evolúcii automobilov. , počítače a programy. Ak sa mi podarí zostaviť model vývoja funkcie, ktorý by vysvetľoval jej prítomnosť v systéme „od počiatku vekov“ až po súčasnosť, oveľa lepšie pochopím logiku jej súčasného prejavu a možno, robiť predpovede o jeho prejavoch v rozdielne podmienky. Preto som sa snažil vysledovať celý proces, počnúc jednobunkovými organizmami. Ak sa mi podarí získať funkčný a na dôkazoch založený model vývoja týchto hypotetických „stratégií“ interakcie s prostredím, môžem potom na základe tohto modelu robiť predpovede a experimentálne ich testovať.

                      Je zrejmé, že experimentálne overenie takéhoto „evolučného“ modelu „od nuly“ je v zásade nemožné – ani jeden organizmus, ktorý prežil do našich čias, nemožno považovať za analóg „primárnych jednobunkových organizmov“. Experimentálne overenie je preto možné len od určitého štádia evolúcie, ale nie „od nuly“. V niektorých ohľadoch je to analogické s neschopnosťou pochopiť, čo sa stalo bezprostredne po začiatku Veľkého tresku. Ale identifikovaním štádia vývoja, z ktorého sa môžeme pokúsiť model sfalšovať, budeme mať celkom pevnú pôdu pod nohami.

                      Nakoniec, môj navrhovaný model pre vývoj sexuálneho dimorfizmu je skôr populačný genetický model. Tie. môžeme vytvoriť nejaký matematický model populácie, reprezentovaný bunkovými automatmi, napodobňujúcimi správanie „primárnych jednobunkovcov“, a potom sa pokúsiť vysledovať vývoj týchto jednobunkovcov na mnohobunkové a zároveň študovať sexuálnu diferenciáciu. V skutočnosti nás na takomto modeli bude zaujímať dynamika génovej transformácie v populácii a interakcia nosičov týchto génov s prostredím.

                      Takýto model určite nebude vhodný na porovnanie s konkrétnymi paleontologickými alebo biologickými údajmi (t. j. nebude ho možné minimálne na základe týchto údajov sfalšovať), ale pozorovanie jeho správania môže poskytnúť informácie pre konštrukciu falzifikovateľných údajov. hypotézy už viazané na „biologickú realitu“ a ich experimentálne overenie.

                      Najmä ak vezmeme do úvahy, že „všetky moderné mnohobunkové organizmy sa v priebehu svojho vývoja skôr či neskôr rozdelia na generatívnu časť (pohlavné bunky) a somatickú časť, z ktorej sa vyvíjajú všetky ostatné orgány (http://ru.wikipedia.org /wiki/Gonocyte)“, môžeme očakávať, že v „správnom“ celulárno-automatickom modeli sa skôr či neskôr objaví aj podobný mechanizmus, pretože je to najprirodzenejšie z inžinierskeho hľadiska: najprv by „zväzok buniek“ mal mať jednoducho schopnosť reprodukovať sa ako jeden celok a potom by sa dalo uvažovať o tom, ako na tomto „jednom celku“ stavať a stavať na ňom. .

                      „Všeobecné myšlienky“ sú metaforickým opisom algoritmu formulovaného v najvšeobecnejšej, primitívnej forme. Napríklad „vyhnite sa nepohodlie„alebo „snažte sa tam, kde je to príjemné.“ Táto formulácia nedefinuje, čo je „vyhýbať sa“ alebo „snažiť sa“ a predpokladá sa, že „pocit“ je niečo určité, ale nie formalizované. Nezabudnite, že tu hovoríme hovoria o „primárnych jednobunkových organizmoch“ a formulácia algoritmu je „prispôsobená“ ich „vnútornému stavu“.

                      Napríklad „všeobecná myšlienka“ fototropizmu na „primárnej jednobunkovej“ úrovni môže byť formulovaná ako „čím svetlejšie, tým lepšie“. V mnohobunkovom organizme má implementácia fototropizmu za následok postupnosť pomerne zložitých procesov, z ktorých každý je opísaný vlastným algoritmom. V súlade s tým je „kapacita pamäte“ schopnosťou tela uložiť si takýto pomerne podrobný „vzor akcie“.

                      5) Súhlasím, nehovoril som úplne správne o partenogenéze. Keď už hovoríme o „dvoch bunkách“, už som mal na mysli štádium prechodu k bisexuálnej reprodukcii. Hneď v prvých fázach musel proces začať rozdelením jednej bunky, t.j. „čo najbližšie“ k tomu, čo mal jednobunkový progenitor.

                      Myšlienka dvoch „takmer identických“ buniek je založená na nasledujúcich informáciách: „Partenogenéza u varanov komodských je možná, pretože oogenéza je sprevádzaná vývojom polocytu (polárneho tela) obsahujúceho dvojitú kópiu DNA vajíčka; polocyt nezomrie a pôsobí ako spermia, čím sa vajíčko mení na embryo. (http://ru.wikipedia.org/wiki/Parthenogenesis)“

                      Tie. možno predpokladať, že pri prechode na hermafroditizmus bola partenogenéza spočiatku úplne „jednobunková“, potom v určitom okamihu v dôsledku mutácie v štádiu prvého alebo druhého delenia vznikol medzi dcérskymi bunkami funkčný rozdiel , z ktorých jeden bol viac „ženský“ a druhý - - viac „mužský“. A potom sa tento rozdiel tak geneticky zakorenil, že „spustenie“ vývoja celého organizmu bolo nemožné bez „vzájomnej aktivácie“ zárodočných buniek. S najväčšou pravdepodobnosťou sa počas toho istého procesu vytvoril mechanizmus meiózy.

                      Aby som bol úprimný, neviem celkom dobre prezentovať vyššie uvedené ako falzifikovateľnú _z biologického hľadiska_ hypotézu. Som si takmer istý, že bude možné vytvoriť takéto bunkové algoritmy...


                      b) Zistíme, že niečí prístup (váš alebo môj) je širší a „absorbuje“ prístup protivníka. Potom ako vedci budeme musieť buď prijať širší prístup a odmietnuť užší, alebo jasne formulovať dôvody, prečo je širší prístup v konkrétnych podmienkach nepotrebný (napríklad nadbytočný). Napríklad nemá zmysel považovať Zem za komplexný systém, ak študujeme jej orbitálny pohyb. Stačí si to predstaviť ako hmotný bod.

                      c) Zistíme, že prístupy sa navzájom dopĺňajú. Potom budeme musieť ako vedci jasne sformulovať súhrnný (širší) prístup, ktorý by nás oboch spájal, a akceptovať ho.

                      Z tohto hľadiska je najlepším postupom odôvodnená kritika „to, čo sa vám nepáči“. Umožní nám to rýchlo pochopiť, s akým scenárom máme do činenia.

                      2) Alexandrov text je dosť veľký, potrvá mi nejaký čas, kým ho pochopím. dakujem za link.

                      Odpoveď

                      Teraz som bol prekvapený, keď som zistil, že asi polovica môjho predchádzajúceho listu bola odrezaná. Zdá sa, že existuje limit dĺžky správy, o ktorom som nevedel. Preto posielam druhú polovicu textu.

                      =============================
                      Aby som bol úprimný, neviem celkom dobre prezentovať vyššie uvedené ako falzifikovateľnú _z biologického hľadiska_ hypotézu. Som si takmer istý, že bude možné vytvoriť algoritmy celulárnych automatov, ktoré demonštrujú vyššie opísané štádiá vývoja. Ale pre biológa to nebude dôkaz, ale ilustrácia. Aj keď z algoritmického hľadiska to bude priamy dôkaz o možnosti existencie takéhoto evolučného procesu (aspoň v prostredí bunkových automatov).

                      Tu stojíme pred základným problémom evolučnej biológie – zaoberá sa principiálne chaotickými (v matematickom zmysle) systémami (od jednobunkových až po biosféru). A pre takéto systémy neexistuje nič také ako „jedinečnosť fungovania“ a teda „jednoznačnosť“ evolúcie. To je dôvod, prečo z môjho pohľadu biológovia tak lipnú na štatistike - umožňuje nám to hovoriť viac-menej sebavedomo o tom, „čo je“, pretože Je takmer nemožné hovoriť o tom, čo „môže byť“ v chaotickom systéme s veľkým počtom stupňov voľnosti - „môže byť všetko“.

                      Ďalším problémom je, že pokiaľ si pamätám, Aktuálny stav chaotického systému je prakticky nezávislý od jeho pozadia. Tie. existuje nekonečne veľa ciest, po ktorých by sa systém mohol dostať tento štát, a jej ďalší vývoj nezávisí presne od toho, akým spôsobom sa do tohto stavu dostala. Preto v evolučnej biológii nie sú možné „predpovede minulosti“ aj „predpovede budúcnosti“, ale iba krátkodobé lineárne extrapolácie.

                      6) „Ako by mohol hermafroditizmus predchádzať objaveniu sa (diferencovaných) gamét?

                      Predpokladám, že sa to objavilo buď ako úplne prvý dôsledok tejto diferenciácie, alebo súčasne s ňou.

                      Logika je tu nasledovná: nová štruktúra sa objaví ako dôsledok „návrhu“ novej funkcie. Navyše, spočiatku sa táto „nová“ funkcia vykonáva na základe už existujúcich štruktúr. Tie. diskriminačná funkcia sa objaví ako prvá chemické zloženie prostredia (napríklad na báze membránovo-bunkových proteínov, ktoré by mohli vykonávať aj motorickú funkciu) a až potom sa objavia špecializované receptorové proteíny a (u mnohobunkových organizmov) štruktúry, ktoré fungujú ako „jazyk“ a „nos“.

                      V súlade s tým, keď hovoríme o procese tvorby dimorfizmu, môžeme predpokladať, že v pôvodne partenogenetickom organizme sa najprv objavilo a ustálilo rozdelenie reprodukčnej bunky na dve funkčne odlišné „polovice“ (ktoré si nevyžadovali „podporu“ špeciálnych štruktúr ), a potom, keď vznikla potreba „generovať“ tieto „polovice“ nezávislým spôsobom, objavili sa štruktúry, ktoré sa „špecializovali“ na takúto generáciu.

                      Mohlo by sa tiež dobre ukázať, že v skutočnosti bol „úplne prvý“ hermafrodit jednoducho partenogenetický mutant, ktorý mal dve pôvodne identické pohlavné žľazy – niečo ako dvojhlavý. Vzhľadom na jeho partenogenetickú povahu mali všetci jeho potomkovia aj podobnú stavbu tela. A keď bolo týchto potomkov dosť na to, aby sa začal evolučný proces, začala sa „špecializácia“ pohlavných žliaz, čo viedlo k objaveniu sa gamét a „plnohodnotných“ hermafroditov.

                      Opäť nechápem, ako sa dajú sfalšovať vyššie uvedené predpoklady. Najjednoduchším a najrýchlejším spôsobom je poskytnúť fakty, ktoré nie sú v súlade s hypotézou. Úprimne povedané, očakávam, že vy (ako predpokladám profesionálny biológ) máte dostatočnú vedomostnú základňu na to, aby ste buď okamžite poukázali na nesprávnosť týchto predpokladov (ako to bolo v prípade partenogenézy), alebo aspoň stručne vysvetlili, prečo „biologické“ falšovanie tzv. tieto vyhlásenia sú ťažké alebo nemožné. Potom by sme sa mohli pokúsiť zúžiť alebo zmeniť znenie, aby bolo možné falšovanie. Ako inžinier a programátor mám v hlave jediný spôsob testovania – postaviť model vo forme celulárnych automatov, založený na jasne formulovaných princípoch, ktorý by demonštroval očakávané správanie. Pre biológa to však nemusí nič znamenať.

                      Jednoznačné falšovanie takéhoto „automatického“ modelu bude prísnym dôkazom nemožnosti skonštruovať takéto algoritmy (pre pevné základné princípy). Tie. formálne je to -- vedecká hypotéza. Vzhľadom na zásadne heuristickú povahu modelu je to však ťažko realizovateľné. Nefunkčnosť konkrétnych modelov použitých v experimente nemôže slúžiť ako prísny dôkaz falšovania - vždy sa dá povedať, že počiatočné podmienky experimentu boli zle zvolené alebo algoritmy boli nedostatočne účinné.

                      V skutočnosti, čím viac premýšľam o tejto téme, tým viac prichádzam k záveru, že kritérium falzifikovateľnosti v evolúcii sa pravdepodobne nebude uplatňovať. Tie. Ukazuje sa, že tu je oveľa jednoduchšie hypotézu experimentálne dokázať, ako navrhnúť jednoznačný spôsob jej falšovania. Nazval by som to „prekliatím chaotických systémov“ analogicky s „prekliatím dimenzionality“, ktoré vzniká pri analýze a modelovaní pomerne zložitých problémov.

                      7) Čo sa týka testovania práce „behaviorálnych stratégií“ spojených s pohlavím, od začiatku som navrhoval experiment, ktorý by to potvrdil alebo vyvrátil (vizualizácia biochemických posunov v tele červov bojujúcich o prežitie).

                      Počiatočná hypotéza je, že medzi červami, ktoré prekonávajú prekážky, je buď spočiatku dosť veľké percento „mužských“ jedincov, alebo sa v dôsledku prekonania prekážky objaví posun na „mužskú“ stranu. V prvom prípade buď okamžite uvidíme, že medzi tými, ktorí sa plazia cez prekážku, je pomerne vysoké percento „mužských“ jedincov, alebo uvidíme, že po „maratóne“ sa „mužnosť“ zvýši. Na druhej strane sa predpokladá, že v podmienkach spojených s adaptáciou na prostredie dôjde k posunu k „ženskej“ strane. Prípadne by sme mohli očakávať, že v jednom alebo oboch experimentoch sa obe tendencie (mužské aj ženské) zvýšia súčasne.

                      Ak experiment potvrdí tieto predpovede, potom hypotézu „dvoch stratégií“ možno považovať za preukázanú. Ak sa žiadna z nich nenaplní, potom možno túto hypotézu považovať za sfalšovanú. Ak v oboch prípadoch dôjde k posunu len jedným smerom („muž“ alebo „žena“), bude to tiež falzifikát pôvodnej hypotézy, ale umožní nám sformulovať novú.

                      Možno je to najkonkrétnejší a najfalšovateľnejší predpoklad, ale stále nerozumiem, prečo ho kritizujete. Z môjho pohľadu je všetko definované celkom jasne.

                      Odpoveď

                      Pozrel som sa na Alexandrove poznámky.

                      Samozrejme, tam uvedené informácie sú zaujímavé. Nevedel som, že existujú jednobunkové organizmy s takými jedinečnými vlastnosťami.

                      Protozoon je pre mňa klasickým príkladom modelu automatu, v ktorom je diverzita výsledných organizmov postavená na základe jednoduchých počiatočných pravidiel. Môžem byť len rád, že biológovia majú takýto „bunkový automat“, na ktorom môžu naživo hrať „Život“ (hru celulárnych automatov). Je to zaujímavá hračka :)

                      Teraz, keď poznáte pravidlá, podľa ktorých tento stroj funguje, môžete ich dopĺňať a rozširovať, a tak získať množstvo ďalších možné možnosti formy života. Navyše to ani nie je potrebné robiť v skúmavke – vzhľadom na jednoduchosť pravidiel sa všetko dá robiť strojovo.

                      Ale o tomto sme sa nerozprávali. Áno, takýto model môže byť vhodný na opis prechodu z jednobunkového na mnohobunkový (a to iba vtedy, ak sa vytvoria prijateľné pravidlá pre diferenciáciu tkanív!). Ale z môjho pohľadu to nemá nič spoločné s témou nášho dialógu – vznikom sexuálneho dimorfizmu.

                      Mimochodom, celkom nerozumiem tomu, ako dochádza k fúzii gamét v prvokoch; tento proces je prospešný iba za priaznivých podmienok, keď je veľa gamét a pravdepodobnosť ich splynutia počas šírenia je dosť vysoká. Delenie meiózou nepriaznivé podmienky je s najväčšou pravdepodobnosťou dôsledkom primitívnosti (jedinečnosti) algoritmu.

                      Na druhej strane táto jednobunková UŽ má mechanizmus meiózy. Je pre mňa veľmi ťažké niečo povedať, ale z môjho pohľadu je tento mechanizmus „príliš pokročilý“ na primárny jednobunkový. Aj keď je celkom možné, že úplne prvé jednobunkové organizmy mali jedinú sadu chromozómov a potom sa objavila meióza ako dôsledok fúzie takýchto buniek a až potom - mitóza, ako „spoločné delenie“, bez „rozdelenia na polovicu“. “ chromozomálneho materiálu.

                      Čokoľvek sa dá povedať, ak hovoríme o „dvoch stratégiách“, ktorými sa náš dialóg začal, potom musím priznať, že mechanizmus meiózy by s nimi mal úzko súvisieť. V dôsledku toho je celkom možné, že predpoklady na „oddelenie stratégií“ sa objavili v starovekých jednobunkových organizmoch.

                      Ak sa však pozriete na môj „diagram ontogenézy“ sexuálneho dimorfizmu, s najväčšou pravdepodobnosťou uvidíte, že Alexandrov materiál mu neodporuje, ani ho „neprekrýva“. Zjednodušene označuje štádium prechodu z jednobunkového k mnohobunkovému a umožňuje nám predstaviť si toto štádium podrobnejšie. Počiatočná otázka – či potreba bojovať o prežitie koreluje s genetickými a biochemickými mechanizmami spojenými so sexuálnou reguláciou – však zostáva otvorená.

                      Odpoveď

Pri obojpohlavnom rozmnožovaní majú samce oproti samičkám a hermafroditom značnú výhodu. Ak teda dôjde k takejto mutácii, určite sa v populácii uchytí.
Možno je v prítomnosti vybraných samcov výhodnejšie byť samicami ako hermafroditmi.

Odpoveď

Napísať komentár

Samooplodňujúce sa zvieratá sa rozmnožujú, pričom všetky ostatné veci sú rovnaké, dvakrát rýchlejšie ako dvojdomé zvieratá. Prečo v prírode prevláda diecézia? Na zodpovedanie tejto otázky boli umelo vyšľachtené plemená škrkaviek. Caenorhabditis elegans, z ktorých niektoré praktizujú iba krížové oplodnenie, iné iba samooplodnenie. Experimenty s týmito červami potvrdili dve hypotézy o výhodách krížového oplodnenia. Jednou z výhod je efektívnejšie čistenie genofondu od škodlivých mutácií, druhou zrýchlené hromadenie prospešných mutácií, čo pomáha populácii prispôsobiť sa meniacim sa podmienkam.

Dvojnásobná cena pre mužov

Prečo je potrebná pohlavná reprodukcia, prečo sú potrební muži? Odpovede na tieto otázky nie sú vôbec také jednoznačné, ako by sa mohlo zdať.


Slávny evolucionista John Maynard Smith vo svojej knihe upozornil na závažnosť tohto problému Evolúcia sexu(1978). Maynard Smith podrobne preskúmal paradox, ktorý nazval „dvojnásobné náklady na sex“. Jeho podstatou je, že za rovnakých okolností je nepohlavné rozmnožovanie (alebo samooplodnenie) presne dvakrát účinnejšie ako krížové oplodnenie za účasti samcov (pozri obrázok). Inými slovami, muži sú pre populáciu neúmerne drahí. Ich odmietnutie poskytuje okamžitý a veľmi významný nárast miery reprodukcie. Vieme, že čisto technicky je prechod od dvojdomosti a skríženého oplodnenia k nepohlavnému rozmnožovaniu alebo samooplodneniu celkom možný; existuje veľa príkladov na rastlinách aj zvieratách (pozri napr.: Obrie varany komodské sa rozmnožujú bez účasť mužov, “Elements”, 26.12.2006). Napriek tomu z nejakého dôvodu asexuálne rasy a populácie samooplodňujúcich sa hermafroditov ešte nevytlačili tých, ktorí sa rozmnožujú „normálnym“ spôsobom s účasťou samcov.

Prečo sú stále potrebné?

Z vyššie uvedeného vyplýva, že krížové oplodnenie musí poskytovať určité výhody, také významné, že dokonca pokrývajú dvojnásobný nárast reprodukčnej účinnosti, ktorý poskytuje opustenie samcov. Navyše, tieto výhody by sa mali objaviť okamžite a nie niekedy za milión rokov. Prirodzený výber sa nestará o dlhodobé vyhliadky.

Existuje mnoho hypotéz o povahe týchto výhod (pozri: Evolúcia sexuálnej reprodukcie). My sa pozrieme na dva z nich. Prvá je známa ako „Mullerova račňa“ (pozri: Mullerova račňa). Ráčna je zariadenie, v ktorom sa os môže otáčať iba jedným smerom. Podstatou myšlienky je, že ak dôjde k škodlivej mutácii v asexuálnom organizme, jeho potomkovia sa ho už nevedia zbaviť, ako rodinná kliatba sa navždy prenesie na všetkých jeho potomkov (pokiaľ nedôjde k reverznej mutácii a pravdepodobnosť je veľmi malá).V nepohlavných organizmoch môže selekcia iba vyradiť celé genómy, ale nie jednotlivé gény. Preto v priebehu niekoľkých generácií asexuálnych organizmov môže (ak sú splnené určité podmienky) neustále hromadiť škodlivé mutácie, z ktorých jednou je dostatočne veľká veľkosť genómu. , mimochodom, genómy sú v porovnaní s inými zvieratami malé. Možno aj preto si môžu dovoliť samooplodnenie (pozri nižšie).

Ak sa organizmy rozmnožujú sexuálne a praktizujú krížové oplodnenie, potom sú jednotlivé genómy neustále rozptýlené a zmiešané a nové genómy sa tvoria z fragmentov, ktoré predtým patrili rôznym organizmom. V dôsledku toho vzniká špeciálna nová entita, ktorú asexuálne organizmy nemajú - genofondu populácií. Gény dostávajú príležitosť reprodukovať sa alebo byť eliminované nezávisle od seba. Gén s neúspešnou mutáciou môže byť selekciou odmietnutý a zostávajúce („dobré“) gény daného rodičovského organizmu môžu byť bezpečne zachované v populácii.

Prvou myšlienkou teda je, že sexuálna reprodukcia pomáha očistiť genómy od „genetickej záťaže“, to znamená, že pomáha zbaviť sa neustále sa vyskytujúcich škodlivých mutácií, čím bráni degenerácii (zníženiu celkovej kondície populácie).

Druhá myšlienka je podobná prvej: naznačuje, že sexuálna reprodukcia pomáha organizmom efektívnejšie sa prispôsobiť meniacim sa podmienkam tým, že urýchľuje akumuláciu mutácií, ktoré sú v danom prostredí užitočné. Povedzme, že jeden jedinec má jednu prospešnú mutáciu a iný má inú. Ak sú tieto organizmy asexuálne, prakticky nemajú šancu čakať, kým sa obe mutácie spoja v jednom genóme. Sexuálne rozmnožovanie poskytuje túto príležitosť. Účinne robí zo všetkých užitočných mutácií, ktoré vznikajú v populácii, „spoločný majetok“. Je zrejmé, že miera adaptácie na meniace sa podmienky v organizmoch so sexuálnym rozmnožovaním by mala byť vyššia.

Všetky tieto teoretické konštrukty sú však založené na určitých predpokladoch. Výsledky matematického modelovania naznačujú, že miera prínosu alebo poškodenia krížového oplodnenia v porovnaní s nepohlavným rozmnožovaním alebo samooplodnením závisí od množstva parametrov. Tieto zahŕňajú veľkosť populácie; rýchlosť mutácie; veľkosť genómu; kvantitatívne rozdelenie mutácií v závislosti od stupňa ich škodlivosti/užitočnosti; počet potomkov vyprodukovaných jednou samicou; selekčnej účinnosti (stupeň závislosti počtu ponechaných potomkov nie od náhodných, ale od genetických faktorov) atď. Niektoré z týchto parametrov je veľmi ťažké merať nielen v prirodzených, ale aj v laboratórnych populáciách.

Všetky hypotézy tohto druhu preto naliehavo nepotrebujú ani tak teoretické zdôvodnenia a matematické modely (všetkých už existuje množstvo), ale skôr priame experimentálne overenie. Doteraz sa však neuskutočnilo veľa takýchto experimentov (Colegrave, 2002. Sex uvoľňuje rýchlostný limit evolúcie // Príroda. V. 420. S. 664-666; Goddard et al., 2005. Pohlavie zvyšuje účinnosť prirodzeného výberu v experimentálnych populáciách kvasiniek. Príroda. V. 434. S. 636-640). Nový výskum uskutočnený biológmi z Oregonskej univerzity o škrkavkách Caenorhabditis elegans, jasne ilustrovali účinnosť oboch uvažovaných mechanizmov, poskytujúc výhodu tým populáciám, ktoré neodmietajú samcov, napriek ich „dvojitej cene“.

Jedinečný objekt na štúdium úlohy mužov

Červy Caenorhabditis elegans akoby boli zámerne vytvorené na experimentálne testovanie vyššie uvedených hypotéz. Tieto červy nemajú samice. Populácie pozostávajú zo samcov a hermafroditov, pričom hermafrodity početne prevažujú. Hermafrodity majú dva chromozómy X, zatiaľ čo muži majú iba jeden (systém určovania pohlavia X0, ako Drosophila). Hermafrodity produkujú spermie a vajíčka a môžu sa množiť bez pomoci samooplodnenia. Samce produkujú iba spermie a môžu oplodniť hermafrodity. V dôsledku samooplodnenia sa rodia iba hermafrodity. Keď dôjde ku krížovému oplodneniu, polovica potomstva sú hermafroditi a polovica sú muži. Typická je frekvencia krížového oplodnenia v populáciách C. elegans nepresahuje niekoľko percent. Na určenie tejto frekvencie nie je potrebné sledovať intímny život červov - stačí poznať percento samcov v populácii.

Malo by sa objasniť, že samooplodnenie nie je úplne to isté ako nepohlavné (klonálne) rozmnožovanie, ale rozdiely medzi nimi rýchlo miznú v sérii generácií samooplodnenia. Samooplodňujúce sa organizmy sa počas niekoľkých generácií stávajú homozygotnými na všetkých miestach. Potom sa potomstvo prestane geneticky líšiť od svojich rodičov, rovnako ako pri klonálnej reprodukcii.

U C. elegans sú známe mutácie, ktoré ovplyvňujú frekvenciu krížového oplodnenia. Jeden z nich, xol-1, je pre samcov smrteľná a vlastne vedie k tomu, že v populácii ostávajú len hermafrodity, ktoré sa rozmnožujú samooplodnením. Ďalší, hmla-2, zbavuje hermafroditov schopnosti produkovať spermie a efektívne ich mení na samice. Populácia, v ktorej všetci jedinci nesú túto mutáciu, sa stáva normálnou dvojdomou populáciou, ako väčšina zvierat.

Autori klasickými metódami (krížením, nie genetickým inžinierstvom) vyvinuli dva páry plemien červov s takmer identickými genómami, ktoré sa líšia iba prítomnosťou mutácií xol-1 A hmla-2. Prvé plemeno v každom páre s mutáciou xol-1, rozmnožuje sa len samooplodnením (obligátne samoopelenie, OS). Po druhé, s mutáciou hmla-2, sa môže rozmnožovať iba krížovým oplodnením (obligate outcrossing, OO). Každý pár plemien bol sprevádzaný tretím, s rovnakým genetickým „zázemím“, ale bez oboch mutácií (divoký typ, WT). U WT plemien miera krížového oplodnenia v štandardných laboratórnych podmienkach nepresahuje 5 %.

Muži sú potrební! Testované experimentálne

S týmito trojicami hornín sa uskutočnili dve série experimentov.

V prvej epizóde Bola testovaná hypotéza, že krížové oplodnenie pomáha zbaviť sa „genetickej záťaže“. Experiment pokračoval 50 generácií (červov, samozrejme, nie experimentátorov). Každá generácia červov bola vystavená chemickému mutagénu – etylmetánsulfonátu. To viedlo k približne štvornásobnému zvýšeniu rýchlosti mutácií. Mladé zvieratá sa umiestnili do Petriho misky rozdelenej na polovicu stenou z vermikulitu (pozri obrázok), do jednej polovice misky boli umiestnené červy a ich potravou boli baktérie. E. coli- bol v druhej polovici. Pri transplantácii boli červy ošetrené antibiotikami, aby sa odstránili všetky náhodne priľnuté baktérie. V dôsledku toho, aby sa dostali k potrave, a teda mali šancu prežiť a zanechať potomstvo, museli červy prekonať prekážku. Experimentátori tak zvýšili účinnosť „očistnej“ selekcie, ktorá odstraňuje škodlivé mutácie. Za normálnych laboratórnych podmienok je účinnosť selekcie veľmi nízka, pretože červy sú zo všetkých strán obklopené potravou. V takejto situácii dokážu prežiť a rozmnožiť sa aj veľmi slabé zvieratá preťažené škodlivými mutáciami. V novom experimentálnom nastavení bolo toto vyrovnávanie ukončené. Aby sa červ preliezol cez stenu, musí byť zdravý a silný.

Autori porovnávali kondíciu u červov pred a po experimente, teda u jedincov prvej a päťdesiatej generácie. Červy C. elegans Dá sa dlhodobo skladovať zmrazené. To značne uľahčuje takéto experimenty. Kým experiment trval, vzorka červov 1. generácie pokojne ležala v mrazničke. Fitness sa merala nasledovne. Červy boli zmiešané v rovnakých pomeroch s kontrolnými červami, do ktorých genómu bol vložený gén žiariaceho proteínu, a vysadené v experimentálnom usporiadaní. Zvieratá dostali čas na prekonanie bariéry a rozmnoženie a potom sa určilo percento nesvietiacich jedincov v potomstve. Ak sa toto percento zvýšilo v päťdesiatej generácii v porovnaní s prvou, znamená to, že kondícia sa počas experimentu zvýšila, ak sa znížila, znamená to, že došlo k degenerácii.

Výsledky experimentu sú znázornené na obrázku. Jasne naznačujú, že krížové oplodnenie je účinným prostriedkom v boji proti genetickej záťaži. Čím vyššia je frekvencia krížového oplodnenia, tým lepší je konečný výsledok (všetky čiary na obrázku sa zväčšujú zľava doprava). Umelo zvýšená miera mutácií viedla k degenerácii (zníženiu kondície) všetkých plemien červov, okrem OO - „povinných krížencov“.

Dokonca aj u tých plemien, u ktorých mutagenéza nebola umelo urýchľovaná, dávala výhodu vysoká frekvencia krížového oplodnenia. Za bežných laboratórnych podmienok táto výhoda nenastane, pretože červy nemusia preliezať steny, aby sa dostali k potrave.

Je zvláštne, že v jednom z dvoch kontrolných plemien OS („povinné samooplodnenia“) viedlo odmietnutie krížového oplodnenia k degenerácii aj bez zvýšenia miery mutácie (ľavý štvorec v hornom páre kriviek na obrázku sa nachádza pod nulou).

Obrázok tiež ukazuje, že miera krížového oplodnenia väčšiny divých plemien (WT) počas experimentu bola výrazne vyššia ako pôvodných 5 %. Toto je možno najdôležitejší výsledok. Znamená to, že v drsných podmienkach (čo znamená potrebu preliezť bariéru a zvýšenú mieru mutagenézy) dáva prirodzený výber jasnú výhodu jedincom, ktorí sa rozmnožujú krížovým oplodnením. Potomstvo takýchto jedincov sa ukazuje ako životaschopnejšie, a preto počas experimentu dochádza k selekcii na sklon k krížovému oplodneniu.

Prvý experiment teda presvedčivo potvrdil hypotézu, že krížové oplodnenie pomáha populácii zbaviť sa škodlivých mutácií.

V druhej epizóde experimenty testovali, či krížové oplodnenie pomáha rozvíjať nové adaptácie hromadením prospešných mutácií. Tentoraz museli červy, aby sa dostali k potrave, prekonať obývanú zónu patogénne baktérie Serratia. Tieto baktérie, dostať sa do tráviaci trakt C. elegans, spôsobiť v červ nebezpečná choroba ktorá môže skončiť smrťou. Aby v tejto situácii prežili, museli sa červy naučiť nepožívať škodlivé baktérie alebo si voči nim vyvinúť odolnosť. Nie je známe, ktorú z možností si zvolili experimentálne populácie červov, ale počas 40 generácií sa plemená OO dokonale adaptovali na nové podmienky, plemená WT sa adaptovali o niečo horšie a plemená OS sa neprispôsobili vôbec (ich prežitie v prostredí s škodlivé baktérie zostala na pôvodnej nízkej úrovni). Počas experimentu sa opäť prudko zvýšila frekvencia krížového oplodnenia u plemien WT pod vplyvom selekcie.

Krížové oplodnenie teda v skutočnosti pomáha populácii prispôsobiť sa meniacim sa podmienkam, v tomto prípade vzniku patogénu. Skutočnosť, že miera krížového oplodnenia sa u plemien WT v priebehu experimentu zvýšila, znamená, že párenie so samcami (na rozdiel od samooplodnenia) poskytuje hermafroditom okamžitú adaptačnú výhodu, ktorá zjavne prevyšuje „dvojitú cenu“, ktorú musia zaplatiť. produkujúcich samcov.

Treba poznamenať, že krížové oplodnenie sa vyskytuje nielen u dvojdomých organizmov. Napríklad mnohé bezstavovce sú hermafrodity, ktoré neoplodňujú seba, ale vzájomne sa oplodňujú. V rastlinách nie je zriedkavé ani krížové opelenie bisexuálnych („hermafroditných“) jedincov, mierne povedané. Obidve hypotézy testované v tejto práci sú celkom použiteľné pre takýchto hermafroditov. Inými slovami, táto práca nepreukázala, že „krížový hermafroditizmus“ je v žiadnom prípade horší ako dvojdomie. Ale za prvú z týchto dvoch možností nemusíte platiť notoricky známu „dvojitú cenu“. Preto problém stále pretrváva.

Experimenty odhalili nevýhody samooplodnenia v porovnaní s krížovým oplodnením, ale nevysvetlili, prečo mnohé organizmy uprednostňujú dvojdomé oplodnenie pred „krížovým oplodnením“. Kľúč k vyriešeniu tejto záhady s najväčšou pravdepodobnosťou spočíva v sexuálnom výbere. Dvojdomosť umožňuje samičkám, aby si svojich partnerov starostlivo vyberali, a to môže slúžiť dodatočným spôsobom zvýšenie účinnosti odmietania škodlivých a hromadenia prospešných mutácií. Možno sa táto hypotéza jedného dňa experimentálne potvrdí.

Alexander Markov

Samooplodňujúce sa zvieratá sa rozmnožujú, pričom všetky ostatné veci sú rovnaké, dvakrát rýchlejšie ako dvojdomé zvieratá. Prečo v prírode prevláda diecézia? Na zodpovedanie tejto otázky boli umelo vyšľachtené plemená škrkaviek. Caenorhabditis elegans, z ktorých niektoré praktizujú iba krížové oplodnenie, iné iba samooplodnenie. Experimenty s týmito červami potvrdili dve hypotézy o výhodách krížového oplodnenia. Jednou z výhod je efektívnejšie čistenie genofondu od škodlivých mutácií, druhou zrýchlené hromadenie prospešných mutácií, čo pomáha populácii prispôsobiť sa meniacim sa podmienkam.

Dvojnásobná cena pre mužov

Prečo je potrebná pohlavná reprodukcia, prečo sú potrební muži? Odpovede na tieto otázky nie sú vôbec také jednoznačné, ako by sa mohlo zdať.


Diagram znázorňujúci „dvojitú cenu sexu“ (alebo „dvojitú cenu mužov“). V dvojdomých organizmoch tvoria polovicu potomstva každej samice samce, ktorí sami nemôžu produkovať žiadne potomstvo. Pri nepohlavnom rozmnožovaní sa všetko potomstvo skladá zo samíc (pri samooplodnení sa rozmnožujú hermafrodity). Preto, ak sú ostatné veci rovnaké, rozmnožovanie bez účasti samcov je dvakrát účinnejšie ako u samcov. Na obrázku je znázornená situácia, keď každá samica splodí práve dvoch potomkov. Obrázok z en.wikipedia.org

Slávny evolucionista John Maynard Smith vo svojej knihe upozornil na závažnosť tohto problému Evolúcia sexu(1978). Maynard Smith podrobne preskúmal paradox, ktorý nazval „dvojnásobné náklady na sex“. Jeho podstatou je, že za rovnakých okolností je nepohlavné rozmnožovanie (alebo samooplodnenie) presne dvakrát účinnejšie ako krížové oplodnenie za účasti samcov (pozri obrázok). Inými slovami, muži sú pre populáciu neúmerne drahí. Ich odmietnutie poskytuje okamžitý a veľmi významný nárast miery reprodukcie. Vieme, že čisto technicky je prechod od dvojdomosti a skríženého oplodnenia k nepohlavnému rozmnožovaniu alebo samooplodneniu celkom možný, na to existuje veľa príkladov u rastlín aj zvierat. Napriek tomu z nejakého dôvodu asexuálne rasy a populácie samooplodňujúcich sa hermafroditov ešte nevytlačili tých, ktorí sa rozmnožujú „normálnym“ spôsobom s účasťou samcov.

Prečo sú stále potrebné?

Z vyššie uvedeného vyplýva, že krížové oplodnenie musí poskytovať určité výhody, také významné, že dokonca pokrývajú dvojnásobný nárast reprodukčnej účinnosti, ktorý poskytuje opustenie samcov. Navyše, tieto výhody by sa mali objaviť okamžite a nie niekedy za milión rokov. Prirodzený výber sa nestará o dlhodobé vyhliadky.

Existuje mnoho hypotéz o povahe týchto výhod (pozri: Evolúcia sexuálnej reprodukcie). My sa pozrieme na dva z nich. Prvá je známa ako „Mullerova račňa“ (pozri: Mullerova račňa). Ráčna je zariadenie, v ktorom sa os môže otáčať iba jedným smerom. Podstatou myšlienky je, že ak dôjde k škodlivej mutácii v asexuálnom organizme, jeho potomkovia sa ho už nevedia zbaviť, ako rodinná kliatba sa navždy prenesie na všetkých jeho potomkov (pokiaľ nedôjde k reverznej mutácii a pravdepodobnosť je veľmi malá).V nepohlavných organizmoch môže selekcia iba vyradiť celé genómy, ale nie jednotlivé gény. Preto v priebehu niekoľkých generácií asexuálnych organizmov môže (ak sú splnené určité podmienky) neustále hromadiť škodlivé mutácie, z ktorých jednou je dostatočne veľká veľkosť genómu. , mimochodom, genómy sú v porovnaní s inými zvieratami malé. Možno aj preto si môžu dovoliť samooplodnenie (pozri nižšie).

Ak sa organizmy rozmnožujú sexuálne a praktizujú krížové oplodnenie, potom sú jednotlivé genómy neustále rozptýlené a zmiešané a nové genómy sa tvoria z fragmentov, ktoré predtým patrili rôznym organizmom. V dôsledku toho vzniká špeciálna nová entita, ktorú asexuálne organizmy nemajú - genofondu populácií. Gény dostávajú príležitosť reprodukovať sa alebo byť eliminované nezávisle od seba. Gén s neúspešnou mutáciou môže byť selekciou odmietnutý a zostávajúce („dobré“) gény daného rodičovského organizmu môžu byť bezpečne zachované v populácii.

Prvou myšlienkou teda je, že sexuálna reprodukcia pomáha očistiť genómy od „genetickej záťaže“, to znamená, že pomáha zbaviť sa neustále sa vyskytujúcich škodlivých mutácií, čím bráni degenerácii (zníženiu celkovej kondície populácie).

Druhá myšlienka je podobná prvej: naznačuje, že sexuálna reprodukcia pomáha organizmom efektívnejšie sa prispôsobiť meniacim sa podmienkam tým, že urýchľuje akumuláciu mutácií, ktoré sú v danom prostredí užitočné. Povedzme, že jeden jedinec má jednu prospešnú mutáciu a iný má inú. Ak sú tieto organizmy asexuálne, prakticky nemajú šancu čakať, kým sa obe mutácie spoja v jednom genóme. Sexuálne rozmnožovanie poskytuje túto príležitosť. Účinne robí zo všetkých užitočných mutácií, ktoré vznikajú v populácii, „spoločný majetok“. Je zrejmé, že miera adaptácie na meniace sa podmienky v organizmoch so sexuálnym rozmnožovaním by mala byť vyššia.


Diagram ukazuje, ako môže sexuálna reprodukcia urýchliť šírenie prospešných mutácií v populácii. Počas sexuálneho rozmnožovania ( horný obrázok) dve nové prospešné alely (A a B) sa rýchlo kombinujú krížením jedincov, z ktorých každý má len jednu z týchto alel. S asexuálnym rozmnožovaním ( spodný obrázok) musíte počkať, kým sa obe mutácie náhodne nevyskytnú v rovnakom klone. Obrázok z en.wikipedia.org

Všetky tieto teoretické konštrukty sú však založené na určitých predpokladoch. Výsledky matematického modelovania naznačujú, že miera prínosu alebo poškodenia krížového oplodnenia v porovnaní s nepohlavným rozmnožovaním alebo samooplodnením závisí od množstva parametrov. Tieto zahŕňajú veľkosť populácie; rýchlosť mutácie; veľkosť genómu; kvantitatívne rozdelenie mutácií v závislosti od stupňa ich škodlivosti/užitočnosti; počet potomkov vyprodukovaných jednou samicou; selekčnej účinnosti (stupeň závislosti počtu ponechaných potomkov nie od náhodných, ale od genetických faktorov) atď. Niektoré z týchto parametrov je veľmi ťažké merať nielen v prirodzených, ale aj v laboratórnych populáciách.

Všetky hypotézy tohto druhu preto naliehavo nepotrebujú ani tak teoretické zdôvodnenia a matematické modely (všetkých už existuje množstvo), ale skôr priame experimentálne overenie. Doteraz sa však neuskutočnilo veľa takýchto experimentov (Colegrave, 2002. Sex uvoľňuje rýchlostný limit evolúcie // Príroda. V. 420. S. 664–666; Goddard et al., 2005. Pohlavie zvyšuje účinnosť prirodzeného výberu v experimentálnych populáciách kvasiniek. Príroda. V. 434. S. 636–640). Nový výskum uskutočnený biológmi z Oregonskej univerzity o škrkavkách Caenorhabditis elegans, jasne ilustrovali účinnosť oboch uvažovaných mechanizmov, poskytujúc výhodu tým populáciám, ktoré neodmietajú samcov, napriek ich „dvojitej cene“.

Jedinečný objekt na štúdium úlohy mužov

Červy Caenorhabditis elegans akoby boli zámerne vytvorené na experimentálne testovanie vyššie uvedených hypotéz. Tieto červy nemajú samice. Populácie pozostávajú zo samcov a hermafroditov, pričom hermafrodity početne prevažujú. Hermafrodity majú dva chromozómy X, zatiaľ čo muži majú iba jeden (systém určovania pohlavia X0, ako Drosophila). Hermafrodity produkujú spermie a vajíčka a môžu sa množiť bez pomoci samooplodnenia. Samce produkujú iba spermie a môžu oplodniť hermafrodity. V dôsledku samooplodnenia sa rodia iba hermafrodity. Keď dôjde ku krížovému oplodneniu, polovica potomstva sú hermafroditi a polovica sú muži. Typická je frekvencia krížového oplodnenia v populáciách C. elegans nepresahuje niekoľko percent. Na určenie tejto frekvencie nie je potrebné sledovať intímny život červov - stačí poznať percento samcov v populácii.

Malo by sa objasniť, že samooplodnenie nie je úplne to isté ako nepohlavné (klonálne) rozmnožovanie, ale rozdiely medzi nimi rýchlo miznú v sérii generácií samooplodnenia. Samooplodňujúce sa organizmy sa počas niekoľkých generácií stávajú homozygotnými na všetkých miestach. Potom sa potomstvo prestane geneticky líšiť od svojich rodičov, rovnako ako pri klonálnej reprodukcii.

U C. elegans sú známe mutácie, ktoré ovplyvňujú frekvenciu krížového oplodnenia. Jeden z nich, xol-1, je pre samcov smrteľná a vlastne vedie k tomu, že v populácii ostávajú len hermafrodity, ktoré sa rozmnožujú samooplodnením. Ďalší, hmla-2, zbavuje hermafroditov schopnosti produkovať spermie a efektívne ich mení na samice. Populácia, v ktorej všetci jedinci nesú túto mutáciu, sa stáva normálnou dvojdomou populáciou, ako väčšina zvierat.

Autori klasickými metódami (krížením, nie genetickým inžinierstvom) vyvinuli dva páry plemien červov s takmer identickými genómami, ktoré sa líšia iba prítomnosťou mutácií xol-1 A hmla-2. Prvé plemeno v každom páre s mutáciou xol-1, rozmnožuje sa len samooplodnením (obligátne samoopelenie, OS). Po druhé, s mutáciou hmla-2, sa môže rozmnožovať iba krížovým oplodnením (obligate outcrossing, OO). Každý pár plemien bol sprevádzaný tretím, s rovnakým genetickým „zázemím“, ale bez oboch mutácií (divoký typ, WT). U WT plemien miera krížového oplodnenia v štandardných laboratórnych podmienkach nepresahuje 5 %.

Muži sú potrební! Testované experimentálne

S týmito trojicami hornín sa uskutočnili dve série experimentov.

V prvej epizóde Bola testovaná hypotéza, že krížové oplodnenie pomáha zbaviť sa „genetickej záťaže“. Experiment pokračoval 50 generácií (červov, samozrejme, nie experimentátorov). Každá generácia červov bola vystavená chemickému mutagénu – etylmetánsulfonátu. To viedlo k približne štvornásobnému zvýšeniu rýchlosti mutácií. Mladé zvieratá boli umiestnené do Petriho misky rozdelenej na polovicu vermikulitovou stenou (pozri obrázok), pričom do jednej polovice misky boli umiestnené červy a ich potravou boli baktérie. E. coli- bol v druhej polovici. Pri transplantácii boli červy ošetrené antibiotikami, aby sa odstránili všetky náhodne priľnuté baktérie. V dôsledku toho, aby sa dostali k potrave, a teda mali šancu prežiť a zanechať potomstvo, museli červy prekonať prekážku. Experimentátori tak zvýšili účinnosť „očistnej“ selekcie, ktorá odstraňuje škodlivé mutácie. Za normálnych laboratórnych podmienok je účinnosť selekcie veľmi nízka, pretože červy sú zo všetkých strán obklopené potravou. V takejto situácii dokážu prežiť a rozmnožiť sa aj veľmi slabé zvieratá preťažené škodlivými mutáciami. V novom experimentálnom nastavení bolo toto vyrovnávanie ukončené. Aby sa červ preliezol cez stenu, musí byť zdravý a silný.


Schéma experimentálneho usporiadania. Mladé červy každej novej generácie sa umiestnia do ľavej polovice misky ( modrý kruh). Dostať sa k jedlu ( žltý ovál), musia prekonať vermikulitovú bariéru. Slabí jedinci, preťažení škodlivými mutáciami, sa s touto úlohou len zriedka vyrovnávajú. Ryža. z doplnkových materiálov k článku, o ktorom sa diskutuje v Príroda

Autori porovnávali kondíciu u červov pred a po experimente, teda u jedincov prvej a päťdesiatej generácie. Červy C. elegans Dá sa dlhodobo skladovať zmrazené. To značne uľahčuje takéto experimenty. Kým experiment trval, vzorka červov 1. generácie pokojne ležala v mrazničke. Fitness sa merala nasledovne. Červy boli zmiešané v rovnakých pomeroch s kontrolnými červami, do ktorých genómu bol vložený gén žiariaceho proteínu, a vysadené v experimentálnom usporiadaní. Zvieratá dostali čas na prekonanie bariéry a rozmnoženie a potom sa určilo percento nesvietiacich jedincov v potomstve. Ak sa toto percento zvýšilo v päťdesiatej generácii v porovnaní s prvou, znamená to, že kondícia sa počas experimentu zvýšila, ak sa znížila, znamená to, že došlo k degenerácii.

Výsledky experimentu sú znázornené na obrázku. Jasne naznačujú, že krížové oplodnenie je účinným prostriedkom v boji proti genetickej záťaži. Čím vyššia je frekvencia krížového oplodnenia, tým lepší je konečný výsledok (všetky čiary na obrázku sa zväčšujú zľava doprava). Umelo zvýšená miera mutácií viedla k degenerácii (zníženiu kondície) všetkých plemien červov, okrem OO - „povinných krížencov“.

Dokonca aj u tých plemien, u ktorých mutagenéza nebola umelo urýchľovaná, dávala výhodu vysoká frekvencia krížového oplodnenia. Za bežných laboratórnych podmienok táto výhoda nenastane, pretože červy nemusia preliezať steny, aby sa dostali k potrave.

Je zvláštne, že v jednom z dvoch kontrolných plemien OS („povinné samooplodnenia“) viedlo odmietnutie krížového oplodnenia k degenerácii aj bez zvýšenia miery mutácie (ľavý štvorec v hornom páre kriviek na obrázku sa nachádza pod nulou).


Výsledky prvého experimentu. Horizontálna os- frekvencia krížového oplodnenia. Pozícia úplne vľavo je obsadená bodmi zodpovedajúcimi plemenám červov OS, úplne vpravo - OO. Medzipolohu zaujímajú body zodpovedajúce horninám WT. Trojuholníky a štvorce zodpovedajú dvom trojiciam plemien červov s rovnakým „genetickým pozadím“. Vertikálna os- zmena kondície počas experimentu. Pozitívne hodnoty znamenajú zvýšenie kondície, negatívne hodnoty znamenajú degeneráciu. Pevné čiary spojené bodky zodpovedajúce plemenám červov, u ktorých sa miera mutácií nezvýšila. Bodkovaná čiara- plemená vystavené chemickému mutagénu. Ryža. z článku diskutovaného v Príroda

Obrázok tiež ukazuje, že miera krížového oplodnenia väčšiny divých plemien (WT) počas experimentu bola výrazne vyššia ako pôvodných 5 %. Toto je možno najdôležitejší výsledok. Znamená to, že v drsných podmienkach (čo znamená potrebu preliezť bariéru a zvýšenú mieru mutagenézy) dáva prirodzený výber jasnú výhodu jedincom, ktorí sa rozmnožujú krížovým oplodnením. Potomstvo takýchto jedincov sa ukazuje ako životaschopnejšie, a preto počas experimentu dochádza k selekcii na sklon k krížovému oplodneniu.

Prvý experiment teda presvedčivo potvrdil hypotézu, že krížové oplodnenie pomáha populácii zbaviť sa škodlivých mutácií.

V druhej epizóde experimenty testovali, či krížové oplodnenie pomáha rozvíjať nové adaptácie hromadením prospešných mutácií. Tentoraz, aby sa dostali k potrave, museli červy prekonať oblasť osídlenú patogénnymi baktériami Serratia. Tieto baktérie vstupujú do tráviaceho traktu C. elegans, spôsobiť v červovi nebezpečnú chorobu, ktorá môže mať za následok smrť. Aby v tejto situácii prežili, museli sa červy naučiť nepožívať škodlivé baktérie alebo si voči nim vyvinúť odolnosť. Nie je známe, ktorú z možností si zvolili experimentálne populácie červov, ale počas 40 generácií sa plemená OO dokonale adaptovali na nové podmienky, plemená WT sa adaptovali o niečo horšie a plemená OS sa neprispôsobili vôbec (ich prežitie v prostredí so škodlivými baktériami zostali na pôvodnej nízkej úrovni). Počas experimentu sa opäť prudko zvýšila frekvencia krížového oplodnenia u plemien WT pod vplyvom selekcie.

Krížové oplodnenie teda v skutočnosti pomáha populácii prispôsobiť sa meniacim sa podmienkam, v tomto prípade vzniku patogénu. Skutočnosť, že miera krížového oplodnenia sa u plemien WT v priebehu experimentu zvýšila, znamená, že párenie so samcami (na rozdiel od samooplodnenia) poskytuje hermafroditom okamžitú adaptačnú výhodu, ktorá zjavne prevyšuje „dvojitú cenu“, ktorú musia zaplatiť. produkujúcich samcov.

Treba poznamenať, že krížové oplodnenie sa vyskytuje nielen u dvojdomých organizmov. Napríklad mnohé bezstavovce sú hermafrodity, ktoré neoplodňujú seba, ale vzájomne sa oplodňujú. V rastlinách nie je zriedkavé ani krížové opelenie bisexuálnych („hermafroditných“) jedincov, mierne povedané. Obidve hypotézy testované v tejto práci sú celkom použiteľné pre takýchto hermafroditov. Inými slovami, táto práca nepreukázala, že „krížový hermafroditizmus“ je v žiadnom prípade horší ako dvojdomie. Ale za prvú z týchto dvoch možností nemusíte platiť notoricky známu „dvojitú cenu“. Preto problém stále pretrváva.

Experimenty odhalili nevýhody samooplodnenia v porovnaní s krížovým oplodnením, ale nevysvetlili, prečo mnohé organizmy uprednostňujú dvojdomé oplodnenie pred „krížovým oplodnením“. Kľúč k vyriešeniu tejto záhady s najväčšou pravdepodobnosťou spočíva v sexuálnom výbere. Dvojdomosť umožňuje samiciam, aby si starostlivo vyberali svojich partnerov, a to môže slúžiť ako ďalší spôsob, ako zvýšiť účinnosť odmietania škodlivých mutácií a hromadenia užitočných mutácií. Možno sa táto hypotéza jedného dňa experimentálne potvrdí.

Biológovia z univerzít Cukuba a Kyoto (Japonsko) ukázali, že populárne laboratórne zvieratá, škrkavky Caenorhabditis elegans, reagovať inak na obmedzenie kalórií. Priemerná dĺžka života samcov sa v dôsledku podvýživy nezvyšuje, ale schopnosť rozmnožovania je zachovaná. Hermafrodity („čisté“ samice tohto druhu červov) žijú dlhšie, ak sú nedostatočne kŕmené, ale neprodukujú potomstvo. Ukazuje sa, že reakcia na znížený príjem živiny do tela, prinajmenšom u Caenorhabditis elegans, sa určuje podľa pohlavia. Výskumný článok V časopise Prehľady buniek.

Predchádzajúce štúdie o dĺžke života červov tohto druhu ukázali, že sa zvyšuje, ak je ich potrava obmedzená. To isté sa pozoruje u myší a mnohých iných zvierat. Avšak rozdiely v reakcii na podvýživu medzi Caenorhabditis elegans rôzne pohlavia neboli podrobne študované. Japonci začali experimentovať, aby zaplnili túto medzeru vo vedomostiach. Samce a škrkavky hermafroditné chovali v Petriho miskách v skupinách aj individuálne, s obmedzeným a neobmedzeným prístupom k potrave. Caenorhabditis elegans sú dlhé asi milimeter a sú takmer priehľadné. Je však možné pochopiť, či sú nažive pomocou špeciálnych automatických video monitorovacích systémov. Jedinec sa považuje za mŕtveho, ak sa nepohybuje dlhšie ako určitý čas.

Na základe údajov získaných z takýchto „videorekordérov“ autori práce zistili, že neexistuje žiadny významný rozdiel v očakávanej dĺžke života červov žijúcich v skupinách a oddelene. Dôležité je však pohlavie zvieraťa. Hermafrodity, keď bol nedostatok potravy, umierali v priemere o dva týždne neskôr ako samce. Zároveň však stratili schopnosť rozmnožovania. U samcov bol opak pravdou: podvýživa im nepomohla žiť dlhšie, no nezabránila im splodiť potomstvo. Pre červa tohto druhu je predĺženie života o 14 dní veľa: pri izbovej teplote a bežnej strave zvyčajne uhynú dva až tri týždne po vyliahnutí. Ukazuje sa, že podvýživa takmer zdvojnásobila dĺžku života hermafroditov.

Jeden z najdôležitejších biochemických rozdielov medzi mužmi Caenorhabditis elegans z hermafroditov - aktivita steroidného pohlavného hormónu DAF-12. U samcov je normálne vysoká a u hermafroditov nízka. Výskumníci vytvorili transgénne samce červov so zníženou aktivitou DAF-12 a umiestnili ich do podmienok s obmedzeným príjmom potravy. Žili v priemere o 20 dní dlhšie ako bežné červy rovnakého pohlavia. Vedci teda zistili, že je to hormón DAF-12, ktorý určuje rozdiel v reakcii na podvýživu u jedincov rôzneho pohlavia. Normálne za takýchto podmienok bráni mužom Caenorhabditis elegans spustiť „mechanizmy dlhovekosti“, ktoré presmerujú sily tela na reprodukciu. A u hermafroditov je hladina DAF-12 zvyčajne nedostatočná, takže pri nesprávnej strave to nebráni tomu, aby takéto červy žili dlhšie.

2024 nowonline.ru
O lekároch, nemocniciach, ambulanciách, pôrodniciach