Funkcionalni pomen notranjih in zunanjih ročic. Bočno koljeno telo. Vhodne, odhodne poti in večplastna organizacija skorje

Bočno koljeno telo

Bočno koljeno telo(extrinsic geniculate body, LC) je lahko prepoznavna možganska struktura, ki je nameščena na spodnji stranski strani talamusne blazine v obliki precej velikega ploščatega tuberkula. V LCT primatov in ljudi je morfološko opredeljenih šest plasti: 1 in 2 - plasti velikih celic (magnocelularne), 3-6 - plasti majhnih celic (parvocelularne). Plasti 1, 4 in 6 prejemajo aference iz kontralateralnega (ki se nahajajo na polobli nasproti LCT) očesa, plasti 2, 3 in 5 pa iz ipsilateralnega (nahajajo se na isti hemisferi kot LCT).

Shematski diagram LKT primatov. Plasti 1 in 2 se nahajata bolj ventralno, bližje vhodnim vlaknom optične poti.

Število plasti LCT, ki sodelujejo pri obdelavi signalov iz ganglijskih celic mrežnice, se razlikuje glede na ekscentričnost mrežnice:

• - ko je ekscentričnost manjša od 1º, sta pri obdelavi vključeni dve parvocelularni plasti;
• - od 1º do 12º (ekscentričnost slepe pege) - vseh šest plasti;
• - od 12º do 50º - štiri plasti;
• - od 50º - dve plasti povezani s kontralateralnim očesom

V LCT primatov ni binokularnih nevronov. Pojavljajo se le v primarni vidni skorji.

Literatura

1. Hubel D. Oko, možgani, vid / D. Hubel; Per. iz angleščine. O. V. Levashova in G. A. Šaraeva.- M.: "Mir", 1990.- 239 str.
2. Morfologija živčnega sistema: Proc. dodatek / D. K. Obukhov, N. G. Andreeva, G. P. Demyanenko in drugi; Rep. ur. V. P. Babmindra. - L.: Nauka, 1985. - 161 str.
3. Erwin E. Razmerje med laminarno topologijo in retinotopijo v rezusnem lateralnem genikulativnem jedru: rezultati funkcionalnega atlasa / E. Erwin, F.H. Baker, W.F. Busen et al. // Časopis za primerjalno nevrologijo.- 1999.- Letnik 407, št. 1.- P.92-102.

Fundacija Wikimedia. 2010 .

• Abqaik (naftno polje)
• 75. Ranger polk

Poglejte, kaj je "Lateralno koljeno telo" v drugih slovarjih:

Bočno koljeno telo- dve celični jedri talamusa, ki se nahajata na koncih vsakega od optičnih traktov. Poti z leve strani leve in desne mrežnice se približajo levemu telesu, na desni pa desni strani mrežnice. Od tod so vizualne poti usmerjene v ... ... Enciklopedični slovar psihologije in pedagogike

Lateralno koljeno telo (LKT)- Glavni senzorični center za vid, ki se nahaja v talamusu, delu možganov, ki igra vlogo glavne preklopne naprave v zvezi s prejetimi senzoričnimi informacijami. Aksoni, ki izvirajo iz LCT, vstopijo v vidno območje okcipitalnega režnja skorje ... Psihologija občutkov: slovarček

koljeno telo bočno- (c. g. laterale, PNA, BNA, JNA) K. t., ki leži na spodnji površini talamusa bočno od ročaja zgornjega kolikulusa kvadrigemine: lokacija subkortikalnega središča vida ... Veliki medicinski slovar

vidni sistem- Poti vidnega analizatorja 1 leva polovica vidnega polja, 2 desna polovica vidnega polja, 3 oko, 4 mrežnica, 5 optičnih živcev, 6 očesa ... Wikipedia

možganske strukture- Rekonstrukcija človeških možganov na podlagi MRI Vsebina 1 Možgani 1.1 Prosencephalon (prednji možgani) ... Wikipedia

vizualno zaznavanje

Vizija- Poti vidnega analizatorja 1 Leva polovica vidnega polja, 2 Desna polovica vidnega polja, 3 Oko, 4 Retina, 5 Optični živci, 6 Okulomotorični živec, 7 Hiazma, 8 Optični trakt, 9 Bočno koljeno telo, 10 . ... ... Wikipedia

Pregledovalec- Poti vidnega analizatorja 1 Leva polovica vidnega polja, 2 Desna polovica vidnega polja, 3 Oko, 4 Retina, 5 Optični živci, 6 Okulomotorični živec, 7 Hiazma, 8 Optični trakt, 9 Bočno koljeno telo, 10 . ... ... Wikipedia

človeški vidni sistem- Poti vidnega analizatorja 1 Leva polovica vidnega polja, 2 Desna polovica vidnega polja, 3 Oko, 4 Retina, 5 Optični živci, 6 Okulomotorični živec, 7 Hiazma, 8 Optični trakt, 9 Bočno koljeno telo, 10 . ... ... Wikipedia

vizualni analizator- Poti vidnega analizatorja 1 Leva polovica vidnega polja, 2 Desna polovica vidnega polja, 3 Oko, 4 Retina, 5 Optični živci, 6 Okulomotorični živec, 7 Hiazma, 8 Optični trakt, 9 Bočno koljeno telo, 10 . ... ... Wikipedia

Ganglijske celice mrežnice projicirajo svoje procese v stransko genikulirano telo, kjer tvorijo retinotopski zemljevid. Pri sesalcih je stransko koljeno telo sestavljeno iz 6 plasti, od katerih je vsaka inervirana z eno ali drugo oko in sprejema signal iz različnih podtipov ganglijskih celic, ki tvorijo plasti velikih celic (magnocelularnih), majhnih celic (parvocelularnih) in koniocelularni (koniocelularni) nevroni. Nevroni lateralnega genikuliranega telesa imajo receptorska polja v središču ozadja, podobna ganglijskim celicam mrežnice.

Nevroni lateralnega kolenastega telesa projicirajo in tvorijo retinotopsko karto v primarni vidni skorji V 1 , imenovani tudi "območje 17" ali črtasto skorja (striatecortex). Receptivna polja kortikalnih celic so namesto že znane organizacije receptivnih polj po tipu "središče-ozadje" sestavljena iz črt oziroma robov, kar je bistveno nov korak v analizi vizualnih informacij. Šest plasti V 1 ima strukturne značilnosti: aferentna vlakna iz kolenskega telesa se končajo predvsem v plasti 4 (in nekaj v plasti 6); celice v plasteh 2, 3 in 5 sprejemajo signale kortikalnih nevronov. Celice plasti 5 in b projicirajo procese v subkortikalne regije, celice plasti 2 in 3 pa v druge kortikalne cone. Vsak navpični stolpec celic deluje kot modul, ki sprejema začetni vizualni signal z določene lokacije v prostoru in pošilja obdelane vizualne informacije v sekundarne vidne cone. Stolpna organizacija vidne skorje je očitna, saj lokalizacija receptivnih polj ostaja enaka po celotni globini skorje, vizualne informacije iz vsakega očesa (desnega ali levega) pa se vedno obdelujejo v strogo določenih stolpcih.

Opisana sta bila dva razreda nevronov v regiji V 1, ki se razlikujeta po svojih fizioloških lastnostih. Receptivna polja preprostih celic so podolgovata in vsebujejo konjugirane "on" in "off" "cone. Zato so najbolj optimalni dražljaji za preprosto celico posebej usmerjeni žarki svetlobe ali sence. Kompleksna celica se odziva na določen usmerjen trak svetloba; ta trak se lahko nahaja na katerem koli območju receptivnega polja. Zaviranje preprostih ali kompleksnih celic, ki je posledica prepoznavanja slike, prinaša še bolj podrobne informacije o lastnostih signala, kot je prisotnost črte določene dolžine ali določenega kota znotraj danega receptivnega polja.

Receptivna polja preproste celice nastanejo kot posledica konvergence znatnega števila aferentov iz genikuliranega telesa. Centri več receptivnih polj, ki mejijo drug na drugega, tvorijo eno kortikalno receptivno cono. Polje kompleksne celice je odvisno od signalov preproste celice in drugih kortikalnih celic. Zaporedna sprememba organizacije receptivnih polj od mrežnice do lateralnega kolenastega telesa in nato do preprostih in kompleksnih kortikalnih celic govori o hierarhiji v obdelavi informacij, pri čemer se številne nevronske strukture ene ravni integrirajo v drugo, kjer se še bolj abstrakten koncept se oblikuje na podlagi začetnih informacij. Na vseh ravneh vizualnega analizatorja je posebna pozornost namenjena kontrastu in definiranju meja slike, ne pa splošni osvetlitvi očesa. Tako lahko kompleksne celice vidne skorje "vidijo" črte, ki so meje pravokotnika, in jim je malo mar za absolutno intenzivnost svetlobe znotraj tega pravokotnika. Niz jasnih in neprekinjenih raziskav mehanizmov zaznavanja vizualnih informacij, ki so jih začeli s pionirskim delom Kufflerja z mrežnico, sta na nivoju vidne skorje nadaljevala Hubel in Wiesel. Hubel je dal nazoren opis zgodnjih poskusov na vidni skorji v laboratoriju Stephena Kufflerja na univerzi Johns Hopkins (ZDA) v petdesetih letih prejšnjega stoletja. Od takrat se je naše razumevanje fiziologije in anatomije možganske skorje močno razvilo zaradi poskusov Hubela in Wiesla ter tudi zaradi velikega števila del, za katere so bile njune raziskave izhodišče oziroma vir navdiha. Naš cilj je zagotoviti jedrnat, narativni opis kodiranja signalov in kortikalne arhitekture z zaznavne perspektive, ki temelji na klasičnem delu Hubela in Wiesla ter na novejših eksperimentih njunih, njunih kolegov in mnogih drugih. V tem poglavju bomo podali le shematično skico funkcionalne arhitekture lateralnega kolenastega telesa in vidne skorje ter njuno vlogo pri zagotavljanju prvih korakov pri analizi vizualne siene: opredelitev linij in oblik na podlagi središča. - signal ozadja, ki prihaja iz mrežnice.

Ko se premikate od mrežnice do bočnega kolenastega telesa in nato do skorje hemisfer, se porajajo vprašanja, ki so izven dosega tehnologije. Dolgo časa je bilo splošno sprejeto, da je za razumevanje delovanja katerega koli dela živčnega sistema potrebno poznavanje lastnosti njegovih sestavnih nevronov: kako izvajajo signale in prenašajo informacije, kako prenašajo prejete informacije od ena celica v drugo prek sinaps. Vendar pa spremljanje aktivnosti le ene posamezne celice skoraj ne more biti učinkovita metoda za preučevanje višjih funkcij, kjer je vključenih veliko število nevronov. Argument, ki je bil tukaj uporabljen in se občasno še vedno uporablja, je, da možgani vsebujejo približno 10 10 ali več celic. Tudi najpreprostejša naloga ali dogodek vključuje na stotine tisoče živčnih celic, ki se nahajajo v različnih delih živčnega sistema. Kakšne so možnosti fiziologa, da bi lahko prodrl v bistvo mehanizma nastanka kompleksnega delovanja v možganih, če lahko hkrati pregleda samo eno ali več živčnih celic, brezupno majhen del celotnega števila?

Po natančnejšem pregledu se logika takšnih argumentov glede glavne kompleksnosti študije, povezane z velikim številom celic in kompleksnimi višjimi funkcijami, ne zdi več tako brezhibna. Kot se pogosto zgodi, se pojavi načelo poenostavitve, ki odpira nov in jasnejši pogled na problem. Položaj v vidni skorji je poenostavljen z dejstvom, da se glavne vrste celic nahajajo ločeno drug od drugega, v obliki dobro organiziranih in ponavljajočih se enot. Ta ponavljajoči se vzorec živčnega tkiva je tesno prepleten z retinotopsko karto vidne skorje. Tako se sosednje točke mrežnice projicirajo na sosednje točke na površini vidne skorje. To pomeni, da je vidna skorja organizirana tako, da je za vsak najmanjši segment vidnega polja nabor nevronov za analizo informacij in njihovo posredovanje. Poleg tega so bili z uporabo metod, ki omogočajo izolacijo funkcionalno povezanih celičnih ansamblov, ugotovljeni vzorci kortikalne organizacije višje ravni. Arhitektura skorje dejansko določa strukturno osnovo kortikalne funkcije, zato novi anatomski pristopi navdihujejo nove analitične raziskave. Preden opišemo funkcionalne povezave vidnih nevronov, je torej koristno na kratko povzeti splošno strukturo osrednjih vidnih poti, ki izvirajo iz jeder lateralnega genikulastega telesa.

Bočno koljeno telo

Vlakna vidnega živca se začnejo od vsakega očesa in se končajo na celicah desne in levega lateralnega kolenastega telesa (LCT) (slika 1), ki ima jasno razločno plastno strukturo (»geniculate« - geniculate - pomeni »ukrivljen kot koleno«). ”). V LCT mačke je mogoče videti tri različne, dobro opredeljene celične plasti (A, A 1 , C), od katerih ima ena (A 1) kompleksno strukturo in je nadalje razdeljena. Pri opicah in drugih primatih, vključno z

človek ima LKT šest plasti celic. Celice v globljih slojih 1 in 2 so večje kot v plasteh 3, 4, 5 in 6, zato se te plasti imenujejo velikocelični (M, magnocelularni) in drobnocelični (P, parvocelularni). Razvrstitev je povezana tudi z velikimi (M) in majhnimi (P) ganglijskimi celicami mrežnice, ki pošiljajo svoje izrastke v LCT. Med vsako plastjo M in P leži cona zelo majhnih celic: intralaminarna ali koniocelularna (K, koniocelularna) plast. Celice plasti K se razlikujejo od celic M in P po svojih funkcionalnih in nevrokemičnih lastnostih, ki tvorijo tretji kanal informacij v vidno skorjo.

Tako pri mački kot pri opici vsak sloj LCT sprejema signale iz enega ali drugega očesa. Pri opicah plasti 6, 4 in 1 prejemajo informacije iz kontralateralnega očesa, plasti 5, 3 in 2 pa iz ipsilateralnega očesa. Z elektrofiziološkimi in številnimi anatomskimi metodami je bila prikazana ločitev poteka živčnih končičev iz vsakega očesa v različne plasti. Posebej presenetljiva je vrsta razvejanosti posameznega vlakna vidnega živca, ko vanj vbrizgamo peroksidazo hrena (slika 2).

Tvorba terminalov je omejena na plasti LCT za to oko, ne da bi presegla meje teh plasti. Zaradi sistematične in specifične delitve vlaken vidnega živca v predelu kiazme se vsa receptivna polja celic LCT nahajajo v vidnem polju nasprotne strani.

riž. 2. Končnice optičnih živčnih vlaken v LCT mačke. Peroksidazo iz hrena smo injicirali v enega od aksonov iz cone z "on" središčem kontralateralnega očesa. Veje aksona se končajo na celicah plasti A in C, ne pa tudi A 1 .

riž. 3. Receptivna polja celic ST. Koncentrična receptivna polja celic LCT spominjajo na polja ganglijskih celic v mrežnici, ki se delijo na polja s središči "vklopljeno" in "off". Prikazani so odzivi celice z "on" središčem LCT mačke. Črtica nad signalom prikazuje trajanje osvetlitve.Osrednja in periferna cona medsebojno izravnavata učinke, zato razpršena osvetlitev celotnega receptivnega polja daje le šibke odzive (spodnji zapis), še manj izrazite kot pri ganglijskih celicah mrežnice.

Zemljevidi vidnih polj v lateralnem koljeničnem telesu

Pomembna topografska značilnost je visoka urejenost v organizaciji receptivnih polj znotraj vsake plasti LKT. Sosednje regije mrežnice tvorijo povezave s sosednjimi celicami LC, tako da se receptivna polja bližnjih nevronov LC prekrivajo na velikem območju. Celice v osrednjem območju mačje mrežnice (območje, kjer ima mačja mrežnica majhna receptivna polja z majhnimi središči) kot tudi v fovei opice tvorijo povezave z relativno velikim številom celic znotraj vsake plasti LCT. . Podobno porazdelitev vezi so ugotovili pri ljudeh z uporabo NMR. Število celic, povezanih s perifernimi predeli mrežnice, je relativno majhno. Ta prevelika zastopanost optične jame odraža visoko gostoto fotoreceptorjev v coni, ki je potrebna za vid z največjo ostrino. Čeprav sta število vlaken optičnega živca in število celic LC verjetno približno enaka, pa vsak nevron LC sprejema konvergentne signale iz več vlaken optičnega živca. Vsako vlakno optičnega živca nato tvori divergentne sinaptične povezave z več nevroni LC.

Vendar pa vsaka plast ni le topografsko urejena, ampak so tudi celice različnih plasti v retinotopskem odnosu med seboj. To pomeni, da če je elektroda pomaknjena strogo pravokotno na površino LKT, bo aktivnost celic, ki prejemajo informacije iz ustreznih con enega in nato drugega očesa, najprej zabeležena, saj mikroelektroda prečka eno plast LKT po drugega. Lokacija receptivnih polj je v strogo ustreznih položajih na obeh mrežnicah, torej predstavljata isto področje vidnega polja. V celicah LKT ni pomembnega mešanja informacij iz desnega in levega očesa ter interakcije med njimi, le majhno število nevronov (ki imajo receptivna polja v obeh očesih) se vzbuja izključno binokularno.

Presenetljivo se odzivi celic LCT ne razlikujejo bistveno od odzivov ganglijskih celic (slika 3). LCT nevroni imajo tudi koncentrično organizirana antagonizirajoča receptivna polja, bodisi s središčem »izklopljeno« ali »vklopljeno«, vendar je kontrastni mehanizem natančneje nastavljen zaradi večje korespondence med

zaviralne in ekscitacijske cone. Tako je, podobno kot ganglijske celice mrežnice, kontrast optimalen dražljaj za LC nevrone, vendar se na splošno osvetlitev odzivajo še šibkeje. Študija receptivnih polj nevronov LC še ni končana. Na primer, v LCT so našli nevrone, katerih prispevek k delu LCT ni bil ugotovljen, pa tudi poti, ki vodijo od skorje navzdol do LCT. Kortikalna povratna informacija je potrebna za sinhronizirano aktivnost nevronov LC.

Funkcionalne plasti LCT

Zakaj ima LCT več kot eno plast na oko? Zdaj je bilo ugotovljeno, da imajo nevroni v različnih plasteh različne funkcionalne lastnosti. Na primer, celice, ki jih najdemo v četrtem dorzalnem sloju majhnih celic opičjega LC, kot so ganglijske celice P, se lahko odzovejo na svetlobo različnih barv, kar kaže dobro barvno diskriminacijo. Nasprotno pa plasti 1 in 2 (velike celične plasti) vsebujejo M-podobne celice, ki dajejo hitre ("žive") odzive in so barvno neobčutljive, medtem ko plasti K sprejemajo signale iz "modrih" ganglijskih celic mrežnice in imajo lahko posebno vlogo. v barvnem vidu. Pri mačkah se vlakna X in Y (glej razdelek "Razvrstitev ganglijskih celic" končajo v različnih podslojih A, C in A 1, zato specifična inaktivacija plasti A, ne pa C, močno zmanjša natančnost gibov oči. Celice z " on" - in "off "-center je razdeljen tudi na različne plasti v LCT kun in dihurjev ter do neke mere pri opicah. Če povzamemo zgoraj navedeno, lahko rečemo, da je LCT prenosna postaja, v kateri je ganglijska celica aksoni so razvrščeni tako, da sosednje celice sprejemajo signale iz identičnih predelov vidnih polj, nevroni, ki obdelujejo informacije, pa so organizirani v grozde. Tako je v LCT očitna anatomska osnova za vzporedno obdelavo vizualnih informacij.

Citoarhitektonika vidne skorje

Vizualne informacije vstopajo v skorjo in LCT z optičnim sevanjem. Pri opicah se optično sevanje konča na prepognjeni plošči debeline približno 2 mm (slika 4). To področje možganov - znano kot primarna vidna skorja, vidno območje 1 ali V 1 - se imenuje tudi progasta skorja ali "območje 17". Starejša terminologija je temeljila na anatomskih kriterijih, razvitih v začetku 20. stoletja. V 1 leži zadaj, v predelu okcipitalnega režnja in ga v prečnem prerezu prepoznamo po posebnem videzu. Snopi vlaken na tem področju tvorijo trak, ki je jasno viden s prostim očesom (zato se cona imenuje črtasta, slika 4B). Z vidom so povezana tudi sosednja območja zunaj pasovne cone. Območje, ki neposredno obkroža cono V, se imenuje cona V 2 (ali "cona 18") in sprejema signale iz cone V (glej sliko 4C). Z vizualnim pregledom možganov ni mogoče določiti jasnih meja tako imenovanega ekstrastriatnega vidnega korteksa (V 2 -V 5), čeprav so bili za to razviti številni kriteriji. Na primer, v V 2 proga izgine, velike celice se nahajajo površinsko, v globljih plasteh pa so vidna groba, poševna mielinska vlakna.

Vsako območje ima svojo predstavo vidnega polja mrežnice, ki je projicirana na strogo določen, retinotopični način. Karte projekcij so bile sestavljene že v času, ko ni bilo mogoče analizirati aktivnosti posameznih celic. Zato smo za kartiranje uporabili osvetlitev majhnih območij mrežnice s svetlobnimi žarki in registracijo kortikalne aktivnosti z veliko elektrodo. Ti zemljevidi, kot tudi njihovi sodobni kolegi, ki so bili pred kratkim sestavljeni z uporabo tehnik slikanja možganov, kot sta pozitronska emisijska tomografija in funkcionalna jedrska magnetna resonanca, so pokazali, da je območje skorje, ki je namenjeno predstavljanju fovee, veliko večje od površine, ki je dodeljena preostali del mrežnice. Te ugotovitve so načeloma izpolnile pričakovanja, saj se prepoznavanje vzorcev s strani skorje izvaja predvsem zaradi obdelave informacij iz fotoreceptorjev, gosto nameščenih v coni fovee. Ta predstavitev je analogna razširjeni predstavitvi roke in obraza v predelu primarne somatosenzorične skorje. Retinalna jama projicira v okcipitalni pol možganske skorje. Zemljevid periferije mrežnice se razteza spredaj vzdolž medialne površine okcipitalnega režnja (slika 5). Zaradi obrnjene slike, ki se oblikuje na mrežnici s pomočjo leče, se zgornje vidno polje projicira na spodnjo regijo mrežnice in se prenese v območje V 1, ki se nahaja pod obrvičnim utorom; spodnje vidno polje se projicira čez utor.

Na odsekih skorje lahko nevrone razvrstimo glede na njihovo obliko. Dve glavni skupini nevronov tvorita zvezdaste in piramidne celice. Primeri teh celic so prikazani na sl. 6B. Glavne razlike med njimi so dolžina aksonov in oblika celičnih teles. Aksoni piramidnih celic so daljši, spuščajo se v belo snov in zapustijo skorjo; procesi zvezdastih celic se končajo v najbližjih conah. Ti dve skupini celic imata lahko druge razlike, na primer prisotnost ali odsotnost bodic na dendritih, ki zagotavljajo njihove funkcionalne lastnosti. Obstajajo tudi drugi nenavadno poimenovani nevroni (dvocvetne celice, lestenčne celice, košaraste celice, polmesečne celice), pa tudi nevroglialne celice. Njihova značilnost je, da so procesi teh celic usmerjeni predvsem v radialni smeri: navzgor in navzdol skozi debelino korteksa (pod ustreznim kotom na površino). Nasprotno pa je veliko (vendar ne vsi) njihovih stranskih odrastkov kratkih. Povezave med primarno vidno skorjo in skorjo višjega reda izvajajo aksoni, ki v obliki snopov prehajajo skozi belo snov, ki se nahaja pod celičnimi plastmi.

riž. 7. Povezave vidne skorje. (A) Plasti celic z različnimi vhodnimi in izhodnimi procesi. Upoštevajte, da so prvotni procesi iz LKT večinoma prekinjeni v 4. plasti. Izrastki iz LCT, ki prihajajo iz velikih celičnih plasti, so pretežno prekinjeni v plasteh 4C in 4B, medtem ko so izrastki iz majhnih celic prekinjeni v 4A in 4C. Enostavne celice se nahajajo predvsem v plasteh 4 in 6, kompleksne celice - v plasteh 2, 3, 5 in 6. Celice v plasteh 2, 3 in 4B pošiljajo aksone v druge kortikalne cone; celice v plasteh 5 in 6 pošiljajo aksone v zgornji kolikulus in LC. (B) Tipična razvejanost aksonov LCT in kortikalnih nevronov pri mački. Poleg teh navpičnih povezav imajo številne celice dolge vodoravne povezave, ki potekajo znotraj ene plasti do oddaljenih predelov skorje.

Vhodne, odhodne poti in večplastna organizacija skorje

Glavna značilnost skorje sesalcev je, da so celice tukaj razporejene v 6 plasti znotraj sive snovi (slika 6A). Plasti se po videzu zelo razlikujejo, odvisno od gostote celic, pa tudi od debeline vsake cone skorje. Dohodne poti so prikazane na sl. 7A na levi strani. Na podlagi LCT se vlakna večinoma končajo v sloju 4 z majhnim številom povezav, ki nastanejo tudi v plasti 6. Površinske plasti sprejemajo signale iz področja talamusne blazine (pulvinarzone) ali drugih področij talamusa. Veliko število kortikalnih celic, zlasti v predelu plasti 2, pa tudi v zgornjih delih plasti 3 in 5, sprejema signale od nevronov, ki se nahajajo tudi znotraj skorje. Glavnina vlaken, ki prihajajo iz LCT v plast 4, se nato razdeli med različne podsloje.

Vlakna, ki izhajajo iz plasti 6, 5, 4, 3 in 2, so prikazana na desni na sliki 7A. Celice, ki pošiljajo eferentne signale iz skorje, lahko upravljajo tudi intrakortikalne povezave med različnimi plastmi. Na primer, aksoni celice iz plasti 6 so poleg LCT lahko usmerjeni tudi v eno od drugih kortikalnih plasti, odvisno od vrste odziva te celice 34) . Na podlagi te strukture vidnih poti si lahko predstavljamo naslednjo pot vidnega signala: informacije iz mrežnice se prenašajo do kortikalnih celic (predvsem v plasti 4) z aksoni celic LCT; informacije se prenašajo od plasti do plasti, od nevrona do nevrona po celotni debelini skorje; obdelane informacije se pošiljajo na druga področja skorje s pomočjo vlaken, ki gredo globoko v belo snov in se vračajo nazaj v področje skorje. Tako nam radialna ali vertikalna organizacija skorje daje razlog za domnevo, da stolpci nevronov delujejo kot ločene računalniške enote, ki obdelujejo različne podrobnosti vizualnih prizorov in posredujejo prejete informacije naprej v druga področja skorje.

Ločitev vhodnih vlaken od LQT v sloju 4

Aferentna vlakna LCT se končajo v plasti 4 primarne vidne skorje, ki ima zapleteno organizacijo in jo je mogoče preučevati tako fiziološko kot anatomsko. Prva značilnost, ki jo želimo pokazati, je ločevanje vhodnih vlaken, ki prihajajo iz različnih oči. Pri odraslih mačkah in opicah celice znotraj ene plasti LCT, ki sprejemajo signale iz enega očesa, pošiljajo procese v strogo določene skupine kortikalnih celic v plasti 4C, ki so odgovorne za to posebno oko. Akumulacije celic so združene v obliki izmeničnih trakov ali snopov kortikalnih celic, ki prejemajo informacije izključno iz desnega ali levega očesa. V bolj površinskih in globljih plasteh nevrone nadzorujeta obe očesi, čeprav običajno s prevlado enega od njiju. Hubel in Wiesel sta z elektrofiziološkimi metodami originalno prikazala ločitev informacij iz različnih oči in prevlado enega od njih v primarni vidni skorji. Za opis svojih opazovanj so uporabili izraz "očesni prevladujoči stolpci", ki so sledili Mountcastlovemu konceptu kortikalnih stebrov za somatosenzorično skorjo. Razvita je bila vrsta eksperimentalnih tehnik za prikaz izmeničnih skupin celic v plasti 4, ki prejemajo informacije iz desnega ali levega očesa. Sprva je bilo predlagano povzročiti majhno količino škode samo v enem sloju LKT (spomnimo se, da vsak sloj prejema informacije samo iz enega očesa). Če se to naredi, se v sloju 4 pojavijo degenerirajoči terminali, ki tvorijo določen vzorec izmeničnih madežev, ki ustrezajo conam, ki jih nadzoruje oko, in pošiljajo informacije na poškodovano območje LCT. Kasneje je bila izvedena osupljiva demonstracija obstoja določenega vzorca očesne prevlade s transportom radioaktivnih aminokislin iz enega očesa. Poskus je sestavljen iz injiciranja aminokisline (prolin ali lecitin), ki vsebuje atome radioaktivnega tritija v oko. Injekcija se izvaja v steklovino očesnega telesa, iz katerega telo živčnih celic mrežnice zajame aminokislino in jo vključi v beljakovino. Sčasoma se tako označena beljakovina transportira do ganglijskih celic in vzdolž vlaken optičnega živca do njihovih terminalov znotraj LCT. Izjemna lastnost je, da se ta radioaktivna oznaka prenaša tudi z nevrona na nevron s kemičnimi sinapsami. Oznaka se sčasoma konča na koncu vlaken LCT v vizualni skorji.

Na sl. Slika 8 prikazuje lokacijo znotraj plasti 4 radioaktivnih terminalov, ki jih tvorijo aksoni celic LCT, povezanih z očesom, v katerega je bila injicirana oznaka.

riž. Slika 8. Stolpci s prevladujočim očesom v opičji skorji, pridobljeni z injiciranjem radioaktivnega prolina v eno oko. Avtoradiogrami, posneti pod osvetlitvijo s temnim poljem, ki prikazujejo srebrna zrna v beli barvi. (A) Na vrhu slike rezina prehaja skozi plast 4 vidne skorje pod kotom na površino in tvori pravokotno rezino stolpcev. V sredini je plast 4 vodoravno razrezana, kar kaže, da je stolpec sestavljen iz podolgovatih plošč. (B) Rekonstrukcija iz več vodoravnih odsekov plasti 4C pri drugi opici, ki je bila injicirana v isilateralno oko. (Vsak vodoravni rez lahko razkrije

samo del plasti 4, zaradi ukrivljenosti skorje.) Tako v A kot B sta stolpca vizualne prevlade videti kot trakovi enake širine, ki prejemajo informacije iz enega ali drugega očesa.

ki se nahaja neposredno nad vidno skorjo, zato so takšna področja videti kot bele lise na temnem ozadju fotografije). Markerske točke so prepredene z neoznačenimi območji, ki prejemajo informacije iz kontralateralnega očesa, kjer oznaka ni bila uporabljena. Razdalja od središča do središča med lisami, ki ustrezajo očesnim prevladujočim stolpcem, je približno 1 mm.

Na celični ravni so podobno strukturo odkrili v plasti 4 z injiciranjem peroksidaze hrena v posamezne kortikalno vezane aksone LC nevronov. Akson, prikazan na sl. 9 prihaja iz nevrona LCT z "off" središčem, ki se s kratkimi signali odzove na sence in premikajoče se lise. Akson se konča z dvema različnima skupinama procesov v plasti 4. Skupine označenih procesov sta ločeni s prazno neoznačeno cono, ki po velikosti ustreza ozemlju, odgovornemu za drugo oko. Tovrstna morfološka študija širi meje in omogoča globlje razumevanje prvotnega opisa stolpcev očesne prevlade, ki sta ga leta 1962 zbrala Hubel in Wiesel.

Literatura

1. o Hubel, D. H. 1988. Oko, možgani in vid. Znanstvenoameriška knjižnica. New York.

2.o Ferster, D., Chung, S., in Wheat, H. 1996. Selektivnost orientacije talamičnega vnosa v preproste celice mačje vidne skorje. Narava 380: 249-252.

3. o Hubel, D. H., in Wiesel, T. N. 1959. Receptivna polja posameznih nevronov v mačji črtasti skorji. / Physiol. 148: 574-591.

4. O Hubelu, D.H., in Wieselu, T.N. 1961. Integrativno delovanje v mačjem lateralnem koljeničnem telesu./. Physiol. 155: 385-398.

5. O Hubel, D. H., in Wiesel, T. N. 1962. Receptivna polja, binokularna interakcija in funkcionalna arhitektura v mačji vidni skorji. / Physiol. 160: 106-154.

Anatomsko se LCT nanaša na metatalamus, njegove dimenzije so 8,5 x 5 mm. Citoarhitektoniko LKT določa njegova šestslojna struktura, ki jo najdemo le pri višjih sesalcih, primatih in ljudeh.
Vsaka LC vsebuje dve glavni jedri: dorzalno (zgornje) in ventralno (spodnje). V LCT je šest plasti živčnih celic, štiri plasti v dorzalnem jedru in dve v ventralnem jedru. V ventralnem delu LCT so živčne celice večje in različno reagirajo na vidne dražljaje. Živčne celice dorzalnega jedra LKT so manjše, podobne med seboj histološko in po elektrofizioloških lastnostih. V zvezi s tem se ventralne plasti LCT imenujejo velikocelične (magnocelularne), hrbtne plasti pa drobnocelične (parvocelularne).
Parvocelularne strukture LCT so predstavljene s sloji 3, 4, 5, 6 (P-celice); magnocelularne plasti - 1 in 2 (M-celice). Konci aksonov magno- in parvocelularnih ganglijskih celic mrežnice so morfološko različni, zato so v različnih plasteh živčnih celic LKT različne sinapse. Konci magno-aksona so radialno simetrični, imajo debele dendrite in velike jajčaste konce. Končnice parvoaksona so podolgovate, imajo tanke dendrite in srednje velike zaobljene konce.
V LCT so tudi končnice aksonov z drugačno morfologijo, ki pripada drugim razredom ganglijskih celic mrežnice, zlasti sistemu stožcev, občutljivih na modro. Ti konci aksonov ustvarjajo sinapse v heterogeni skupini plasti LCT, ki se skupaj imenujejo "koniocelularne" ali K-sloji.
V povezavi s presečiščem vlaken optičnega živca iz desnega in levega očesa v kiazmi, živčna vlakna iz mrežnice obeh očes vstopajo v LCT z vsake strani. Konci živčnih vlaken v vsaki od plasti LCT so razporejeni v skladu z načelom retinotopične projekcije in tvorijo projekcijo mrežnice na plasti živčnih celic LCT. To olajša dejstvo, da 1,5 milijona nevronov LCT s svojimi dendriti zagotavlja zelo zanesljivo povezavo prenosa sinaptičnih impulzov iz 1 milijona aksonov ganglijskih celic mrežnice.
V kolenčastem telesu je projekcija osrednje jame makule najbolj razširjena. Projekcija vidne poti v LCT prispeva k prepoznavanju predmetov, njihovih barv, gibanja in stereoskopske globinske percepcije (primarni center vida).

(modul neposredno4)

V funkcionalnem smislu imajo receptivna polja nevronov LCT koncentrično obliko in so podobna podobnim poljem ganglijskih celic mrežnice, na primer osrednja cona je ekscitatorna, periferna, obročasta cona pa zaviralna. LCT nevroni so razdeljeni v dva razreda: on-center in off-center (zatemnitev središča aktivira nevron). Nevroni LKT opravljajo različne funkcije.
Za patološke procese, lokalizirane v kiazmi, optičnem traktu in LKT, je značilna simetrična binokularna izguba vidnega polja.

To so prave hemianopije, ki so lahko glede na lokacijo lezije:

• istoimenski (istoimenski) desno in levo stran,
• heteronimno (nasprotno) - bitemporalno ali binazalno,
• višinska - zgornja ali spodnja.

Ostrina vida pri takšnih nevroloških bolnikih se zmanjša glede na stopnjo poškodbe papilomakularnega snopa vidne poti. Tudi pri enostranski poškodbi vidne poti v LKT (desno ali levo) trpi osrednji vid obeh očes. Hkrati je ugotovljena ena lastnost, ki ima pomembno diferencialno diagnostično vrednost. Patološka žarišča, ki se nahajajo bolj periferno od LCT, dajejo pozitivne skotome v vidnem polju in jih bolniki občutijo kot zatemnitev vida ali vid sive lise. V nasprotju s temi lezijami lezije, ki se nahajajo nad LCT, vključno z lezijami v skorji okcipitalnega režnja možganov, običajno dajejo negativne skotome, kar pomeni, da jih bolniki ne čutijo kot okvaro vida.

predstavlja majhno podolgovato vzpetino na zadnjem-spodnjem koncu vidne gomile na strani pulvinarja. Pri ganglijskih celicah zunanjega kolenskega telesa se iz njih končajo vlakna optičnega trakta in vlakna graziolskega snopa. Tako se tu konča periferni nevron in izvira osrednji nevron optične poti.

Ugotovljeno je bilo, da čeprav se večina vlaken optičnega trakta konča v lateralnem genikularnem telesu, jih še vedno majhen del gre v pulvinarno in sprednjo kvadrigemino. Ti anatomski podatki so bili podlaga za dolgoletno mnenje, po katerem so upoštevani tako stransko koljeno telo kot pulvinar in sprednja kvadrigemina. primarni vizualni centri.

Trenutno se je nabralo veliko podatkov, ki nam ne omogočajo, da bi pulvinar in sprednjo kvadrigemino obravnavali kot primarna vizualna centra.

Primerjava kliničnih in patoanatomskih podatkov ter podatkov embriološke in primerjalne anatomije nam ne omogoča, da bi vloge primarnega vidnega centra pripisali pulvinarju. Torej, po Genshenovih opažanjih, ob prisotnosti patoloških sprememb v pulvinarnem vidnem polju ostane normalno. Brouwer ugotavlja, da se pri spremenjenem lateralnem koljeničnem telesu in nespremenjenem pulvinarju opazi homonimna hemianopsija; s spremembami v pulvinarju in nespremenjenim lateralnim genikulastim telesom vidno polje ostane normalno.

Enako velja za sprednja kvadrigemina. Vlakna optičnega trakta tvorijo vidno plast v njej in se končajo v celičnih skupinah, ki se nahajajo v bližini te plasti. Vendar so poskusi Pribytkova pokazali, da enukleacije enega očesa pri živalih ne spremlja degeneracija teh vlaken.

Na podlagi vsega naštetega trenutno obstaja razlog za domnevo, da je primarno vidno središče le stransko koljeno telo.

Če se obrnemo na vprašanje projekcije mrežnice v lateralnem kolenčastem telesu, je treba opozoriti na naslednje. Monakov na splošno zanikal prisotnost kakršne koli projekcije mrežnice v lateralnem kolenčastem telesu. Verjel je, da so vsa vlakna, ki prihajajo iz različnih delov mrežnice, vključno s papilomakularnimi, enakomerno razporejena po celotnem zunanjem koljeničnem telesu. Genshen je že v 90. letih prejšnjega stoletja dokazal zmotnost tega stališča. Pri 2 bolnikih s homonimno hemianopsijo spodnjega kvadranta je obdukcijski pregled odkril omejene spremembe v dorzalnem delu lateralnega kolenastega telesa.

Ronne (Ronne) z atrofijo vidnih živcev s centralnimi skotomi zaradi zastrupitve z alkoholom je našel omejene spremembe v ganglijskih celicah v lateralnem genikularnem telesu, kar kaže, da je območje makule projicirano na dorzalni del genikulastega telesa.

Zgornja opažanja nedvoumno dokazujejo prisotnost določene projekcije mrežnice v zunanjem genikularnem telesu. Toda kliničnih in anatomskih opazovanj, ki so na voljo v zvezi s tem, je premalo in še ne dajejo natančne predstave o naravi te projekcije. Eksperimentalne študije Brouwerja in Zemana na opicah, ki smo jih omenili, so omogočile do neke mere preučiti projekcijo mrežnice v lateralnem kolenčastem telesu. Ugotovili so, da večino lateralnega kolenskega telesa zaseda projekcija regij mrežnice, ki sodelujejo pri binokularnem dejanju vida. Skrajni obrobje nosne polovice mrežnice, ki ustreza monokularno zaznanemu časovnemu polmesecu, se projicira na ozko cono v ventralnem delu lateralnega kolenastega telesa. Projekcija makule zavzema veliko območje v dorzalnem delu. Zgornji kvadranti mrežnice štrlijo na stransko koljeno telo ventro-medialno; spodnji kvadranti - ventro-lateralno. Projekcija mrežnice v lateralnem kolenčastem telesu pri opici je prikazana na sl. osem.

V zunanjem kolenčastem telesu (slika 9)

riž. 9. Zgradba zunanjega kolenskega telesa (po Pfeiferju).

obstaja tudi ločena projekcija prekrižanih in neprekrižanih vlaken. K razjasnitvi tega vprašanja pomembno prispevajo študije M. Minkowskega. Ugotovil je, da pri številnih živalih po enukleaciji enega očesa, pa tudi pri ljudeh s podaljšano enostransko slepoto, opazimo v zunanjem kolenčastem telesu. atrofija vlaken optičnega živca in atrofija ganglijskih celic. Hkrati je Minkowski odkril značilno lastnost: v obeh genikuliranih telesih se atrofija z določeno pravilnostjo širi na različne plasti ganglijskih celic. V lateralnem kolenčastem telesu na vsaki strani se plasti z atrofiranimi ganglijskimi celicami izmenjujejo s plastmi, v katerih celice ostanejo normalne. Atrofične plasti na strani enukleacije ustrezajo enakim slojem na nasprotni strani, ki ostanejo normalne. Hkrati podobne plasti, ki ostanejo normalne na strani enukleacije, atrofirajo na nasprotni strani. Tako je atrofija celičnih plasti v zunanjem genikularnem telesu, ki nastane po enukleaciji enega očesa, vsekakor izmenične narave. Minkowski je na podlagi svojih opažanj prišel do zaključka, da vsako oko ima ločeno predstavo v lateralnem kolenčastem telesu. Prečkana in neprekrižana vlakna se tako končajo na različnih slojih ganglijskih celic, kot je dobro prikazano v diagramu Le Gros Clarka (slika 10).

riž. 10. Shema konca vlaken optičnega trakta in začetka vlaken snopa Graziola v lateralnem geniculatem telesu (po Le Gros Clarku).
Polne črte so prekrižana vlakna, črtkane črte so neprekrižana vlakna. 1 - vidni trakt; 2 - zunanje koljeno telo 3 - snop Graziola; 4 - skorja okcipitalnega režnja.

Podatke Minkowskega so pozneje potrdili eksperimentalni ter klinični in anatomski študiji drugih avtorjev. L. Ya. Pines in I. E. Prigonnikov sta pregledala stransko koljeno telo 3,5 meseca po enukleaciji enega očesa. Hkrati so bile opažene degenerativne spremembe v ganglijskih celicah osrednjih plasti v lateralnem geniculatem telesu na strani enukleacije, medtem ko so periferne plasti ostale normalne. Na nasprotni strani lateralnega kolenastega telesa so opazili inverzne razmerje: osrednje plasti so ostale normalne, medtem ko so v perifernih plasteh opazili degenerativne spremembe.

Zanimiva opažanja v zvezi s primerom enostranska slepota je pred kratkim objavil češkoslovaški znanstvenik F. Vrabeg. 50-letnemu bolniku so pri desetih letih odstranili eno oko. Postmortalni pregled stranskih genikuliranih teles je potrdil prisotnost izmenične degeneracije ganglijskih celic.

Na podlagi predstavljenih podatkov se lahko šteje za ugotovljeno, da imata obe očesi ločeno zastopanost v lateralnem koljeničnem telesu, zato se prekrižana in neprekrižana vlakna končajo v različnih plasteh ganglijskih celic.

Tuje države ali metatalamus

Metatalamus (lat. Metathalamus) je del talamusne regije možganov sesalcev. Tvorijo ga parna medialna in stranska koljenasta telesa, ki ležijo za vsakim talamusom.

Medialno koljeno telo se nahaja za talamusno blazino in je skupaj s spodnjimi hribčki strešne plošče srednjega možgana (kvadrigemina) subkortikalni center slušnega analizatorja. Bočno koljeno telo se nahaja navzdol od blazine. Skupaj z zgornjimi nasipi strešne plošče je podkortikalni center vidnega analizatorja. Jedra genikuliranih teles so s potmi povezana s kortikalnimi centri vidnih in slušnih analizatorjev.

V medialnem delu talamusa ločimo mediodorzalno jedro in skupino srednjih jeder.

Mediodorzalno jedro ima dvostranske povezave z vohalno skorjo čelnega režnja in cingularnim girusom možganskih hemisfer, amigdalo in anteromedialnim jedrom talamusa. Funkcionalno je tudi tesno povezan z limbičnim sistemom in ima dvostranske povezave s skorjo temporalnega, temporalnega in otočnega režnja možganov.

Mediodorzalno jedro je vključeno v izvajanje višjih duševnih procesov. Njegovo uničenje vodi do zmanjšanja tesnobe, tesnobe, napetosti, agresivnosti, odpravljanja obsesivnih misli.

Jedra srednje črte so številna in zasedajo najbolj medialni položaj v talamusu. Prejemajo aferentna (t.j. ascendentna) vlakna iz hipotalamusa, iz jeder raphe, locus coeruleus retikularne formacije možganskega debla in deloma iz spinalno-talamičnih poti kot del medialne zanke. Eferentna vlakna iz srednjih jeder se pošljejo v hipokampus, amigdalo in cingularni girus možganskih hemisfer, ki so del limbičnega sistema. Povezave z možgansko skorjo so dvostranske.

Srednja jedra igrajo pomembno vlogo pri procesih prebujanja in aktivacije možganske skorje ter pri zagotavljanju spominskih procesov.

V lateralnem (tj. lateralnem) delu talamusa se nahajajo dorsolateralna, ventrolateralna, ventralna posteromedialna in zadnja skupina jeder.

Jedra dorsolateralne skupine so relativno malo raziskana. Znano je, da so vključeni v sistem zaznavanja bolečine.

Jedra ventrolateralne skupine se med seboj anatomsko in funkcionalno razlikujejo. Zadnja jedra ventrolateralne skupine se pogosto obravnavajo kot eno ventrolateralno jedro talamusa. Ta skupina prejme vlakna ascendentnega trakta splošne občutljivosti kot del medialne zanke. Sem prihajajo tudi vlakna občutljivosti okusa in vlakna iz vestibularnih jeder. Eferentna vlakna, ki se začnejo iz jeder ventrolateralne skupine, se pošljejo v skorjo parietalnega režnja možganskih hemisfer, kjer prenašajo somatosenzorične informacije iz celotnega telesa.

Aferentna vlakna iz zgornjih kolikulov kvadrigemine in vlaken v optičnih poteh gredo v jedra zadnje skupine (jedra talamusne blazine). Eferentna vlakna so široko razporejena v skorji čelnega, parietalnega, okcipitalnega, temporalnega in limbičnega režnja možganskih hemisfer.

Jedrski centri talamusne blazine so vključeni v kompleksno analizo različnih senzoričnih dražljajev. Imajo pomembno vlogo pri zaznavni (povezani z zaznavanjem) in kognitivni (kognitivni, mentalni) aktivnosti možganov, pa tudi v spominskih procesih – shranjevanju in reprodukciji informacij.

Intralaminarna skupina talamičnih jeder leži v debelini navpične plasti bele snovi v obliki črke Y. Intralaminarna jedra so med seboj povezana z bazalnimi gangliji, zobatim jedrom malih možganov in možgansko skorjo.

Ta jedra igrajo pomembno vlogo v aktivacijskem sistemu možganov. Poškodba intralaminarnih jeder v obeh talamusih vodi do močnega zmanjšanja motorične aktivnosti, pa tudi do apatije in uničenja motivacijske strukture osebnosti.

Možganska skorja zaradi dvostranskih povezav z jedri talamusa lahko regulatorno vpliva na njihovo funkcionalno aktivnost.

Tako so glavne funkcije talamusa:

obdelava senzoričnih informacij iz receptorjev in subkortikalnih preklopnih centrov z njihovim naknadnim prenosom v skorjo;

sodelovanje pri urejanju gibanja;

zagotavljanje komunikacije in integracije različnih delov možganov