Органы ротовой полости и их функции. Пищеварение в ротовой полости

ФУНКЦИИ ПОЛОСТИ РТА.

Полость рта является первым отделом системы пищеварения человека. Цель этой системы состоит в превращении белков, жиров и углеводов, интегрально представленных в традиционных продуктах питания, в форму, доступную для усвоения клетками, и их всасыва­нии. В жидком виде пища сразу доступна глотанию и ферментатив­ному гидролизу. При этом из процессов, протекающих в полости рта, полностью выпадает акт жевания. Твёрдая пища требует предвари­тельной механической обработки: откусывания, жевания и смачива­ния для обеспечения глотания, но это необходимо ещё и для того, чтобы молекулы пищеварительных ферментов могли получить доступ к соответствующему субстрату и работать на максимально большой поверхности. На стадии жевания требуется чёткое рефлекторное управление взаимодействием всех участников этого процесса: зубов и челюстей, языка, губ, щёк, слюнных желёз. Если акт жевания серь­ёзно нарушен, человек может питаться только жидкой пищей. Таким образом, механическая обработка пищи является первой и важ­нейшей функцией полости рта. Для выполнения этой функции полость рта снабжена органами жевательного аппарата (верхняя и нижняя челюсть с зубными ряда­ми и жевательной мускулатурой) и большими и малыми слюнными железами.

Помимо основной функции жевания органы ротовой по­лости также обеспечивают защитную функцию: удаление отвергае­мых веществ, нейтрализацию кислых и щелочных продуктов, анти­микробную и антивирусную защиту. В осуществлении защитной функции большую роль играют слизистая оболочка рта и языка, которые выполняют барьерную функцию. В собственном слое слизистой и миндалинах присутствует большое количество клеточных элементов: макрофагов, нейтрофилов, лимфоцитов, осущёствляющих фагоцитоз бактерий и антигенных белков. Клеточные элементы слизистой син­тезируют в периваскулярное пространство биологически активные вещества: гепарин, гистамин, серотонин, дофамин, которые рас­ширяют капилляры, увеличивают проницаемость их стенки и спо­собствуют выходу клеточных элементов крови в периваскулярное пространство.

Ротовая полость, а в более узком смысле ротовая жидкость (слюна, жидкость десневых карманов), представляет собой также внешнюю среду для зубов и участвует в процессах их реминерализации. Слизистая оболочка ротовой полости обладает всасываю­щей способностью. Хорошо всасываются аминокислоты, глюкоза, ионы натрия, калия, алкоголь, дистиллированная вода, водные рас­творы пенициллина, фурацилина. Наибольшая проницаемость отме­чается в районе десневой бороздки подъязычной области и дна полости рта. Это свойство используется для введения некоторых лекарственных веществ - валидола, нитроглицерина. Всасываясь из-под языка, они поступают в общий кровоток, минуя печень, что пре­дотвращает их быстрое разрушение и позволяет создать высокую действующую концентрацию в периферическом кровотоке.

Сле­дующая функция может быть названа как сенсорная. Слизистая оболочка ротовой полости и языка снабжена большим количеством различных рецепторов (механо-, хемо-, терморецепторов), благодаря которым происходит анализ свойств пищевых раздражителей, и рефлекторным путем включаются в работу слюнные железы, жева­тельная мускулатура, железы желудка, поджелудочная железа и пе­чень, стимулируется двигательная функция желудочно-кишечного тракта.

Функция речи. Значение полости рта в жизни человека не ис­черпывается причастностью к функции системы пищеварения. Чело­век - это, прежде всего, сознание, а оно функционирует на базе речи. В формировании звуковой речи принимают участие ротовая полость, язык, зубы, щёки, губы и другие органы челюстно-лицевой области. Нарушение речеобразовательной деятельности называется дислалия. Дислалии различаются в зависимости от локализации повреждений органов полости рта и могут быть палатинальные, дентальные, лингвальные и лабиальные.

text_fields

text_fields

arrow_upward

Ротовая полость является начальным отделом пищеварительного тракта где осуществляются:

1. Анализ вкусовых свойств веществ;
2. Раз­деления веществ на пищевые и отвергаемые;
3. Защита пищеварительного тракта от попадания некачественных пищевых веществ и экзогенной микрофлоры;
4. Измельчение, смачивание слюной пищи, начальный гид­ролиз углеводов и формирование пищевого комка;
5. Раздражение механо-, хемо-, терморецепторов, вызывающее возбуждение деятельности не только собственных, но и пищеварительных желез желудка, под­желудочной железы, печени, двенадцатиперстной кишки.

Роль внешнего барьера по защите организма от патогенной мик­рофлоры ротовая полость выполняет благодаря наличию в слюне бактерицидного вещества лизоцима (муромидаза), антивирусному действию нуклеазы слюны, способности иммуноглобулина А слюны связывать экзотоксины, а также в результате фагоцитоза лейкоцитов (4000 в 1 см 3 слюны) и угнетения патогенной микрофлоры нор­мальной флорой полости рта.

Слюноотделение

text_fields

text_fields

arrow_upward

Слюнными железами вырабатываются гормоноподобные вещества, которые участвуют в регуляции фосфорно-кальциевого обмена кос­тей и зубов, в регенерации эпителия слизистой оболочки ротовой полости, пищевода, желудка и в регенерации симпатических волокон при их повреждении.

Пища находится в ротовой полости 16- 18 секунд и за это время слюна, выделяемая железами в ротовую полость, смачивает сухие вещества, растворяет растворимые и обволакивает твердые, нейтра­лизует раздражающие жидкости или уменьшает их концентрацию, облегчает удаление несъедобных (отвергаемых) веществ, смывая их со слизистой оболочки ротовой полости.

Механизм образования слюны

text_fields

text_fields

arrow_upward

Слюна образуется как в ацинусах, так и в протоках слюнных желез. В цитоплазме железистых клеток содержатся секреторные гранулы, располагающиеся преимущественно в околоядерной и апикальной частях клеток, вблизи аппарата Гольджи. В слизистых и серозных клетках гранулы различаются как по своей величине, так и по химической природе. В ходе секреции размер, количество и расположение гранул изменяется, аппарат Гольджи приобретает более четкие очертания. По мере созревания секреторных гранул они смещаются от аппарата Гольджи к вершине клетки. В гранулах осуществляется синтез органических веществ, которые двигаются с водой через клетку по эндоплазматической сети. В ходе секреции количество коллоидного материала, находя­щегося в виде секреторных гранул, постепенно уменьшается и во­зобновляется в период покоя.

В ацинусах желез осуществляется первый этап образования слю­ны - первичный секрет, содержащий альфаамилазу и муцин. Со­держание ионов в первичном секрете незначительно отличается от их концентрации во внеклеточных жидкостях. В слюнных протоках состав секрета существенно изменяется: ионы натрия активно реабсорбируются, а ионы калия активно секретируются, но с меньшей скоростью, чем всасываются ионы натрия. В результате концентра­ция натрия в слюне снижается, тогда как концентрация ионов калия возрастает. Существенное преобладание реабсорбции ионов натрия над секрецией ионов калия увеличивает электронегативность в слюн­ных протоках (до 70 мВ), что вызывает пассивную реабсорбцию ионов хлора, значительное снижение концентрации которых в это же время сопряжено с понижением концентрации ионов натрия. Одновременно усиливается секреция ионов бикарбоната эпителием протоков в просвет протоков.

Секреторная функция слюнных желез

text_fields

text_fields

arrow_upward

У человека имеется три пары больших слюнных желез: околоушные, подъязычные, подче­люстные и, кроме того, большое количество мелких желез, рассеянных в слизистой оболочке рта. Слюнные железы состоят из сли­зистых и серозных клеток. Первые выделяют мукоидный секрет густой консистенции, вторые - жидкий, серозный или белковый. Околоушные слюнные железы содержат только серозные клетки. Такие же клетки находятся и на боковых поверхностях языка. Подчелюстные и подъязычные - смешанные железы, содержат как серозные, так и слизистые клетки. Подобные железы расположены и в слизистой оболочке губ, щек, на кончике языка. Подъязычные и мелкие железы слизистой выделяют секрет постоянно, а около­ушная и подчелюстная - при их стимуляции.

Ежедневно продуцируется от 0,5 до 2,0 л слюны. Ее рН колеб­лется от 5,25 до 8,0. Важным фактором, влияющим на состав слю­ны, является скорость ее секреции, составляющая у человека при «покойном» состоянии слюнных желез 0,24 мл/мин. Однако скорость секреции может колебаться даже в состоянии покоя от 0,01 до 18,0 мл/мин и возрастать при жевании пищи до 200 мл/мин.

Секрет различных слюнных желез неодинаков и меняется в за­висимости от характера раздражителя. Слюна человека представляет собой вязкую, опалесцируюшую, слегка мутную (благодаря присут­ствию клеточных элементов) жидкость с удельным весом 1,001- 1,017 и вязкостью 1,10-1,33.

Смешанная слюна человека содержит 99,4-99,5% воды и 0,5-0,6% плотного остатка, который состоит из неорганических и органичес­ких веществ. Неорганические компоненты представлены ионами калия, натрия, кальция, магния, железа, хлора, фтора, роданистых соединений, фосфата, хлорида, сульфата, бикарбоната и составляют примерно 1/3 часть плотного остатка.

Органические вещества плотного остатка - белки (альбумины, глобулины) свободные аминокислоты, азотосодержащие соединения небелковой природы (мочевина, аммиак, креатин), бактерицидные вещества - лизоцим (мурамидаза) и ферменты: альфа-амилаза и мальтаза.
Альфа-амилаза является гидролитическим ферментом и расщепляет 1,4-глюкозидные связи в молекулах крахмала и гликогена с образованием декстринов, а затем мальтозы и сахарозы.
Мальтоза (глюкозидаза) расщепляет мальтозу и сахарозу до моноса­харидов. В слюне в незначительном количестве имеются и другие ферменты - протеазы, пептидазы, липаза, щелочная и кислая фосфатаза, РНК-азы и др. Вязкость и ослизняющие свойства слюны обусловлены наличием мукополисахаридов (муцина).

Регуляция слюноотделения

text_fields

text_fields

arrow_upward

Отделение слюны является сложным рефлекторным актом , осуществляющимся вследствие раздражения рецепторов ротовой полости пищей или другими веществами (безусловно-рефлекторные раздражители), а также раздражения зритель­ных и обонятельных рецепторов внешним видом и запахом пищи, видом обстановки, в которой происходит прием пищи (условно-рефлекторные раздражители).

Возбуждение, возникшее при раздражении механо-, хемо- и тер­морецепторов ротовой полости достигает центра слюноотделения в продолговатом мозге по афферентным волокнам V, VII, IX, X пар черепно- мозговых нервов. Эфферентные влияния к слюнным желе­зам поступают по парасимпатическим и симпатическим нервным волокнам. Преганглионарные парасимпатические волокна к подъ­язычным и подчелюстным слюнным железам идут в составе бара­банной струны (ветвь VII пары) к подъязычному и подчелюстному ганглиям, расположенным в теле соответствующих желез, постган-глионарные - от указанных ганглиев к секреторным клеткам и сосудам желез. К околоушным железам преганглионарные парасим­патические волокна идут от нижнею слюноотделительного ядра продолговатого мозга в составе IX пары черепно-мозговых нервов. От ушного узла постганглионарные волокна направляются к секре­торным клеткам и сосудам.

Преганглионарные симпатические волокна, иннервирующие слюн­ные железы, являются аксонами нейронов боковых рогов II-VI грудных сегментов спинного мозга и заканчиваются в верхнем шей­ном ганглии. Отсюда постганглионарные волокна направляются к слюнным железам. Раздражение парасимпатических нервов сопро­вождается обильной секрецией жидкой слюны, содержащей небольшие количества органических веществ. При раздражении симпати­ческих нервов выделяется небольшое количество слюны, которая содержит муцин, делающий ее густой и вязкой. В связи с этим парасимпатические нервы называют секреторными, а симпатичес­кие - трофическими. При «пищевой» секреции парасимпатические влияния на слюнные железы обычно сильнее, чем симпатические.

Регуляция объема воды и содержания органических веществ в слюне осуществляется слюноотделительным центром . В ответ на раз­дражение механо-, хемо- и терморецепторов ротовой полости раз­личными пищевыми или отвергаемыми веществами в афферентных нервах дуги слюноотделительного рефлекса формируются отлича­ющиеся по частоте пачки импульсов.

Разнообразие афферентной импульсации в свою очередь сопровож­дается возникновением мозаики возбуждения в слюноотделительном центре, соответствующей частоте импульсов, и разной эфферентной импульсацией к слюнным железам. Рефлекторные влияния тормозят слюноотделение вплоть до его прекращения. Торможение может быть вызвано болевым раздражением, отрицательными эмоциями и др.

Возникновение слюноотделения при виде и (или) запахе пищи связано с участием в процессе соответствующих зон коры больших полушарий головного мозга, а также передней и задней групп ядер гипоталамуса (см.главу 15).

Рефлекторный механизм является основным, но не единственным механизмом возбуждения слюноотделения . На секрецию слюны ока­зывают влияние гормоны гипофиза, поджелудочной и щитовидной желез, половые гормоны. Обильное отделение слюны наблюдается при асфиксии вследствие раздражения слюноотделительного центра угольной кислотой. Выделение слюны может быть стимулировано вегетотропными фармакологическими веществами (пилокарпин, прозерин, атропин).

Жевание

text_fields

text_fields

arrow_upward

Жевание - сложный физиологический акт, заключа­ющийся в измельчении пищевых веществ, смачивании их слюной и формировании пищевого комка. Жевание обеспечивает качество механической и химической обработки пищи и определяет время ее пребывания в полости рта, оказывает рефлекторное влияние на секреторную и моторную деятельность пищеварительного тракта. В жевании участвуют верхняя и нижняя челюсти, жевательная и ми­мическая мускулатура лица, язык, мягкое небо и слюнные железы.

Регуляция жевания

text_fields

text_fields

arrow_upward

Регуляция жевания осуществляется рефлекторно. Возбуждение от рецепторов слизистой оболочки рта (механо-, хемо- и терморецеп­торов) передается по афферентным волокнам II, III ветви тройнич­ного, языкоглоточного, верхнего гортанного нерва и барабанной струны в центр жевания, который находится в продолговатом мозге. Возбуждение от центра к жевательным мышцам передается по эф­ферентным волокнам тройничного, лицевого и подъязычного нерва. Возможность произвольно регулировать функцию жевания позволяет считать, что существует корковая регуляция процесса жевания. В этом случае возбуждение от чувствительных ядер ствола мозга по афферентному пути через специфические ядра таламуса переключа­ется на корковый отдел вкусового анализатора (см. главу 16), где в результате анализа поступившей информации и синтеза образа раз­дражителя решается вопрос о съедобности или несъедобности веще­ства, поступившего в ротовую полость, что влияет на характер дви­жений жевательного аппарата.

В грудном возрасте процессу жевания соответствует сосание, ко­торое обеспечивается рефлекторным сокращением мышц рта и язы­ка, создающих в ротовой полости разрежение в пределах 100-150 мм вод.ст.

Глотание

text_fields

text_fields

arrow_upward

Глотание - сложный рефлекторный акт, при помощи которого пища переводится из ротовой полости в желудок. Акт глотания представляет собой цепь последовательных взаимосвязан­ных этапов, которые можно разделить на три фазы:

(1) ротовую (произвольную),
(2) глоточную (непроизвольную, быструю),
(3) пищеводную (непроизвольную, медленную) .

Первая фаза глотания

Пищевой комок (объемом 5-15 см 3) скоординированными дви­жениями щек и языка продвигается к корню языка, за передние дужки глоточного кольца. С этого момента акт гло­тания становится непроизвольным (рис.9.1).

Рис.9.1. Процесс глотания.

Раздражение пищевым комком рецепторов слизистой оболочки мягкого неба и глотки пере­дается по языкоглоточным нервам к центру глотания в продолго­ватом мозге, эфферентные импульсы от которого идут к мышцам полости рта, глотки, гортани и пищевода по волокнам подъязычных, тройничных, языкоглоточных и блуждающих нервов, чем и обеспе­чивается возникновение координированного сокращения мышц язы­ка и мускулатуры, приподнимающей мягкое небо.

Благодаря этому вход в полость носа со стороны глотки закрывается мягким небом и язык перемещает пищевой комок в глотку.

Одновременно проис­ходит смещение подъязычной кости, приподнимается гортань, и как результат - закрытие входа в гортань надгортанником. Этим пред­отвращается попадание пищи в дыхательные пути.

Вторая фаза глотания

В это же время открывается верхний пищеводный сфинктер - утолщение мышечной оболочки пищевода, образованное волокнами циркулярного направ­ления в верхней половине шейной части пищевода, и пищевой комок поступает в пищевод. Верхний пищеводный сфинктер сокращается после прохождения пищевого комка в пище­вод, предотвращая пищеводно- глоточный рефлекс.

Третья фаза глотания

Третья фаза глотания - прохождение пищи по пищеводу и пере­вод ее в желудок. Пищевод является мощной рефлексогенной зоной. Рецепторный аппарат представлен здесь в основном механорецепторами. Вследствие раздражения последних пищевым комком проис­ходит рефлекторное сокращение мускулатуры пищевода. При этом последовательно сокращаются кольцевые мышцы (с одновременным расслаблением нижележащих). Волны сокращений (называемые пе­ристальтическими) последовательно распространяются в сторону же­лудка, передвигая пищевой комок. Скорость распространения пище­вой волны 2- 5 см/с. Сокращение мускулатуры пищевода связано с поступлением из продолговатого мозга эфферентной имлульсации по волокнам возвратного и блуждающего нервов.

Движение пищи по пищеводу

text_fields

text_fields

arrow_upward

Движение пищи по пищеводу обусловлено рядом факторов .

Во-первых , перепадом давления между полостью глотки и началом пищевода - от 45 мм рт.ст. в полости глотки (в начале глотания) до 30 мм рт.ст. (в пищеводе).
Во-вторых , наличием перистальти­ческих сокращений мышц пищевода,
В-третьих -тонусом мускула­туры пищевода, который в торакальном отделе почти в три раза ниже, чем в шейном, и,
В-четвертых - силой тяжести пищевого комка. Скорость прохождения пищи по пищеводу зависит от кон­систенции пищи: плотная проходит за 3-9 с, жидкая - за 1-2 с.

Центр глотания через ретикулярную формацию связан с другими центрами продолговатого и спинного мозга, возбуждение которого в момент глотания вызывает торможение деятельности дыхательного центра и снижение тонуса блуждающего нерва. Это сопровождается остановкой дыхания и учащением сердечных сокращений.

При отсутствии глотательных сокращений вход из пищевода в желудок закрыт - мышцы кардиального отдела желудка находятся в состоянии тонического сокращения. Когда перистальтическая волна и комок пищи достигают конечной части пищевода, тонус мышц кардиальной части желудка снижается и комок пищи поступает в желудок. При наполнении желудка пищей тонус кардиальных мышц повышается и препятствует обратному току желудочного содержи­мого из желудка в пищевод.

Следует признать, что у многих людей слово «стоматолог» ассоциируется со врачом, который, осмотрев зубы, тут же берется за бор-машину и начинает эти зубы «сверлить». Конечно, «сверление» зубов отнюдь не является задачей доктора, к тому же, проводя осмотр, он смотрит не только на состояние зубов. Ему важно оценить состояние всей ротовой полости, которая состоит далеко не только из зубов и десен.

Говоря о строении полости рта, можно выделить следующее:

• десны
• слюнные железы
• мендалины
• дно полости, формируемое мышечной тканью
• перешеек зева, через который полость рта связывается с глоткой

Основной функцией полости рта является пищеварительная – то есть предварительная обработка пищи. Помимо механической обработки (кусание, пережевывание), пища подевргается химической обработке – таким образом, пищеварение начинается уже по рту. Слюна не только формирует удобные для глотания кусочки пищи, она расщепляет крахмал и другие полисахариды до дисахаридов.

Однако это далеко не единственная функция полости рта. Рассмотрим некоторые другие функции:

• речевая. Для образования звуков, а следовательно – и речи, имеет значение формирование зубно-десневой части рта, структуры неба, и, конечно же, - языка. Речь в жизни человека является основным способом общения, поэтому здоровье всей полости рта важно для качества речи, а значит – и социальной адаптации человека. Проблемы во рту приводят к снижению внятности речи.
• дыхательная. Конечно, в норме человек дышит через нос. Однако существуют разные обстоятельства, когда проводимость воздуха берет на себя именно ротовая полость. Например, в тех случаях, когда человеку, при больших физических нагрузках, требуется более интенсивное снабжение кислородом. Есть виды спорта, в которых в качестве проводника воздуха задействована ротовая полость. Но бывают случаи, когда ротовая полость замещает собой нарушения воздухопроводящих путей носа – в случае травмы или заболевания. Тогда требуется медицинское вмешательство для восстановления нормального дыхания через нос.
• анализаторская. Вспомните, каким образом маленькие дети изучают игрушку. В полости рта осуществляется анализ многих параметров – вкус (химическая чувствительность), прикосновение (тактильная чувствительность), температурная чувствительность. Физические и химические раздражители воспринимаются рецепторным аппаратом полости рта, преобразуются в электрические импульсы, идущие в центральную нервную систему.
• защитная (иммунологическая). Полость рта обладает высокой регенеративной (восстановительной) способностью эпителия как барьера для воздействия многих повреждающих факторов – физических, химических и биологических. Хорошая заживляемость ран обеспечивается хорошей иннервацией и кровоснабжением полости рта. Кроме того, полость рта тесно связана с работой иммунной системы организма. Так, слюнные железы вырабатывают лизоцим и секреторные иммуноглобулины, в глотке представлены лимфатические узлы, вокруг полости рта существуют регионарные лимфоузлы, также препятствующие распространению инфекции по организму.

В качестве вывода можно напомнить, что ротовая полость – один из первых барьеров на пути того, что попадает в наш организм. Соответственно, от ее здоровья во многом зависит здоровье других органов и систем.

В жизни человека и животных полость рта занимает особое место. Выполняя многочисленные функции, ротовая полость постоянно подвергается воздействиям, способным привести к нарушению целости её покровов. Не подлежит сомнению, что полость рта является уникальным комплексом анализаторов, благодаря которым организм получает исчерпывающую информацию о принимаемой пище, напитках и отвергаемых веществах. Более того, некоторые исследователи (В.А. Полянцев и др.) называют полость рта стоматоанализатором . Этот анализатор, сталкиваясь с факторами, способными нанести вред организму, а также повредить ткани полости рта, сформировал комплекс поведенческих приспособительных защитных реакций, направленных на уничтожение и выброс из пищеварительного канала агентов, угрожающих здоровью человека и животных.

В то же время заболевания зубочелюстной системы возникают не сами по себе. Проанализировав огромный материал, исследователи пришли к выводу, что существует тесная связь между заболеваниями отдельных конкретных зубов и внутренних органов. При этом каждому отдельному зубу отводится роль индикатора заболеваний определённых органов.

Так, печень проецируется на уровне нижних клыков. О состоянии поджелудочной железы можно судить по малым коренным зубам, а о заболеваниях суставов ног – по резцам верхней и нижней челюсти. Кариес зубов мудрости свидетельствует о том, что требуется внимательное отношение к сердцу, а по состоянию клыков можно предположить наличие патологического процесса в лёгких.

Следовательно, в зависимости от того, какой зуб страдает от кариеса, можно судить о том, какому органу требуется помощь (рис. 33). Но если один и тот же зуб болит не в первый раз, то это свидетельствует о том, что болезнь зашла слишком далеко, и надо срочно обращаться за консультацией к терапевту или «узкому» специалисту.

Между тем и само поражение зубов, особенно наличие кариеса, может быть причиной возникновения упорных мигрений. При этом сам зуб может не болеть, хотя и поражен кариесом.

Но о том, что происходит с нашими внутренними органами, можно судить не только по состоянию зубов, но и дёсен. В частности, при наличии язвенной болезни желудка или двенадцатиперстной кишки, как правило, развивается пародонтоз.

Иногда пациенты жалуются стоматологу на невыносимую зубную боль, а врач не находит серьёзной патологии. В этих случаях причиной такой зубной боли могут стать резкие скачки кровяного давления у больных гипертонической болезнью, либо приступы стенокардии.

В то же время полость рта обладает рядом защитных механизмов, предохраняющих от поражения не только челюстно-лицевой аппарат, но и внутренние органы.

Роль слюны. К отвергаемым и повреждающим объектам можно отнести твердые и сыпучие вещества, соли, кислоты, щелочи, слишком горячие или охлажденные предметы и продукты, механические воздействия. Обычно в этих условиях возникает усиленная саливация, которая носит защитный характер и способствует сохранению тканей полости рта. Так, сильное раздражение механо-, хемо-, термо- и ноцерецепторов приводит к обильной саливации. При этом слюна содержит много воды и мало ферментов, что способствует быстрому удалению отвергаемых веществ из ротовой полости и нормализации температуры поступающих продуктов или жидкости.

В ротовой жидкости содержатся белки, ферменты и щелочные соли (хлорид натрия, хлорид калия и др.), что придает слюне буферные свойства и помогает нейтрализовать кислоты и щелочи отвергаемых веществ.

Известно, что вместе с пищей в пищеварительный канал поступает большое количество микроорганизмов, в том числе и патогенных, способных вызвать развитие патологических процессов. Во рту человека присутствует более 400 видов бактерий, некоторые из них могут стать причиной заражения дёсен и располагающейся под ними костной ткани. В ротовой полости имеются довольно благоприятные условия для развития микрофлоры – наличие остатков пищи, слабо щелочной характер слюны, влажность, оптимальная температура. Микроорганизмы составляют до 70% зубного налета. Подсчитано, что в 1 мг сухой массы зубного налета содержится до 250 микробных клеток, а в 1 мл слюны находится более 10 8 микробов. Распространение микробов и вирусов в ротовой полости неравномерно – большинство из них находится в зубодесневых карманах, складках слизистой оболочки и в межзубных промежутках.

Чрезвычайно велика роль патогенной микрофлоры при поражениях дёсен. Особое внимание следует обратить на развитие в полости рта такого заболевания, как пародонтоз. Воспаление дёсен, при котором они становятся чувствительными к действию различных раздражителей и кровоточат, – это первая стадия пародонтоза, поражающего миллионы людей. От него страдают не менее половины учащихся школ.

Если бы это заболевание захватывало только дёсны, то было бы полбеды. Беда заключается в том, что по мере того, как больные дёсны отслаиваются от зубов, образуются всё более глубокие карманы, куда проникает инфекция, разъедающая костную ткань. При этом зубы неплотно сидят в гнёздах, и в конечном итоге человек их теряет. Но одновременно пародонтоз может ускорить развитие других заболеваний в организме или обострить их течение. За последние годы получены новые сведения о взаимосвязи этого недуга с серьезными, порой смертельными заболеваниями, даже такими, как инфаркт миокарда.

Как же в ротовой полости осуществляется защита от патогенной микрофлоры?

При изучении микробной флоры полости рта обнаружено, что она обладает относительной стабильностью, препятствующей распространению патогенных микроорганизмов. Эта стабильность во многом определяется составом слюны, наличием в ней соединений, обладающих бактерицидным и бактериостатическим действием.

Важная роль в поддержании гомеостаза в ротовой полости принадлежит ферменту лизоциму (муромидазе ). Бактериолитическое действие этого фермента связано с разрушением мурамовой кислоты в стенке некоторых бактерий, в результате чего изменяется её проницаемость, и содержимое диффундирует в окружающую среду.

Лактопероксидаза слюны оказывает бактерицидное действие (участвует в лизисе грамотрицательных бактерий) за счет образования бактерицидных альдегидов и встраивания сильных окислителей (галогенов) в оболочку бактерий.

В слюне обнаружена миелопероксидаза – фермент, способствующий перекисному окислению липидов и приводящий к гибели бактерий.

Лактоферрин конкурирует за ион железа с бактериями и в случае, если у последних развита система цитохрома, приводит к бактериостатическому эффекту.

В уничтожении бактерий принимает участие муцин слюны, который способствует прикреплению значительного количества бактерий к слущивающимся эпителиальным клеткам. Ротовая жидкость смывает слущивающиеся клетки, и после заглатывания слюны происходит их переваривание в желудке. В кислой среде желудочного сока наблюдается одновременная гибель бактерий.

В ротовой жидкости находятся b-лизины , которые проникают сюда из крови благодаря пассивной диффузии. Они оказывают влияние на клеточную мембрану бактерий, приводя к их лизису.

Слюна содержит интерфероны , которые способны подавлять репликацию разнообразных вирусов, а также обладают противоопухолевыми свойствами.

В слюне находятся протеолитические ферменты широкого спектра действия, способные повреждать мембраны некоторых бактерий.

Наличие ионов лития, цианидов и других элементов также приводит к гибели микроорганизмов.

Особое значение в защите полости рта имеют антитела. В ротовой жидкости находится секреторный иммуноглобулин А (SIgA). Содержание его в слюне значительно выше, чем в сыворотке. SIgA синтезируется местно плазматическими клетками, образующимися из В-лимфоцитов, сосредоточенных, в основном, в подслизистом слое, под влиянием интерлейкинов, выделяемых Тх2. Его основной особенностью является устойчивость к протеолитическим ферментам слюны, а также протеолитическим ферментам, секретируемым некоторыми бактериями. SIgA способен связывать экзотоксины, выделяемые различными микроорганизмами. Относительно небольшие молекулы, пенетрирующие поверхность желудочно-кишечного тракта, способны стимулировать местный синтез SIgA, который препятствует последующему внедрению антигенов, образуя с ними комплексы на мембране. Кроме того, SIgA обладает выраженной антибактериальной активностью, что связано со способностью агглютинировать бактерии, ограничивать их размножение, препятствовать прикреплению к эпителию, без чего патогенные свойства возбудителей не реализуются. Кроме того, SIgA обладает выраженной вируснейтрализующей активностью.

О важности SIgA в иммунитете полости рта говорит тот факт, что у лиц с дефектом данного иммуноглобулина возникают частые воспалительные заболевания.

В слюне обнаруживаются также сывороточные IgA, IgG и IgE , играющие важную роль в предупреждении развития инфекционных заболеваний. IgG в небольших количествах может секретироваться плазматическими клетками слизистой оболочки полости рта. Что касается IgE, то он, как и сывороточный IgA, попадает в слюну из крови путем пассивной диффузии.

Наконец, необходимо отметить, что в слюне имеются компоненты системы комплемента (С3, С4 ), играющие далеко не последнюю роль в активации фагоцитоза, а также стимулирующие реакции клеточного и гуморального иммунитета. Предполагают, что компоненты комплемента попадают в слюну из кровотока через зубодесневую борозду.

Несмотря на столь мощную противоинфекционную и противовоспалительную защиту, обусловленную функцией слюнных желез, ротовая полость не гарантирована от проникновения возбудителей различных заболеваний в организм.

Немалое значение в защите от патогенных микроорганизмов, токсинов и других повреждающих агентов имеют особые барьеры , способствующие предохранению клеток органов и тканей от соприкосновения с повреждающими агентами. Функцию таких барьеров в полости рта выполняет эпителий слизистой оболочки.

Особенно мощной барьерной функцией обладает язык, так как он покрыт ороговевающим многослойным эпителием. Десны же покрыты однослойным эпителием, и потому их барьерная функция выражена относительно слабо. В то же время этот, казалось бы, недостаток компенсируется большим количеством клеток, обладающих способностью к фагоцитозу и располагающихся непосредственно в подслизистом слое. Кроме того, в соединительной ткани десен находятся антитела, где, по всей видимости, они продуцируются местно имеющимися там плазматическими клетками. В частности, в слизистых десен обнаружены IgG, IgM и IgA. Нет никакого сомнения, что иммуноглобулины этих классов играют важную роль в иммунитете полости рта.

В том случае, если компоненты слюны и тканевой барьер не справляется с защитными функциями и организму грозит возникновение заболеваний, в борьбу с патогенной флорой включаются реакции неспецифической резистентности и иммунитета. Важная роль в этих реакциях принадлежит лимфоидной ткани, сосредоточенной в полости рта, в том числе небным и язычным миндалинам. В миндалинах происходит частичное обезвреживание токсических веществ и нейтрализация вирусов. Кроме того, миндалины являются «домом», в котором живут Т- и В-лимфоциты. Мигрируя в ротовую полость, лимфоциты могут разрушаться и выделять лизосомальные ферменты, повреждающие мембраны патогенных микроорганизмов.

Фагоцитоз . Важную роль в защите полости рта играет фагоцитоз, однако его действие проявляется лишь в условиях патологии.

Известно, что гибель лейкоцитов происходит непосредственно в тканях, а также в селезенке. За сутки погибает около 40 миллиардов лейкоцитов. Значительная часть этих клеток выделяется из крови на поверхность слизистых оболочек, и особенно – в ротовой полости. Известный русский терапевт М.А. Ясиновский подсчитал, что за 24 часа только из крови десен в ротовую полость выделяется около 350-370 миллионов лейкоцитов, то есть приблизительно 1/80 часть всех белых клеток крови, находящихся в сосудистом русле. При воспалительных процессах в полости рта число мигрирующих лейкоцитов может увеличиваться в 2-10 раз. В 1мм 3 слюны в норме содержится до 600 лейкоцитов. При подсчете лейкоцитарной формулы слюны оказалось, что 95-97% клеток составляют нейтрофилы, 1-2% – лимфоциты и 2-3% – моноциты. Подобное соотношение сохраняется и в десневой жидкости пародонтальных карманов. Нейтрофилы ротовой жидкости здорового человека, по данным М.А. Ясиновского, не обладают фагоцитарной активностью. Однако они выделяют ферменты, которые способны оказывать влияние на слизистые полости рта, а также на находящиеся здесь микроорганизмы. В то же время, если возникают травмы в полости рта, а также воспалительные заболевания, то лейкоциты проявляют выраженную фагоцитарную активность.

Следует отметить, что у стариков, лишенных зубов, в смыве из ротовой полости лейкоцитов не обнаружено, ибо они мигрируют только из краев десен, окружающих зубы.

Недавно установлено, что в слюне имеется соединение, частично защищающее лимфоциты от проникновения в них вируса СПИДа. Известно, что слюна способствует слипанию частиц вируса. Было высказано предположение, что факто­ром, обеспечивающим агглютинацию вирусов, является белок, отличающийся по своим свойствам от муцина. В настоящее время этот белок получен американскими уче­ными в чистом виде (он назван фузином ), разработана технология его производ­ства, и он с успехом применяется для лечения больных с поражениями легких, а также в стоматологии.

Оказалось, что фузин секретируется клетками слюнных желез. Он связывается с оболочкой лейкоцитов, защищая их тем самым от вхождения вируса. Предполагается, что этот белок блокирует те молекулы оболочки, которые спо­собствуют проведению вируса сквозь мембрану. В процессе прохождения вируса в клетку возникает слияние, или фузия вирусной и клеточной мембран. Следует заметить, что фузин по своему составу и функциям напоминает хемокины. При отсутствии последних невозможна миграция клеток к химическому раздражи­телю, а, следовательно, и такие реакции, как фагоцитоз, клеточный и гуморальный иммунитет.

К ска­зан­но­му сле­ду­ет до­ба­вить, что в Читинской медицинской академии (Цыби­ков Н.Н. идр., 1989) из слю­ны был вы­де­лен ком­плекс по­ли­пеп­ти­дов, зна­чи­тель­но по­вы­шаю­щий фа­го­ци­тар­ную ак­тив­ность лей­ко­ци­тов. Не ис­клю­че­но, что фу­зин и об­на­ру­жен­ные в слю­не оп­со­ни­ны пеп­тид­ной при­ро­ды яв­ля­ют­ся од­ним и тем же со­еди­не­ни­ем. Мож­но также вы­ска­зать пред­по­ло­же­ние, что об­на­ру­жен­ные в слю­не оп­со­ни­ны яв­ля­ют­ся ак­тив­ным фраг­мен­том бел­ка фу­зи­на.

Иммунитет при попадании Аг через ротовую полость. Известно, что эпителий слизистой оболочки полости рта служит барьером на пути проникновения антигенов, в том числе аллергенов и канцерогенов, а также внедрения микроорганизмов. Нарушение барьерной функции эпителия приводит к возникновению многочисленных заболеваний полости рта. В то же время в эпителии слизистой, а также на её поверхности постоянно обнаруживаются лейкоциты, большей частью дегенеративно измененные нейтрофилы. Отдельные нейтрофильные гранулоциты фагоцитируют микроорганизмы и, возможно, являются антигенпредставляющими клетками.

Значительное количество нейтрофилов, а также моноцитов находится под эпителием, сквозь который они мигрируют из сосудов собственной пластинки в просвет десневой борозды. Скорость миграции нейтрофилов составляет 30000 в 1 мин, а их относительный объем в эпителии – 60%.

В эпителии слизистой оболочки полости рта можно обнаружить Т-лимфоциты, большей частью Тх1 и Тх2. До 40% Т-лимфоцитов находится в движении. Однако здесь же присутствуют CTL и В-лимфоциты. Они могут располагаться группами и поодиночке. Интерэпителиальные лимфоциты во многих участках подвергаются апоптозу, значительная их часть приобретает фенотип клеток памяти и принимает участие во вторичном иммунном ответе.

В обеспечении барьерной функции эпителия полости рта важную роль играют клетки Лангерганса , составляющие около 2% клеточной популяции. По своим морфофункциональным характеристикам они напоминают аналогичные клетки эпидермиса. Большей частью клетки Лангерганса находятся в постоянном движении, что облегчает их встречу с Аг. Это истинные антигенпрезентирующие клетки. После встречи с Аг, они мигрируют в регионарные лимфоузлы, где осуществляется не только контакт и передача чужеродного агента лимфоцитам, но и пролиферация последних.

В эпителии слизистой оболочки полости рта находятся дендритные антигенпредставляющие клетки с фенотипом СD36, сходные по ультраструктуре с макрофагами.

В процессе обеспечения защитных функций клетки эпителиального пласта – эпителиоциты, лимфоциты и клетки Лангерганса – постоянно взаимодействуют между собой. В частности, эпителиоциты после встречи с Аг начинают продуцировать IL-1 и TNFa, являющиеся стимуляторами клеток Лангерганса. В свою очередь, последние после контакта с Аг и переводом его в иммуногенную форму сами способны секретировать IL-1 и IL-6, воздействующий на Тх1. Как известно, Тх1 секретируют IL-2 и Ifg, являющиеся активаторами АПК. При включении в иммунный ответ Тх2 происходит переход В-лимфоцитов в плазматические клетки, способные продуцировать иммуноглобулины. В эпителии слизистой полости рта иммуноглобулины могут находиться как в свободной, так и в связанной форме. Свободные иммуноглобулины присутствуют в сыворотке, лимфе и тканевой жидкости. Связавшись с Аг, иммуноглобулины образуют иммунные комплексы, которые элиминируются фагоцитами. В слизистой наиболее часто обнаруживаются IgA и IgG. При воспалении в слизистой оболочке можно обнаружить также IgM. Интраэпителиальные иммуноглобулины участвуют как в элиминации Аг, так и в процессе воспаления (рис. 34).

Защитная роль системы гемостаза. При попадании твердых пищевых и отвергаемых веществ в полость рта нередко возникают микротравмы, которые должны быть ликвидированы в самые короткие сроки. Особенно часто травмирование тканей ротовой полости возникает при различных стоматологических процедурах. В результате хирургического лечения зачастую происходит травма не только мелких, но и сравнительно крупных кровеносных сосудов, что требует осуществления быстрого гемостаза.

Так, при самых распространенных хирургических операциях в полости рта – удалении зуба – кровотечения, по данным различных авторов, встречаются от 0,8 до 3% случаев. Особую опасность представляют луночковые кровотечения у больных гемофилиями А и В, лейкозами, а также у лиц, принимающих прямые и непрямые (дикумарины) антикоагулянты. В литературе описано немало случаев, когда после удаления зуба возникали обильные кровотечения, угрожающие жизни больного.

При тяжелых онкологических операциях на челюстно-лицевом аппарате, а также при переломах нижней челюсти нередко возникает диссеминированное внутрисосудистое свертывание крови (ДВС), требующее немедленного вмешательства для спасения жизни больного. Следует при этом обратить внимание на то, что травмированные ткани ротовой полости соприкасаются со слюной, которая, как показывают исследования, проведенные стоматологами нашей академии (П.П. Беликов, И.С. Пинелис, Т.П. Пинелис и др.) совместно с сотрудниками кафедры нормальной физиологии, ускоряет свертывание крови и стимулируют фибринолиз.

Установлено, что в слюне содержится соединение, напоминающее по своим свойствам тромбопластин . Особенно много тромбопластина в смешанной слюне, содержащей клетки крови и слущенный эпителий. Однако паротидная слюна, а также отцентрифугированная и освобожденная от клеток ротовая жидкость также содержат тромбопластин. Кроме того, в слюне находится неполный тромбопластин, представляющий собой комплекс отрицательно заряженных фосфолипидов (отломки клеточных мембран).

В слюне в небольшой концентрации обнаружены факторы V, VII, VIII, IX, X, XII и XIII, а также компоненты фибринолитической системы. В то же время в слюне не найден протромбин и фибриноген, что делает невозможным свертывание слюны. В то же время слюна, соприкасаясь с кровью, вытекающей из травмированных тканей, должна способствовать остановке кровотечения.

Важная роль в стабилизации фибрина отводится фактору XIII, который также находится в небольших количествах в слюне. Отложившийся стабилизированный фибрин является матрицей для развития соединительной ткани, что способствует репаративным процессам и быстрому заживлению ран в полости рта.

Представленные данные свидетельствуют о значительной роли слюны не только в осуществлении надежного гемостаза и репаративных процессов. Быстрое образование фибриновых сгустков препятствует попаданию инфекции вглубь раны полости рта.

В составе паротидной и смешанной слюны отсутствует плазминоген и плазмин, но находятся активатор и проактиватор плазминогена . По своим свойствам активатор плазминогена напоминает тканевой активатор. Вполне возможно, что он попадает в слюну благодаря диффузии из крови. Кроме того, слущенные клетки и лейкоциты, разрушаясь, выделяют трипсиноподобные и другие протеазы, способные лизировать фибрин. Фибринолитические агенты приводят к реканализации сосудов, что сопровождается восстановлением кровотока в травмированной области.

В то же время наличие фибринолитических агентов в слюне может оказать медвежью услугу больному. Нередко после операции удаления зуба возникают луночковые кровотечения из-за быстрого растворения фибринового сгустка. Этому, в частности, способствует стресс, переживаемый многими больными при обращении к стоматологу. Аналогичная картина может возникать и при оперативных вмешательствах в полости рта, в том числе при переломах нижней челюсти, ликвидации небной расщелины и других. Местное применение при этом ингибиторов фибринолиза (эпсилон-аминокапроновой кислоты, контрикала, гордокса и других) способствует не только быстрой остановке кровотечения, но и более раннему заживлению операционных ран.

Не следует, однако, забывать, что при тяжелых оперативных вмешательствах в ротовой полости и мягких тканях лица может возникнуть ДВС-синдром. Всасывание в этих условиях ингибиторов фибринолиза может значительно осложнить течение ДВС. Вот почему при операциях подобные процедуры необходимо проводить с большой осторожностью, дабы не нанести вред больному, и при первых же признаках ДВС-синдрома применять комплекс мероприятий, направленных на его ликвидацию (см. 3.14.4).

Приведенные данные свидетельствуют о чрезвычайной важности защитных механизмов в ротовой полости, направленных на предупреждение развития инфекционных и воспалительных заболеваний, а также осуществление процессов гемостаза в случае повреждения мелких и крупных сосудов.

В ротовой полости пища размельчается, смачивается слюной, азатем перемещается в глотку.

Органами ротовой полости являются: губы, щеки, зубы, десны, твердое и мягкое нёбо, язык, миндалины и слюнные железы. Костная основа ее образована верхнечелюстными, нижнечелюстными, резцовыми и нёбными костями. В ротовой полости выделяют преддверие и собственно полость рта. Эти части разделены зубами, резцовыми костями и деснами. Преддверие рта в виде щели, ограниченной снаружи верхней и нижней губами и щеками, а изнутри — двумя рядами зубов. Края губ ограничивают входное отверстие - ротовую щель. Собственно, полость рта ограничена спереди и с боков деснами н зубами, сверху и сзади - твердым и мягким нёбом, снизу - дном ротовой полости с языком.

Губы состоят из кожи, мышечного слоя и слизистой оболочки.

Кожа покрывает губы с наружной поверхности. Под кожей лежит тесно сросшийся с нейромышечный слой. Внутренний слой губ - слизистая оболочка. В подслизистой соединительной ткани заложены губные железы. Слизистая оболочка губ, как и всей ротовой полости, покрыта плоским многослойным эпителием. На свободном крае губ она переходит в общий кожный покров. Нижняя губа продолжается в подбородок.

У лошади, овцы и козы губы сильно развиты и легкоподвижны во всех участках. На середине хорошо заметна губная бороздка (у лошади менее намечена).

Губы крупного рогатого скота толстые и малоподвижные. Верхняя губа переходит в носогубное зеркальце, лишенное волосяного покрова. Слизистая оболочка боковых частей губ образует высокие конусообразные сосочки.

Губы свиньи короткие и малоподвижные. Верхняя губа сливается с хоботком, нижняя - приостряется.

У собаки верхняя губа с глубоким узким желобком и переходит в носовое зеркальце.

Щеки образуют боковые стенки ротовой полости. Они состоят из кожи, мышечного, железистого слоя и слизистой оболочки. Щечные железы делятся на верхние и нижние. У рогатого скота есть еще средние щечные железы. Слизистая оболочка щек образует конусовидные сосочки.

Десны представляют собой слизистую оболочку, которая покрывает альвеолярные отростки челюстей и резцовых костей, окружает шейки зубов и тесно срастается с надкостницей. У жвачных на месте верхних резцовых зубов десна образует утолщение - зубную пластинку, покрытую толстым ороговевающим эпителием.

Твердое нёбо служит сводом ротовой полости и образовано толстой, жесткой слизистой оболочкой, покрывающей костное нёбо. Аборально оно переходит в мягкое нёбо, или нёбную занавеску, а с боков - в десны. По срединной линии твердого нёба проходит нёбный шов, по обе стороны от которого на твердом нёбе располагаются в виде дугообразных складок поперечные утолщения слизистой оболочки - нёбные валики. У переднего конца нёбного шва, непосредственно позади резцовых зубов, возвышается нёбный, или резцовый, сосочек (у лошади его нет), по бокам которого в носовую полость открываются тонкие носослезные каналы.

В подслизистой ткани твердого нёба густое сплетение венозных сосудов.

Мягкое нёбо, или нёбная занавеска, является продолжением твердого нёба. Она представляет собой складку слизистой оболочки с заложенными в ней мышцами, железами, лимфатическими узелками и отделяет полость рта от полости глотки. Между свободным краем нёбной занавески и корнем языка образуется отверстие, ведущее из ротовой полости в полость глотки. Это щель зева. У лошади нёбная занавеска очень длинная, доходит до корня языка, в связи с чем исключается возможность дыхания через рот. У животных других видов нёбная занавеска короче, и они могут дышать через рот.

У нёбной занавески две поверхности: одна обращена в сторону глотки, ее слизистая оболочка выстлана призматическим мерцательным эпителием; другая - направлена в сторону рта, ее слизистая оболочка выстлана плоским многослойным эпителием. Свободный, вогнутый, край нёбной занавески называется нёбной дужкой, которая переходит в нёбно-глоточные дужки, идущие по боковым стенкам глотки к дорсальной стенке пищевода и образующие над входом в пищевод непарную пищеводно-глоточную дужку.

Основу нёбной занавески составляет мышечный слон, состоящий из нескольких мышц. Мышцы осуществляют движение нёбной занавески. В результате сокращения этих мышц нёбная занавеска укорачивается после акта глотания, поднимается при акте глотания и напрягается, помогая языку формировать и проталкивать пищевой ком в глотку.

Рис. 1. Язык:

Л - лошади; Б - крупного рогатого скота; Д - овцы; Г - свиньи; Д - собаки; 1 -валиковидные сосочки; 2 - листовидные сосочки; 3 -грибовидные сосочки; 4 -подушка языка; 5 -верхушка языка; 6 - тело языка; 7 - корень языка.

Миндалины. Между нёбной занавеской и корнем языка справа и слева лежат нёбные миндалины с лимфатическими фолликулами. У лошадей на глоточной и ротовой поверхностях нёбной занавески в слизистой оболочке заложены лимфатические фолликулы, формирующие непарную нёбную миндалину. Миндалины выполняют функцию первых защитных приспособлений в борьбе с инфекцией, проникающей в организм через ротовое и носовое отверстия.

(рис. 1) - подвижной мышечный орган, роль которого заключается в захватывании пищи, подкладывании ее на зубы при пережевывании, продвижении из полости рта в полость глотки, определении ее характера и качества. В языке различают корень, тело и верхушку.

Корень языка простирается от гортани до последнего коренного зуба, тело языка лежит между коренными зубами, верхушка языка является передней свободно лежащей частью. Верхняя поверхность языка называется его спинкой. Слизистая оболочка дна ротовой полости переходит на нижнюю поверхность языка, образуя складку - уздечку языка. Слизистая оболочка верхней и боковых поверхностей языка образует особые выпячивания - сосочки: нитевидные, конусовидные, валиковидные, грибовидные, листовидные. Нитевидные и конусовидные сосочки покрывают спинку и кончик языка и имеют механическое значение - помогают передвижению корма. Грибовидные сосочки располагаются главным образом на боковых поверхностях тела языка и верхней поверхности кончика языка. Валиковидные сосочки находятся на спинке языка; в отличие от грибовидных сосочков они погружены в толщу слизистой оболочки. Листовидные сосочки в виде нескольких параллельных складок, разделенных узкими желобками, заметны по одному на каждой стороне по краям корня языка.

На дно желобков открываются серозные железы. Сосочки языка, за исключением нитевидных, содержат вкусовые луковицы и являются органом вкуса. В толще слизистые оболочки корня и боковых краев языка много лимфатических фолликулов и слизистых желез, которые выделяют секрет, увлажняющий язык.

Мышцы языка имеют продольное, поперечное и вертикальное направление волокон. Сокращаясь, они укорачивают, уплотняют, суживают язык. Мышцы, идущие от подъязычной кости и подбородка, оттягивают язык назад, выдвигают его вперед, осуществляют боковые движения, проталкивают пищевой ком.

рогатого скота жесткий, толстый, на задней половине спинки с возвышением - подушкой языка. Нитевидные сосочки толстые, крупные. Эпителий сосочков сильно ороговевший. Валиковидных сосочков от 8 до 17 с каждой стороны языка. Листовидных сосочков нет.свиньи слегка заострен, сравнительно длинный и узкий. Нитевидные сосочки тонкие и мягкие. Грибовидные сосочки мелкие, валиковидных сосочков только два, по одному с каждой стороны корня языка.лошади длинный, суживающийся кпереди. Нитевидные сосочки тонкие, длинные, мягкие, создают бархатистую поверхность на спинке языка. Валиковидных сосочков два. Листовидные сосочки удлиненные.собаки широкий, плоский, тонкий, с острыми боковыми краями. На спинке (посредине) неглубокая борозда. Валиковидных сосочков два.

Зубы (рис. 2). Функция зубов состоит в механической обработке пищи. В каждом зубе принято различать коронку - часть, свободно выступающую в полость рта; шейк у, охваченную десной, и корень, погруженный в альвеолу соответствующей кости: верхней, нижней челюсти или резцовых костей.

Рис. 2. Зубы коровы:

А -резцовый зуб; Б -продольный распил резцового зуба; В-строение коренного зуба; 1 -коронка; 2 - корень; з - шейка; 4 - жевательная поверхность; 5 - цемент; 6 - эмаль; 7 - дентин; 8 - полость зуба, заполненная пульпой; о -чашечки; 10 - десна; 11 - нижнечелюстная кость с зубной альвеолой; 12 - надкостница луночки.

Каждый зуб состоит из дентина, эмали, цемента и пульпы. Основной частью является дентин. Внутри зуба, начиная от конца корня, проходит зубная полость, заполненная зубной пульпой, в которой разветвляются сосуды и нервы.

Есть зубы короткокоронковьге и длиннокоронковые. У короткокоронковых зубов эмаль покрывает дентин только в области коронки, в виде колпачка, а цемент - корень зуба. У длинных окоронковых зубов эмалью покрыты не только коронка, но и корень зуба, а цементом - весь зуб поверх эмали и даже чашечки, образованные складками эмали на трущейся поверхности зуба. Коронка зуба очень длинная и выдвигается из зубной альвеолы по мере ее стирания. К короткокоронковым относятся все молочные зубы, постоянные резцы рогатого скота, все зубы свиньи и собаки; к длиннокоронковым - все постоянные зубы лошади и постоянные коренные зубы рогатого скота.

Зубы расположены в виде зубных аркад и делятся на резцы, клыки и коренные. У домашних животных на нижних челюстях и резцовых костях по шести резцов. Исключение составляют жвачные, у которых на нижних челюстях восемь резцов, а на резцовых костях зубов нет.

Резцы носят следующие названия (считая от середины): зацепы, средние и окрайки; у жвачных на нижних челюстях есть средние медиальные (рядом с зацепами) и средние латеральные (рядом с окрайками). Резцами корм захватывается и отгрызается.

Клыки располагаются по одному с каждой стороны в верхней и нижней аркадах. У жвачных клыков нет. Клыки служат орудием защиты и нападения.

На каждой челюсти у лошадей и жвачных по шесть коренных зубов, у свиней по семь, у собак по семь (на нижних челюстях). Коренными зубами корм перетирается. У трех-четырех передних коренных зубов с каждой стороны есть молочные предшественники - премоляры. Задние коренные зубы, моляры, молочных предшественников не имеют.

У жвачных 20 молочных зубов (8 резцов на нижних челюстях и 12 премоляров) и 32 постоянных зуба (8 резцов, 12 премоляров и 12 моляров). Коренные зубы жвачных относятся к типу лунчатых.

У свиней 28 молочных зубов (12 резцов, 4 клыка и 12 премоляров) и 44 постоянных зуба (12 резцов, 4 клыка, 16 премоляров и 12 моляров). Постоянные коренные зубы свиней относятся к типу бугорчатых.

У собак 32 молочных (12 резцов, 4 клыка и 16 коренных) и 42 постоянных зуба (12 резцов, 4 клыка, 26 коренных, из них 16 премоляров и 10 моляров). Постоянные зубы собак относятся к трехзубчатым и многобугорчатым.

У лошадей 24 молочных зуба (12 резцов и 12 премоляров) и 40 постоянных зубов у самцов (12 резцов, 4 клыка, 12 премоляров и 12 моляров). У кобыл клыки рудиментарны и их чаще не бывает. Резцовые зубы в форме изогнутого клина с выпуклой, губной, и вогнутой, язычной, поверхностью.

Строение зубов находится в соответствии с характером жевания животных. У травоядных оно осуществляется посредством размалывающих движений нижней челюсти вниз и вверх, но также в стороны и вперед. Жевательные поверхности коренных зубов располагаются при этом, как жернова, друг над другом и размалывают все, что находится между ними. Жвачные перетирают корм особенно тщательно, когда отрыгивают жвачку.

У свиней и собак нижняя челюсть может только опускаться и приподниматься, чем достигается разрезание и раздавливание кормовых масс.

Определение возраста домашних животных по зубам основано по времени появления молочных зубов и их замены постоянными, а у лошадей, кроме того, на стирании и изменении форм трущейся поверхности резцовых зубов.

Рис. 3. Пристенные и застенные слюнные железы:

А - крупного рогатого скота; Б - свиньи; В - лошади; 1 - околоушная слюнная железа; 2 - подчелюстная слюнная железа; з - щечные железы; 4 - губные железы; 5 - проток подчелюстной слюнной железы; 6 - подъязычная короткопро-токовая слюнная железа; 7 - подъязычная слюнная железа длишюпротоковая.

Замена молочных резцов постоянными начинается у жеребят с 2,5 лет и заканчивается к 5 годам. Молочные резцы легко отличить от постоянных: они белее, меньших размеров, с ясно выраженной шейкой и неглубокой (до 4 мм) чашечкой. У молодых животных верхние и нижние резцовые зубы расположены друг к другу в виде дуги. Угол, под которым сходятся резцовые зубы, с возрастом животного становится острее.

Форма поперечного сечения трущейся поверхности постоянных резцов изменяется с возрастом в следующем порядке: у жеребят она поперечноовальная, у лошадей среднего возраста- округлая; у старых животных - треугольная, у очень старых - обратноовальная. В этот период зубная чашечка исчезает, появляются чашечный след и зубная звезда.

Слюнные железы (рис. 3). В стенке слизистой оболочки губ, щек, языка, нёбной занавески заложены в виде отдельных образовании или групп пристенные слюнные железы. Вне ротовой полости находятся крупные застенные слюнные железы: парные околоушные, подъязычные и подчелюстные. Секрет слюнных желез, изливающийся в ротовую полость по выводным протокам, называется слюной.

В функциональном отношении слюнные железы делятся на серозные, слизистые и смешанные. В секрете серозных желез много белка, поэтому их называют еще белковыми. Секрет слизистых желез содержит слизистое вещество муцин. Смешанные железы выделяют белково-слизистый секрет.

Околоушная слюнная железа серозная (у хищных в некоторых участках смешанная), по строению альвеолярного типа. У крупного рогатого скота, свиней и собак - треугольной формы, у лошадей - прямоугольная. Лежит примерно у основания ушной раковины. Выводной проток ее открывается в преддверие ротовой полости: у лошадей и собак на уровне 3-го, у крупного рогатого скота 3-4-го, у свиней 4-5-го верхнего коренного зуба.

Подчелюстная слюнная железа смешанная. У рогатого скота относительно длинная, простирается от атланта до подчелюстного пространства, выводной проток открывается в подъязычной бородавке на дне ротовой полости. У свиней и собак - округлая, прикрыта околоушной железой, выводной проток открывается у свиней рядом с уздечкой языка, у собак - в подъязычной бородавке.

Подъязычная слюнная железа двойная. У рогатого скота короткопротоковая часть лежит под слизистой оболочкой дна ротовой полости, многочисленные короткие выводные протоки открываются сбоку тела языка; длинно-протоковая часть расположена рядом с предыдущей, еедлинный выводной проток открывается в подъязычной бородавке. Функционально длиннопротоковая часть смешанная, короткопротоковая - слизистая. У лошадей есть только короткопротоковая часть, секрет по характеру смешанный.