Промежуточный мозг, средний мозг, мозжечек, продолговатый мозг и органы чувств млекопитающих. Нервная система кролика

Систематическое положение объекта

Тип Хордовые (Chordata)

Подтип Позвоночные (Vertebrata)

Надкласс Четвероногие (Tetrapoda)

Класс Млекопитающие, или Звери (Mammalia)

Инфракласс Высшие звери, или Плацентарные (Eutheria)

Отряд Грызуны (Rodentia)

Представитель - крыса (Rattus norvegicus)

Оборудование и материалы

1. Свежеумерщвленные замороженные крысы, лабораторные мыши или морские свинки (по одному животному на двух студентов).

2. Готовые препараты: 1) вскрытые млекопитающие; 2) пищеварительная система; 3) инъецированная кровеносная система; 4) органы выделения; 5) органы размножения самца и самки; 6) головной мозг.

3. Таблицы: 1) общее расположение внутренних органов; 2) пищеварительная система; 3) органы дыхания; 4) кровеносная система; 5) органы выделения; 6) органы размножения самца и самки; 7) головной мозг.

4. Препаровальный инструмент: скальпель, ножницы, пинцет, препаровальные иглы, булавки канцелярские (по одному набору на двух студентов).

5. Ванночки (по одной на двух студентов).

6. Лупы (по одной на двух студентов).

Вводные замечания

(См. предыдущее занятие.)

Изучите :

Внешнее строение

Расчлененность тела на голову, шею, туловище и хвост; передние и задние конечности; ротовое отверстие; губы; глаза; веки; наружное ухо; ноздри; выделительное, половое, анальное отверстия.

Внутреннее строение

Пищеварительная система: ротовая полость; язык; зубы; глотка; пищевод; желудок; двенадцатиперстная, тонкая, слепая, толстая, прямая кишка; печень; желчный пузырь; поджелудочная железа.

Органы дыхания: хоаны; гортанная щель; трахея; бронхи, легкие.

Кровеносная система: четырехкамерное сердце (два предсердия и два желудочка); левая дуга аорты. По препарату и рисунку проследите схему циркуляции крови.

Органы выделения: тазовые почки; мочеточники; мочевой пузырь.

Органы размножения: семенники; придатки семенника; семяпроводы; семенные пузырьки; пенис; предстательная железа; яичники; яйцеводы; фаллопиевы трубы; рога матки; матка; влагалище.

Центральная нервная система: головной мозг (большие полушария с обонятельными долями, промежуточный мозг с эпифизом и гипофизом, средний мозг, мозжечок, продолговатый мозг); спинной мозг.

Зарисуйте :

1) общее расположение внутренних органов; 2) органы размножения; 3) головной мозг (вид сверху); 4) схему кровеносной системы (домашнее задание).

Внешнее строение

Тело млекопитающего состоит из головы, шеи, туловища, хвоста и двух пар конечностей. На голове имеются наружные уши, которые впервые в эволюции появляются у млекопитающих. Наружные ушные раковины позволяют лучше улавливать звуки. У млекопитающих хорошо развиты глаза. Они покрыты верхними и нижними веками, оторочены ресницами. Третье веко рудиментарно. Нос голый (за редким исключением), имеются парные ноздри.

Ротовое отверстие окружено мягкими и подвижными губами. Между губами и зубами имеется предротовая полость, которая увеличивается по бокам рта, образуя у ряда видов защечные мешки. Почти у всех млекопитающих (за небольшим исключением) имеются зубы, служащие для удержания, умерщвления (у хищников) и размельчения пищи. Во рту млекопитающих имеется подвижный язык, помогающий захватывать пищу (копытные, муравьеды), переворачивать ее при пережевывании. У некоторых видов он участвует также в издании разнообразных звуков.

Шея у млекопитающих хорошо выражена, хотя обычно невелика. Конечности пятипалые. У некоторых представителей пальцев может быть больше (крот) или меньше (передние лапы собаки, грызунов; передние и задние ноги коровы, лошади).

Тело млекопитающих покрыто волосами. На голове у рта и глаз имеются удлиненные волосы - вибриссы, выполняющие осязательную функцию.

У большинства видов при наружном осмотре можно определить пол животного. У взрослых самцов большинства млекопитающих

семенники находятся вне полости тела, они заключены в особые мешочки - мошонку - и хорошо заметны в задней части тела, у основания хвоста. У самцов открываются два отверстия: мочеполовое и анальное, расположенные на большом расстоянии друг от друга. У самок же открываются три отверстия (выделительное, половое и анальное) и они лежат близко одно к другому. Кроме того, у самок особенно у кормящих и беременных часто заметны соски. Соски рудиментарных млечных желез могут визуально наблюдаться и у самцов.

Внутреннее строение

Вскрытие

Животное, взятое для вскрытия, нужно положить в ванночку на спину. В области брюха пинцетом приподнимите кожу и надрежьте ее ножницами, стараясь не повредить брюшную мускулатуру.

Разрез кожи производят по средней линии тела вперед до подбородка и назад до анального отверстия. Затем необходимо отпрепарировать кожу от брюшной мускулатуры вплоть до боковых стенок тела. Кожа мелких млекопитающих легко отделяется от тела и эту препаровку лучше делать ручкой скальпеля. Под кожей можно увидеть характерные для зверей жировые отложения. У половозрелых самок обычно хорошо видны млечные железы, расположенные у грызунов преимущественно в брюшной области.

Подрезав брюшные мышцы, следует вставить тупой конец ножниц в образовавшееся отверстие и сделать разрез мускулатуры, аналогичный первому надрезу. Рассмотрите диафрагму, образующую своеобразную перегородку между грудной и брюшной полостью.

Внутренние органы грудной полости окружены грудной клеткой. Чтобы их рассмотреть, необходимо подрезать ребра по бокам тела, разрезать плечевой пояс и удалить грудную клетку. Делать это надо осторожно, чтобы не повредить сердце и легкие, а также вилочковую железу.

Внутренние органы брюшной полости прикрыты брюшной мышечной стенкой, которую необходимо разрезать и отвести в стороны, закрепив булавками.

Общее расположение внутренних органов

В шейном отделе млекопитающих хорошо заметна трахея, под ней параллельно расположен пищевод (рис. 114). В районе гортани

Рис. 114. Общее расположение внутренних органов самки крысы:
1 - сердце; 2 - левая дуга аорты; 3 - гортань; 4 - трахея, 5 - легкие, 6 - диафрагма, 7 - околоушная слюнная железа; 8 - пищевод; 9 - желудок; 10 - двенадцатиперстная кишка; 11 - поджелудочная железа, 12 - тонкая кишка; 13 - толстая кишка; 14 - слепая кишка, 15 - прямая кишка, 16 - анальное отверстие; 17 - печень, 18 - селезенка; 19 - правая почка, 20 - мочеточник; 21 - мочевой пузырь; 22 - левый яичник; 23 - яйцевод; 24 - рог матки; 25 - матка; 26 - влагалище; 27 - выделительное отверстие; 28 - половое отверстие

лежит щитовидная, а несколько ниже в основании грудной клетки - вилочковая железа, (тимус). Это железы внутренней секреции, выделяющие секреты в кровь. Тимус в большей степени развит у молодых животных; с возрастом железа уменьшается в размерах.

В грудной полости расположены сердце и легкие. Куполообразная диафрагма , свойственная только млекопитающим, отделяет грудную полость от брюшной.

В брюшной полости, сразу под диафрагмой, располагается темно-красная печень, имеющая также форму купола. Слева и частично под печенью расположен желудок. От желудка отходят петли тонкого кишечника. Ниже на границе тонкого и толстого отдела можно видеть боковой вырост слепой кишки. Она особенно сильно развита у растительноядных млекопитающих. Далее следует толстая кишка, открывающаяся наружу анальным отверстием.

При вскрытии самцов в нижней части брюшной полости можно видеть эллипсоидные семенники. У молодых особей они расположены в брюшной полости, а у половозрелых лежат в мошонке - своеобразном кожном мешке. От семенников отходят протоки (вольфовы каналы). В конечной своей части в них впадают протоки крупных желез - семенных пузырьков. Их размеры зависят от степени участия самцов в размножении. Обычно заметен половой член - пенис. У самок хорошо видна матка. У грызунов и некоторых других зверей матка двурогая. У неполовозрелых самок рога матки тонкие, малозаметные, а у размножавшихся - широкие. В рогах матки беременных самок можно различить эмбрионы, а у рожавших - плацентарные пятна.

Системы органов

Пищеварительная система

Органы пищеварения млекопитающих отличаются большей по сравнению с другими амниотами сложностью, выраженной в высокой степени дифференцировки всей системы, удлинении кишечного тракта, в появлении разнообразных пищеварительных желез. Спектр используемых млекопитающими кормов значителен и превосходит таковой птиц и современных рептилий.

Пищеварительный тракт начинается мясистыми губами , свойственными только млекопитающим. Губы служат для захвата и удержания пищи, однако основной их функцией является сосание молока детенышем при кормлении. Между губами и зубами образуется предротовая полость . Ее дистальная часть - защечные мешки - сильно развиты у некоторых грызунов (хомяки,

бурундуки, суслики) и обезьян. В них животные переносят пищу, делая запасы. В ротовой полости млекопитающих имеется несколько пар слюнных желез, зубы и мускулистый, подвижный язык, покрытый вкусовыми сосочками. Зубы млекопитающих дифференцированы по форме и назначению (гетеродонтность). Свое происхождение они ведут от плакоидной чешуи предков. Различают резцы, клыки, предкоренные и коренные зубы. За ротовой полостью идет глотка , соединенная с дыхательной системой, и через евстахиеву трубу с полостью среднего уха. За глоткой следует пищевод , а затем желудок. Желудок имеет форму объемистого одно- или многокамерного мешка, который обычно лежит в левой части брюшной полости. Размеры и строение желудка у разных видов млекопитающих отличаются, что в первую очередь обусловлено характером питания. От желудка отходит тонкий кишечник . Он начинается двенадцатиперстной кишкой, образующей петлю, в которой лежит поджелудочная железа. Железы тонкого кишечника секретируют пищеварительные ферменты. Функция тонкого кишечника заключается в переваривании и всасывании основных питательных веществ. На границе тонкой и толстой кишки лежит слепая кишка . Наибольшей величины она достигает у растительноядных нежвачных животных (грызуны, зайцы, непарнокопытные). Слепая кишка имеет форму длинного отростка. Функция слепой кишки, как и у всех животных, связана с симбиотическим пищеварением. Это "бродильный чан", где благодаря бактериям происходит брожение и расщепление растительной клетчатки. Млекопитающие, как и другие животные, не способны без помощи бактерий усваивать клетчатку. У жвачных парнокопытных, имеющих сложный желудок, роль "бродильного чана" выполняет первый отдел желудка - рубец. У хищных зверей, мало употребляющих растительную клетчатку, слепая кишка мала. Толстая кишка имеет восходящую ветвь, идущую поперек тела, и опускающуюся вниз - нисходящую. На последнем участке толстая кишка переходит в прямую кишку. Здесь происходит всасывание воды и формирование каловых масс. Прямая кишка невелика и заканчивается анальным отверстием. Только у низших млекопитающих (однопроходных) имеется клоака.

Длина кишечника и соотношение его отделов у млекопитающих зависит от характера их пищи. У плотоядных животных кишечный тракт превышает длину тела в 2 - 6 раз, у грызунов в 5 - 12 раз, а у жвачных в 12 - 30 раз.

Под куполом диафрагмы лежит темно-красная печень . Она состоит из нескольких долей. Печень продуцирует желчь, которая скапливается в желчном пузыре. По желчному протоку желчь изливается в двенадцатиперстную кишку. У некоторых млекопитающих

(многие грызуны, лошади, верблюды, ряд парнокопытных, киты) желчный пузырь отсутствует. Желчь способствует эмульгированию и, в конечном счете, расщеплению и всасыванию жиров. Кроме переваривания пищи, печень участвует в обезвреживании вредных и чужеродных для организма веществ, в поддержании гомеостаза, накоплении гликогена и многих других функциях. Поджелудочная железа , как и печень, - полифункциональный орган. Она участвует в пищеварении и гуморальной регуляции, вырабатывая гормоны.

В петлях кишечника недалеко от желудка легко обнаружить темно-красную селезенку . Обычно она вытянута в длину и сплюснута. Селезенка не имеет отношения к пищеварительной системе, это - орган кроветворения.

Органы дыхания

Органы дыхания млекопитающих представлены легкими и проводящими путями. Кожное дыхание у млекопитающих практически отсутствует.

Через наружные ноздри воздух проходит в носовую полость , где сильно развиты носовые раковины, внутри которых находятся многочисленные окончания обонятельных нервов и кровеносные капилляры. В носовой полости происходит обогрев и очищение поступающего воздуха. Пыль и другие механические примеси осаждаются на слизистой оболочке. Далее воздух через хоаны попадает в ротовую полость, а затем в гортань.

Гортань млекопитающих состоит из хрящей (рис. 115). Сверху гортань прикрывает надгортанник, предохраняя от попадания в нее пищи. В основании гортани лежит перстневидный хрящ, выше - щитовидный и парные черпаловидные хрящи, между которыми натянуты голосовые связки. Надгортанник и щитовидный хрящ свойственны только млекопитающим.

Через гортанную щель воздух попадает в трахею. Трахея у млекопитающих - упругая и не спадающая благодаря хрящевым кольцам трубка. Она делится на два бронха, которые можно заметить, приподняв сердце. Бронхи входят в легкое и далее ветвятся на бронхи низшего порядка , заканчиваясь бронхиолами, которые, в свою очередь, расширяются в легочные

Рис. 115. Гортань кролика спереди (Л) и сзади (Б):
1 - надгортанник; 2 - щитовидный хрящ; 3 - перстневидный хрящ; 4 - трахея; 5 - черпаловидный хрящ

пузырьки - альвеолы . В альвеолах происходит газообмен. Альвеолы исчисляются миллионами. Таким образом, в отличие от губчатых легких птиц легкие млекопитающих - альвеолярные. У человека общая поверхность легких составляет 90 м 2 .

Дыхательный акт, как и у всех амниот, совершается благодаря сужению и расширению грудной клетки (насосный механизм дыхания). Происходит это при помощи специальной мышцы - диафрагмы и межреберной мускулатуры. При вдохе диафрагма уплощается, грудная клетка расширяется, создается разреженное пространство и происходит всасывание воздуха. При выдохе диафрагма принимает форму купола, грудная клетка сжимается, внутреннее давление увеличивается и воздух выталкивается наружу.

Кровеносная система

Для млекопитающих характерно четырехкамерное сердце , одна (левая) дуга аорты, сохранение задних кардинальных вен и отсутствие воротной системы почек (рис. 116).

Сердце лежит в околосердечной сумке - перикардии. От левого, более крупного желудочка берет начало левая (а не правая, как у птиц) дуга аорты, а от нее у большинства видов отходит безымянная артерия. От безымянной артерии ответвляются правая и левая сонные артерии, направляющиеся к голове, и правая подключичная артерия. Далее дуга аорты дает самостоятельную левую подключичную артерию и переходит в спинную аорту. От последней отходят сосуды, снабжающие кровью внутренние органы и конечности.

Венозная система млекопитающих несколько изменилась в сравнении с таковой предыдущих групп позвоночных. От передней части тела (головы) венозная кровь возвращается по яремным венам, которые сливаются с подключичными венами, несущими кровь от передних конечностей. Вместе они дают начало передней полой вене. У большинства млекопитающих передняя полая вена непарная, так как левая вена редуцируется, соединяясь с правой. Последняя изливает кровь в венозный синус и далее в правый желудочек.

От задней части тела кровь собирается по подвздошным венам (от задних конечностей) и хвостовой вене. Из этих сосудов кровь поступает в заднюю полую вену, характерную для всех тетрапод. В нее же поступает кровь из почек. Воротная система почек, начавшая редуцироваться еще у рептилий, у млекопитающих исчезает полностью, что связано со спецификой выделительных процессов в почке. У млекопитающих сохраняются остатки задних кардинальных вен низших хордовых - непарные вены.

Рис. 116. Схема кровеносной системы крысы:
1 - предсердия; 2 - желудочки; 3 - левая дуга аорты; 4 - безымянная артерия; 5 - левая подключичная артерия; 6 - правая подключичная артерия; 7 - сонные артерии; 8 - спинная аорта; 9 - внутренностная артерия; 10 - передняя брыжеечная артерия; 11 - почечная артерия, 12 - задняя брыжеечная артерия; 13 - половая артерия; 14 - подвздошная артерия; 15 - хвостовая артерия, 16 - передняя полая вена; 17 - яремные вены; 18 - подключичные вены; 19 - хвостовая вена, 20 - подвздошная вена; 21 - брыжеечная вена; 22 - воротная система печени, 23 - печеночная вена; 24 - задняя полая вена; 25 - легочная артерия; 26 - легочная вена, 27 - непарная вена В черный цвет окрашены сосуды с венозной кровью

От кишечника кровь собирается в воротную вену (гомолог подкишечной вены), которая, впадая в печень, формирует воротную систему печени. Функциональное значение последней огромно: она выполняет "барьерную роль". Венозные капилляры печени объединяются в крупную печеночную вену, которая у млекопитающих впадает не в сердце, а в заднюю полую вену. Задняя полая вена прободает диафрагму и впадает в венозный синус правого предсердия. Рассмотренные выше сосуды составляют большой круг кровообращения.

Малый круг кровообращения образован, как и у всех тетрапод, сосудами, несущими кровь от сердца к легким и обратно. По легочным артериям венозная кровь поступает от правого предсердия к легким. По легочным венам насыщенная кислородом артериальная кровь возвращается к сердцу, попадая в левое предсердие. Из левого предсердия кровь переходит в левый желудочек, откуда берет начало большой круг кровообращения.

Рис. 117. Мочеполовая система самца крысы:
1 - почка; 2 - мочеточник; 3 - мочевой пузырь; 4 - надпочечник; 5 - семенник; 6 - придаток семенника; 7 - семяпровод; 8 - семенной пузырек; 9 - предстательная железа; 10 - куперова железа; 11 - половой член

У млекопитающих хорошо развита лимфатическая система, протоки которой впадают в венозный синус правого предсердия.

Органы выделения

Функцию мочевыделения у млекопитающих, как и у всех амниот, выполняют вторичные , или тазовые, почки (метанефрос).

Почки имеют бобовидную форму (исключением являются медведи, киты и некоторые другие звери) и располагаются по бокам от позвоночника, плотно прилегая к спинной стороне полости тела в области таза. Сверху почки покрыты париетальным листком брюшины, т. е. лежат в забрюшинном пространстве. Для того чтобы их рассмотреть, необходимо отвести кишечник в сторону или удалить его вовсе.

От каждой почки отходит по мочеточнику , впадающему в мочевой пузырь (рис. 117). Последний представляет собой тонкостенный мешок округлой формы, расположенный в самом низу брюшной полости. В верхней части каждой почки лежат светлые тела - надпочечники , относящиеся к железам внутренней секреции.

На продольном разрезе почки при рассмотрении через лупу виден наружный, корковый, слой, в котором расположены боуменовы капсулы с клубочками кровеносных сосудов и извитыми каналами с петлей Генле. Внутренний мозговой слой тонко исчерчен в радиальном направлении. Такая структура обусловлена наличием прямых канальцев, которые собираются в группы и открываются в почечную лоханку.

Органы размножения

Половыми железами самцов являются парные семенники , вырабатывающие сперматозоиды. У большинства размножающихся самцов млекопитающих семенники лежат вне полости тела -

в мошонке. Мошонка хорошо заметна при наружном осмотре животного. Семенник представляет собой эллипсоидное образование кремового цвета. К каждому семеннику прилегает придаток семенника (эпидидимис), представляющий собой клубок сильно извитых канальцев. Это остаток туловищной почки (мезонефроса), здесь происходит окончательное формирование сперматозоидов. От придатков отходят парные семяпроводы (вольфовы каналы), которые у корня полового члена впадают в мочеполовой канал. В нижнем отделе семяпроводов формируются крупные парные железы - семенные пузырьки . Их секрет является основой жидкой части спермы, и у некоторых млекопитающих (например, у грызунов, летучих мышей, насекомоядных) он закупоривает влагалище самки после совокупления. В основании полового члена у самцов развиты предстательная железа (простата) и куперовы железы , секрет которых также участвует в формировании спермы и обеспечивает подвижность сперматозоидов (см. рис. 117).

Половая система самок (см. рис. 114) представлена парными яичниками , лежащими в полости тела. Яичники вырабатывают яйцеклетки, которые, созревая, выпадают в целом, а затем подхватываются воронкой яйцевода (парный орган). Далее яйцеклетки двигаются по яйцеводам (мюллеровым каналам). Верхний извитой отдел яйцеводов представлен фаллопиевыми трубами, которые переходят в матку. Матка млекопитающих способна к значительному растяжению. Форма матки отличается у разных отрядов млекопитающих (грызуны имеют двураздельную матку). Оплодотворение яйцеклеток происходит в фаллопиевых трубах. Прикрепление зиготы и развитие эмбриона происходит в матке. Наружу матка открывается влагалищем. После родов на рогах матки остаются плацентарные пятна - места прикрепления зародышей. Плацентарные пятна у многих млекопитающих сохраняются достаточно долго и по ним можно определить число детенышей в предыдущих пометах. Оплодотворение у млекопитающих, как и у всех амниот, внутреннее.

Центральная нервная система

Головной мозг у млекопитающих относительно крупный и имеет более сложное строение, чем у других позвоночных животных. Наибольшего развития достигает передний мозг и мозжечок.

Чтобы рассмотреть головной мозг млекопитающих, необходимо вскрыть черепную коробку. Для этого подрезают и снимают кожу у основания затылка. Затем делают поперечный надрез черепа в задней части. Далее, вставляя ножницы поочередно в правый и левый край образовавшейся щели, производят продольные

разрезы вперед. Проделать это бывает нелегко, так как приходится перерезать довольно толстые затылочные и слуховые кости. Затем делают эти надрезы в передней (носовой) части. Таким образом черепная крыша должна быть надрезана со всех сторон. Снимать верх черепной коробки следует очень осторожно, так как мозг связан с костным черепом. Иногда головной мозг прикрыт жировой тканью, которую следует убрать.

У млекопитающих головной мозг состоит из пяти отделов (рис. 118). В наибольшей степени развит передний мозг . Крыша переднего мозга сильно разрастается, формируя большие полушария. Серое мозговое вещество (тела нейронов) лежит не только на дне, но и на крыше переднего мозга, образуя вторичную кору - неопаллиум , который получает небывалое развитие, хотя впервые

Рис. 118. Головной мозг кролика сверху (А ), снизу (Б ) и сбоку (В):
1 - большие полушария переднего мозга; 2 - обонятельные доли; 3 - зрительные нервы; 4 - промежуточный мозг; 5 - эпифиз; 6 - средний мозг; 7 - мозжечок; 8 - продолговатый мозг; 9 - гипофиз; 10 - варолиев мост

он появляется еще у рептилий. В неопаллиуме расположены центры высшей нервной деятельности. Поверхность коры большинства млекопитающих испещрена многочисленными бороздами, которые отсутствовали у других позвоночных. Только у низших млекопитающих поверхность полушарий гладкая. Впереди полушарий лежат обонятельные доли, достигающие относительно больших размеров.

За передним мозгом располагается промежуточный , который прикрыт сверху большими полушариями. Раздвинув их в задней части, можно обнаружить булавовидную мозговую железку - эпифиз, играющую у млекопитающих роль железы внутренней секреции.

У млекопитающих мозжечок крупный и развит очень хорошо. На поверхности его полушарий, имеющей множество поперечных складок, сосредоточено серое вещество. Функция мозжечка - координация движения.

Под мозжечком лежит продолговатый мозг , который переходит в спинной мозг.

Для рассмотрения мозга снизу его следует перевернуть. С этой целью надо подрезать головные нервы, особенно осторожно перерезая крупные зрительные нервы. Затем нужно перерезать спинной мозг и, осторожно приподняв головной мозг, запрокинуть его вперед. Вынуть мозг из черепа удается не всегда, так как вещество мозга рыхлое и зрительные доли среднего мозга глубоко вдаются в основание черепа.

На нижней стороне мозга можно увидеть перекрест зрительных нервов - хиазму. От промежуточного мозга отходит железа внутренней секреции - гипофиз, углубляющаяся в основание черепа. Несколько позади гипофиза лежит варолиев мост, который связывает два полушария мозжечка.

Нервная система кролика

По своему устройству нервная система кролика не отличается от той что и у других млекопитающих. Пословичной является пугливость кроликов. Они сильно реагируют на шум и другие звуковые раздражители. Эти особенности всегда необходимо иметь в виду при выборе места для содержания кролика.
Кролики очень быстро, всего за несколько дней, вырабатывают рефлексы ко времени кормления и на разные другие сигналы. Вот почему создание режима при выращивании кроликов имеет большое значение.

Нервная система осуществляет морфофункциональную интеграцию частей организма, единство организма и окружающей среды, а также обеспечивает регуляцию всех видов деятельности организма: движения, дыхания, пищеварения, размножения, крово- и лимфообращения, обмена веществ и энергии.
Структурной и функциональной единицей нервной системы является нервная клетка - нейроцит - совместно с глиоцитами. Последние одевают нервные клетки и обеспечивают в них опорно-трофическую и барьерную функции. Нервные клетки имеют несколько отростков -чувствительных древовидно ветвящихся дендритов, которые проводят к телу нейрона возбуждение, возникающее на их чувствительном нервном окончании, расположенном в органах, и один двигательный аксон, по которому нервный импульс передается от нейрона к рабочему органу или другому нейрону. Нейроны вступают друг с другом в контакт с помощью окончаний отростков, образуя рефлекторные цепи, по которым передаются (распространяются) нервные импульсы.
Отростки нервных клеток в совокупности с клетками нейроглии формируют нервные волокна. Эти волокна в головном и спинном мозге составляют основную массу белого вещества. Из отростков нервных клеток формируются пучки, из одетых общей оболочкой групп которых формируются нервы в виде шнуровидных образований.
Анатомически нервную систему делят на центральную, включающую головной и спинной мозг со спинномозговыми ганглиями, и периферическую, состоящую из черепно-мозговых и спинномозговых нервов, соединяющих центральную нервную систему с рецепторами и эффекторными аппаратами различных органов. Сюда входят нервы скелетных мышц и кожи - соматическая часть нервной системы, а также сосудов - парасимпатическая часть. Эти две последние части объединяются понятием «автономная, или вегетативная, нервная система».

Центральная нервная система

Головной мозг - головная часть центрального отдела нервной системы, он расположен в полости черепа и представлен двумя полушариями с извилинами, разделенными бороздой. Головной мозг покрыт корковым веществом, или корой.
В головном мозге выделяют следующие отделы: большой мозг, конечный мозг (обонятельный мозг и плащ), промежуточный мозг (зрительные бугры (таламус), надбугорье (эпиталамус), подбугорье (гипоталамус) и околобугорье (метаталамус), средний мозг (ножки большого мозга и четверохолмие), ромбовидный мозг, задний мозг (мозжечок и мост) и продолговатый мозг, отвечающие за разные функции. Почти все отделы головного мозга принимают участие в регуляции вегетативных функций (обмен веществ, кровообращение, дыхание, пищеварение). В продолговатом мозге расположены центры дыхания и кровообращения, а мозжечок координирует движения, мышечный тонус и равновесие тела в пространстве. Основное элементарное проявление деятельности головного мозга - рефлекс (ответная реакция организма на раздражение рецепторов), то есть получение информации о результате совершенного действия.
Головной мозг одет тремя оболочками: твердой, паутинной и мягкой. Между твердой и паутинной оболочками находится субдуральное пространство, заполненное спинно-мозговой жидкостью (ее отток возможен в венозную систему и в органы лимфообращения), а между паутинной и мягкой - подпаутинное пространство. Головной мозг состоит из белого (нервные волокна) и серого вещества (нейроны). Серое вещество в нем располагается на периферии коры больших полушарий, а белое - в центре.
Головной мозг - высший отдел нервной системы, контролирующий деятельность всего организма, объединяет и координирует функции всех внутренних органов и систем. При патологии (травма, опухоль, воспаление) происходит нарушение функций всего головного мозга, что выражается в нарушении движения, изменении работы внутренних органов, нарушении поведения животного, коматозном состоянии (отсутствие реакции животного на окружающую среду).
Спинной мозг - часть центрального отдела нервной системы, представляющий собой тяж мозговых тканей с остатками мозговой полости. Он расположен в позвоночном канале и начинается от продолговатого отдела головного мозга и заканчивается в области 7-го поясничного позвонка. Его масса у кролика составляет 3,64 г.
Спинной мозг условно подразделяется без видимых границ на шейный, грудной и пояснично-крестцовый отделы, состоящие из серого и белого мозгового вещества. В сером веществе расположен ряд соматических нервных центров, осуществляющих различные безусловные (врожденные) рефлексы, например на уровне поясничных сегментов расположены центры, иннервирующие тазовые конечности и брюшную стенку. Серое вещество расположено в центре спинного мозга и по форме похоже на букву «Н», а белое вещество располагается вокруг серого.
Спинной мозг покрыт тремя защитными оболочками: твердой, паутинной и мягкой, между которыми есть щели, заполненные спинно-мозговой жидкостью. В эту жидкость и субдуральное пространство ветеринарные специалисты в зависимости от показаний могут делать инъекции.

Периферическая отдел нервная система

Периферический отдел нервной системы - топографически выделенная часть единой нервной системы, которая находится вне головного и спинного мозга. К нему относятся черепные и спинно-мозговые нервы с их корешками, сплетения, ганглии и нервные окончания, заложенные в органах и тканях. Так, от спинного мозга отходит 31 пара периферических нервов, а от головного - всего 12 пар.
В периферической нервной системе принято выделять 4 части - соматическую (связывающую центры со скелетной мускулатурой), симпатическую (связанную с гладкой мускулатурой сосудов тела и внутренних органов), висцеральную, или парасимпатическую, (связанную с гладкими мышцами и железами внутренних органов) и трофическую (иннервирующую соединительную ткань).
Вегетативная нервная система имеет специальные центры в спинном и головном мозге, а также ряд нервных узлов, расположенных вне спинного и головного мозга. Эту часть нервной системы подразделяют на:
- симпатическую (иннервация гладких мышц сосудов, внутренних органов и желез), центры которой размещены в грудопоясничном отделе спинного мозга;
- парасимпатическую (иннервация зрачка, слюнных и слезных желез, органов дыхания, органов, расположенных в тазовой полости), ее центры располагаются в головном мозге.
Особенностью этих двух частей является антагонистический характер в обеспечении ими внутренних органов, то есть там, где симпатическая нервная система действует возбуждающе, парасимпатическая - угнетающе.
Центральная нервная система и кора больших полушарий регулируют всю высшую нервную деятельность животного через рефлексы. Существуют генетически закрепленные реакции центральной нервной системы на внешние и внутренние раздражители - пищевые, половые, оборонительные, ориентировочные, сосательная реакция у новорожденных, появление слюны при виде пищи. Эти реакции называются врожденными, или безусловными, рефлексами. Они обеспечиваются деятельностью головного мозга, стволом спинного мозга и вегетативной нервной системой. Условные рефлексы - приобретенные индивидуальные приспособительные реакции животных, возникающие на основе образования временной связи между раздражителем и безусловно-рефлекторным актом.
По сравнению с другими животными кролики более пугливы. Особенно они боятся внезапных сильных звуков. Поэтому обращение с ними должно быть более осторожным, чем с другими животными.

КЛАСС МЛЕКОПИТАЮЩИЕ MAMMALIA

ТЕМА 19. ВСКРЫТИЕ МЛЕКОПИТАЮЩЕГО

СИСТЕМАТИЧЕСКОЕ ПОЛОЖЕНИЕ ОБЪЕКТА

Подтип Позвоночные, Vertebrata
Класс Млекопитающие, Mammalia
Отряд Грызуны, Rodentia
Представитель - Белая крыса, Rattus norvegicus var. alba.

МАТЕРИАЛ И ОБОРУДОВАНИЕ

На одного-двух студентов необходимы:
1. Свежеумерщвленная крыса.
2. Тотальный препарат мозга кролика.
3. Ванночка.
4. Пинцет анатомический.
5. Ножницы хирургические.
6. Скальпель.
7. Иглы препарировальные - 2.
8. Булавки - 10-15.
9. Вата гигроскопическая.
10. Марлевые салфетки - 2-3.

ЗАДАНИЕ

Познакомиться с особенностями внешнего облика белой крысы. Вскрыть крысу и рассмотреть общее расположение внутренних органов. Последовательно изучить строение отдельных систем органов.

Сделать следующие рисунки:
1. Схема кровеносной системы.
2. Общее расположение внутренних органов.
3. Мочеполовая система (другого пола, по сравнению с вскрытой крысой).
4. Мозг кролика (сверху и снизу).

Дополнительное задание

Рассмотреть, не зарисовывая, под микроскопом срез кожи млекопитающего.

ВНЕШНИЙ ВИД

В теле крысы различают голову, шею, туловище, хвост, передние и задние конечности.

Ротовое отверстие, расположенное на нижней стороне морды, ограничено подвижными губами. Верхняя губа не сращена по средней линии. Парные глаза обладают подвижными верхними и нижними веками, защищающими глаз от повреждений. Края век снабжены ресницами - щетинковидными волосками. Рудиментарное третье веко в виде небольшой складки расположено во внутреннем углу глаза. Сзади и кверху от глаз находятся крупные ушные раковины, представляющие собой кожную складку в виде раструба, поддерживаемую эластичным хрящом. Конец морды лишен волос, и на нем открывается пара щелевидных носовых отверстий.

В заднем отделе тела снизу расположены заднепроходное и мочеполовое отверстия у самца и заднепроходное, мочевое и половое отверстия у самки.

Конечности крысы заканчиваются пальцами (4 на передних лапах и 5 на задних), снабженными когтями. Задние конечности развиты несколько сильнее передних. Длинный хвост крысы покрыт редкими волосами, между которыми видны роговые чешуи.

Все туловище крысы покрыто шерстью, разделяющейся на более длинные и грубые направляющие и остевые волосы и короткие, нежные пуховые. На конце морды растут длинные осязательные волосы, или вибриссы; они располагаются на верхней и нижней губах, над глазами и между глазами и ушами.

Самки крыс имеют от 4 до 7 пар сосков молочных желез в области груди, брюха и пахов.

Рис. 161. Схема поперечного среза кожи собаки :
1 - эпидермис, 2 - ороговевшие слои эпидермиса, 3 - дерма, 4 - подкожная клетчатка, 5 - стержень волоса, 6 - корень волоса, 7- направляющий волос, 8 - остевой волос, 9 - пуховой волос, 10 - сальная железа, 11 - потовая железа, 12 - мышца, поднимающая волос

Кожа млекопитающих состоит из трех слоев (рис. 161): эпидермиса, дермы (соединительнотканного слоя) и подкожной клетчатки. Поверхностные слои эпидермиса ороговевают. Каждый волос состоит из погруженного в кожу корня (рис. 161, 6) и выдающегося над ее поверхностью стержня. У направляющих и остевых волос длина и толщина стержня и корня значительно больше, чем у пуховых волос (рис. 161, 7-9). Строение сальных желез (рис. 161, 10) гроздевидное. Потовые железы (рис. 161, 11) имеют вид свернутых клубком трубочек (у крыс, как и у всех грызунов, потовые железы в коже туловища отсутствуют).

ВСКРЫТИЕ

1. Расправить лапы и поместить крысу брюхом вверх в ванночку.
2. Пинцетом, оттягивая кожу на брюхе, ножницами сделать продольный разрез кожи на средней линии брюшной стороны тела от полового отверстия до подбородка (действовать осторожно, чтобы не прорезать мышцы живота). Кожу отвернуть влево и вправо и закрепить булавками.
3. Вскрыть брюшную полость: осторожно, чтобы не повредить внутренние органы, сделать продольный разрез по средней линии и поперечный - по заднему краю последней пары ребер; мышечные лоскуты отвернуть в стороны и приколоть булавками.
4. Ножницами сделать два боковых разреза грудной клетки - по границе костных и хрящевых отделов ребер. Вырезанную среднюю часть грудной клетки осторожно удалить.

ОБЩАЯ ТОПОГРАФИЯ ВНУТРЕННИХ ОРГАНОВ

После знакомства с общим расположением внутренних органов (рис. 163), приступайте к последовательному рассмотрению отдельных систем в порядке, изложенном ниже.

Кровеносная система. Сердце (cor, рис. 162) млекопитающих находится в переднем отделе грудной клетки. Оно окружено тонкостенной околосердечной сумкой. Сердце, разделяется на четыре камеры: правое и левое предсердия (atrium dextrum; рис. 162, 1 и atrium sinistrum; рис. 162, 2) и правый и левый желудочки (ventriculus dexter; рис. 162, 3 и ventriculus sinister, рис. 162, 4).

Артериальный конус и венозный синус в сердце млекопитающих редуцированы. Внешне тонкостенные и более темные предсердия отделены поперечной бороздой от толстостенных и светлоокрашенных желудочков, занимающих заднюю конусовидную часть сердца. Правая и левая половины сердца полностью изолированы друг от друга.

Рис. 162. Схема кровеносной системы крысы
(артериальная кровь показана белым цветом, венозная - черным):
1 - правое предсердие, 2 - левое предсердие, 3 - правый желудочек, 4 - левый желудочек, 5 - легочная артерия, 6 - легочная вена, 7 - левая дуга аорты, 8 - спинная аорта, 9 - безымянная артерия, 10 - правая подключичная артерия, 11 - правая сонная артерия, 12 - левая сонная артерия, 13 - левая подключичная артерия, 14 - внутренностная артерия, 15 - передняя брыжеечная артерия, 16 - почечная артерия, 17 - задняя брыжеечная артерия, 18 - половая артерия, 19 - подвздошная артерия, 20 - хвостовая артерия, 21 - наружная яремная вена, 22 - внутренняя яремная вена, 23 - подключичная вена, 24 - правая передняя полая вена, 25 - левая передняя полая вена, 26 - хвостовая вена, 27 - подвздошная вена, 28 - задняя полая вена, 29 - половая вена, 30 - почечная вена, 31 - печеночные вены, 32 - воротная вена печени, 33 - селезеночно-желудочная вена, 34 - передняя брыжеечная вена, 35 - задняя брыжеечная вена, 36 - легкое, 37 - печень, 38 - почка, 39 - желудок, 40 - кишечник

Малый круг кровообращения начинается легочной артерией (arteria pulmonalis; рис. 162, 5), которая отходит от правого желудочка, загибается на спинную сторону и вскоре делится на две ветви, направляющиеся в правое и левое легкие. Легочные вены (vena pulmonalis; рис. 162, 6) несут обогащенную кислородом кровь из легких в левое предсердие.

Артериальная система большого круга кровообращения начинается от левого желудочка сердца левой дугой аорты (arcus aortae sinister; рис. 162, 7), которая отходит в виде толстой упругой трубки и круто поворачивает налево вокруг левого бронха. Дуга аорты направляется к вентральной поверхности позвоночника; здесь она называется спинной аортой (aorta dorsalis; рис. 162, 8) и идет назад вдоль всего позвоночного столба, постепенно уменьшаясь в диаметре. От дуги аорты отходит короткая безымянная артерия (arteria anonyma; рис. 162, 9), которая вскоре делится на правую подключичную артерию (arteria subclavia dextra; рис. 162, 10), идущую в правую переднюю конечность, и правую сонную артерию (arteria carotis dextra; рис. 162, 11). Далее от дуги аорты самостоятельно отходят еще два кровеносных сосуда; сначала левая сонная артерия (arteria carotis sinistra; рис. 162, 12), затем левая подключичная артерия (arteria subclavia sinistra; рис. 162, 13). Сонные артерии направляются вперед вдоль трахеи, снабжая кровью голову.

В брюшной полости от спинной аорты отходит внутренностная артерия (arteria coeliaca; рис. 162, 14), снабжающая кровью печень, желудок и селезенку; несколько далее - передняя брыжеечная артерия (arteria mesenterica anterior; рис. 162, 15), идущая в поджелудочную железу, тонкую и толстую кишки. В дальнейшем от спинной аорты ответвляется еще ряд артерий к внутренним органам: почечные (рис. 162, 16), задняя брыжеечная (рис. 162, 17), половые (рис. 162, 18) и др. В области таза спинная аорта делится на две общие подвздошные артерии (arteria iliaca communis; рис. 162, 19), которые идут в задние конечности, и тонкую хвостовую артерию (arteria caudalis; рис. 162, 20), снабжающую кровью хвост.

Венозная кровь от головы собирается по яремным венам: с каждой стороны шеи проходят две яремные вены - наружная (vena jugularis externa; рис. 162, 21) и внутренняя (vena jugularis interna; рис. 162, 22). Яремные вены каждой стороны сливаются с идущей из передней конечности подключичной веной (vena subclavia; рис. 162, 23), образуя соответственно правую и левую передние полые вены (vena cava anterior dextra; рис. 162, 24 и vena cava anterior sinistra; рис. 162, 25). Передние полые вены впадают в правое предсердие.

Идущая из хвоста хвостовая вена (vena caudalis; рис. 162, 26) сливается с несущими кровь из задних конечностей подвздошными венами (vena iliaca; рис. 162, 27) в непарную заднюю полую вену (vena cava posterior; рис. 162, 28). Этот крупный сосуд направляется прямо к сердцу и впадает в правое предсердие. По пути задняя полая вена принимает в себя ряд венозных сосудов от внутренних органов (половые, почечные и другие вены) и проходит через печень (кровь из нее в сосуды печени не попадает). При выходе из печени в заднюю полую вену впадают мощные печеночные вены (vena hepatica; рис. 162, 31).

Воротная система печени образована только одним сосудом - воротной веной печени (vena porta hepatis; рис. 162, 32), образующейся слиянием ряда сосудов, несущих кровь от пищеварительного тракта: селезеночно-желудочной, передних и задних брыжеечных вен (рис. 162, 33-35). Воротная вена печени распадается на систему капилляров, пронизывающих ткань печени, и затем вновь сливающихся в более крупные сосуды, которые в конечном итоге образуют две короткие печеночные вены. Они, как уже говорилось, впадают в заднюю полую вену. Воротная система почек у млекопитающих отсутствует.

Дыхательная система. Воздух поступает через наружные ноздри в обонятельную полость, а оттуда через хоаны в глотку и гортань (larynx; рис. 163, 3), образованную несколькими хрящами. В гортани располагаются голосовые связки. Гортань переходит в трахею (trachea; рис. 163, 4) - длинную трубку, состоящую из незамкнутых на дорзальной стороне хрящевых колец. В грудной клетке трахея разделяется на два бронха, направляющихся в легкие.

В легких бронхи многократно ветвятся на все меньшие по диаметру трубочки; самые мелкие из них оканчиваются тонкостенными пузырьками - альвеолами.

В стенках альвеол располагаются кровеносные капилляры; именно здесь и происходит газообмен. Альвеолярная структура легких свойственна только млекопитающим. Легкие (pulmones; рис. 163, 5) свободно висят на бронхах в грудной полости. Каждое легкое разделяется на доли, количество которых варьирует у разных видов млекопитающих.

Грудная полость млекопитающих четко отделена от брюшной полости сплошной мускулистой перегородкой - диафрагмой (рис. 163, 6).

Акт дыхания осуществляется синхронными движениями грудной клетки и диафрагмы. При вдохе объем грудной полости резко возрастает благодаря расширению грудной клетки и уплощению диафрагмы; эластичные легкие при этом расширяются, насасывая воздух. При выдохе стенки грудной клетки сближаются, а диафрагма куполом вдается в грудную полость. При этом общий объем грудной полости уменьшается, давление в ней возрастает и легкие сжимаются, воздух из них выталкивается.

Рис. 163. Общее расположение внутренних органов самки крысы :
1 - сердце, 2 - левая дуга аорты, 3 - гортань, 4 - трахея, 5 - легкое, 6 - диафрагма, 7 - околоушная слюнная железа, 8 - пищевод, 9 - желудок, 10 - двенадцатиперстная кишка, 11 - поджелудочная железа, 12 - тонкая кишка, 13 - толстая кишка, 14 - слепая кишка, 15 - прямая кишка, 16 - анальное отверстие. 17 - печень, 18 - селезенка, 19 - почка, 20 - мочеточник, 21 - мочевой пузырь, 22 - яичник, 23 - яйцевод, 24 - рог матки, 25-матка, 26 - влагалище, 27 - половое отверстие, 28 - грудная полость, 29 - брюшная полость

Пищеварительная система. Ротовая щель снаружи ограничена подвижными губами, свойственными только классу млекопитающих.

Собственно ротовая полость ограничена сложно дифференцированными зубами. В нее открываются протоки нескольких пар слюнных желез. На дне ротовой полости расположен подвижный мускулистый язык, поверхность которого покрыта многочисленными вкусовыми сосочками. В заднем ее отделе находится глотка (pharynx), частично разделенная мягким нёбом на верхний (носовой) и нижний (ротовой) отделы. Глотка продолжается в расположенный позади трахеи длинный пищевод (oesophagus; рис. 163, 8), переходящий в желудок (gaster; рис. 163, 9). Передний отдел желудка носит название кардиального, а задний - пилорического. От пилорического отдела желудка отходит двенадцатиперстная кишка (duodenum; рис. 163, 10), образующая U-образную петлю, в которой расположена гроздевидная поджелудочная железа (pancreas; рис. 163, 11). Двенадцатиперстная кишка переходит в образующую много петель тонкую кишку (ileum; рис. 163,12), заполняющую собой большую часть брюшной полости. В месте перехода тонкой кишки в толстую (colon; рис. 163, 13) находится слепая кишка (caecum; рис. 163, 14). Толстая кишка заканчивается прямой кишкой (rectum; рис. 163, 15),открывающейся наружу заднепроходным отверстием (anus; рис. 163, 16).

Крупная печень (hepar; рис. 163, 17) имеет у крыс шесть лопастей. Желчный пузырь отсутствует (его нет также у лошадей и оленей, но у большинства млекопитающих желчный пузырь есть).

Сбоку от желудка расположена удлиненная компактная буровато-красная селезенка (lien; рис. 163, 18).

Мочеполовая система. Парные почки (ren; рис. 163, 19; рис. 164, 1) млекопитающих принадлежат к типу тазовых - метанефрических почек. Они расположены в поясничной области по бокам позвоночника, плотно прилегая к спинной стороне полости тела. У переднего конца каждой почки видно небольшое желтовато-розовое образование - надпочечник (рис. 164, 4). Почка имеет бобовидную форму. От ее внутренней стороны - в месте выемки - берет начало мочеточник (ureter; рис, 163, 20; рис. 164, 2). Он тянется назад и впадает в мочевой пузырь (vesica urinaria; рис. 163, 21; рис. 164, 3), расположенный в тазовой области. Проток мочевого пузыря открывается у самцов в мочеполовой канал, проходящий внутри полового члена, а у самок - самостоятельным отверстием на головке клитора (соответствует половому члену самца).

Рис. 164. Мочеполовая система крысы
А - самец; Б - самка:
1 - почка, 2 - мочеточник, 3 - мочевой пузырь, 4 - надпочечник, 5 - семенник, 6 - придаток семенника, 7 - семяпровод, 8 - семенной пузырек, 9 - предстательная железа, 10 - куперова железа, 11 - препуциальная железа, 12 - половой член, 13 - яичник, 14 - яйцевод, 15 - воронка яйцевода, 16 - рог матки, 17 - матка, 18 - влагалище, 19 - половое отверстие

Семенники (testis; рис. 164, 5) у взрослых самцов имеют удлиненную яйцевидную форму и находятся в мошонке (scrotum) - мышечном выпячивании брюшной стенки. Снаружи мошонка покрыта кожей. На дорзальной поверхности передней части семенника располагается узкий удлиненный придаток семенника (epididymis; рис. 164, 6). От придатка отходит семяпровод (vas deferens; рис. 164, 7) , который через паховый канал направляется в брюшную полость. В конечную часть каждого семяпровода открываются изогнутые семенные пузырьки (vesica seminalis; рис. 164, 8).

Семяпроводы впадают в начальный отдел мочеполового канала. Сюда же открываются протоки дополнительных желез полового тракта: предстательной железы (рис. 164, 9) и куперовых желез (рис. 164, 10). Мочеполовой канал проходит внутри полового члена (penis; рис. 164, 12).

Парные яичники (ovarium; рис. 163, 22; рис. 164, 13) самок представлены небольшими гроздевидными телами, расположенными около почек. К ним подходят открывающиеся в полость тела расширенными воронками (рис. 164, 15) тонкие трубочки - парные яйцеводы (oviductus; рис. 163, 23; рис. 164, 14), впадающие в более толстостенные трубчатые образования - рога матки (рис. 164, 16). Здесь у крыс происходит имплантация и развитие зародыша. Правый и левый рога матки сливаются в короткую матку (uterus; рис. 164, 17), которая открывается в удлиненное влагалище (vagina; рис. 164, 18). Влагалище открывается наружу половым отверстием (рис. 163, 27; рис. 164, 19).

Нервная система. Строение головного мозга следует рассмотреть на тотальном препарате мозга кролика.

Головной мозг (cerebrum) кролика обладает типичными чертами строения мозга млекопитающих: сильным развитием больших полушарий переднего мозга (hemisphaera cerebri; рис. 165, 6) и мозжечка (cerebellum; рис. 165, 4). Эти отделы покрывают сверху все другие участки головного мозга: промежуточный (diencephalon), средний (mesencephalon) и продолговатый мозг (myelencephalon), который переходит в спинной мозг (medulla spinalis).

Рис. 165. Головной мозг кролика
А - вид сверху; Б - вид снизу:
1 - передний мозг, 2 - промежуточный мозг, 3 - средний мозг, 4 - мозжечок, 5 - продолговатый мозг, 6 - полушария, 7 - обонятельные луковицы, 8 - новая кора, 9 - гипофиз, 10 - эпифиз, 11 - четверохолмие, 12 - полушария мозжечка, 13 - червячок мозжечка, 14 - пирамиды, II, III, V- VII - головные нервы

Передний мозг (telencephalon; рис. 165, 1) по своим размерам превосходит все другие отделы мозга млекопитающих. Он состоит из огромных полушарий (hemisphaera cerebri; рис. 165, 6) и обонятельных луковиц (bulbus olphactorius; рис. 165, 7). Крыша полушарий образована новой корой (neopallum; рис. 165, 8), характерной только для млекопитающих. Кролик имеет поверхность коры гладкую. У многих других млекопитающих, особенно высших приматов, система извилин и борозд поверхности коры достигает большой сложности. От обонятельных луковиц отходит 1 пара головных (черепных) нервов - обонятельные.

Промежуточный мозг (diencephalon; рис. 165, 2). Этот отдел мозга невелик по размерам и полностью закрыт большими полушариями. На вентральной поверхности промежуточного мозга расположена воронка (infundibulum), к которой прикреплен гипофиз (hypophysis; рис. 165, 9) - железа внутренней секреции. На дорзальной стороне промежуточного мозга находится эпифиз (epiphysis; рис. 165, 10), представляющий собой рудимент теменного глаза низших позвоночных. От дна промежуточного мозга отходит II пара головных нервов - зрительные, которые образуют характерный для позвоночных перекрест (хиазму).

Средний мозг (mesencephalon; рис. 165, 3) отличается небольшими размерами. Его дорзальная часть видна между большими полушариями и мозжечком и представляет собой четверохолмие (corpus quadrigeminum; рис. 165, 11).

Передние холмы несут зрительную функцию, а задние, появляющиеся только у млекопитающих, служат важнейшими слуховыми центрами. От вентральной поверхности среднего мозга отходит III пара головных нервов - глазодвигательные. На дорзальной поверхности среднего мозга, на границе его с мозжечком, отходит IV пара головных нервов - блоковые.

Мозжечок (cerebellum; рис. 165, 4) состоит из двух полушарий (hemisphaerus; рис. 165, 12) и непарной (характерно для млекопитающих) средней части - червячка (vermis; рис. 165, 13). Поверхность мозжечка покрыта многочисленными бороздками, которые у млекопитающих сильно усложнены.

Продолговатый мозг (myelencephalon; рис. 165, 5) кролика, как и у всех млекопитающих, имеет на вентральной поверхности так называемые пирамиды (pyramides; рис. 165, 14). Они образованы нервными волокнами, идущими без перерыва от моторной области больших полушарий к моторным нейронам спинного мозга. Это специфический и главный двигательный путь центральной нервной системы млекопитающих. От продолговатого мозга отходят V- XII пары головных нервов.

Головные нервы кролика типичны для млекопитающих. Вполне развита XI пара нервов - добавочный нерв (nervus accessorius) - он отходит от латеральных отделов продолговатого мозга, приблизительно на уровне XII пары. Отхождение остальных головных нервов - типичное для всех позвоночных (см. тему 5).

По функции головные нервы разделяются на сенсорные, или чувствующие (I, II и VIII); моторные, или двигательные (IV, VI, XI и XII), и смешанные (III - моторные и парасимпатические волокна, V - сенсорные и моторные, VII - сенсорные, моторные и парасимпатические, IX - сенсорные, моторные и парасимпатические и X - парасимпатические и симпатические волокна).

Анатомия кролей имеет много общего с внутренним строением других млекопитающих, однако имеются и принципиальные отличия. В этой статье разберемся, из чего состоит скелет кролика, а также каким образом располагаются у него жизненно важные органы.

Скелет кролика во многом похож на скелеты других млекопитающих, но имеет отличительные особенности

Выполняет опорную и защитную функции. В него входят 212 костей. У взрослого питомца занимает 10% от массы тела, у маленьких крольчат – 15%. Хрящи, сухожилия и мышцы связывают кости между собой. Подразделяется на осевой и периферический.

Интересно, что кролики мясных пород имеют меньший скелет, чем их собратья шкурковых пород .

Периферический

Включает кости конечностей.

Подразделяется на:

• Грудные конечности (передние лапы) . Представлены лопатками (пояс), плечевой костью, предплечьем, кистью. Последняя в свою очередь состоит из 9 коротких запястных, 5 пястных костей и 5 пальцев, состоящих из фаланг (первый имеет 2 фаланги, остальные – 3);
• Тазовые конечности (задние лапы) . Входят таз, подвздошная кость, лонная и седалищная кость, бедра, голени, стопы, 3 фаланги 4 пальцев.

Ключица связывает грудные кости и лопатки между собой, это позволяет грызунам прыгать. Кости их ног тонкие, полые внутри, кролики обделены крепким позвоночником. По этим причинам у них часто случаются переломы лап, а при неосторожности возможны и травмы позвоночника.

Особенности строения скелета позволяют ему совершать прыжки на большую высоту

Осевой

Включает в себя главные кости, такие как череп и хребет.

Структура:

• Череп (мозговой и лицевой отделы) . Кости подвижны, соединяются специальными швами. В мозговой отдел входят 7 костей (затылочная, теменная, височная и другие). К лицевому относятся верхнечелюстная, носовая, слезная, скуловая, небная кости и т.д. Череп кролика удлиненной формы, внешне схож с черепной коробкой других млекопитающих. Большую его часть (3\4) занимают органы дыхания и пищеварения;
• Туловище (позвоночный столб, грудная кость, ребра) . Позвоночный столб или хребет состоит из 5 частей, о которых речь пойдет ниже. Гибкость позвоночнику придают мениски, скрепляющие позвонки между собой.

Широкие позвонки характерны для мясистых пород. Знание этого свойства помогает заводчикам отбирать нужные виды.

Шейный отдел включает 7 позвонков. Грудной отдел представлен 12-13. Они скрепляются ребрами, образуя грудную клетку, где помещаются сердце и легкие. Число позвонков в поясничном отделе варьируется от 6 до 7, в крестцовом их количество составляет 4. Хвостовой отдел представлен 15 позвонками.

В составе скелета кролика 212 костей, широкие позвонки определяют мясную породу

Мышечная система

Вкус мяса и внешний облик питомцев определяются мышечной системой. Под воздействием импульсов мышцы имеют свойство сокращаться.

Виды мускулатуры:

• Мускулатура тела . Представлена поперечнополосатой мышечной тканью. Сюда относятся все мышцы;
• Мускулатура внутренних органов . Состоит из гладкой мышечной ткани. Например, стенки органов дыхания, пищеварения, стенки сосудов.

Образ жизни кроликов не предполагает сильные физические нагрузки, в результате этого их мышцы недостаточно насыщены миоглобином и саркоплазмой. Мясо имеет бело-розовый оттенок, на лапах цвет темнее, чем на остальном теле. При рождении мышечная система малышей слабо развита, составляет не более 20% от общего веса. С возрастом это число увеличивается до 40%.

Мышцы ушастых питомцев не сильно насыщены миоглобином, мясо бело-розового оттенка

Интересно, что мясо взрослой особи калорийнее мяса маленького крольчонка.

Нервная система

Подразделяется на:

• Центральную (головной и спинной мозг) ;
• Периферическую (нервы скелетных мышц, кожи и сосудов) .

Головной мозг разделяется бороздой на 2 полушария (левое и правое), располагается внутри черепа кролика. Ученые условно делят его на следующие отделы (средний, задний, продолговатый и др.), каждый из них выполняет отдельную функцию. Так, например, продолговатый отвечает за систему органов дыхания и кровообращения.

Спинной мозг располагается в позвоночном канале, который начинается в головном мозге и заканчивается в области седьмого шейного позвонка. Весит около 3,64 гр. Состоит из серого вещества, по очертаниям напоминающего букву «Н», и белого вещества, окружающего серое.

К периферическому отделу принято относить черепные и спинномозговые нервы, нервные окончания.

Спинной мозг кролика весит 3,64 гр и состоит из серого и белого вещества

Сердечнососудистая система

К ней относится все, что так или иначе связано с кровью: кроветворные органы (селезенка), лимфатическая система, артерии, вены, капилляры и др. Каждый из них выполняет свою определенную функцию: селезенка, чей вес не превышает 1,5 грамм, регулирует кровяное давление. Костный мозг отвечает за выработку эритроцитов.

Вилочковая железа стимулирует кровообразование, ее вес у только что появившихся на свет крольчат составляет всего 2,3 грамма, со временем этот объем уменьшается.

В организме млекопитающего циркулирует до 280 мл крови. Температура тела здорового грызуна в зимний период — 37 °С, в летний период — 40-41 °С. При повышении температуры до 44 °С, животное погибает.

Анатомия сердца кролика изучена давно, оно четырехкамерное, подразделяется на 2 желудочка и 2 предсердия (камеры), весит около 6,5 грамм, располагается в околосердечной серозной полости. В норме частота пульса составляет 110-160 ударов в минуту.

Сердце кролика весом 6,5 гр имеет 4 камеры, где циркулирует до 280 мл крови

Пищеварительная система

С ее помощью кроль перерабатывает еду, продлевая тем самым себе жизнь. Продукты, которые он потребляет, проходят желудочно-кишечный тракт в течение 72 часов.

Крольчонок при рождении имеет 16 зубов. После двух с половиной недель жизни молочные зубы сменяются коренными. У взрослых особей их насчитывается 28, у других млекопитающих их число больше. Они растут постоянно в течение всей жизни. Кроли имеют крупные резцы, которыми разгрызают твердый корм; коренными же зубками, расположенными снизу, малыш измельчает себе пищу.

У кроликов по 2 резца снизу и сверху для разгрызания твердого корма

Интересно, что у кроликов нет клыков.

Пережеванная еда попадает сначала в глотку, а после – в пищевод и желудок. Последний является полым органом, объем которого достигает до 200 см3, он вырабатывает желудочный сок. Нужно сказать, что активность желудочных ферментов кроля выше по сравнению с ферментами других животных. Клетчатка, потребляемая ушастиками, здесь не переваривается, и в непереработанном виде попадает сразу в кишечник, который и завершает процесс пищеварения. Он в свою очередь делится на:

• Тонкий кишечник . В нем расщепляются вещества, некоторые из которых (например, аминокислоты) отправляются сразу в кровь;
• Толстый кишечник . Для него характерны процессы брожения. Нерасщепленная и неусвоенная пища выделяется в форме кала (до 0,2 грамм в сутки). Причем, днем он имеет твердую форму, а ночью – мягкую. Стул, выделяемый ночью, особи склонны поедать, за счет этого свойства организм насыщается необходимыми протеинами, витаминами группы В и К.

Желудок кролика переваривает пищу активнее по сравнению с другими млекопитающими

Органы дыхания

Нос, глотка, трахеи, легкие относятся к системе органов дыхания. Они обеспечивают организм кислородом. Набранный воздух при вдохе согревается, наполняется влагой, очищается от загрязнений в носовой полости. Оттуда он поступает в глотку, затем в трахеи, и наконец, в легкие.

Важно знать, что кроли дышат чаще прочих млекопитающих. В норме особь совершает 282 вдоха за минуту. У них достаточно активный газообмен: при потреблении 478 см3 кислорода выделяется 451 см3 углекислого газа.

Пушистые питомцы дышат чаще других млекопитающих, в норме они совершают 282 вдоха за минуту

Органы чувств

У малышей развиты следующие органы чувств:

• Обоняние . Осуществляется рецепторными клетками, находящимися в глубине носовой полости. На их поверхности размещаются от 10 до 12 волосков, которые реагируют на различные ароматы. С его помощью крольчиха может отыскать своего детеныша среди чужих, с легкостью находит корм, выбирает самца для случки и т.д.;
• Вкус . Осуществляется благодаря вкусовым сосочкам, расположенным на языке;
• Осязание . Реализуется с помощью чувствительной кожи в области век, губ, спины и лба. Оно помогает ориентироваться питомцам в пространстве, избегать температурных колебаний, отвечать на болевое раздражение;

Кролики обладают отличным обонянием, чутким слухом и прекрасным зрением даже в темноте

Усики помогают животным двигаться при полной темноте, а волосики над глазами подсказывают, в какой момент следует пригнуться, чтобы избежать столкновения.

• Зрение . Кроли видят мир цветным. Глаз животного представляет собой глазное яблоко шаровидной формы, которое непосредственно соединяется с головным мозгом. Особенность зрения крольчат — дальнозоркость и способность видеть в темноте;
• Слух . Отличительная черта — большие ушные раковины, благодаря которым животные обладают чутким слухом. Между собой кроли общаются звуками высокой частоты. Чтобы уловить нужные звуковые сигналы, животные поворачивают уши в разных направлениях.

Мочеполовая система

Представлена половыми и мочевыми органами. Последние выводят из организма продукты распада. Объем мочи прямо пропорционален возрасту и питанию животного. Суточная норма ее не превышает 400 мл. Сам мочевой канал помещается в непосредственной близости с половым аппаратом.

У млекопитающих 2 почки овальной формы. Они занимают место в поясничной области, способствуют распаду белков, минеральных солей и иных веществ. Моча образуется непрерывно, она совершает путь из почек в мочеточники, далее в мочевой пузырь, который некоторое время накапливает жидкость, а после рефлекторно выводит ее наружу. В норме она имеет желтый соломенный оттенок. Ярко желтый или даже коричневый цвет – признак заболевания.

Половые органы

Половые органы самцов и самок отличаются. У первых половой аппарат представлен парными семенниками, семяпроводом, придаточными железами, половым членом. Матка, яичники, яйцевод, влагалище и половое отверстие составляют половую систему самок. Яйцеклетки созревают в яичниках, а во время овуляции попадают в яйцеводы. Форма матки — двурогая. Овуляция наступает спустя 10-12 часов после полового акта.

Особенность матки крольчихи — она состоит из двух рогов

Железы внутренней секреции

К ним принадлежат щитовидная железа, гипофиз, эпифиз, надпочечники, поджелудочная железа, семенники и яичники. Гормоны поступают непосредственно в кровь, поскольку не имеют выводных путей.

Надпочечники регулируют водный и жировой обмен. Гипофиз вырабатывает самое большое число гормонов и участвует во многих процессах жизнедеятельности. Если в организме желез по каким-то причинам становится недостаточно, это может привести к отклонению в росте и развитии .

Резюме

Схема скелета кролика совпадает с описанием внутреннего строения других млекопитающих. Знания в этой области позволяют владельцам фермерских хозяйств правильно ухаживать за питомцами, вовремя распознавать болезнь, при необходимости обратиться к ветеринару для назначения соответствующего лечения.

Позвоночный столб имеет 46 позвонков, из них шейных - 7, грудных - 12 или 13, поясничных - 7 или редко 6, крестцовых - 4 и хвостовых - 16 или реже 15. Крестцовые позвонки сливаются в одну кость - крестец. Грудная клетка состоит из 12 ребер и грудины.
На долю скелетно-мышечной ткани приходится больше половины общей массы тела кролика.
Характерной особенностью кожи кролика как органа выделения является то, что потовые железы выражены слабо и локализованы преимущественно в области морды. Сальные железы особенно хорошо развиты на наружном ухе. Кожа кролика обладает большей проницаемостью для ядов, чем кожа человека.
Крольчиха имеет 4-5 (реже 3 или 6) пар молочных желез. В молоке крольчих содержится (%): молочный сахар - 1,8; белок - 10,4- 15,5; жир - 10,45 и соли - 2,56. В золе молока кальция - 40,9 % и фосфора - 27,8 %.
Центральная нервная система кролика характеризуется примитивностью строения, так как слабо развита кора полушарий большого мозга. Полушария небольших размеров, сужены кпереди, не имеют борозд и извилин. Масса центральной нервной системы по отношению к массе тела составляет 0,6-1 %, т.е, около 15-17 г. На долю спинного мозга приходится 1/3 массы всей центральной нервной системы.
Спереди большого мозга выделяются значительные по объему обонятельные луковицы. Нечетко выражен мост. Мозжечок не имеет компактной формы, уплощен спереди назад, имеет небольшие боковые полушария (клочки). Головной мозг кролика представлен на рис. 52, 53.

Морфологическое созревание коры у кролика происходит к 10-15-му дню со дня рождения (цитоархитектоника коры к этому времени приобретает вид, свойственный взрослому животному). К этому же времени устанавливается биохимическое и электроэнцефалографическое созревание коры. Спонтанные электрические колебания коры большого мозга впервые появляются у крольчонка старше пяти дней. Электрическая активность коры становится сформированной к 10-15-му дню постнатальной жизни кролика (Делов, 1947; Артемьев, 1948). Новорожденный кролик не приспособлен к самостоятельной жизни.
Из черепных нервов глазодвигательные, языкоглоточные и блуждающие включают в себя парасимпатические волокна.
Спинномозговая жидкость кролика прозрачная, бесцветная, содержит у здоровых животных 5-10*10в6 лимфоцитов в 1 л, глюкозы - 2,5-4,39 ммоль/л (45-79 мг %), молочной кислоты - 2,2-4,4 ммоль/л (20-40 мг %). Относительная плотность - 1,005.
Сердце кролика имеет следующие размеры: длина - 3,5- 3,8 см, ширина в спинно-брюшном направлении - 2,2-2,5 см. Масса сердца, лишенного крови, у взрослого кролика составляет 0,274 % массы тела. Правый желудочек сердца большой, тонкостенный, левый несколько длиннее, имеет толстую стенку и образует верхушку сердца. Правое предсердие имеет хорошо развитое ушко и синус полых вен, в который впадают передняя и задняя полые вены.
В левое предсердие впадают центральный, левопередний и правопередний коллекторные стволы легочных вен. Для кролика характерно то, что лакуны легочных вен отсутствуют, а мышечные волокна левого предсердия по стенкам легочных вен проникают в глубь легких. Такое внутрилегочное предсердие (praeatrium intrapulmonale) во многом благоприятствует кровообращению у животных с частым сердцебиением.
Электрокардиограмма кролика характеризуется тем, что сегмент RST в большинстве случаев лежит на изолинии. Высота зубца R в третьем отведении несколько больше, чем во втором, и составляет: R2 - 0,07-0,25 (чаще 0,1-0,15) мВ, a R3 - 0,08-0,35 (чаще 0,15- 0,2) мВ, Зубец T у кролика очень высокий, особенно во втором отведении (высота его в 2 раза больше комплекса QRS). Зубец Q встречается не всегда, во втором отведении всего лишь в 4,8 %, а в третьем - 6,3 % случаев (Музлаева, 1961). Зубец P в первом отведении очень маленький или отрицательный, а во втором и третьем отведениях всегда положительный, высота его 0,1-0,15 мВ и продолжительность 0,03-0,04 с.
Интервалы между зубцами составляют: PQ - 0,07 с, QRS - 0,04 и QT - 0,14 с.
Показатели фазового анализа сердечного цикла представлены в табл. 26.

Частота сердечных сокращений в состоянии покоя у здорового кролика 2,50-2,67 Гц (150-160 в минуту) и реже 5,17-6,00 Гц (320-360 в минуту).
У кролика массой 2 кг минутный объем сердца составляет 440 мл. Скорость течения крови в аорте при поперечнике аорты в 0,1 см2 составляет 184 см/с. Скорость течения крови в сонной артерии - 10-34 см/с. Полный кругооборот кровь завершает в среднем за 7,8 (4,71-10,4) с. Давление крови в сонной и бедренной артериях 10,7-17,3 кПа (80-130 мм рт. ст.).
Особенностями аорты у кроликов являются резкая изогнутость дуги и ее низкое расположение, а также некоторое смещение влево. От дуги аорты сосуды отходят по рассыпному типу.
Общие сонные артерии идут в составе нервно-сосудистого пучка шеи вдоль трахеи. Иннервация дуги аорты и области сонного синуса изображена на рис. 54. Внутренняя сонная артерия через сонный канал проходит в полость черепа и снабжает кровью головной мозг, глазное яблоко и стенки полости носа.

Основными кроветворными органами являются костный мозг, селезенка, лимфатические узлы и лимфатические образования кишок.
Селезенка у кролика маленькая, темно-красного или темно-зеленого цвета, удлиненной формы. Длина ее до 5 см, ширина около 1,5-2 см; масса составляет 0,05 % массы тела, причем с возрастом относительная масса селезенки уменьшается.
Костный мозг кроликов, как и других грызунов, является деятельным не только в плоских, но и в трубчатых костях.