Receptorii vizuali includ tije și conuri. Funcțiile tijelor și conurilor în retină

38. Fotoreceptori (tije și conuri), diferențe între ei. Procese biofizice care au loc în timpul absorbției unui cuantum de lumină în fotoreceptori. Pigmenți vizuali ai tijelor și conurilor. Fotoizomerizarea rodopsinei. Mecanismul vederii culorilor.

.3. BIOFIZICA PERCEPȚIEI LUMINII ÎN RETINA Structura retinei

Se numește structura ochiului care produce imaginea retină(retină). În el, în stratul cel mai exterior, există celule fotoreceptoare - tije și conuri. Următorul strat este format din neuroni bipolari, iar al treilea strat este format din celule ganglionare (Fig. 4).Între tije (conuri) și dendritele bipolari, precum și între axonii bipolari și celulele ganglionare de acolo. sunt sinapsele. Se formează axonii celulelor ganglionare nervul optic. În afara retinei (numărând din centrul ochiului) se află un strat negru de epiteliu pigmentar, care absoarbe radiațiile neutilizate (neabsorbite de fotoreceptori) care trec prin retină 5*). Pe cealaltă parte a retinei (mai aproape de centru) se află coroidă, furnizând oxigen și nutrienți retinei.

Tijele și conurile constau din două părți (segmente) . Segment intern este o celulă obișnuită cu un nucleu, mitocondrii (sunt multe în fotoreceptori) și alte structuri. Segmentul exterior. umplut aproape în întregime cu discuri formate din membrane fosfolipide (până la 1000 de discuri în tije, aproximativ 300 în conuri). Membranele discurilor conțin aproximativ 50% fosfolipide și 50% dintr-un pigment vizual special, care în tije se numește rodopsina(în culoarea sa roz; rhodos este roz în greacă), și în conuri iodopsină. Mai jos, pentru concizie, vom vorbi doar despre bețe; procesele în conuri sunt similare Diferențele dintre conuri și tije vor fi discutate într-o altă secțiune. Rodopsina este alcătuită din proteine opsin, căruia i se atașează un grup numit retiniană. . Retinal în structura sa chimică este foarte aproape de vitamina A, din care este sintetizată în organism. Prin urmare, lipsa vitaminei A poate cauza tulburări de vedere.

Diferențele dintre tije și conuri

1. Diferența de sensibilitate. . Pragul de detectare a luminii în tije este mult mai mic decât în conuri. Acest lucru, în primul rând, se explică prin faptul că există mai multe discuri în tije decât în conuri și, prin urmare, există o probabilitate mai mare de a absorbi cuante de lumină. In orice caz, Motivul principalîntr-un diferit. Tije învecinate prin sinapse electrice. sunt combinate în complexe numite câmpuri receptive .. Sinapsele electrice ( conexoni) se poate deschide și închide; prin urmare, numărul de tije din câmpul receptiv poate varia foarte mult în funcție de nivelul de iluminare: cu cât lumina este mai slabă, cu atât câmpurile receptive sunt mai mari. În condiții de lumină foarte scăzută, peste o mie de tije se pot uni într-un câmp. Ideea acestei combinații este că crește raportul util semnal/zgomot. Ca urmare a fluctuațiilor termice, pe membranele tijelor apare o diferență de potențial schimbătoare haotic, care se numește zgomot.În condiții de lumină scăzută, amplitudinea zgomotului poate depăși semnalul util, adică cantitatea de hiperpolarizare cauzată de acţiunea luminii. Poate părea că în astfel de condiții recepția luminii va deveni imposibilă.Totuși, în cazul percepției luminii nu printr-o tijă separată, ci printr-un câmp receptiv mare, există o diferență fundamentală între zgomot și un semnal util. Semnalul util în acest caz apare ca suma semnalelor create de tijele unite într-un singur sistem - câmp receptiv . Aceste semnale sunt coerente, vin de la toate tijele în aceeași fază. Datorită naturii haotice a mișcării termice, semnalele de zgomot sunt incoerente; ajung în faze aleatorii. Din teoria adunării oscilațiilor se știe că pentru semnalele coerente amplitudinea totală este egală cu : Asumm = A 1 n, Unde A 1 - amplitudinea unui singur semnal, n-numar de semnale.In cazul celor incoerente. semnale (zgomot) Asumm=A 1 5.7n. Să fie, de exemplu, amplitudinea semnalului util de 10 μV, iar amplitudinea zgomotului de 50 μV. Este clar că semnalul se va pierde împotriva zgomotului de fond. Dacă 1000 de tije sunt combinate într-un câmp receptiv, semnalul util total va fi de 10 μV

10 mV, iar zgomotul total este de 50 μV 5. 7 = 1650 μV = 1,65 mV, adică semnalul va fi de 6 ori mai mult zgomot. Cu această atitudine, semnalul va fi perceput cu încredere și va crea un sentiment de lumină. Conurile funcționează cu o iluminare bună, când chiar și într-un singur con semnalul (PRP) este mult mai mare decât zgomotul. Prin urmare, fiecare con își trimite de obicei semnalul către celulele bipolare și ganglionare, independent de celelalte. Cu toate acestea, dacă iluminarea scade, conurile se pot combina și în câmpuri receptive. Adevărat, numărul de conuri dintr-un câmp este de obicei mic (câteva zeci). În general, conurile oferă viziune în timpul zilei, tijele asigură viziunea crepusculară.

2.Diferența de rezoluție.. Rezoluția ochiului este caracterizată de unghiul minim la care două puncte adiacente ale unui obiect sunt încă vizibile separat. Rezoluția este determinată în principal de distanța dintre celulele fotoreceptoare adiacente. Pentru a preveni îmbinarea a două puncte într-unul singur, imaginea lor trebuie să cadă pe două conuri, între care va fi altul (vezi Fig. 5). În medie, aceasta corespunde unui unghi vizual minim de aproximativ un minut, adică rezoluția vederii conului este mare. Tijele sunt de obicei combinate în câmpuri receptive. Toate punctele ale căror imagini cad pe un câmp receptiv vor fi percepute

înjură ca un punct, deoarece întregul câmp receptiv trimite un singur semnal total către sistemul nervos central. De aceea rezoluție (acuitate vizuală) cu tijă (amurg) viziune este joasă. Când nu există suficientă iluminare, tijele încep și ele să se unească în câmpuri receptive, iar acuitatea vizuală scade. Prin urmare, la determinarea acuității vizuale, masa trebuie să fie bine iluminată, altfel se poate face o greșeală semnificativă.

3. Diferența de plasare. Când vrem să vedem mai bine un obiect, ne întoarcem astfel încât acest obiect să fie în centrul câmpului vizual. Deoarece conurile oferă o rezoluție înaltă, conurile predomină în centrul retinei - acest lucru contribuie la o acuitate vizuală bună. Deoarece culoarea conurilor este galbenă, această zonă a retinei se numește macula macula. La periferie, dimpotrivă, sunt mult mai multe tije (deși există și conuri). Acolo, acuitatea vizuală este vizibil mai slabă decât în centrul câmpului vizual. În general, există de 25 de ori mai multe tije decât conuri.

4. Diferența de percepție a culorilor.Viziunea culorilor este inerentă numai conurilor; imaginea produsă de bețișoare este monocromatică.

Mecanismul vederii culorilor

Pentru ca o senzație vizuală să apară, este necesar ca cuantele de lumină să fie absorbite în celulele fotoreceptoare sau, mai precis, în rodopsina și iodopsină. Absorbția luminii depinde de lungimea de undă a luminii; Fiecare substanță are un spectru de absorbție specific. Cercetările au arătat că există trei tipuri de iodopsină cu spectre de absorbție diferite. U

de un singur tip, maximul de absorbție se află în partea albastră a spectrului, altul - în verde și al treilea - în roșu (Fig. 5). Fiecare con conține un singur pigment, iar semnalul trimis de acel con corespunde cu absorbția luminii de către acel pigment. Conurile care conțin un pigment diferit vor trimite semnale diferite. În funcție de spectrul luminii incidente pe o anumită zonă a retinei, raportul semnalelor care provin de la conuri tipuri diferite, se dovedește a fi diferit, dar în general totalitatea semnalelor primite de centrul vizual al sistemului nervos central va caracteriza compoziția spectrală a luminii percepute, care dă sentiment subiectiv de culoare.

Bastoanele au o sensibilitate maximă la lumină, ceea ce le asigură răspunsul chiar și la cele mai minime fulgerări de lumină exterioară. Receptorul tijei începe să funcționeze chiar și atunci când primește energia unui foton. Această caracteristică permite tijelor să ofere viziune crepusculară și ajută la vizualizarea cât mai clară a obiectelor în orele de seară.

Cu toate acestea, deoarece tijele retiniene conțin un singur element pigment, denumit rodopsina sau violetul vizual, nuanțele și culorile nu pot fi diferite. Rodopsina nu poate reacționa la fel de repede la stimuli lumini precum o fac elementele pigmentare ale conurilor.

Conuri

Lucrarea coordonată a tijelor și conurilor, în ciuda faptului că structura lor diferă semnificativ, ajută o persoană să vadă întreaga realitate înconjurătoare în volum calitativ complet. Ambele tipuri de fotoreceptori retinieni se completează reciproc în activitatea lor, acest lucru ajută la obținerea unei imagini cât mai clare, clare și strălucitoare.

Conurile își primesc numele deoarece forma lor este similară cu cea a baloanelor folosite în diferite laboratoare. Retina adultă conține aproximativ 7 milioane de conuri.
Un con, ca o tijă, este format din patru elemente.

Stratul exterior (primul) al conurilor retinei este reprezentat de discuri membranare. Aceste discuri sunt umplute cu iodopsină, un pigment de culoare.
Al doilea strat de conuri din retină este nivelul de legătură. Acționează ca o constricție, ceea ce permite formarea unei anumite forme a acestui receptor.
Partea interioară a conurilor este reprezentată de mitocondrii.
În centrul receptorului există un segment bazal care acționează ca o legătură de legătură.

Iodopsina este împărțită în mai multe tipuri, ceea ce permite o sensibilitate deplină a conurilor căii vizuale în timpul percepției diverse părți spectrul luminos.

Prin dominație tipuri diferite elemente pigmentare, toate conurile pot fi împărțite în trei tipuri. Toate aceste tipuri de conuri funcționează în comun, iar acest lucru îi permite unei persoane cu vedere normală să aprecieze bogăția nuanțelor obiectelor pe care le vede.

Structura retinei

ÎN structura generala Tijele și conurile ocupă un loc foarte specific în retină. Prezența acestor receptori pe țesutul nervos care alcătuiește retina ajută la transformarea rapidă a fluxului de lumină primit într-un set de impulsuri.

Retina primește imaginea, care este proiectată de zona ochilor a corneei și a cristalinului. După aceasta, imaginea procesată sub formă de impulsuri ajunge prin calea vizuală către partea corespunzătoare a creierului. Structura complexă și complet formată a ochiului permite procesarea completă a informațiilor în câteva momente.

Majoritatea fotoreceptorilor sunt concentrați în macula - regiunea centrală a retinei, care, datorită nuanței sale gălbui, este numită și macula ochiului.

Funcțiile tijelor și conurilor

Structura specială a tijelor le permite să detecteze cei mai mici stimuli de lumină la cel mai scăzut grad de iluminare, dar în același timp acești receptori nu pot distinge nuanțele spectrului luminos. Conurile, dimpotrivă, ne ajută să vedem și să apreciem toată bogăția culorilor lumii din jurul nostru.

În ciuda faptului că, de fapt, tijele și conurile au funcții diferite, numai participarea coordonată a ambelor grupuri de receptori poate asigura buna funcționare a întregului ochi.

Astfel, ambii fotoreceptori sunt importanți pentru funcția noastră vizuală. Acest lucru ne permite să vedem întotdeauna o imagine fiabilă, indiferent de condițiile meteorologice și de ora din zi.

Rhodopsin - structură și funcții

Rodopsina este un grup de pigmenți vizuali, structura unei proteine aparținând cromoproteinelor. Rhodopsin, sau violetul vizual, își ia numele de la nuanța sa roșu strălucitor. Colorația violetă a tijelor retiniene a fost descoperită și dovedită în numeroase studii. Proteina retiniană rodopsina este formată din două componente - un pigment galben și o proteină incoloră.

Sub influența luminii, rodopsina se descompune, iar unul dintre produsele descompunerii sale afectează apariția stimulării vizuale. Rodopsina restaurată acționează în lumina crepusculară, iar proteina este responsabilă pentru vederea nocturnă în acest moment. În lumină puternică, rodopsina se descompune și sensibilitatea sa se schimbă în regiunea albastră a vederii. Proteina retiniană rodopsina este complet restaurată la om în aproximativ 30 de minute. În acest timp, vederea crepusculară atinge maximul, adică o persoană începe să vadă mai clar în întuneric.

Acuitate vizuală și sensibilitate la lumină.

Retina umană conține un tip de tije (ele conțin pigment roșu strălucitor rodopsina), percepând relativ uniform aproape întreaga gamă a spectrului vizibil (de la 390 la 760 nm) și trei tipuri de conuri (pigmenți - iodopsine), fiecare dintre ele percepe lumina cu o anumită lungime de undă. Ca urmare a unui spectru de absorbție mai larg al rodopsinei, tijele percep lumină slabă, adică sunt necesare în întuneric, conuri - în lumină puternică. Astfel, conurile sunt aparatul vederii diurne, iar tijele sunt aparatul vederii crepusculare.

Există mai multe tije în retină decât conuri (120 10 6, respectiv 6-7 10 6). Distribuția tijelor și a conurilor este, de asemenea, inegală. Tijele subțiri, alungite (dimensiuni 50 x 3 µm) sunt distribuite uniform în întreaga retină, cu excepția foveei centrale (macula macula), unde conurile conice alungite (60 x 1,5 µm) sunt situate aproape exclusiv. Deoarece conurile din fovee sunt foarte dens împachetate (15 10 4 per 1 mm 2), această zonă se caracterizează printr-o acuitate vizuală ridicată (un alt motiv). Vederea cu tije este mai puțin ascuțită deoarece tijele sunt situate mai puțin dens (un alt motiv) și semnalele de la acestea suferă convergență (motivul cel mai important), dar tocmai acesta este ceea ce asigură sensibilitatea ridicată necesară vederii nocturne. Tijele sunt concepute pentru a percepe informații despre iluminarea și forma obiectelor.

Dispozitiv suplimentar pentru vederea pe timp de noapte. Unele specii de animale (vaci, cai, în special pisici și câini) au ochi care strălucesc în întuneric. Acest lucru se datorează prezenței unei membrane reflectorizante speciale (tapetum), întins în fundul ochiului, în față coroidă. Membrana este formată din fibre impregnate cu cristale argintii care reflectă lumina care intră în ochi. Lumina trece prin retină a doua oară, iar fotoreceptorii primesc o porțiune suplimentară de fotoni. Adevărat, claritatea imaginii cu o astfel de reflexie scade, dar sensibilitatea crește.

Percepția culorilor

Fiecare pigment vizual absoarbe o parte din lumina care cade pe el și reflectă restul. Prin absorbția unui foton de lumină, pigmentul vizual își schimbă configurația și este eliberată energie, care este folosită pentru realizarea circuitului. reacții chimice, ceea ce duce la apariția unui impuls nervos.

Găsit într-o persoană trei tipuri de conuri, fiecare dintre ele conține propriul său pigment vizual - unul din trei iodopsine, cel mai sensibil la lumina albastră, verde sau galbenă. Semnalul electric la ieșirea conurilor de un tip sau altul depinde de numărul de cuante care excită fotopigmentul. Senzația de culoare este aparent determinată de relația dintre semnalele neuronale de la fiecare dintre aceste trei tipuri de conuri.

Poate fi surprinzător să vedem discrepanța aparentă dintre cele trei tipuri de pigmenți conici - albastru, verde și galben - și cele trei culori „primare” - albastru, galben și roșu. Dar desi maxime de absorbție pigmenți vizuali și nu coincid cu cele trei culori primare, nu există o contradicție semnificativă în aceasta, deoarece lumina de orice lungime de undă (precum și lumina constând dintr-o combinație de unde lungimi diferite) creează o relație unică între nivelurile de excitație ale celor trei tipuri de receptori de culoare. Acest raport oferă sistemului nervos, care procesează semnalele de la sistemul receptor „cu trei pigmenti”, informații suficiente pentru a identifica orice unde de lumină din partea vizibilă a spectrului.

La oameni și la alte primate, conurile sunt implicate în vederea culorilor. Ce se poate spune despre betisoare in acest sens?

În retina umană bastoane sunt prezente numai în afara foveei și se joacă rol importantîn principal în lumină slabă. Acest lucru se explică prin două circumstanțe. În primul rând, tijele sunt mai sensibile la lumină decât conurile ( rodopsina are o foarte gamă largă preluări). În al doilea rând, convergența este mai pronunțată în conexiunile lor neuronale decât în conexiunile conurilor și aceasta oferă o posibilitate mai mare de însumare a stimulilor slabi. Din moment ce o persoană are viziunea culorilor Conurile sunt responsabile; la lumină foarte slabă putem distinge doar nuanțe de negru și gri. Și deoarece fovea conține în mare parte conuri, suntem mai capabili să percepem lumina slabă care cade în zonele din afara foveei - unde populația de tije este mai mare. De exemplu, o mică stea de pe cer ni se pare mai strălucitoare dacă imaginea ei nu se află în gaura în sine, ci în imediata apropiere a acesteia.

Se efectuează cercetări privind percepția culorilor la animale metoda de dezvoltare a diferentierii reflexe condiționate – reacții la obiectele vopsite în culori diferite, cu egalizarea obligatorie a intensității luminozității. Astfel, s-a constatat că la câini și pisici viziunea culorilor slab dezvoltat, absent la șoareci și iepuri, cai și mari bovine capabil să distingă între roșu, verde, albastru și galben A; Se pare că acest lucru este valabil și pentru porci.

Materialul suplimentar este evidențiat cu caractere cursive și formatare specială.

În 1666 Isaac Newton a arătat că lumina albă poate fi descompusă într-un număr de componente colorate prin trecerea ei printr-o prismă. Fiecare astfel de culoare spectrală este monocromatică, adică. nu se mai pot descompune în alte culori. Până atunci, totuși, se știa deja că un artist putea reproduce orice culoare spectrală (cum ar fi portocaliu) amestecând două culori pure (cum ar fi roșu și galben), fiecare dintre acestea reflectând lumină cu o lungime de undă diferită de acea culoare spectrală. Astfel, descoperirea de către Newton a existenței nenumăratelor culori și credința artiștilor renascentist că orice culoare poate fi obținută prin combinarea celor trei culori primare – roșu, galben și albastru – păreau să se contrazică.

Aceasta este o contradicție în 1802. rezolvată de Thomas Young, care a sugerat că receptorii ochiului percep selectiv trei culori primare: roșu, galben și albastru. Conform teoriei sale, fiecare tip de receptor de culoare este excitat într-o măsură mai mare sau mai mică de lumina de orice lungime de undă. Cu alte cuvinte, Jung a propus că senzația de „portocalie” apare ca urmare a stimulării simultane a receptorilor „roșii” și „galbeni”. Astfel, a reușit să împace faptul varietății infinite de culori spectrale cu concluzia că acestea pot fi reproduse folosind un număr limitat de culori.

Această teorie tricromatică a lui Jung a fost confirmată în secolul al XIX-lea de rezultatele a numeroase studii psihofizice ale lui James Maxwell și Hermann Helmholtz, precum și de datele ulterioare ale lui William Rushton.

Cu toate acestea, dovezile directe ale existenței a trei tipuri de receptori de culoare au fost obținute abia în 1964, când William B. Marks (împreună cu Edward F. MacNichol) a studiat spectrele de absorbție ale conurilor unice din retina unui pește auriu. Au fost descoperite trei tipuri de conuri care diferă în vârfurile lor de absorbție spectrală a undelor de lumină și corespundeau la trei pigmenți vizuali. Studii similare asupra retinei umane și maimuțelor au dat rezultate similare.

Conform unuia dintre principiile fotochimiei, lumina, constând din lungimi de undă de lungimi de undă diferite, stimulează reacții fotochimice proporțional cu absorbția undelor luminoase din fiecare lungime de undă. Dacă fotonul nu este absorbit, atunci nu are niciun efect asupra moleculei de pigment. Fotonul absorbit transferă o parte din energia sa moleculei de pigment. Acest proces de transfer de energie înseamnă că diferite lungimi de undă vor excita o celulă fotoreceptoare (așa cum se reflectă în spectrul său de acțiune) proporțional cu cât de eficient pigmentul celulei absoarbe acele unde (adică, în conformitate cu spectrul său de absorbție a luminii).

Studiul microspectrofotometric al conurilor de pește auriu a relevat trei spectre de absorbție, fiecare dintre ele corespunde unui pigment vizual specific cu un maxim caracteristic. La oameni, curba pentru pigmentul corespunzător „lungime de undă lungă” are un maxim la aproximativ 560 nm, adică în regiunea galbenă a spectrului.

Existența a trei tipuri de pigmenți conici a fost confirmată de datele privind existența a trei tipuri electrofiziologice de pigment cu spectre de acțiune corespunzătoare spectrelor de absorbție. Astfel, în prezent, teoria tricromatică a lui Young poate fi formulată ținând cont de datele privind pigmenții de conuri.

Viziunea colorată a fost identificată la reprezentanții tuturor claselor de vertebrate. Este dificil să se facă generalizări despre contribuția tijelor și conurilor la vederea culorilor. De regulă, este asociată cu prezența conurilor în retină, dar într-o serie de cazuri au fost găsite tipuri de tije „colorate”. De exemplu, pe lângă conuri, o broască are două tipuri de tije - „roșu” (conțin rodopsina și absorb lumina albastru-verde) și „verde” (conțin un pigment care absoarbe lumina din partea albastră a spectrului). Printre nevertebrate, capacitatea de a distinge culorile, inclusiv raze ultraviolete, bine dezvoltat la insecte.

Sarcini:

1. Explicați de ce convergența ar trebui să crească sensibilitatea ochiului la lumina slabă.

2. Explica de ce obiectele se vad mai bine noaptea daca nu te uiti direct la ele.

3. Explicați baza biologică a zicalului: „Noaptea toate pisicile sunt gri.”

Structura tijelor și conurilor

Tijele și conurile sunt foarte asemănătoare ca structură și constau din patru secțiuni:

Segmentul exterior.

Aceasta este zona fotosensibilă în care energia luminoasă este convertită în potențial receptor. Întregul segment exterior al tijelor este umplut cu discuri membranoase formate și separate de membrana plasmatică. În bastoane, numărul acestor discuri este de 600-1000; sunt saci de membrană turtiți și aranjați ca un teanc de monede. Există mai puține discuri membranare în conuri și nu sunt pliuri separate membrană plasmatică. Pe suprafața discurilor membranare și a pliurilor cu fața către citoplasmă există pigmenți sensibili la lumină.

Captuseala.

Aici segmentul exterior este aproape complet separat de segmentul interior printr-o invaginare a membranei exterioare. Legătura dintre cele două segmente se realizează prin citoplasmă și o pereche de cili care trec de la un segment la altul. Cilii conțin doar 9 dublete periferice de microtubuli: perechea de microtubuli centrali caracteristică cililor este absentă.

Segment intern.

Aceasta este o zonă a metabolismului activ; este umplut cu mitocondrii, care furnizează energie pentru procesele vizuale, și poliribozomi, pe care sunt sintetizate proteinele implicate în formarea discurilor membranare și în sinteza pigmentului vizual. Miezul este situat în aceeași zonă.

Zona sinaptică.

În această zonă, celula formează sinapse cu celulele bipolare. Celulele bipolare difuze pot forma sinapse cu mai multe tije. Acest fenomen, numit convergență sinaptică, reduce acuitatea vizuală, dar crește sensibilitatea ochiului la lumină. Celulele bipolare monosinaptice conectează un con la o celulă ganglionară, care oferă o acuitate vizuală mai mare în comparație cu tijele. Celulele orizontale și amacrine leagă între ele un număr de tije sau conuri. Datorită acestor celule, informațiile vizuale suferă o anumită prelucrare chiar înainte de a părăsi retina; aceste celule, în special, sunt implicate în inhibarea laterală.

Inhibarea laterală – o formă de filtrare în sistemul vizual servește la îmbunătățirea contrastului.

Deoarece schimbările în puterea sau calitatea unui stimul în timp sau spațiu, de regulă, au un efect asupra animalului mare importanță, în procesul de evoluție s-au format mecanisme neuronale pentru a „sublinia” astfel de schimbări. Vă puteți face o idee despre contrastul vizual crescut aruncând o privire rapidă asupra figurii:

Fiecare dungă verticală pare să fie puțin mai deschisă la marginea ei cu dunga mai întunecată adiacentă. În schimb, acolo unde se învecinează cu o dungă mai deschisă, pare mai întunecată. Acest iluzie optica; de fapt, dungile de-a lungul întregii lățimi sunt vopsite uniform (cu calitate bună tipărire). Pentru a vă asigura de acest lucru, este suficient să acoperiți toate dungile, cu excepția uneia, cu hârtie.

Cum apare această iluzie? Semnalul transmis de fotoreceptor (tijă sau con) excită celula amacrină, care inhibă transmiterea semnalelor de la receptorii vecini, crescând astfel claritatea imaginii („stinge strălucirea”).

Prima explicație fiziologică pentru inhibarea laterală a venit din studiile asupra ochiului compus al crabului potcoavă. Deși organizarea unui astfel de ochi este mult mai simplă decât cea a retinei vertebratelor, există și interacțiuni între ommatidii individuale la crabul potcoavă. A fost descoperit pentru prima dată la mijlocul anilor 1950 în laboratorul lui H. C. Hartline de la Universitatea Rockefeller. Mai întâi, au înregistrat într-o cameră întunecată activitate electrică ommatidium individual atunci când este stimulat de un fascicul luminos de lumină îndreptat numai către acest ommatidium. Atunci când lumina generală din cameră a fost aprinsă, această stimulare suplimentară nu numai că nu a crescut frecvența descărcărilor transmise de ommatidie, ci, dimpotrivă, a dus la scăderea acesteia. Ulterior, s-a constatat că motivul inhibării (scăderea frecvenței impulsurilor) acestei omatidii a fost excitarea ommatidiilor din jur de lumina împrăștiată a camerei. Acest fenomen, numit inhibiție laterală, a fost observat mai târziu în sistemul vizual al altor animale, precum și la o serie de sistemelor senzoriale de alt tip.

Mecanism de fotorecepție în tije

Să ne întrebăm: de unde provin neuronii din retină: celulele bipolare, ganglionare, precum și celulele orizontale și amacrine?

Să ne amintim că retina se dezvoltă ca o excrescență a creierului anterior. Prin urmare, este țesut nervos. În mod paradoxal, tijele și conurile sunt și ele neuroni, deși modificați. Mai mult decât atât, nu doar neuronii, ci și cei spontan activi: fără lumină, membrana lor este depolarizată, iar ei secretă transmițători, iar lumina provoacă inhibarea și hiperpolarizarea membranei! Să încercăm să ne dăm seama cum se întâmplă acest lucru folosind bastoanele ca exemplu.

Tijele conțin pigmentul fotosensibil rodopsina, situat pe suprafața exterioară a discurilor membranare. Rodopsina, sau violetul vizual, este o moleculă complexă formată prin legarea reversibilă a proteinei opsina la o moleculă mică a retinei carotenoidului care absoarbe lumina (forma aldehidă a vitaminei A, retinol). Opsina poate exista în doi izomeri. În timp ce opsina este asociată cu retina, ea există sub forma unui izomer inactiv din punct de vedere chimic, deoarece retina, ocupând o anumită zonă de pe suprafața moleculei sale, blochează grupuri reactive de atomi.

Când este expusă la lumină, rodopsina „se estompează” - este distrusă în opsină și retină. Acest proces este reversibil. Proces invers stau la baza adaptare întunecată . În întuneric complet, este nevoie de aproximativ 30 de minute pentru ca toată rodopsina să fie resintetizată, iar ochii (mai precis, tijele) să dobândească sensibilitate maximă.

S-a stabilit că chiar și un foton poate provoca estomparea rodopsinei. Opsina eliberată își schimbă conformația, devine reactivă și declanșează o cascadă de procese. Să considerăm secvenţial acest lanţ de procese interdependente.

In intuneric:

1) rodopsina in siguranta, inactiv;

2) în citoplasma fotoreceptorilor lucrări enzima ( guanilat ciclază), transformând una dintre nucleotide - guanilat (acid guanozin monofosforic - GMP) din formă liniară în formă ciclică - cGMP (GMP → cGMP) ;

3) cGMP este responsabil de menținere starea deschisă a canalelor Na + membrane plasmatice fotoreceptoare (canale Na + dependente de cGMP);

4) ionii Na + intră liber în celulă - membrana este depolarizată, celula este în stare de excitație;

5) În stare de excitare, fotoreceptorii secretă un transmițătorîn fanta sinaptică.

In lumina:

1) Absorbția luminii rodopsinaîl cheamă decolorare, opsina își schimbă conformația și capătă activitate.

2) Apariția formei active de opsina provoacă activare de reglementare proteina G(această proteină legată de membrană servește ca agent de reglare într-o mare varietate de tipuri de celule).

3) Proteina G activată la rândul său activeazăîn citoplasma segmentului exterior enzima este fosfodiesteraza. Toate aceste procese au loc în planul membranei discului.

4) Fosfodiesteraza activată transformă guanozin monofosfatul ciclic din citoplasmă în forma liniară obișnuită (cGMP → GMP).

5) O scădere a concentrației de cGMP în citoplasmă duce la închiderea canalelor Na+, care trece curentul întunecat și membrana hiperpolarizează.

6) În stare hiperpolarizată, celula nu secretă mediatori.

Când întunericul revine, sub influența celor deja menționate guanilat ciclază– are loc regenerarea cGMP. Creșterea nivelurilor cGMP duce la deschiderea canalelor, iar curentul receptorului este restabilit la nivelul complet „întunecat”.

Model de fototransformare într-o tijă de vertebrat.

Fotoizomerizarea rodopsinei (Po) duce la activarea proteinei G, care la rândul ei activează fosfodiesteraza (PDE). Acesta din urmă hidrolizează apoi cGMP în GMP liniar. Deoarece cGMP menține canalele Na + deschise în întuneric, conversia cGMP în GMP la lumină face ca aceste canale să se închidă și curentul de întuneric să scadă. Semnalul despre acest eveniment este transmis la terminalul presinaptic de la baza segmentului intern ca urmare a propagării potențialului de hiperpolarizare rezultat.

Astfel, ceea ce se întâmplă în fotoreceptori este exact opusul a ceea ce se observă în mod obișnuit în alte celule receptori, unde stimularea provoacă mai degrabă depolarizare decât hiperpolarizare. Hiperpolarizarea încetinește eliberarea emițătorului excitator din tije, care este eliberat în cea mai mare cantitate în întuneric.

O astfel de cascadă complexă de procese este necesară pentru a amplifica semnalul. După cum sa menționat deja, absorbția chiar și a unui foton poate fi detectată la ieșirea tijei. Fotoizomerizarea unei molecule de fotopigment provoacă o cascadă de reacții asemănătoare avalanșelor, fiecare dintre acestea îmbunătățește foarte mult efectul celei anterioare. Deci, dacă o moleculă de fotopigment activează 10 molecule de proteină G, o moleculă de proteină G activează 10 molecule de fosfodiesterază și fiecare moleculă de fosfodiesterază, la rândul său, hidrolizează 10 molecule de cGMP, fotoizomerizarea unei molecule de pigment poate dezactiva moleculele1000. de cGMP. Din aceste cifre arbitrare, dar mai degrabă subestimate, nu este greu de înțeles cum un semnal senzorial poate fi amplificat de o cascadă de reacții enzimatice.

Toate acestea ne permit să explicăm o serie de fenomene care înainte erau misterioase.

În primul rând, se știe de mult că o persoană adaptată la întuneric complet este capabilă să vadă un fulger de lumină atât de slab încât niciun receptor nu poate primi mai mult de un foton. Calculele arată că pentru a experimenta un fulger, aproximativ șase tije distanțate apropiate trebuie stimulate de fotoni într-o perioadă scurtă de timp. Acum devine clar cum un singur foton poate excita o tijă și face ca aceasta să genereze un semnal suficient de puternic.

În al doilea rând, putem explica acum incapacitatea tijelor de a răspunde la schimbările de iluminare dacă lumina este deja suficient de strălucitoare. Aparent, sensibilitatea tijelor este atât de mare încât la iluminare puternică, de exemplu, lumina soarelui, toți porii de sodiu sunt închiși și amplificarea ulterioară a luminii poate să nu producă niciuna efect suplimentar. Apoi se spune că bețișoarele sunt saturate.

Exercițiu:

Una dintre legile biologiei teoretice - legea oportunității organice sau legea lui Aristotel - și-a găsit acum o explicație în învățătura lui Darwin despre rolul creator al selecției naturale, manifestat în natura adaptativă a evoluției biologice. Încercați să explicați de ce activitatea spontană a fotoreceptorilor în întuneric este adaptabilă, având în vedere că se cheltuiește multă energie (ATP) pentru sinteza și secreția mediatorilor.

Datorită organului vizual, oamenii văd lumeaîn toate culorile ei. Toate acestea se întâmplă din cauza retinei ochiului, pe care se află fotoreceptori speciali. În medicină se numesc de obicei tije și conuri.

Ei garantează cel mai înalt grad susceptibilitatea obiectelor. Tijele și conurile retinei transferă semnalele luminoase primite în impulsuri. Apoi le acceptă sistem nervosși transmite persoanei informația primită.

Fiecare tip de fotoreceptor are propria sa funcție specifică. De exemplu, în timpul zilei conurile simt cea mai mare sarcină. Când fluxul de lumină scade, bastoanele intră în joc.

Tija are o formă alungită, care seamănă cu un cilindru mic și constă din patru verigi importante: discuri membranare, cili, mitocondrii și țesut nervos. Acest tip de fotoreceptor are o sensibilitate crescută la lumină, ceea ce garantează expunerea chiar și la cel mai mic fulger de lumină. Tijele încep să acționeze atunci când primesc energia unui foton. Această proprietate a bețelor afectează funcția vizuală la amurg și ajută la vederea obiectelor în întuneric. Deoarece tijele din structura lor au un singur pigment numit rodopsina, culorile nu diferă.

Funcțiile conurilor în retină

Forma conurilor este similară cu cea a baloanelor folosite în cercetările de laborator. Retina umană conține aproximativ șapte milioane dintre acești receptori. Un con conține patru elemente.

Stratul de suprafață este format din discuri membranoase care sunt umplute cu un pigment de culoare numit iodopsină.
Nivelul de conectare este al doilea strat din conuri. Rolul său principal este constricția, care formează un anumit aspect la receptori.
Partea interioară a conurilor este mitocondriile.
În partea centrală a receptorului există un segment principal care funcționează ca verigi de legătură.

Pigmentul de culoare iodopsina este împărțit în mai multe tipuri. Acest lucru asigură sensibilitatea deplină a conurilor atunci când se determină diferite părți ale spectrului luminos. Cu dominația diferitelor tipuri de pigmenți, conurile sunt împărțite în trei tipuri principale. Toate acţionează atât de armonios încât permit oamenilor cu o vedere excelentă să perceapă toate culorile obiectelor vizibile.

Capacitatea de sensibilitate la culoare a ochiului

Tijele și conurile sunt necesare nu numai pentru a distinge între viziunea de zi și cea de seară, ci și pentru a identifica culorile în imagini. Structura organului vizual îndeplinește multe funcții: datorită ei, este percepută o zonă imensă a lumii înconjurătoare. Pe lângă toate acestea, o persoană are unul dintre proprietăți interesante, Ceea ce implică . Receptorii participă la percepția spectrului de culori, drept urmare o persoană este singurul reprezentant care distinge toate culorile lumii.

Structura retinei vizuale

Dacă vorbim despre structura retinei, atunci tijele și conurile sunt situate într-unul dintre locurile principale. Prezența acestor fotoreceptori pe țesuturile nervoase ajută la transformarea instantanee a fluxului de lumină primit într-un set pulsat.

Retina primește imaginea, care este construită folosind partea ochiului și cristalinul. Apoi imaginea este procesată și primește impulsuri prin căile vizuale către zona dorită a creierului. Cel mai complex tip de structură a ochilor realizează procesarea fără întreruperi a datelor informaționale în cele mai mici secunde. Cea mai mare parte a receptorilor este localizată în macula, care este situată în centrul retinei

Funcțiile tijelor și conurilor în retină

Tijele și conurile au structuri și funcții diferite. Tijele permit unei persoane să se concentreze asupra obiectelor în întuneric, în timp ce conurile, dimpotrivă, ajută la distingerea percepției de culoare a lumii înconjurătoare. Dar, în ciuda acestui fapt, ele asigură funcționarea coordonată a întregului organ vizual. Prin urmare, putem concluziona că ambii fotoreceptori sunt necesari pentru funcția vizuală.

Funcțiile rodopsinei în retină

Rodopsina este un pigment vizual cu structură proteică. Aparține cromoproteinelor. În practică, se mai numește și violet vizual. Și-a primit numele datorită nuanței sale roșii strălucitoare. Colorația violetă a tijelor a fost descoperită și dovedită în timpul numeroaselor examinări. Rodopsina are două componente - un pigment galben și o proteină incoloră.

Când este expus la lumină, pigmentul începe să se descompună. Restaurarea rodopsinei are loc în timpul iluminării crepusculare cu ajutorul unei proteine. În lumină puternică, se descompune din nou și receptivitatea sa se schimbă în zona vizuală albastră. Proteina rodopsina este complet reînnoită în treizeci de minute. În acest moment, vederea în amurg atinge maximul, adică persoana începe să vadă mult mai bine într-o cameră întunecată.

Semne de deteriorare a tijelor și conurilor

Scăderea acuității vizuale.
Deteriorarea percepției culorilor.
Manifestare.
Îngustarea câmpului vizual.
Apariție.
Căderea vederii crepusculare.

Boli care afectează tijele și conurile din retină

Deteriorarea fotoreceptorilor are loc cu diferite anomalii ale retinei sub formă de boli.

Hemeralopia. Denumit popular, care afectează vederea crepusculară.
Degenerescenta maculara. Patologia părții centrale a retinei.
Abiotrofia pigmentului retinian.
Daltonism. Incapacitatea de a distinge regiunea albastră a spectrului.
Dezlipiri de retină.
Proces inflamator în retina ochiului.
Leziuni oculare.

Organul vizual joacă un rol important în viața umană, iar principalele funcții în percepția culorilor sunt jucate de tije și conuri. Prin urmare, dacă unul dintre fotoreceptori suferă, atunci întreaga funcționare a sistemului vizual este perturbată.

Organul vizual este mecanism complex vedere optică. Conține globul ocular, nervul optic Cu țesuturi nervoase parte auxiliară - sistemul lacrimal, pleoapele, mușchii globului ocular, precum și cristalinul și retina. Procesul vizual începe cu retina.

Retina are două părți funcționale diferite: partea vizuală sau optică; partea este oarbă sau ciliată. Retina are învelișul interior al ochiului, care este o parte separată situată la periferia sistemului vizual.

Este format din receptori fotografici - conuri și tije, care efectuează procesarea inițială a semnalelor luminoase de intrare sub formă de radiație electromagnetică. Acest organ se află într-un strat subțire, interior chiar lângă vitros, iar partea exterioară este adiacentă sistem vascular suprafața globului ocular.

Retina este împărțită în două părți: o parte mai mare responsabilă de vedere și o parte mai mică - partea oarbă. Diametrul retinei este de 22 mm și ocupă aproximativ 72% din suprafața globului ocular.

Tijele și conurile joacă un rol enorm în percepția luminii și a culorii

În organul ocular, retină, fotoreceptorii existenți joacă un rol important în percepția culorilor imaginilor. Aceștia sunt receptori - conuri și tije, situate neuniform. Densitatea lor variază de la 20 la 200 de mii pe milimetru pătrat.

În centrul retinei se află un numar mare de conuri, cu mai multe tije situate în jurul periferiei. Există și așa-numitul pată galbenă, unde nu există bețe deloc.

Ele vă permit să vedeți toate nuanțele și luminozitatea obiectelor din jur. Sensibilitatea ridicată a acestui tip de receptor face posibilă captarea semnalelor luminoase și transformarea acestora în impulsuri, care sunt apoi trimise de-a lungul canalelor nervoase vizuale către creier.

În timpul zilei, receptorii - conurile oculare - funcționează; la amurg și noaptea, vederea umană este asigurată de receptori - tijele. Dacă în timpul zilei o persoană vede o imagine color, atunci noaptea numai în alb-negru. Fiecare dintre receptorii sistemului fotografic se supune unei funcții strict atribuite.

Structura tijelor

Tijele și conurile sunt similare ca structură

Conurile și tijele sunt similare ca structură, dar diferă datorită sarcinilor funcționale diferite pe care le îndeplinesc și a percepției fluxului luminos. Tijele sunt unul dintre receptori, numit pentru forma lor cilindrică. Numărul lor în această parte este de aproximativ 120 de milioane.

Sunt destul de scurte, 0,06 mm lungime și 0,002 mm lățime. Receptorii au patru fragmente constitutive:

secțiunea exterioară - discuri sub formă de membrană;
sector intermediar - gena;
partea interioară - mitocondriile;
țesut cu terminații nervoase.

Fotocelula este capabilă să răspundă la fulgerările slabe ale unui foton, datorită sensibilității sale ridicate. Conține o componentă numită rodopsina sau violet vizual.

Rodopsina se degradează în lumină puternică și devine sensibilă la vederea albastră. În întuneric sau în amurg, rodopsina este restabilită după o jumătate de oră, iar ochiul este capabil să vadă obiectele.

Rhodopsin și-a luat numele de la culoare roșu aprins. La lumină devine galbenă, apoi se decolorează. În întuneric devine din nou roșu aprins.

Acest receptor nu este capabil să recunoască culoarea și nuanțele, dar vă permite să vedeți în interior dupa-amiaza contururile obiectelor. Reacționează la lumină mult mai lent decât receptorii conici.

Structura conică

Conurile sunt mai puțin sensibile decât tijele

Conurile sunt de formă conică. Numărul de conuri din această secțiune este de 6-7 milioane, lungimea de până la 50 de microni și grosimea de până la 4 mm. Conține componenta iodopsină. Componenta constă în plus din pigmenți:

chlorolab - un pigment care poate reacționa la culorile galben - verde;
erythrolab este un element capabil să detecteze culorile galben-roșu.

Există și un al treilea pigment, prezentat separat: cyanolab - o componentă care percepe partea violet-albastru a spectrului.

Conurile sunt de 100 de ori mai puțin sensibile decât tijele, dar răspunsul perceptiv la mișcare este mult mai rapid. Receptorul conic este format din 4 fragmente componente:

partea exterioară – discuri cu membrană;
legătură intermediară - constrângere;
segmentul interior – mitocondriile;
zona sinaptică.

Partea discurilor din partea exterioară care se confruntă cu fluxul luminos este în mod constant reînnoită, restaurarea și înlocuirea pigmentului vizual este în curs. Mai mult de 80 de discuri sunt înlocuite în 24 de ore; o înlocuire completă a discurilor se efectuează în 10 zile. Conurile în sine diferă în lungime de undă; există trei tipuri:

S – tipul reacționează la partea violet-albastru;
M – tipul percepe partea verde-galbenă;
Tipul L face distincția între părțile galbene și roșii.

Tijele sunt un fotoreceptor care simte lumina, iar conurile sunt un fotoreceptor care simte culoarea. Aceste tipuri de conuri și tije creează împreună posibilitatea de a percepe culoarea lumii înconjurătoare.

Tije și conuri ale retinei: boli

Grupurile de receptori care oferă percepția completă a culorii obiectelor sunt foarte sensibile și pot fi susceptibile la diferite boli.

Boli și simptome

O boală binecunoscută este daltonismul - o tulburare a tijelor și conurilor.

Boli care afectează fotoreceptorii retinieni:

Daltonismul este incapacitatea de a recunoaște culorile;
Degenerarea pigmentară a retinei;
Corioretinita - inflamația retinei și a vaselor membranare;
Plecarea straturilor membranei retiniene;
Orbirea nocturnă sau hemeralopia, aceasta este o deficiență de vedere la amurg, apare cu patologia tijelor;

Degenerescenta maculara este o tulburare de nutritie in partea centrala a retinei. Următoarele simptome sunt observate cu această boală:

ceață în fața ochilor;
greu de citit, recunosc fețe;
liniile drepte sunt distorsionate.

Alte boli au simptome pronunțate:

Indicatorul vederii scade;
Percepție afectată a culorilor;
Sclipiri de lumină în ochi;
Îngustarea razei de vizualizare;
Prezența unui văl în fața ochilor;
Deteriorarea vederii la amurg.

Tijele și conurile sunt un adevărat paradox!

Orbirea nocturnă sau hemeralopia apare din cauza lipsei de vitamina A, iar apoi funcția tijelor este perturbată, când o persoană nu poate vedea deloc seara și pe întuneric, dar vede perfect ziua.

O tulburare funcțională a conurilor duce la fotofobie, unde vederea este normală în lumină slabă și orbirea apare în lumină puternică. Se poate dezvolta daltonismul – acromazie.

Îngrijirea zilnică a vederii dvs., protecție împotriva efecte nocive, prevenirea mentinerii acuitatii vizuale, perceptiei armonioase si a culorilor este sarcina prioritară pentru cei care doresc să păstreze organul vederii - ochii, să aibă vigilență în privire și versatilitate viață plină fara boli.

Un videoclip educațional vă va spune despre paradoxurile viziunii: