Kas yra membranos potencialas. Ramybės membranos potencialas

Membranos potencialas (MP) – potencialų skirtumas tarp išorinio ir vidinio jaudinamos ląstelės membranos paviršių ramybės sąlygomis. Vidutiniškai jaudinamųjų audinių ląstelėse MP siekia 50–80 mV, o ląstelės viduje yra minuso ženklas. Membranos potencialo pobūdžio tyrimas parodė, kad visose sužadinamose ląstelėse (neuronuose, raumenų skaidulose, miokardocituose, lygiųjų raumenų ląstelėse) jo buvimą daugiausia lemia K+ jonai. Kaip žinoma, jaudinamose ląstelėse dėl Na-K siurblio veikimo K+ jonų koncentracija citoplazmoje ramybės sąlygomis palaikoma 150 mM lygyje, o tarpląstelinėje aplinkoje šio jono koncentracija paprastai neviršija 4–5 mM. Tai reiškia, kad tarpląstelinė K+ jonų koncentracija yra 30–37 kartus didesnė nei tarpląstelinė. Todėl išilgai koncentracijos gradiento K+ jonai linkę palikti ląstelę į tarpląstelinę aplinką. Poilsio sąlygomis iš ląstelės iš tiesų išeina K+ jonų srautas, o difuzija vyksta per kalio kanalus, kurių dauguma yra atviri. Dėl to, kad sužadinamų ląstelių membrana yra nepralaidi tarpląsteliniams anijonams (glutamatui, aspartatui, organiniams fosfatams), ląstelės membranos vidiniame paviršiuje dėl K+ jonų išsiskyrimo susidaro neigiamo krūvio dalelių perteklius. o išoriniame paviršiuje susidaro teigiamai įkrautų dalelių perteklius. Atsiranda potencialų skirtumas, ty membranos potencialas, kuris neleidžia iš ląstelės pernelyg išsiskirti K+ jonams. Esant tam tikrai MF vertei, susidaro pusiausvyra tarp K+ jonų išėjimo pagal koncentracijos gradientą ir šių jonų įėjimo (grįžimo) išilgai susidariusio elektrinio gradiento. Membranos potencialas, kuriam esant pasiekiama ši pusiausvyra, vadinamas pusiausvyros potencialu. Be K+ jonų, prie membranos potencialo kūrimo tam tikrą indėlį įneša Na+ ir Cl jonai. Visų pirma, žinoma, kad Na+ jonų koncentracija tarpląstelinėje aplinkoje yra 10 kartų didesnė nei ląstelės viduje (140 mM prieš 14 mM). Todėl Na+ jonai ramybės sąlygomis linkę patekti į ląstelę. Tačiau pagrindinė natrio kanalų dalis ramybės sąlygomis yra uždaryta (santykinis Na+ jonų pralaidumas, sprendžiant iš eksperimentinių duomenų, gautų su kalmarų milžinu aksonu, yra 25 kartus mažesnis nei K+ jonų). Todėl į ląstelę patenka tik nedidelis Na+ jonų srautas. Bet to pakanka, kad bent iš dalies kompensuotų anijonų perteklių ląstelės viduje. Cl- jonų koncentracija ekstraląstelinėje aplinkoje taip pat yra didesnė nei ląstelės viduje (125 mM, palyginti su 9 mM), todėl šie anijonai taip pat linkę patekti į ląstelę, matyt, chlorido kanalais.

Membranos potencialas

Stambių nervinių skaidulų ramybės membranos potencialas, kai jomis nenešami nerviniai signalai, yra apie -90 mV. Tai reiškia, kad pluošto viduje esantis potencialas yra 90 mV neigiamas nei ekstraląstelinio skysčio potencialas už pluošto. Toliau paaiškinsime visus veiksnius, lemiančius šio ramybės potencialo lygį, tačiau pirmiausia reikia apibūdinti nervinių skaidulų membranos transportavimo savybes natrio ir kalio jonams ramybės sąlygomis. Aktyvus natrio ir kalio jonų pernešimas per membraną. Natrio-kalio pompa. Prisiminkime, kad visos organizmo ląstelių membranos turi galingą Na+/K+-Hacoc, kuris nuolat pumpuoja iš ląstelės natrio jonus ir pumpuoja į ją kalio jonus. Tai elektrogeninis siurblys, nes daugiau teigiamų krūvių pumpuojama į išorę nei į vidų (atitinkamai 3 natrio jonai kiekvienam 2 kalio jonams). Dėl to ląstelės viduje susidaro bendras teigiamų jonų trūkumas, dėl kurio atsiranda neigiamas potencialas ląstelės viduje. ląstelės membrana. Na+/K+-Hacoc taip pat sukuria didelį natrio ir kalio koncentracijos gradientą per nervų skaidulų membraną ramybės būsenoje: Na+ (išorinis): 142 mEq/L Na+ (viduje): 14 mEq/L K+ (išorinis): 4 mEq/L K + (viduje): 140 mekv/l Atitinkamai, dviejų jonų koncentracijų santykis viduje ir išorėje yra: Na viduje / Na išorėje - 0,1 K viduje / -K išorėje = 35,0

Kalio ir natrio nutekėjimas per nervų skaidulų membraną. Iliustracijoje parodytas kanalo baltymas nervinio pluošto membranoje, vadinamas kalio ir natrio nuotėkio kanalu, per kurį gali praeiti kalio ir natrio jonai. Kalio nutekėjimas yra ypač reikšmingas, nes kanalai yra pralaidesni kalio jonams nei natrio (paprastai pralaidesni apie 100 kartų). Kaip aptarta toliau, šis pralaidumo skirtumas yra labai svarbus nustatant normalaus ramybės membranos potencialo lygį.

Taigi pagrindiniai jonai, lemiantys MP dydį, yra iš ląstelės išeinantys K+ jonai. Į ląstelę nedideliais kiekiais patekę Na+ jonai iš dalies sumažina MP dydį, o Cl- jonai, patekę į ląstelę ir ramybės sąlygomis, tam tikru mastu kompensuoja šį Na+ jonų poveikį. Beje, atliekant daugybę eksperimentų su įvairiomis jaudinamomis ląstelėmis buvo nustatyta, kad kuo didesnis ląstelės membranos pralaidumas Na+ jonams ramybės sąlygomis, tuo mažesnė MP reikšmė. Norint, kad MF būtų palaikomas pastoviame lygyje, būtina išlaikyti jonų asimetriją. Tam ypač naudojami jonų siurbliai (Na-K siurblys, taip pat tikriausiai ir Cl siurblys), kurie atkuria joninę asimetriją, ypač po sužadinimo. Kadangi šio tipo jonų pernešimas yra aktyvus, t.y. jam reikalinga energija, norint palaikyti ląstelės membranos potencialą, būtinas nuolatinis ATP buvimas.

Veikimo potencialo pobūdis

Veikimo potencialas (AP) – trumpalaikis potencialų skirtumo tarp išorinio ir vidinio membranos paviršių (arba tarp dviejų audinių taškų) pokytis, atsirandantis sužadinimo momentu. Registruojant neuronų veikimo potencialą naudojant mikroelektrodų technologiją, stebimas tipiškas smailės formos potencialas. Supaprastinta forma, kai atsiranda AP, galima išskirti tokias fazes: pradinis depoliarizacijos etapas, tada greitas membranos potencialo sumažėjimas iki nulio ir membranos įkrovimas, tada pradinio membranos potencialo lygio atkūrimas ( vyksta repoliarizacija. Pagrindinis vaidmuo šiuose procesuose tenka Na+ jonams, depoliarizacija iš pradžių atsiranda dėl nežymaus membranos pralaidumo Na+ jonams padidėjimo. Tačiau kuo didesnis depoliarizacijos laipsnis, tuo didesnis natrio kanalų pralaidumas, tuo daugiau natrio jonų patenka į ląstelę ir tuo didesnis depoliarizacijos laipsnis. Per šį laikotarpį ne tik potencialų skirtumas sumažėja iki nulio, bet ir pakinta membranos poliarizacija – PD smailės aukštyje vidinis membranos paviršius įkraunamas teigiamai išorinio atžvilgiu. Repoliarizacijos procesai yra susiję su padidėjusiu K+ jonų išsiskyrimu iš ląstelės per atsivėrusius kanalus. Apskritai reikia pažymėti, kad veikimo potencialo susidarymas yra sudėtingas procesas, pagrįstas suderintu plazminės membranos pralaidumo dviem ar trims pagrindiniams jonams (Na+, K+ ir Ca++) pokyčiu. Pagrindinė jaudinamos ląstelės sužadinimo sąlyga yra jos membranos potencialo sumažėjimas iki kritinio depoliarizacijos lygio (CDL). Bet koks dirgiklis ar agentas, galintis sumažinti sužadinamos ląstelės membranos potencialą kritinis lygis depoliarizacija, gali sužadinti šią ląstelę. Kai tik MP pasieks CUD lygį, procesas tęsis savaime ir ves prie visų natrio kanalų atsidarymo, t.y., bus sukurta visavertė AP. Jei membranos potencialas nepasiekia šio lygio, tada geriausiu atveju atsiras vadinamasis vietinis potencialas (vietinis atsakas).

Daugelyje sužadinamų audinių membranos potencialo vertė laikui bėgant nėra pastovi – jis periodiškai mažėja (t. y. įvyksta spontaniška depoliarizacija) ir savarankiškai pasiekia CUD, dėl to atsiranda spontaniškas sužadinimas, po kurio membranos potencialas atstatomas į pradinį. lygiu, o tada ciklas kartojasi. Ši savybė vadinama automatizavimu. Tačiau norint sužadinti daugumą jaudinamų ląstelių, būtinas išorinis (šių ląstelių atžvilgiu) dirgiklis.

Jonų koncentracija ląstelės viduje ir išorėje

Taigi, norint suprasti mechanizmus, palaikančius ramybės membranos potencialą, reikia atsižvelgti į du faktus.

1 . Kalio jonų koncentracija ląstelėje yra daug didesnė nei tarpląstelinėje aplinkoje. 2 . Ramybės būsenoje esanti membrana yra selektyviai pralaidi K +, o Na + membranos pralaidumas ramybės būsenoje yra nereikšmingas. Jei laikysime, kad kalio pralaidumas yra 1, tai natrio pralaidumas ramybės būsenoje yra tik 0,04. Vadinasi, vyksta pastovus K+ jonų srautas iš citoplazmos pagal koncentracijos gradientą. Kalio srovė iš citoplazmos sukuria santykinį teigiamų krūvių trūkumą vidiniame paviršiuje, ląstelės membrana yra nepralaidi anijonams, todėl ląstelės citoplazma įkraunama neigiamai ląstelę supančios aplinkos atžvilgiu. Šis potencialų skirtumas tarp ląstelės ir tarpląstelinės erdvės, ląstelės poliarizacija, vadinamas ramybės membranos potencialu (RMP).

Kyla klausimas: kodėl kalio jonų srautas nesitęsia tol, kol jonų koncentracijos ląstelės išorėje ir viduje nesusibalansuoja? Reikia atsiminti, kad tai yra įkrauta dalelė, todėl jos judėjimas taip pat priklauso nuo membranos krūvio. Tarpląstelinis neigiamas krūvis, susidarantis dėl kalio jonų srauto iš ląstelės, neleidžia naujiems kalio jonams išeiti iš ląstelės. Kalio jonų srautas sustoja, kai elektrinio lauko veikimas kompensuoja jono judėjimą koncentracijos gradientu. Vadinasi, esant tam tikram jonų koncentracijų skirtumui membranoje, susidaro vadinamasis kalio PUSIAUSVYROS POTENCIALAS. Šis potencialas (Ek) yra lygus RT/nF *ln /, (n yra jono valentingumas.) arba

Ek=61,5 log/

Membranos potencialas (MP) labai priklauso nuo kalio pusiausvyros potencialo, tačiau kai kurie natrio jonai vis tiek prasiskverbia į ramybės būseną, taip pat chlorido jonai. Taigi neigiamas krūvis, kurį turi ląstelės membrana, priklauso nuo natrio, kalio ir chloro pusiausvyros potencialų ir yra apibūdinamas Nernsto lygtimi. Šio ramybės būsenos membranos potencialo buvimas yra nepaprastai svarbus, nes jis lemia ląstelės gebėjimą sužadinti – specifinį atsaką į dirgiklį.

Ląstelių sužadinimas

IN susijaudinimas ląstelės (perėjimas iš ramybės būsenos į aktyvią) įvyksta, kai padidėja jonų kanalų pralaidumas natriui, o kartais ir kalciui. Pralaidumo pasikeitimo priežastis gali būti ir membranos potencialo pasikeitimas – aktyvuojami elektriškai sužadinami kanalai, o membranos receptorių sąveika su biologiniais. veiklioji medžiaga– receptorių – kontroliuojami kanalai ir mechaninis veikimas. Bet kokiu atveju susijaudinimo vystymuisi tai būtina pradinė depoliarizacija - šiek tiek sumažėjęs neigiamas membranos krūvis, sukeltas dirgiklio veikimo. Dirgiklis gali būti bet koks išorinės ar vidinės kūno aplinkos parametrų pasikeitimas: šviesa, temperatūra, cheminių medžiagų(poveikis skonio ir uoslės receptoriams), tempimas, spaudimas. Natris veržiasi į ląstelę, atsiranda jonų srovė ir sumažėja membranos potencialas - depoliarizacija membranos.

4 lentelė

Membranos potencialo pokytis ląstelių sužadinimo metu.

Atkreipkite dėmesį, kad natris į ląstelę patenka pagal koncentracijos gradientą ir elektrinį gradientą: natrio koncentracija ląstelėje yra 10 kartų mažesnė nei tarpląstelinėje aplinkoje, o krūvis, palyginti su ekstraląsteliniu, yra neigiamas. Kalio kanalai taip pat aktyvuojami tuo pačiu metu, tačiau natrio (greitieji) kanalai aktyvuojami ir inaktyvuojami per 1 - 1,5 milisekundės, o kalio kanalai ilgiau.

Membranos potencialo pokyčiai dažniausiai vaizduojami grafiškai. Viršutiniame paveikslėlyje parodyta pradinė membranos depoliarizacija – potencialo pokytis reaguojant į dirgiklio veikimą. Kiekvienai jaudinamai ląstelei yra specialus membranos potencialo lygis, kurį pasiekus smarkiai pasikeičia natrio kanalų savybės. Šis potencialas vadinamas kritinis depoliarizacijos lygis (KUD). Kai membranos potencialas pasikeičia į KUD, atsidaro greiti, nuo įtampos priklausomi natrio kanalai, o į ląstelę veržiasi natrio jonų srautas. Kai į ląstelę patenka teigiamo krūvio jonai, teigiamas krūvis padidėja citoplazmoje. Dėl to transmembraninis potencialų skirtumas mažėja, MP reikšmė sumažėja iki 0, o tada, natriui toliau patekus į ląstelę, membrana įkraunama ir įkrovimas apsiverčia (peršoka) - dabar paviršius tampa elektronneigiamas. į citoplazmą – membrana visiškai DEPOLARIZUOTA – vidurinis paveikslas. Daugiau mokesčių nekeičiama, nes natrio kanalai yra inaktyvuoti– į ląstelę negali patekti daugiau natrio, nors koncentracijos gradientas keičiasi labai nežymiai. Jei dirgiklis turi tokią jėgą, kad depoliarizuoja membraną iki CUD, šis dirgiklis vadinamas slenksčiu; jis sukelia ląstelės sužadinimą. Galimas apsisukimo taškas yra ženklas, kad visas bet kokio modalumo dirgiklių diapazonas buvo išverstas į kalbą nervų sistema- sužadinimo impulsai. Impulsai arba sužadinimo potencialai vadinami veikimo potencialais. Veikimo potencialas (AP) yra greitas membranos potencialo pokytis, reaguojant į slenksčio stiprumo stimulą. AP turi standartinius amplitudės ir laiko parametrus, kurie nepriklauso nuo stimulo stiprumo - taisyklę „VISKAS arba nieko“. Kitas etapas yra ramybės membranos potencialo atkūrimas - repoliarizacija(paveikslas apačioje) daugiausia dėl aktyvaus jonų pernešimo. Svarbiausias aktyvaus pernešimo procesas yra Na/K siurblio darbas, kuris iš ląstelės išpumpuoja natrio jonus, kartu pumpuodamas į ląstelę kalio jonus. Membranos potencialo atstatymas vyksta dėl kalio jonų srauto iš ląstelės – kalio kanalai aktyvuojami ir leidžia kalio jonams prasiskverbti, kol pasiekiamas pusiausvyros kalio potencialas. Šis procesas svarbus, nes kol neatkuriamas MPP, ląstelė nesugeba suvokti naujo sužadinimo impulso.

HIPERPOLARIZACIJA yra trumpalaikis MP padidėjimas po jo atkūrimo, kurį sukelia padidėjęs membranos pralaidumas kalio ir chloro jonams. Hiperpoliarizacija atsiranda tik po AP ir nėra būdinga visoms ląstelėms. Dar kartą pabandykime grafiškai pavaizduoti veikimo potencialo fazes ir joninius procesus, lemiančius membranos potencialo pokyčius (9 pav.). Ant abscisių ašies braižome membranos potencialo vertes milivoltais, ordinačių ašyje – laiką milisekundėmis.

1. Membranos depoliarizacija į KUD – gali atsidaryti bet kokie natrio kanalai, kartais kalcio, tiek greito, tiek lėto, ir priklausomo nuo įtampos ir receptorių. Tai priklauso nuo stimulo tipo ir ląstelių tipo

2. Greitas natrio patekimas į ląstelę – atsidaro greiti, nuo įtampos priklausomi natrio kanalai, o depoliarizacija pasiekia potencialų apsisukimo tašką – membrana pasikrauna, krūvio ženklas pasikeičia į teigiamą.

3. Kalio koncentracijos gradiento atkūrimas – siurblio veikimas. Suaktyvėja kalio kanalai, kalis iš ląstelės pereina į ekstraląstelinę aplinką – prasideda repoliarizacija, MPP atstatymas.

4. Pėdsakų depoliarizacija arba neigiamas pėdsakų potencialas – membrana vis dar depoliarizuota MPP atžvilgiu.

5. Pėdsakų hiperpoliarizacija. Kalio kanalai lieka atviri, o papildoma kalio srovė hiperpoliarizuoja membraną. Po to ląstelė grįžta į pradinį MPP lygį. Skirtingoms ląstelėms AP trukmė svyruoja nuo 1 iki 3-4 ms.

9 pav. Veikimo potencialo fazės

Atkreipkite dėmesį į tris potencialias reikšmes, svarbias ir pastovias kiekvienam elementui, jo elektrines charakteristikas.

1. MPP – ląstelės membranos elektronegatyvumas ramybės būsenoje, suteikiantis galimybę sužadinti – jaudrumas. Paveiksle MPP = -90 mV.

2. CUD – kritinis depoliarizacijos lygis (arba membranos veikimo potencialo generavimo slenkstis) – tai membranos potencialo vertė, kurią pasiekus jos atsidaro greitai, nuo įtampos priklausomi natrio kanalai ir membrana pasikrauna dėl teigiamų natrio jonų patekimo į ląstelę. Kuo didesnis membranos elektronegatyvumas, tuo sunkiau ją depoliarizuoti iki CUD, tuo tokia ląstelė mažiau jaudina.

3. Potencialus apsisukimo taškas (viršijimas) – ši reikšmė teigiamas membranos potencialas, kuriam esant teigiamai įkrauti jonai daugiau neprasiskverbia į ląstelę – trumpalaikis pusiausvyros natrio potencialas. Paveiksle + 30 mV. Bendras membranos potencialo pokytis nuo –90 iki +30 tam tikroje ląstelėje bus 120 mV, ši vertė yra veikimo potencialas. Jei šis potencialas atsiranda neurone, jis plis kartu nervų pluoštas, jei raumenų ląstelėse, jis pasklis per membraną raumenų skaidulos ir lems susitraukimą, liaukoje – sekreciją – ląstelės veikimą. Tai specifinis ląstelės atsakas į dirgiklio veikimą, sužadinimas.

Veikiant dirgikliui pasąmonės jėga atsiranda nepilna depoliarizacija – LOCAL RESPONSE (LO). Nepilna arba dalinė depoliarizacija – tai membranos krūvio pokytis, kuris nepasiekia kritinio depoliarizacijos lygio (CLD).

Bet koks gyva ląstelė padengtas pusiau pralaidžia membrana, per kurią vyksta pasyvus judėjimas ir aktyvus selektyvus teigiamo ir neigiamo krūvio jonų pernešimas. Dėl šio perdavimo atsiranda elektros krūvių (potencialų) skirtumas tarp išorinio ir vidinio membranos paviršių – membranos potencialo. Yra trys skirtingos membranos potencialo apraiškos: ramybės membranos potencialas, vietinis potencialas, arba vietinis atsakas, Ir Veiksmo potencialas.

Jei ląstelės neveikia išoriniai dirgikliai, tai membranos potencialas išlieka pastovus ilgą laiką. Tokios ramybės būsenos ląstelės membranos potencialas vadinamas ramybės membranos potencialu. Išoriniam ląstelės membranos paviršiui ramybės potencialas visada yra teigiamas, o vidinio ląstelės membranos paviršiaus visada yra neigiamas. Ramybės potencialą įprasta matuoti vidiniame membranos paviršiuje, nes Ląstelių citoplazmos joninė sudėtis yra stabilesnė nei tarpląstelinio skysčio. Ramybės potencialo dydis yra santykinai pastovus kiekvienam ląstelių tipui. Skersaruožių raumenų ląstelėms jis svyruoja nuo –50 iki –90 mV, o už nervų ląstelės nuo –50 iki –80 mV.

Poilsio potencialo priežastys yra skirtingos katijonų ir anijonų koncentracijos ląstelės išorėje ir viduje, taip pat selektyvus pralaidumas jiems ląstelės membrana. Ramybės nervų citoplazma ir raumenų ląstelė Jame yra maždaug 30–50 kartų daugiau kalio katijonų, 5–15 kartų mažiau natrio katijonų ir 10–50 kartų mažiau chloro anijonų nei tarpląsteliniame skystyje.

Ramybės būsenoje beveik visi ląstelės membranos natrio kanalai yra uždaryti, o dauguma kalio kanalų yra atviri. Kai kalio jonai susiduria su atviru kanalu, jie praeina per membraną. Kadangi ląstelės viduje yra daug daugiau kalio jonų, osmosinė jėga juos išstumia iš ląstelės. Išsiskiriantys kalio katijonai padidina teigiamą krūvį išoriniame ląstelės membranos paviršiuje. Dėl kalio jonų išsiskyrimo iš ląstelės greitai išsilygintų jų koncentracijos ląstelės viduje ir išorėje. Tačiau tam neleidžia elektrinė jėga, atstumianti teigiamus kalio jonus nuo teigiamai įkrauto išorinio membranos paviršiaus.

Kuo didesnis teigiamas krūvis išoriniame membranos paviršiuje, tuo sunkiau kalio jonams pereiti iš citoplazmos per membraną. Kalio jonai paliks ląstelę tol, kol elektrinio atstūmimo jėga taps lygi osmosinio slėgio jėgai K +. Esant tokiam potencialo lygiui ant membranos, kalio jonų įėjimas ir išėjimas iš ląstelės yra pusiausvyroje, todėl membranos elektros krūvis šiuo momentu vadinamas kalio pusiausvyros potencialas. Neuronams jis yra nuo –80 iki –90 mV.

Kadangi ramybės būsenoje beveik visi membranos natrio kanalai yra uždaryti, Na + jonai nedideliais kiekiais patenka į ląstelę pagal koncentracijos gradientą. Jie tik labai nedidele dalimi kompensuoja teigiamo krūvio praradimą ląstelės vidinėje aplinkoje, kurį sukelia kalio jonų išsiskyrimas, tačiau negali reikšmingai kompensuoti šio praradimo. Todėl natrio jonų prasiskverbimas (nutekėjimas) į ląstelę sąlygoja tik nežymų membranos potencialo sumažėjimą, dėl to ramybės būsenos membranos potencialas turi šiek tiek mažesnę reikšmę, palyginti su kalio pusiausvyros potencialu.

Taigi kalio katijonai, paliekantys ląstelę, kartu su natrio katijonų pertekliumi tarpląsteliniame skystyje sukuria teigiamą potencialą ramybės ląstelės membranos išoriniame paviršiuje.

Ramybės būsenoje ląstelės plazminė membrana yra labai pralaidi chloro anijonams. Chloro anijonai, kurių daugiau yra tarpląsteliniame skystyje, pasklinda į ląstelę ir neša neigiamą krūvį. Visiškas chloro jonų koncentracijų išlyginimas ląstelės išorėje ir viduje neįvyksta, nes tam trukdo panašių krūvių elektrinio abipusio atstūmimo jėga. Sukurta chloro pusiausvyros potencialas, kurioje chloro jonų patekimas į ląstelę ir jų išėjimas iš jos yra pusiausvyroje.

Ląstelės membrana praktiškai nepralaidi dideliems organinių rūgščių anijonams. Todėl jie lieka citoplazmoje ir kartu su įeinančiais chloro anijonais suteikia neigiamą potencialą besiilsinčios nervinės ląstelės membranos vidiniame paviršiuje.

Svarbiausia ramybės membranos potencialo reikšmė yra ta, kad jis sukuria elektrinį lauką, kuris veikia membranos makromolekules ir suteikia jų įkrautoms grupėms tam tikrą vietą erdvėje. Ypač svarbu, kad šis elektrinis laukas nulemtų natrio kanalų aktyvavimo vartų uždarumą ir jų inaktyvavimo vartų atvirą būseną (61 pav., A). Tai užtikrina, kad ląstelė yra ramybės būsenoje ir yra pasirengusi jaudintis. Netgi santykinai nedidelis ramybės membranos potencialo sumažėjimas atveria natrio kanalų aktyvacijos „vartus“, kurie pašalina ląstelę iš ramybės būsenos ir sukelia sužadinimą.

2 paskaita. Bendroji jaudinamųjų audinių fiziologija. Poilsio potencialas. Veiksmo potencialas.

۩ Sužadinimo proceso esmė. Sužadinimo proceso esmę galima suformuluoti taip. Visos kūno ląstelės turi elektrinį krūvį, kuris susidaro dėl nevienodos anijonų ir katijonų koncentracijos ląstelės viduje ir išorėje. Skirtingos anijonų ir katijonų koncentracijos ląstelės viduje ir išorėje yra nevienodo ląstelės membranos pralaidumo įvairiems jonams ir jonų siurblių veikimo pasekmė. Sužadinimo procesas prasideda dirgikliu veikiant sužadinamą ląstelę. Pirma, jo membranos pralaidumas natrio jonams labai greitai padidėja ir greitai normalizuojasi, tada kalio jonams ir taip pat greitai, bet su tam tikru vėlavimu, normalizuojasi. Dėl to jonai juda į ląstelę ir iš jos pagal elektrocheminį gradientą – tai yra sužadinimo procesas. Sužadinti galima tik tada, kai ląstelė nuolat palaiko ramybės potencialą (membranos potencialą), o ją dirginant greitai pasikeičia ląstelės membranos pralaidumas.

۩ Poilsio potencialas. Potencialas poilsiui (RP) - tai yra elektros potencialo skirtumas tarp ląstelės vidinės ir išorinės aplinkos ramybės būsenoje. Šiuo atveju ląstelės viduje registruojamas neigiamas krūvis. PP dydis skirtingose ląstelėse yra skirtingas. Taigi griaučių raumenų skaidulose fiksuojamas 60-90 mV PP, neuronuose - 50-80 mV, lygiuosiuose raumenyse - 30-70 mV, širdies raumenyse - 80-90 mV. Ląstelių organelės turi savo kintamą membranos potencialą.

Tiesioginė ramybės potencialo egzistavimo priežastis yra nevienoda anijonų ir katijonų koncentracija ląstelės viduje ir išorėje (žr. 1 lentelę!).

1 lentelė. Intraląstelinių ir tarpląstelinių jonų koncentracijos raumenų ląstelėse.

Intraląstelinė koncentracija, mM	Ekstraląstelinė koncentracija, mM




A- (didelių molekulių tarpląsteliniai anijonai)			A (didelių molekulių tarpląsteliniai anijonai)
		Nedidelis kiekis		Nedidelis kiekis
		Labai mažai		Pagrindinis kiekis

Netolygus jonų pasiskirstymas ląstelės viduje ir išorėje yra nevienodo ląstelės membranos pralaidumo įvairiems jonams ir jonų siurblių, transportuojančių jonus į ląstelę ir iš jos prieš elektrocheminį gradientą, pasekmė. Pralaidumas - tai jos gebėjimas praleisti vandenį, neįkrautas ir įkrautas daleles pagal difuzijos ir filtravimo dėsnius. Jis apibrėžiamas:

Kanalų dydžiai ir dalelių dydžiai;

Dalelių tirpumas membranoje (ląstelės membrana pralaidi joje tirpstantiems lipidams ir nepralaidi peptidams).

Laidumas – yra įkrautų dalelių gebėjimas prasiskverbti pro ląstelės membraną pagal elektrocheminį gradientą.

Skirtingas skirtingų jonų pralaidumas vaidina svarbų vaidmenį formuojant PP:

Kalis yra pagrindinis jonas, užtikrinantis PP susidarymą, nes jo pralaidumas yra 100 kartų didesnis nei pralaidumas natriui. Kai kalio koncentracija ląstelėje mažėja, PP mažėja, o padidėjus – didėja. Jis gali judėti į kamerą ir iš jos. Ramybės būsenoje subalansuojamas įeinančių ir išeinančių kalio jonų skaičius ir nustatomas vadinamasis kalio pusiausvyros potencialas, kuris apskaičiuojamas naudojant Nernsto lygtį. Jo mechanizmas yra toks: kadangi elektriniai ir koncentracijos gradientai yra priešingi vienas kitam, kalis linkęs išeiti išilgai koncentracijos gradiento, o neigiamas krūvis ląstelės viduje ir teigiamas krūvis už ląstelės ribų to neleidžia. Tada įeinančių jonų skaičius tampa lygus išeinančių jonų skaičiui.

Natris patenka į ląstelę. Jo pralaidumas yra mažas, palyginti su kalio pralaidumu, todėl jo indėlis į PP susidarymą yra mažas.

Chloras į ląstelę patenka mažais kiekiais, nes membranos pralaidumas jai yra mažas, o jį subalansuoja natrio jonų kiekis (pritraukia priešingi krūviai). Vadinasi, jo indėlis formuojant PP yra mažas.

Organiniai anijonai (glutamatas, aspartatas, organiniai fosfatai, sulfatai) išvis negali išeiti iš ląstelės, nes yra dideli. Todėl dėl jų ląstelės viduje susidaro neigiamas krūvis.

Kalcio jonų vaidmuo formuojant PP yra tas, kad jie sąveikauja su išoriniais neigiamais ląstelės membranos krūviais ir neigiamomis intersticio karboksilo grupėmis, neutralizuodami juos, o tai lemia PP stabilizavimą.

Be minėtų jonų, formuojantis PP svarbų vaidmenį atlieka ir membranos paviršiniai krūviai (dažniausiai neigiami). Juos sudaro glikoproteinai, glikolipidai ir fosfolipidai: fiksuoti išoriniai neigiami krūviai, neutralizuojantys teigiamus išorinio membranos paviršiaus krūvius, mažinantys PP, o fiksuoti vidiniai neigiami membranos krūviai, priešingai, didinantys PP, apibendrinant. su anijonais ląstelės viduje. Taigi, ramybės potencialas yra visų teigiamų ir neigiamų jonų krūvių, esančių ląstelės viduje ir išorėje, bei ląstelės membranos paviršiaus krūvių algebrinė suma..

Joninių siurblių vaidmuo formuojant PP. Jonų siurblys yra baltymo molekulė, užtikrinanti jonų perdavimą tiesiogiai sunaudojant energiją, priešingai nei elektriniai ir koncentracijos gradientai. Dėl susieto natrio ir kalio transportavimo ląstelėje ir išorėje palaikomas pastovus šių jonų koncentracijų skirtumas. Viena ATP molekulė užtikrina vieną Na/K pompos ciklą – trijų natrio jonų perkėlimą už ląstelės ribų ir dviejų kalio jonų pernešimą ląstelės viduje. Taigi PP didėja. Normali ramybės potencialo vertė yra būtina sąlyga, kad susidarytų veikimo potencialas, tai yra, kad susidarytų sužadinimo procesas.

۩Veiksmo potencialas. Veiksmo potencialas yra elektrofiziologinis procesas, kuris išreiškiamas greitais membranos potencialo svyravimais dėl membranos pralaidumo pokyčių ir jonų difuzijos į ląstelę ir iš jos. PD vaidmuo yra užtikrinti signalų perdavimą tarp nervinių ląstelių, nervų centrų ir darbo organų, raumenyse PD užtikrina elektromechaninio sujungimo procesą. PD galioja „viskas arba nieko“ įstatymas. Jei stimuliacijos stiprumas mažas, atsiranda vietinis potencialas, kuris neplinta.

Veikimo potencialas susideda iš trijų fazių: depoliarizacija, tai yra PP išnykimas; inversija – ląstelės krūvio ženklo pakeitimas į priešingą; repoliarizacija – pirminio MP atkūrimas.

Veikimo potencialo atsiradimo mechanizmas.

Depoliarizacijos fazė . Kai dirgiklis veikia ląstelę, įvyksta pradinė dalinė ląstelės membranos depoliarizacija, nekeičiant jos pralaidumo jonams. Kai depoliarizacija pasiekia maždaug 50% ribinės vertės, membranos pralaidumas Na + didėja ir iš pradžių gana lėtai. Per šį laikotarpį varomoji jėga, užtikrinanti Na + judėjimą į ląstelę, yra koncentracija ir elektriniai gradientai. Prisiminkime, kad ląstelės vidus yra neigiamai įkrautas (priešingi krūviai traukia), o Na + koncentracija ląstelės išorėje yra 12 kartų didesnė nei ląstelės viduje. Sąlyga, užtikrinanti tolesnį Na + patekimą į ląstelę, yra ląstelės membranos pralaidumo padidėjimas, kurį lemia natrio kanalų vartų mechanizmo būsena. Natrio kanalų blokavimo mechanizmas yra išorinėje ir vidinėje ląstelės membranos pusėse, kalio kanalų blokavimo mechanizmas yra tik ant viduje membranos. Natrio kanalai turi aktyvavimo m vartus, esančius ląstelės membranos išorėje, ir inaktyvavimo h vartus, esančius membranos viduje. Poilsio sąlygomis aktyvavimo m vartai yra uždaryti, o inaktyvavimo h vartai yra atidaryti. Kalio aktyvinimo vartai yra uždaryti, bet kalio inaktyvavimo vartai nėra. Kai ląstelės depoliarizacija pasiekia kritinę vertę, kuri paprastai yra 50 mV, membranos pralaidumas Na + smarkiai padidėja, nes atsidaro daugybė nuo įtampos priklausančių natrio kanalų m-vartų ir natrio jonai lavina veržiasi į ląstelę. . Besivystanti ląstelės membranos depoliarizacija papildomai padidina jos pralaidumą ir atitinkamai natrio laidumą: atsidaro vis daugiau aktyvacijos m vartų. Dėl to PP išnyksta, tai yra, jis tampa lygus nuliui. Depoliarizacijos fazė čia baigiasi. Jo trukmė yra maždaug 0,2–0,5 ms.

Inversijos fazė . Membranos įkrovimo procesas reiškia antrąją AP fazę – inversijos fazę. Inversijos fazė skirstoma į kylančius ir mažėjančius komponentus. Kylanti dalis . Išnykus PP, natrio jonų patekimas į ląstelę tęsiasi, nes natrio aktyvacijos m-vartai vis dar yra atviri. Dėl to krūvis ląstelės viduje tampa teigiamas, o išorinis – neigiamas. Per milisekundės dalį natrio jonai toliau patenka į ląstelę. Taigi visą kylančią AP smailės dalį daugiausia užtikrina Na + patekimas į ląstelę. Mažėjantis inversijos fazės komponentas . Praėjus maždaug 0,2–0,5 ms nuo depoliarizacijos pradžios, AP didėjimas sustoja, kai užsidaro natrio inaktyvavimo h vartai ir atsidaro kalio aktyvinimo vartai. Kadangi kalis daugiausia yra ląstelės viduje, jis pagal koncentracijos gradientą pradeda greitai iš jos išeiti, dėl to ląstelėje mažėja teigiamai įkrautų jonų skaičius. Ląstelės krūvis vėl pradeda mažėti. Inversijos fazės žemyn komponento metu kalio jonų išėjimą iš ląstelės taip pat palengvina elektrinis gradientas. K+ yra išstumiamas iš ląstelės teigiamo krūvio ir pritraukiamas neigiamo krūvio iš išorės. Tai tęsiasi tol, kol teigiamas krūvis ląstelės viduje visiškai išnyksta. Kalis iš ląstelės išeina ne tik kontroliuojamais, bet ir nekontroliuojamais kanalais – nuotėkio kanalais. AP amplitudė susideda iš AP vertės ir inversijos fazės vertės, kuri skirtingose ląstelėse yra 10-50 mV.

Repoliarizacijos fazė . Kol aktyvavimo kalio kanalai yra atviri, K+ vis tiek toliau palieka ląstelę pagal cheminį gradientą. Krūvis ląstelės viduje tampa neigiamas, o išorėje – teigiamas, todėl elektrinis gradientas smarkiai slopina kalio jonų išsiskyrimą iš ląstelės. Tačiau kadangi cheminio gradiento stiprumas yra didesnis už elektrinio gradiento stiprumą, kalio jonai ir toliau labai lėtai palieka ląstelę. Tada aktyvavimo kalio vartai užsidaro, paliekant tik kalio jonų išėjimą per nuotėkio kanalus, tai yra išilgai koncentracijos gradiento per nekontroliuojamus kanalus.

Taigi PD sukelia ciklinis natrio jonų patekimo į ląstelę procesas ir vėliau iš jos išsiskiriantis kalis. Ca 2+ vaidmuo AP atsiradimui nervinėse ląstelėse yra nereikšmingas. Tačiau Ca 2+ vaidina labai svarbų vaidmenį atsirandant širdies raumens veikimo potencialui, perduodant impulsus iš vieno neurono į kitą, iš nervinės skaidulos į raumenų skaidulą ir užtikrinant raumenų susitraukimą.

Po AP atsiranda pėdsakų reiškiniai (būdingi neuronams) – pirmiausia pėdsakų hiperpoliarizacija, o paskui pėdsakų depoliarizacija. Hiperpoliarizacija ląstelės membrana dažniausiai yra vis dar likusio padidėjusio membranos pralaidumo kalio jonams pasekmė. Pėdsakų depoliarizacija yra susijęs su trumpalaikiu Na + membranos pralaidumo padidėjimu ir jo patekimu į ląstelę pagal cheminius ir elektrinius gradientus.

Be to, yra: a) vadinamoji fazė absoliutus atsparumas ugniai, arba visiškas ląstelės nesujaudinimas. Jis pasireiškia AP piko metu ir trunka 1-2 ms; ir b) santykinė ugniai atspari fazė– dalinio ląstelės atkūrimo laikotarpis, kai stiprus dirginimas gali sukelti naują sužadinimą. Santykinis atsparumas ugniai atitinka paskutinę repoliarizacijos fazės dalį ir vėlesnę ląstelės membranos hiperpoliarizaciją. Neuronuose po hiperpoliarizacijos galima dalinė ląstelės membranos depoliarizacija. Šiuo laikotarpiu kitą veikimo potencialą gali sukelti silpnesnė stimuliacija, nes MP yra šiek tiek mažesnis nei įprastai. Šis laikotarpis vadinamas išaukštinimo fazė(padidėjusio jaudrumo laikotarpis).

Ląstelių jaudrumo fazių pokyčių greitis lemia jos labilumą. Labiškumas, arba funkcinis mobilumas, yra vieno sužadinimo ciklo greitis. Jaudinamo darinio labilumo matas yra didžiausias AP skaičius, kurį jis gali atkurti per 1 sekundę. Paprastai sužadinimas trunka mažiau nei 1 ms ir yra panašus į sprogimą. Toks „sprogimas“ vyksta galingai, bet greitai baigiasi.

Potencialus dokumentas

... . Jaudrumas audiniai ir jos matas. Dirginimo dėsniai jaudinantis audiniai: jėga, laikas veiksmai erzina... potencialus ramybė(MPP); 2) membrana potencialus veiksmai(MPD); 3) potencialus bazinis metabolinis gradientas (metabolinis potencialus). Potencialus ...

Ramybės membranos potencialas (RMP) yra potencialų skirtumas tarp išorinės ir vidinės membranos pusių sąlygomis, kai ląstelė nėra sužadinta. Ląstelės citoplazma neigiamai įkraunama tarpląstelinio skysčio atžvilgiu dėl netolygaus anijonų ir katijonų pasiskirstymo abiejose membranos pusėse. Potencialų skirtumas (įtampa) už įvairios ląstelės turi reikšmę nuo -50 iki -200 mV (minusas reiškia, kad ląstelės viduje yra daugiau neigiamo krūvio nei išorėje). Ramybės membranos potencialas atsiranda ant visų ląstelių membranų – sužadinamųjų (nervų, raumenų, sekrecinių ląstelių) ir nejaudinančių.

MPS yra būtinas norint palaikyti ląstelių, tokių kaip raumenų ir nervų ląstelės, jaudrumą. Jis taip pat turi įtakos visų įkrautų dalelių transportavimui bet kokio tipo ląstelėje: skatina pasyvų anijonų ir katijonų pernešimą iš ląstelės į ląstelę.

Membraninio potencialo susidarymą ir palaikymą užtikrina Įvairių tipų jonų siurbliai (ypač natrio-kalio siurblys arba natrio-kalio ATPazė) ir jonų kanalai (kalio, natrio, chlorido jonų kanalai).

Poilsio potencialo įrašymas

Ramybės potencialui užfiksuoti naudojama speciali mikroelektrodų technologija. Mikroelektrodas yra plonas stiklinis vamzdelis pailgu galu, mažesnio nei 1 mikrono skersmens, užpildytas elektrolito tirpalu (dažniausiai kalio chloridu). Etaloninis elektrodas yra sidabro chloruota plokštelė, esanti tarpląstelinėje erdvėje; abu elektrodai yra prijungti prie osciloskopo. Iš pradžių abu elektrodai yra tarpląstelinėje erdvėje ir tarp jų nėra potencialų skirtumo, jei pro membraną į ląstelę įkišate įrašymo mikroelektrodą, osciloskopas parodys staigų potencialo poslinkį iki maždaug -80 mV. Šis potencialo poslinkis vadinamas ramybės membranos potencialu.

Poilsio potencialo formavimas

Ramybės membranos potencialo atsiradimą lemia du veiksniai: pirma, skiriasi įvairių jonų koncentracijos ląstelės išorėje ir viduje, antra, membrana yra pusiau laidi: vieni jonai gali prasiskverbti pro ją, kiti – ne. Abu šie reiškiniai priklauso nuo specialių baltymų buvimo membranoje: koncentracijos gradientai sukuria jonų siurblius, o jonų kanalai užtikrina membranos pralaidumą jonams. Svarbiausias vaidmuo Kalio, natrio ir chloro jonai vaidina svarbų vaidmenį formuojant membranos potencialą. Šių jonų koncentracijos skiriasi abiejose membranos pusėse. Žinduolių neuronui K + koncentracija yra 140 mmol ląstelės viduje ir tik 5 mM išorėje, Na + koncentracijos gradientas yra beveik priešingas – 150 mmol išorėje ir 15 mM viduje. Tokį jonų pasiskirstymą palaiko plazmos membranoje esantis natrio-kalio siurblys – baltymas, kuris naudoja ATP energiją, kad pumpuotų K + į ląstelę ir iš jos atsisiųstų Na +. Taip pat yra kitų jonų, pavyzdžiui, chlorido anijono Cl - koncentracijos gradientas.

Kalio ir natrio katijonų koncentracijos gradientai yra cheminė potencialios energijos forma. Energiją paverčiant elektros energija dalyvauja jonų kanalai – poras formuoja specialių transmembraninių baltymų sankaupos. Kai jonai difunduoja kanalu, jie turi elektros krūvio vienetą. Bet koks grynasis teigiamų ar neigiamų jonų judėjimas per membraną sukurs įtampą arba potencialų skirtumą abiejose membranos pusėse.

Jonų kanalai, dalyvaujantys kuriant MPS, turi selektyvų pralaidumą, tai yra, jie leidžia tik prasiskverbti tam tikro tipo jonų. Ramybės būsenoje neuronų membranoje kalio kanalai yra atviri (tie, kurie daugiausia praleidžia tik kalį), dauguma natrio kanalų yra uždaryti. K+ jonų difuzija per kalio kanalus yra labai svarbi membranos potencialui sukurti. Kadangi K+ koncentracija ląstelės viduje yra daug didesnė, cheminis gradientas skatina šių katijonų ištekėjimą iš ląstelės, todėl citoplazmoje vyrauja anijonai, kurie negali praeiti pro kalio kanalus.

Kalio jonų nutekėjimą iš ląstelės riboja pats membranos potencialas, nes tam tikru lygiu neigiamų krūvių kaupimasis citoplazmoje apribos katijonų judėjimą už ląstelės ribų. Taigi pagrindinis MPS atsiradimo veiksnys yra kalio jonų pasiskirstymas veikiant elektriniam ir cheminiam potencialui.

Pusiausvyros potencialas

Siekiant nustatyti konkretaus jono judėjimo per pusiau pralaidžią membraną poveikį membranos potencialo formavimuisi, kuriamos modelių sistemos. Tokią modelio sistemą sudaro indas, padalytas į dvi ląsteles dirbtine pusiau pralaidžia membrana, į kurią įmontuoti jonų kanalai. Į kiekvieną elementą galima panardinti po elektrodą ir išmatuoti potencialų skirtumą.

Apsvarstykite atvejį, kai dirbtinė membrana yra pralaidi tik kaliui. Abiejose modelio sistemos membranos pusėse sukuriamas panašus į neurono koncentracijos gradientas: 140 mM kalio chlorido (KCl) tirpalas dedamas į ląstelę, atitinkančią citoplazmą (vidinę ląstelę), ir 5 mmol tirpalo dedamas į ląstelę, atitinkančią tarpląstelinį skystį (išorinę ląstelę). KCl. Kalio jonai pasklis per membraną į išorinę ląstelę pagal koncentracijos gradientą. Bet kadangi Cl anijonai negali prasiskverbti pro membraną, vidinėje ląstelėje atsiranda neigiamo krūvio perteklius, kuris trukdys katijonams nutekėti. Kai tokie modelio neuronai pasieks pusiausvyros būseną, cheminio ir elektrinio potencialo veikimas bus subalansuotas ir nebus stebima grynoji K+ difuzija. Tokiomis sąlygomis stebima membranos potencialo vertė vadinama tam tikro jono pusiausvyros potencialu (E jonu). Kalio pusiausvyros potencialas yra maždaug -90 mV.

Panašų eksperimentą galima atlikti su natriu, tarp ląstelių įrengiant membraną, pralaidžią tik šiam katijonui, o išorinėje ląstelėje įdedant 150 mM koncentracijos natrio chlorido tirpalą, o vidinėje - 15 mM. Natris pateks į vidinę ląstelę, jo potencialas bus apie 62 mV.

Jonų, kurie turi išsisklaidyti, kad susidarytų elektrinis potencialas, skaičius yra labai mažas (apie 10-12 mol K + 1 cm 2 membranos), šis faktas turi du svarbias pasekmes. Pirma, tai reiškia, kad jonų, galinčių prasiskverbti pro membraną, koncentracijos išlieka stabilios ląstelės išorėje ir viduje, net ir po to, kai jų judėjimas užtikrinamas nustačius elektrinį potencialą. Antra, menki jonų srautai per membraną, siekiant nustatyti potencialą, nepažeidžia citoplazmos ir tarpląstelinio skysčio kaip visumos elektrinio neutralumo; krūviai pasiskirsto tik zonoje, esančioje šalia plazmos membranos.

Nernsto lygtis

Tam tikro jono, pavyzdžiui, kalio, pusiausvyros potencialą galima apskaičiuoti naudojant Nernsto lygtį, kuri atrodo taip:

kur R – universali dujų konstanta, T – absoliuti temperatūra (pagal Kelvino skalę), z – jonų krūvis, F – Faradėjaus skaičius, o, i – atitinkamai kalio koncentracija ląstelės išorėje ir viduje. Kadangi aprašyti procesai vyksta esant 310 ° K kūno temperatūrai, o skaičiavime lengviau naudoti dešimtainius logaritmus nei natūralius, ši lygtis transformuojama taip:

Pakeitę K + koncentracijas į Nernsto lygtį, gauname kalio pusiausvyros potencialą, kuris yra -90 mV. Kadangi išorinė membranos pusė laikoma nulinio potencialo, minuso ženklas reiškia, kad pusiausvyros kalio potencialo sąlygomis vidinė membranos pusė yra santykinai elektronneigiamesnė. Panašius skaičiavimus galima atlikti ir pusiausvyriniam Natjevo potencialui, jis yra 62 mV.

Goldmano lygtys

Nors kalio jonų pusiausvyros potencialas yra -90 mV, neurono MVC yra šiek tiek mažiau neigiamas. Šis skirtumas atspindi nedidelį, bet pastovų Na + jonų srautą per membraną ramybės būsenoje. Kadangi natrio koncentracijos gradientas yra priešingas kalio koncentracijos gradientui, Na + juda į ląstelę ir perkelia grynąjį krūvį membranos viduje į teigiama pusė. Tiesą sakant, neurono MVC yra nuo -60 iki -80 mV. Ši vertė yra daug artimesnė E K nei E Na, nes ramybės būsenoje neuronas turi daug atvirų kalio kanalų ir labai mažai natrio kanalų. MPS įrengimui įtakos turi ir chloro jonų judėjimas. 1943 m. Davidas Goldamanas pasiūlė patobulinti Nernsto lygtį, kad ji atspindėtų skirtingų jonų poveikį membranos potencialui, atsižvelgiant į santykinį membranos pralaidumą kiekvienam jonų tipui:

kur R yra universali dujų konstanta, T yra absoliuti temperatūra (pagal Kelvino skalę), z yra jono krūvis, F yra Faradėjaus skaičius, [jonas]o, [jonas]i yra jonų koncentracija viduje ir už ląstelių ribų P yra atitinkamo jono santykinis membranos pralaidumas. Šioje lygtyje įkrovos vertė neišsaugoma, tačiau į ją atsižvelgiama - chloro išorinė ir vidinė koncentracija yra sukeičiama, nes jo įkrova yra 1.

Ramybės membranos potencialo vertė įvairiems audiniams

Atskirti raumenys -95 mV;
Apleisti raumenys -50 mV;
Astroglia nuo -80 iki -90 mV;
Neuronai -70 mV.

Natrio ir kalio siurblio vaidmuo formuojant MPS

Ramybės membranos potencialas gali egzistuoti tik esant netolygiam jonų pasiskirstymui, kurį užtikrina natrio-kalio siurblio veikimas. Be to, šis baltymas taip pat gamina elektrogeninę galią – perneša 3 natrio katijonus mainais į 2 kalio jonus, patenkančius į ląstelę. Taigi Na + -K + -ATPazė sumažina MPS 5-10 mV. Šio baltymo aktyvumo slopinimas veda prie nežymaus (5-10 mV) momentinio membranos potencialo padidėjimo, po kurio jis kurį laiką egzistuos gana stabiliame lygyje, o Na + ir K + koncentracijos gradientai išliks. Vėliau šie gradientai pradės mažėti dėl membranos prasiskverbimo į jonus, o po kelių dešimčių minučių membranos elektrinis potencialas išnyks.