Čo je to membránový potenciál. Membránový potenciál odpočinku

Membránový potenciál (MP) je potenciálny rozdiel medzi vonkajším a vnútorným povrchom bunky excitabilnej bunky v podmienkach jeho zvyšku. V priemere sa bunky excitabilných tkanív MP dosahuje 50 - 80 mV, s mínusovým znakom vo vnútri bunky. Štúdium povahy membránového potenciálu ukázala, že vo všetkých excitabilných bunkách (neuróny, svalové vlákna, myokardiocyty, bunky hladkého svalstva) je jeho prítomnosť hlavne kvôli iónom až +. Ako je známe, v excitabilných bunkách v dôsledku prevádzky Na-K-čerpadla, sa koncentrácia iónov K + v cytoplazme v pokoji udržiava na 150 mm, zatiaľ čo v extracelulárnom médiu koncentrácia tohto iónu zvyčajne nepresahuje 4 - 5 mm. To znamená, že intracelulárna koncentrácia iónov až + pri 30 - 37-krát je vyššia ako extracelulárne. Preto podľa gradientu koncentrácie iónov K + sa snažia opustiť bunku do extracelulárneho média. V pokoji, v skutočnosti existuje tok iónov z bunky, zatiaľ čo difúzia sa uskutočňuje podľa draslíkových kanálov, z ktorých väčšina je otvorená. V dôsledku toho, že membrána excitabilných buniek nepriepustných pre intracelulárne anióny (glutamát, aspartát, organické fosfáty), na vnútornom povrchu bunkovej membrány v dôsledku výstupu iónov až + nadbytok negatívne nabitých častíc a na vonkajšom nadbytku pozitívnych častíc. Tam je rozdiel v potenciáloch, t.j. membránový potenciál, ktorý zabraňuje nadmernému výstupu iónov na + z bunky. S určitou hodnotou MP, rovnováha sa vyskytuje medzi výstupom iónov K + pozdĺž koncentračným gradientom a vstupom (refundácie) týchto iónov elektrickým gradientom. Membránový potenciál, na ktorom sa dosiahne táto rovnováha, je názov rovnovážneho potenciálu. Okrem iónov K + sa určitý príspevok k vytvoreniu membránového potenciálu pripraví iónmi NA + a SL. Najmä je známe, že koncentrácia Na + iónov v extracelulárnom médiu je 10-krát väčšia ako bunka (140 mm oproti 14 mm). Preto Na + ióny v mieri sa snažia vstúpiť do klietky. Hlavná časť sodíkových kanálov v pokoji je však uzavretá (relatívna permeabilita pre ióny NA +, posudzovanie experimentálnymi údajmi získanými na obrie Squid Akuson, 25-krát nižší ako pre ióny na +). Preto bunka obsahuje len malý tok iónov NA +. To však stačí, aby aspoň čiastočne kompenzoval prebytok aniónov vo vnútri bunky. Koncentrácia iónov extracelulárneho média je tiež vyššia ako vo vnútri bunky (125 mm proti 9 mm), a preto sa tieto anióny tiež snažia vstúpiť do bunky, samozrejme podľa chlórových kanálov.

Membránový potenciál

Mifragmický potenciál odpočinku hlavných nervových vlákien, keď sa na nich nevykonávajú nervové signály, je to asi -90 mv. To znamená, že potenciál vo vnútri vlákna je 90 mV je negatívny ako potenciál extracelulárnej tekutiny mimo vlákna. Ďalej vysvetlíme všetky faktory, ktoré určujú úroveň tohto odpočinku, ale predtým, ako je potrebné opísať dopravné vlastnosti membrány nervovej vlákien pre ióny sodíka a draslíka v pokojových podmienkach. Aktívna transport iónov sodíka a draslíka cez membránu. Sodík-draslíkové čerpadlo. Pripomeňme, že všetky bunkové membrány tela majú silný NA + / K + -HACOC, neustále čerpania sodíkové ióny mimo bunky a čerpania draslíkových iónov vo vnútri. Ide o elektrické čerpadlo, pretože pozitívne obvinenia smerom von sa čerpá viac ako vo vnútri (3 ióny sodíka pre každé 2 ióny draslíka). V dôsledku toho sa vo vnútri bunky vytvára celkový deficit pozitívnych iónov, čo vedie k negatívnemu potenciálu zvnútra bunková membrána. Na + / K + -HACOC tiež vytvára veľký koncentračný gradient pre sodík a draslík cez samotnú membránu nervového vlákna: Na + (Vonkajšia): 142 MEKV / L Na + (Vnútri): 14 MeKV / LK + (Vonkajšie) : 4 Meq / L až + (vo vnútri): 140 MekV / L, pomer koncentrácií dvoch iónov vo vnútri a vonku je: Na vnútorný / na vonkajšok - 0,1 K Vnútri / -K vonku \u003d 35,0

Draslík a únik sodíka cez membránu nervového vlákna. Obrázok ukazuje kanálový proteín v membráne nervovej vláknej vlákien, nazývaný únik draslíka sodíka, cez ktorý môžu prejsť draslíka a sodíkové ióny. Únik draslíka je obzvlášť nevyhnutný, pretože kanály sú priepustnejšie pre ióny draslíka ako sodík (normálne asi 100 krát). Ako je uvedené ďalej, tento rozdiel priepustnosti je mimoriadne dôležitý na určenie úrovne normálneho potenciálu údržby membrány.

Hlavné ióny, ktoré určujú veľkosť MP, teda ióny K + opúšťajú bunku. Na + ióny vstupujúce do bunky v malých množstvách čiastočne znižujú hodnotu MPS a ióny CL-, tiež zahrnuté v bunke pod odpočinul, do určitej miery kompenzovať tento vplyv Na + iónov. Mimochodom, v mnohých experimentoch s rôznymi excitabilnými bunkami sa zistilo, že čím vyššia je priepustnosť bunkovej membrány pre ióny NA + v pokojových podmienkach, tým nižšia hodnota MP. Aby bola MP, ktorá sa má udržiavať na konštantnej úrovni, je potrebné udržiavať iónovú asymetriu. Na tento účel, najmä iónové čerpadlá (Na-K-čerpadlo, a tiež Pravdepodobne SL pump), ktoré obnovujú iónovú asymetriu, najmä po excitácii. Keďže tento typ prepravy iónov je aktívny, t.j. vyžaduje náklady na energiu, potom na udržanie membránového potenciálu bunky, je potrebné trvalé ATP.

Charakter akčného potenciálu

Potenciál činnosti (PD) je krátkodobá zmena v potenciálnom rozdiele medzi vonkajším a vnútorným povrchom membrány (alebo medzi dvoma tkanivovými bodmi), ku ktorému dochádza v čase excitácie. Pri registrácii potenciálu neurónov s použitím mikroelektródy, je pozorovaný typický potenciál v tvare píku. V zjednodušenej forme, počas výskytu PD sa rozlišujú nasledujúce fázy: počiatočný depolarizačný stupeň, potom rýchly pokles membránového potenciálu na nulu a dobíjajú membránu, potom sa obnoví počiatočná úroveň membránového potenciálu (repolarizácia) . Na + ióny hrajú hlavnú úlohu v týchto procesoch, depolarizácia je pôvodne spôsobená menším nárastom permeability membrány pre ióny Na +. Čím vyšší je však stupeň depolarizácie, tým vyššia je permeability sodíkových kanálov, tým viac sodíkových iónov sú zahrnuté v bunke a čím vyšší stupeň depolarizácie. Počas tohto obdobia neexistuje len zníženie potenciálneho rozdielu na nulu, ale aj zmenu v oblasti polarity membrány - vo výške pd píku, vnútorný povrch membrány sa nabíja pozitívne na vonkajší. Procesy repolarizácie sú spojené so zvýšením výstupu z iónov buniek do + cez otvorené kanály. Vo všeobecnosti treba poznamenať, že tvorba akčného potenciálu je komplexný proces založený na koordinovanej zmene v priepustnosti plazmatickej membrány pre dva alebo tri hlavné ióny (Na +, K + a CA ++). Hlavnou podmienkou pre excitáciu excitovanej bunky je znížiť svoj membránový potenciál na kritickú úroveň depolarizácie (KUD). Akékoľvek dráždivé, alebo činidlo schopné znížiť membránový potenciál excitabilnej bunky kritická úroveň Depolarizácia je schopná vzrušujúcu túto bunku. Akonáhle MP dosiahne úroveň KUD, proces bude pokračovať nezávisle a povedie k objavu všetkých sodíkových kanálov, t.j. vytvárať plnohodnotný PD. Ak membránový potenciál nedosiahne túto úroveň, potom najlepší prípad Tam bude tzv. Miestne potenciál (miestna odpoveď).

V rade excitabilných tkanív je veľkosť membránového potenciálu v čase nekonzistentná - pravidelne sa znižuje (tj spontánna depolarizácia) a nezávisle dosiahne kud, v dôsledku čoho sa spontánne vzrušenie objaví, potom sa obnoví membránový potenciál na počiatočnú úroveň a potom sa cyklus opakuje. Táto nehnuteľnosť dostala názov automatizácie. Avšak, na excitáciu väčšiny excitabilných buniek je potrebné mať vonkajšiu (vzhľadom na tieto bunky) dráždivého.

Koncentrácia iónov vo vnútri a mimo bunky

Takže existujú dva fakty, ktoré treba brať do úvahy, aby sa porozumeli mechanizmom, ktoré podporujú membránový potenciál odpočinku.

1 . Koncentrácia iónov draslíka v bunke je významne vyššia ako v extracelulárnom médiu. 2 . Membrána v pokoji je selektívne priepustná pre K + a pre Na + permeabilitu membrány samotného je nevýznamná. Ak užívate permeabilitu pre draslíka na 1, potom bude permeability samotného sodíka len 0,04. Teda, k dispozícii je konštantný tok iónov až + z cytoplazmy na koncentračnom gradiente. Draslík prúdu z cytoplazmy vytvára relatívny deficit pozitívnych nábojov na vnútornom povrchu, pre anióny, bunková membrána je nepreniknuteľná v dôsledku bunkovej cytoplazmy sa ukáže, aby sa negatívne nabité vzhľadom na okolité médium. Tento rozdiel medzi potenciálom medzi bunkou a extracelulárnym priestorom, polarizáciou bunky, sa nazýva potenciál odpočinku membrány (MPP).

Vzniká otázka: Prečo prúd draslíkových iónov nebudú pokračovať až do koncentrácie iónu vonku a vo vnútri bunky? Treba si to pamätať, toto je nabitá častica, preto jeho pohyb závisí od náboja membrány. Intracelulárny záporný náboj, ktorý je vytvorený vďaka prúdu iónov draslíka z bunky, zabraňuje výstupu z bunky nových iónov draslíka. Tok iónov draslíka sa ukončí, keď účinok elektrického poľa kompenzuje iónový pohyb pozdĺž koncentračného gradientu. V dôsledku toho je pre tento rozdiel v koncentráciách iónov na membráne vytvorený takzvaný rovnovážny potenciál pre draslík. Tento potenciál (EK) je RT / NF * LN / (n je iónová valencia) alebo

Ek \u003d 61,5 log /

Membránový potenciál (MP) je vo veľkej miere závisí od rovnovážneho potenciálu draslíka, avšak časť sodíkových iónov stále preniká do grilovania buniek, ako aj chlórových iónov. Záporný náboj, ktorý má bunkovú membránu, závisí od rovnovážnych potenciálov sodíka, draslíka a chlóru a je opísaný Nernstovou rovnicou. Prítomnosť tohto membránového odpočinku potenciálu je mimoriadne dôležitá, pretože je presne to, že určuje schopnosť bunky vzrušiť - špecifickú odpoveď na stimul.

Buniek

V pridelenie Bunky (prechod z odpočinku do aktívneho stavu) nastáva pri zvyšovaní permeability iónových kanálov pre sodík, a niekedy pre vápnik.Dôvodom zmeny priepustnosti môže byť zmena v potenciáli membrány - elektricky vylúčených kanálov sa aktivujú a interakcie membránových receptorov s biologicky účinná látka - receptorové riadené kanály a mechanický náraz. V každom prípade je potrebné pre rozvoj vzrušenia počiatočná depolarizácia je mierny pokles záporného náboja membrány, \\ t spôsobené pôsobením dráždivého. Dráždivý môže byť akákoľvek zmena parametrov vonkajšieho alebo vnútorného prostredia tela: svetlo, teplota, chemické látky (Vplyv na chuť a čuchové receptory), natiahnutie, tlak. Sodík sa ponáhľa do bunky, nastane iónový prúd a membránový potenciál sa znižuje. - depolarizácia Membrány.

Tabuľka 4.

Zmeny v membránovom potenciáli pri vzrušujúcom bunke.

Všimnite si, že vstup sodíka do bunky sa uskutočňuje podľa koncentračného gradientu a elektrickým gradientom: koncentrácia sodíka v bunke je 10-násobok nižšia ako v extracelulárnom médiu a náboji vzhľadom na extracelulárny negatívny. Súčasne sa aktivujú draslíkové kanály, ale aktivujú sa sodík (rýchly) a inaktivuje sa do 1 - 1,5 milisekúnd a kalivaya dlhšie.

Zmeny v membránovom potenciáli sú obvyklé, aby sa graficky zobrazovali. Na hornej časti je uvedená počiatočná depolarizácia membrány - zmena potenciálu v reakcii na pôsobenie dráždivého. Pre každú excitabilnú bunku existuje špeciálna úroveň membránového potenciálu, s dosiahnutím, ktoré vlastnosti sodíkových kanálov sa dramaticky menia. Tento potenciál sa nazýva kritická úroveň depolarizácie (Kud.). Keď membránové potenciálne zmeny, rýchle, potenciálne závislé sodíkové kanály sa otvoria, prúd sodíkových iónov sa ponáhľa do bunky. Keď prechod pozitívne nabitých iónov do bunky, v cytoplazme - sa zvyšuje pozitívny náboj. Výsledkom je, že transmembránový potenciálny rozdiel sa znižuje hodnota MP, je znížená na 0, a potom, keď sa membrána membrána nabíja a odhaľuje náboj (prekročenie) - teraz sa povrch stane elektronegatívnym vzhľadom na cytoplazmu - membrána depolarizovaná úplne médium. Ďalšia zmena nabíjania sa nevyskytuje, pretože sodíkové kanály sú inaktivované - Viac sodíka do bunky nemôže prúdiť, hoci koncentrácia gradient sa mení veľmi mierne. Ak má stimul taká sila, že membrána depolarizuje na KUD, tento stimul sa nazýva prahy, spôsobuje bunkovú excitáciu. Reverzným bodom potenciálu je znamením, že celý rad dráždivých látok akejkoľvek modality je preložený do jazyka nervový systém - Excitačné impulzy. Alebo excitačné potenciály sa nazývajú akčné potenciály. Akčný potenciál (PD) je rýchla zmena membránového potenciálu v reakcii na akcie dráždivého prahovej sily. PD má štandardné amplitúdy a dočasné parametre, ktoré nezávisia od sily stimulu, sú pravidlo "všetko alebo nič". Ďalšou fázou je obnovenie membránového potenciálu mieru - repoolizácia (Nižšia hodnota) je spôsobená najmä aktívnou iónovou dopravou. Najdôležitejším procesom aktívnej dopravy je práca NA / K - Čerpadlo, ktorá čerpadlá sodíkové ióny z bunky, v rovnakom čase čerpanie iónov draslíka vo vnútri bunky. Regenerácia membránového potenciálu dochádza v dôsledku prúdu iónov draslíka z bunky - draslíkové kanály sú aktivované a draslíkové ióny prechádza, kým nedosiahne rovnovážny potenciál. Tento proces je dôležitý, pretože ešte nie je obnovená MPP, bunka nie je schopná vnímať nový impulz excitácie.

Hyperpolarizácia je krátkodobý nárast v postupe po jeho zhodnocovaní, čo je spôsobené zvýšením permeability membrány pre ióny draslíka a chlóru. Hyperpolarizácia je až po PD a nie je charakteristická pre všetky bunky. Budeme sa snažiť opäť prítomné graficky fázy potenciálu činností a iónových procesov, ktoré sú základom zmien v potenciáli membrány (obr. 9). Na osi osi, odložíme hodnoty membránového potenciálu v Milline, na osi osi - čas v milisekundách.

1. Depolarizácia membrány do KUD - akékoľvek sodíkové kanály môžu byť otvorené, niekedy vápnikové a rýchle a pomalé a závislé od potenciálu a riadené receptorom. Záleží na type stimulu a typu bunky

2. Rýchly tok sodíka do bunky - otvorí rýchle, potenciálne závislé sodíkové kanály a depolarizácia dosiahne potenciálny reverzný bod - vyskytuje sa nabíjanie membrány, príznak nabíjania sa zmení na pozitívne.

3. Obnovenie koncentračného gradientu podľa KALIA - prevádzka čerpadla. Kaliva kanály sú aktivované, draslík sa pohybuje z bunky do extracelulárneho média - repolarizácia, začína obnovovanie MPP

4. Track Depolarizácia alebo negatívny stopový potenciál - membrána je stále depolarizovaná voči MPP.

5. Trať hyperpolarizácia. Kalive kanály zostávajú otvorené a ďalšie hyperpolarizuje membránu. Potom sa bunka vráti na pôvodnú úroveň MPP. Trvanie PD je pre rôzne bunky od 1 do 3-4 ms.

Obrázok 9 Fázové potenciálne akcie

Venujte pozornosť trom potenciálnym hodnotám, dôležitým a konštantným pre každú bunku jeho elektrické charakteristiky.

1. MPP - Elektronikability bunkovej membrány v pokoji, ktorá poskytuje možnosť vzrušenia. Na obrázku MPP \u003d -90 MV.

2. KUD - Kritická úroveň depolarizácie (alebo hranicu generácie membránového potenciálu) je taká veľkosť membránového potenciálu, keď sa dosiahnutie toho otvára rýchly, Potenciálne závislé sodíkové kanály a nabíjajú membránu v dôsledku prijatia pozitívnych sodíkových iónov v bunke. Čím vyššia je membránová elektronika, tým ťažšie je depolarizovať ho na KUD, čím menej exkurzie taká bunka.

3. Potenciálny reverzný bod (prekrývanie) - takáto hodnota pozitívnymembránový potenciál, pri ktorom pozitívne nabité ióny už neprenikajú do bunky - krátkodobý rovnovážny sodný potenciál. Na obrázku + 30 mV. Celková zmena v potenciáli membrány od -90 do +30 bude pre túto bunku 120 mV, táto hodnota je potenciál činnosti. Ak tento potenciál vznikol v neuróne, sa rozšíri nervové vláknoAk sa v svalových bunkách šíri cez membránu svalnatý vlákno a viesť k zníženiu ferrunts na sekréciu - na akciu bunky. Toto je špecifická bunková reakcia na pôsobenie dráždivého, \\ t excitácia.

Pod pôsobnosťou dráždivého Účel Neúplná depolarizácia dochádza - lokálna odpoveď (LU). Nedokončené alebo čiastočná depolarizácia je taká zmena v nábojom membrány, ktorá nedosiahne kritickú úroveň depolarizácie (KUD).

akýkoľvek Živé bunky. Pokryté polopriepustnou membránou, cez ktorú sa vykonáva pasívny pohyb a aktívna volebná preprava pozitívnych a negatívne nabitých iónov. V dôsledku tohto prenosu medzi vonkajším a vnútorným povrchom membrány je rozdiel v elektrických nábojoch (potenciály) - membránový potenciál. Existujú tri rôzne prejavy membránového potenciálu - membránový potenciálny mier, miestny potenciálalebo miestna odpoveď, I. akčný potenciál.

Ak nie sú na klietke žiadne vonkajšie stimuly, membránový potenciál je dlhá uložená konštanta. Membránový potenciál takejto pokojovej bunky sa nazýva membránový potenciál odpočinku. Pre vonkajší povrch bunkovej membrány je potenciál odpočinku vždy pozitívny a pre vnútorný povrch bunkovej membrány je vždy negatívny. Je zvyčajné merať potenciál odpočinku na vnútornom povrchu membrány, pretože Iónová kompozícia cytoplazmy buniek je stabilnejšia ako intercelulárna tekutina. Množstvo potenciálu odpočinku je relatívne konštantné pre každý typ bunky. Pre priečne svalové bunky sa pohybuje od -50 do -90 mV a pre nervové bunky od -50 do -80 mv.

Príčiny výskytu potenciálu odpočinku sú rôzne koncentrácie katiónov a aniónov vonku a vo vnútri bunky volebná priepustnosť Pre nich, bunková membrána. Cytoplazmus odpočíva nervózny nervózny a svalová klietka Obsahuje približne 30-50-krát viac draslíkových katiónov, 5-15-krát menej sodíkových katiónov a 10-50-krát menej chlóroví, ako extracelulárna tekutina.

V pokoji, takmer všetky sodné bunky bunkovej membrány sú zatvorené a väčšina draslíkových kanálov je otvorená. Kedykoľvek sa na otvorený kanál beží ióny draslík, prechádzajú cez membránu. Keďže draselné iónové bunky sú oveľa väčšie, osmotická sila ich tlačí z bunky. Draselné katióny zvýšili pozitívny náboj na vonkajšom povrchu bunkovej membrány. V dôsledku výstupu iónov draslíka z bunky by ich koncentrácia vo vnútri a von z bunky čoskoro bola rovnaká. Tým sa zabráni odpudzovaniu elektrickej sily pozitívnych iónov draslíka z pozitívne nabitého vonkajšieho povrchu membrány.

Čím viac je hodnota pozitívneho náboja na vonkajšom povrchu membrány, tým ťažšie ísť z cytoplazmy cez membránu. Ióny draslíka opustia bunku, až kým sa elektrická responsion sila nechá rovná výkonu osmotického tlaku na +. S touto úrovňou potenciálu na membráne, vstup a výstup draslíkových iónov z bunky sú v rovnováhe, takže elektrický náboj na membráne je v tomto momente povolaný potenciál kalive Equilibrium. Pre neuróny sa rovná -80 až -90 mV.

Pretože takmer všetky sodíkové membrány sodíkové kanály sú uzavreté, potom Na + ióny prichádzajú do bunky v koncentračnom gradiente v menších množstvách. Znovu uhradia stratu pozitívneho náboja vnútorného média bunky spôsobené výstupom iónov draslíka, ale nemôže významne kompenzovať túto stratu. Preto prenikanie do bunky (úniku) sodíkových iónov vedie len na menšie zníženie membránového potenciálu, v dôsledku čoho je rekrebitný potenciál odpočinku v porovnaní s rovnovážnym potenciálom draslíka mierne menšiu hodnotu.

Teda katióny draslíkových katiónov spolu s nadbytkom katiónov sodíka v extracelulárnej tekutine vytvárajú pozitívny potenciál na vonkajšom povrchu membrány pokojovej bunky.

V stave zvyšku je plazmatická membránová bunka dobre priepustná pre chlórové anióny. Chlórové anióny, ktoré sú väčšie v extracelulárnej tekutine, difúzujú vo vnútri bunky a nesú negatívny náboj s nimi. Úplná vyrovnanie koncentrácií chlórových iónov vonku a vo vnútri bunky sa nevyskytuje, pretože To zabraňuje výkonu elektrického vzájomného odpudania rovnakých mien. Vytvorený potenciál chlóru V ktorom je vstup do chlórových iónov do bunky a ich výstup z nej je rovnováha.

Bunková membrána je prakticky nepriepustná pre veľké anióny organických kyselín. Preto zostávajú v cytoplazme a spolu s prichádzajúcim chlórovým aniónom poskytujú negatívny potenciál na vnútornom povrchu membrány pokojovej nervovej bunky.

Najdôležitejším významom membránového odpočinku je, že vytvára elektrické pole, ktoré ovplyvňuje makromolekuly membrány a dáva im na nabité skupiny určitú polohu v priestore. Je obzvlášť dôležité, aby toto elektrické pole určuje uzavretý stav aktivačnej brány sodíkových kanálov a otvoreného stavu ich inaktivačných brán (obr. 61, A). To zaisťuje stav klietky a jeho pripravenosť na vzrušenie. Dokonca aj relatívne malý pokles potenciálu potenciálu zvyšok otvorí aktiváciu "bránu" sodíkových kanálov, ktorá zobrazuje bunku zo stavu odpočinku a spôsobuje vzrušenie.

Prednáška 2.. Všeobecná fyziológia excitabilných tkanív. Potenciálneho odpočinku. Akčný potenciál.

۩ Essence excitačného procesu. Podstata excitačného procesu môže byť formulovaná takto. Všetky bunky organizmu majú elektrický náboj, ktorý je vytvorený nerovnakom koncentráciou aniónov a katiónov vo vnútri a mimo bunky. Rôzne koncentrácie aniónov a katiónov vo vnútri a mimo bunky je dôsledkom neopievy permeability bunkovej membrány pre rôzne ióny a prevádzku iónových čerpadiel. Excitačný proces začína účinkom na excitabilnej bunke stimulu. Po prvé, priepustnosť jej membrány pre ióny sodíka je veľmi rýchlo zvýšená a rýchlo sa vráti do normálu, potom pre ióny draslíka a tiež rýchlo, ale s niektorými oneskorením späť do normálu. V dôsledku toho ióny sa pohybujú do bunky a z bunky podľa elektrochemického gradientu - to je proces excitácie. Excitácia je možná len vtedy, ak bunka neustále podporuje potenciál odpočinku (membránový potenciál) a podráždením zvyšuje permeabilitu bunkovej membrány.

۩ Potenciálny odpočinok. Potenciál ľudí (PP) - Toto je rozdiel elektrických potenciálov medzi vnútornými a vonkajšími médiami bunky v stave jeho zvyšku. V rovnakej dobe, záporný náboj je registrovaný vo vnútri bunky. Hodnota PP v rôznych bunkách je odlišná. Takže vo vláknach kostrového svalu je PP registrovaný s 60-90 mV, v neurónoch - 50-80 mV, v hladkých svaloch - 30-70 mV, v srdcovom svale - 80-90 mV. Bunkové organely majú svoje vlastné variabilné membránové potenciály.

Okamžitou príčinou existencie potenciálu odpočinku je nerovnaká koncentrácia aniónov a katiónov vo vnútri a mimo bunky (pozri tabuľku.1!).

Tabuľka 1. Vnútorná a extracelulárna koncentrácia iónov vo svalových bunkách.

Intracelulárna koncentrácia, mm	Extracelulárna koncentrácia, mm
A- (veľké-molekulárne váženie)			A- (veľké-molekulárne váženie)
		Malé množstvo		Malé množstvo
		Veľmi malý		Základný počet

Nerovnomerné usporiadanie iónov vo vnútri a mimo bunky je dôsledkom nerovnomernej permeability bunkovej membrány pre rôzne ióny a prevádzku iónových čerpadiel, ktoré prepravujú ióny do bunky a z bunky v bicykli elektrochemickým gradientom. Permeability - Je to schopnosť prejsť vodou, nenabité a nabité častice podľa zákonov difúzie a filtrovania. Je určená:

Veľkosti kanálov a veľkosti častíc;

Rozpustnosť častíc v membráne (prenikajú bunkové membrány pre lipidy rozpustné v nej a nepriepustné pre peptidy).

Vodivosť - Táto schopnosť nabitých častíc prechádza cez bunkovú membránu podľa elektrochemického gradientu.

Rôzna priepustnosť rôznych iónov zohráva dôležitú úlohu pri tvorbe PP:

Draslík je hlavným iónom, ktorý poskytuje formáciu PP, pretože jeho priepustnosť je 100-krát vyššia ako permeabilita pre sodík. S poklesom koncentrácie draslíka v PP bunke sa znižuje a zvyšuje sa zvýšenie. Môže zadať a opustiť klietku. Počet prichádzajúcich iónov draslíka a jeho odchádzajúcich iónov je vyvážený a je vytvorený takzvaný potenciálny rovnovážny potenciál, ktorý je vypočítaný Nernstovou rovnicou. Mechanizmus je nasledovný: Vzhľadom k tomu, že elektrické a právne gradienty sa navzájom pôsobia, draslík sa snaží ísť von pozdĺž koncentračného gradientu a záporný náboj vo vnútri bunky a pozitívny z bunky ho zabraňuje. Potom sa počet prichádzajúcich iónov rovný počtu odchádzajúcich iónov.

Soli vstúpi do klietky. Jeho priepustnosť je v porovnaní s priepustnosťou draslíka malá v porovnaní s permeabilitou draslíka, takže jej prínos k tvorbe PP je malý.

Chlór vstupuje do bunky v menších množstvách, pretože permeabilita membrány je pre neho malá, a je to balastizovaný počtom iónov sodíka (opačné návyky sú priťahované). V dôsledku toho je jeho príspevok k tvorbe PP malý.

Organické anióny (glutamát, aspartát, organické fosfáty, sulfáty) sa nemôžu dostať z bunky vôbec, pretože majú veľké veľkosti. Preto sa v bunke vytvorí záporný náboj.

Úlohou iónov vápnika vo forme PP je, že interagujú s vonkajšími negatívnymi obvineniami bunkových membrán a negatívnych karboxylových skupín, neutralizujú ich, čo vedie k stabilizácii PP.

Okrem vyššie uvedených iónov zohrávaním PP zohráva dôležitú úlohu a povrchové poplatky membrány (hlavne negatívne). Glykoproteíny, glykolipidy a fosfolipidy ich tvoria: pevné externé negatívne návyky, neutralizujú pozitívne návyky vonkajšieho povrchu membrány, naopak PP a pevné vnútorné negatívne membrány naopak, naopak, zvýšenie PP, sčítanie s aniónmi vo vnútri bunky. Touto cestou, potenciál ľudí je algebraický súčet všetkých pozitívnych a negatívnych obvinení iónov mimo a vo vnútri bunkovej a povrchovej obvinenia bunkovej membrány.

Úloha iónových čerpadiel pri tvorbe PP. Iónové čerpadlo. - Toto je proteínová molekula, ktorá zaisťuje prenos iónu s priamou konzumáciou energie, na rozdiel od elektrických a koncentračných gradientov. V dôsledku konjugátu transportu sodíka a draslíka sa udržiava konštantný rozdiel koncentrácií týchto iónov vo vnútri a mimo bunky. Jedna molekula ATP poskytuje jeden cyklus Na / K-čerpadlo, prenos troch sodíkových iónov mimo bunky a dva ióny draslíka vo vnútri bunky. PP sa teda zvyšuje. Normálne množstvo potenciálu odpočinku je nevyhnutným predpokladom pre vytvorenie akčného potenciálu, to znamená, že tvoriť proces excitácie.

۩Akčný potenciál. Akčný potenciál - Toto je elektrofyziologický proces, ktorý je exprimovaný v rýchlom kolísaní membránového potenciálu v dôsledku zmien v priepustnosti membrány a difúzie iónov v bunke a z bunky. Úlohu PD Skladá sa pri zabezpečovaní prenosu signálov medzi nervovými bunkami, nervovými centrami a pracovnými telami, v svaloch PD poskytuje proces elektromechanickej konjugácie. PD podlieha zákonu "všetko alebo nič." Ak je sila podráždenia malá, dochádza k miestnemu potenciálu, ktorý sa neuplatňuje.

Potenciál akcie pozostáva z troch fáz: depolarizácia, to znamená, že zmiznutie PP; Inverzia - zmeny nabitia nabitia buniek na opak; Repolarizácia - obnova pôvodného MP.

Mechanizmus výskytu akčného potenciálu.

Fázová depolarizácia . Pod pôsobením dráždivého na bunke sa počiatočná čiastočná depolarizácia bunkovej membrány vyskytuje bez zmeny permeability iónov. Keď depolarizácia dosiahne približne 50% prahovej hodnoty, permeabilita membrány pre zvýšenie NA +, a v prvom bode relatívne pomalým. Počas tohto obdobia je hnacia sila, ktorá poskytuje pohyb NA + do bunky, koncentrácia a elektrické gradienty. Pripomeňme, že bunka vo vnútri sa negatívne (rôzne poplatky sú priťahované), a koncentrácia Na + mimo bunky je 12-krát väčšia ako vo vnútri bunky. Podmienka, ktorá zaisťuje ďalší vstup Na + do bunky, je zvýšenie permeability bunkovej membrány, ktorá je určená stavom pohonného mechanizmu sodíkových kanálov. Mechanizmus pomoci sodíkových kanálov sa nachádza na vonkajšom a vo vnútri membrány bunkovej membrány, dopravného mechanizmu draslíkových kanálov - len na vnútorná strana Membrány. V sodíkových kanáloch, existujú aktivácia M-brány, ktoré sú umiestnené na vonkajšej strane bunkovej membrány a inaktivácie H-brána umiestnených na vnútornej strane membrány. V pokojových podmienkach je aktivačná m-brána zatvorená, inaktivačná H-brána je otvorená. Kaliva aktivačné brány sú zatvorené a neexistujú žiadne inaktivácie draselné brány. Keď sa bunková depolarizácia dosiahne kritickú hodnotu, ktorá je zvyčajne 50 mV, permeability membrány pre Na + sa prudko zvyšuje, ako veľký počet prípadovo závislých M-bránov sodíkových kanálov a sodíkových iónov Avalanche sa ponáhľa do bunky. Vytvorenie depolarizácie bunkovej membrány spôsobuje dodatočné zvýšenie svojej permeability a teda vodivosť sodíka: všetky nové a nové aktivácie m-brány sa otvárajú. Výsledkom je, že PP zmizne, to znamená, že sa rovná nule. Depolarizačná fáza na tomto koncoch. Jeho trvanie je približne 0,2-0,5 ms.

Fázová inverzia . Proces nabíjania membrány je druhá fáza fázy PD - inverzie. Inverzná fáza je rozdelená na vzostupné a následné zložky. Vzostupná časť . Po zmiznutí PP pokračuje vstup do klietky sodíka, pretože aktivovanie sodíka M-brány sú stále otvorené. Výsledkom je, že náboj vo vnútri bunky sa stáva pozitívnym a vonkajším negatívnym. Počas podielu milisecondov, ióny sodíka stále naďalej vstúpiť do klietky. Teda celá vzostupujúca časť PD pUAK je umiestnená v hlavnom príklade Na + do bunky. Zložka inverznej fázy . Približne 0,2-0,5 ms po začiatku depolarizácie, rast PD sa zastaví v dôsledku uzavretia inaktivačného H-bránu sodného a objavu aktivácie draslíka. Vzhľadom k tomu, draslík je hlavne vo vnútri bunky, podľa koncentračného gradientu začína rýchlo opustiť, v dôsledku čoho sa počet pozitívnych nabitých iónov v bunke znižuje. Náboj bunky sa opäť začne znižovať. Počas zostupnej zložky fázy inverzie, elektrický gradient tiež prispieva k produkcii draslíkových iónov z bunky. K + je tlačený pozitívnym nábojom bunky a priťahuje záporný náboj mimo bunky. Takže pokračuje až do úplného vypúšťania pozitívneho náboja vo vnútri bunky. Draslík vychádza z klietky nielen na kontrolovaných kanáloch, ale aj neslušnými kanálmi - únikové kanály. Amplitúda PD sa skladá z PP hodnôt a veľkosť inverznej fázy, ktorá predstavuje v rôznych bunkách 10-50 mV.

Fázová repolarizácia . Kým kanály draslíkových aktivácií sú otvorené, K + ešte stále opustí bunku podľa chemického gradientu. Náboj vo vnútri bunky sa stáva negatívnym a vonkajšia - pozitívna, preto elektrický gradient dramaticky spomaľuje výstup draslíkových iónov z bunky. Keďže sila chemického gradientu je však väčšia ako sila elektrického gradientu, ióny draslíka pokračujú veľmi pomaly opustiť klietku. Potom sú aktivované brány draslíka zatvorené, zostáva len výstup iónov draslíka pozdĺž únikov kanálov, to znamená, že v koncentračnom gradiente cez neslušné kanály.

PD sa teda nazýva cyklickým procesom vstupu do iónov sodík do bunky a následným výstupom draslíka z neho. Úloha Ca2 + v výskyte Pd v nervových bunkách je nevýznamná. Avšak CA2 + hrá veľmi dôležitú úlohu pri výskyte PD srdcových svalov, pri prenose impulzov z jedného neurónu do druhého, z nervového vlákna do svalu, pri zabezpečovaní svalovej kontrakcie.

Po PD, stopové javy vznikajú (charakteristika neurónov) - najprv stopová hyperpolarizácia a potom stopa depolarizácia. Hyperpolarizáciabunková membrána je zvyčajne dôsledkom stáleho pokračujúceho zvýšenej permeability membrány pre ióny draslíka. Depolarizáciaje spojený s krátkodobým nárastom permeability membrány pre Na + a jeho vstup v bunke podľa chemických a elektrických gradientov.

Okrem toho existujú: a) tzv. Fáza absolútna refraktoritosťalebo úplná nezodpovednosť bunky. Pochádza z PD PEAK a pokračuje 1-2 ms; a b) fázová refraktoritosť - obdobie čiastočného zhodnocovania bunky, keď silné podráždenie môže spôsobiť nové vzrušenie. Relatívna refraktoruje zodpovedá konečnej časti fázy repolarizácie a stopovej hyperpolarizácie bunkovej membrány. V neurónoch je po hyperpolarizácii možná čiastočná depolarizácia bunkovej membrány. Počas tohto obdobia môže byť ďalší potenciál akcie spôsobený slabším podráždením, pretože MP je o niečo menej ako obvykle. Toto obdobie sa nazýva fázová exaltácia (obdobie zvýšenej excitovateľnosti).

Rýchlosť prúdenia fázových zmien v bunkovej excitabilite určuje jeho nepatrnosť. Nepatrnosťalebo funkčná mobilita, je rýchlosť prechodu jedného excitačného cyklu. Medzobnota excitabilného vzdelávania je maximálny počet PD, ktorý sa môže reprodukovať za sekundu. Zvyčajne excitácia pokračuje menej ako 1 ms a ako explózia. Taký "výbuch" postupuje mocne, ale rýchlo končí.

Potenciál Dokument

... . Excitovateľnosť tkanina A jej opatrenie. Zákony podráždenia excitabilný tkanina: Sily, čas konanie Stimul ... potenciál spočívať (MPP); 2) membrána potenciál konanie (Mpd); 3) potenciál Gradient hlavnej výmeny (metabolický potenciál). Potenciál ...

Membránový potenciál mieru (poslanci) je Potenciálny rozdiel medzi vonkajšími a vnútornými stranami membrány za podmienok, keď sa bunka nezapojí. Bunková cytoplazma sa negatívne nabitá na extracelulárnu tekutinu s nerovnomerným distribúciou aniónov a katiónov na oboch stranách membrány. Potenciálny rozdiel (napätie) pre rôzne bunky Má hodnotu od -50 do -200 mV (mínus znamená, že vnútri bunky je negatívnejšie nabitá ako vonku). Membránový odpočinok sa vyskytuje na membránoch všetkých buniek - vzrušujúce (nervy, svaly, sekrečné bunky) a non-bodlevih.

MPS je potrebný na udržanie excitability buniek, ako je svalov a nervózny. Ovplyvňuje aj prepravu všetkých nabitých častíc v akomkoľvek type buniek: prispieva k pasívnej transporte aniónov z bunkových a katiónových kódov.

Vzdelávanie a údržba membránového potenciálu odlišné typy Iónové čerpadlá (najmä sodík-draslíkové čerpadlo alebo sodík-draslík ATPAUSE) a iónové kanály (draslík, sodík, chlórové iónové iónové iónové kanály).

Registrácia potenciálu ľudí

Na registráciu potenciálu odpočinku sa používa špeciálna technika mikroelektródy. Mikroelektróda je tenká sklenená trubica s predĺženým koncom, s priemerom menším ako 1 um, naplneným roztokom elektrolytu (častejšie ako chlorid draselný). Dovolená elektróda je chlórovaná chlórovaná strieborná umiestnená v extracelulárnom priestore, obe elektródy sú pripojené k osciloskopu. Spočiatku sú obidve elektródy vzniknuté v extracelulárnom priestore a potenciálny rozdiel medzi nimi chýba, ak zadáte registrujúce mikroelelektrody cez membránu do bunky, osciloskop sa zobrazí posunutie Hoppy potenciálu približne až -80 mV. Tento potenciálny posun sa nazýva potenciál odpočinku membrány.

Vytvorenie potenciálu odpočinku

Dva faktory vedú k vzniku membránovej zbytočnosti odpočinku: po prvé, koncentrácie rôznych iónov sa líšia v externe a all-line bunkách a druhá membrána je polopriepustná: niektoré ióny môžu preniknúť, iné - nie. Oba tieto javy závisia od prítomnosti špeciálnych proteínov v membráne: koncentračné gradienty vytvárajú iónové čerpadlá a permeabilita iónovej membrány poskytuje iónové kanály. Kľúčová úloha Pri tvorbe membránového potenciálu hrajú ióny draslíka, sodíka a chlóru. Koncentrácie týchto iónov sú cnostné na oboch stranách membrány. Pre cicavce neurónov, koncentrácia K + je 140 mmol vo vnútri bunky a iba 5 mm zvonku, koncentračný gradient Na + je takmer protiľahlý - 150 mmol vonku a 15 mm vnútri. Takéto distribúcia iónov je udržiavané pomocou sodík-draslíka v plazmatickej membráne - proteín s použitím energie ATP pre sťahovanie K + do bunky a stiahnuť NA + z toho. K dispozícii je tiež koncentračný gradient pre iné ióny, napríklad anon chlorid Cl -.

Koncentrácia gradient draslíka a sodíkových katiónov sú chemická forma potenciálnej energie. Pri transformácii energie na elektrické iónové kanály - póry sú tvorené akumuláciou špeciálnych transmembránových proteínov. Keď ióny difúzujú cez kanál, prenášajú jednotku elektrického náboja. Akýkoľvek celkový pohyb pozitívnych alebo negatívnych iónov prostredníctvom membrány vytvorí napätie, alebo rozdiel v potenciáloch na oboch stranách membrány.

Iónové kanály spojené s využitím poslancov majú selektívnu permeabilitu, to znamená, že je možné preniknúť len definovaný typ ióny. V neurónovom membráne v pokoji otvorené draslíkové kanály (tie, ktoré sú hlavne chýbajú len draslík), väčšina sodíkových kanálov je uzavretá. Difúzia K + iónov cez draslíkové kanály je rozhodujúce pre vytvorenie membránového potenciálu. Pretože koncentrácia K + je významne vyššia vo vnútri bunky, chemický gradient prispieva k odlevu týchto katiónov z bunky, takže anióny, ktoré nemôžu prejsť cez draslíkové kanály, začnú prevládať v cytoplazme.

Odtok draslíkových iónov z bunky je obmedzený na najviac membránový potenciál, pretože s určitou úrovňou jeho úrovne, akumulácia negatívnych nábojov v cytoplazme obmedzí pohyb katiónov za bunkou. Hlavným faktorom v vzniku MPS je teda distribúcia iónov draslíka pod pôsobením elektrických a chemických potenciálov.

Rovný potenciál

Aby sa určil účinok pohybu určitého iónu cez polopriepustnú membránu na tvorbu membránového potenciálu, sú postavené modelové systémy. Takýto modelový systém sa skladá z nádoby rozdelenej na dve bunky umelej polopriepustnej membrány, ktoré vstavané iónové kanály. V každej bunke môžete ponoriť elektródu a merať potenciálny rozdiel.

Zvážte prípad, keď umelá membrána prenikne len na draslík. Štyri strany modelového systému membrána vytvárajú koncentračný gradient podobný tomu, že v neuróne: v bunke zodpovedajúcej cytoplazme (vnútorná bunka), 140 mM roztoku chloridu draselného (KCl) sa umiestni do bunky zodpovedajúcej intercelulárnej tekutine ( Vonkajšia bunka) - 5 mmol KCL. Ióny draslíka sa difúzujú cez membránu k vonkajšej bunke pozdĺž gradientu koncentrácie. Vzhľadom na to, že CL anióny - prenikajú membránu, nemôže vo vnútornej bunke, prebytok záporného náboja nastáva, ktorý bude prekážať odtoku katiónov. Keď takýto model neuróny dosiahli rovnovážny stav, účinok chemického a elektrického potenciálu bude vyvážený, nebudú pozorované žiadne celkové difúzie na +. Význam membránového potenciálu, winquay za takýchto podmienok, sa nazýva rovnovážny potenciál pre konkrétny ión (e ion). Rovnovážny potenciál pre draslík je približne -90 mV.

Podobné skúsenosti sa môžu uskutočniť aj pre sodík, nastavuje membránu prenikajúcu medzi bunkami len pre tento katión a umiestnenie roztoku chloridu sodného s koncentráciou 150 mm v externej bunke a v vnútornom - 15 mm. Sodík sa presunie na vnútornú bunku, potenciál rivanizácie pre to bude približne 62 mV.

Počet iónov by mal difundovať na vytvorenie elektrického potenciálu veľmi malý (približne 10 -12 mol K + membrány 1 cm2), táto skutočnosť má dve dôležité následky. V prémii to znamená, že koncentrácie iónov, ktoré môžu preniknúť cez membránu zostávajú stabilné vonku a vo vnútri bunky, aj keď ich pohyb poskytol tkaný elektrický potenciál. Po druhé, Sleeger iónové toky cez membránu, zosilnené na stanovenie potenciálu, nerušujú elektrofetralitou cytoplazmy a extracelulárnej tekutiny ako celku, distribúcia obvinení dochádza len v oblasti priamo susediacej s plazmou membrány.

Nernsta rovnica

Rovnovážny potenciál pre konkrétny ión, napríklad pre draslík, sa môže vypočítať pomocou Nernstovej rovnice, ktorá vyzerá takto:

,

tam, kde R je univerzálny plyn konštanta, t je absmorotovateľná teplota (na stupnici Kelvin), Z - Náboj iónov, F je počet Faraday, o, I je koncentrácia draslíka vonku a vo vnútri bunky, resp . Pretože opísané spôsoby sa vyskytujú pri telesnej teplote - 310 ° K, a desiatkové logaritmy v kalkulu sa ľahšie používajú ako prirodzené, táto rovnica sa konvertuje takto:

Nahradenie koncentrácie K + do Nernstovej rovnice získame rovnovážny potenciál pre draslík, je -90 mV. Vzhľadom k tomu, vonkajšej strane membrány je zhotovená v nulovom potenciáli, mínus znamienka znamená, že v podmienkach rovnovážneho potenciálneho potenciálu je vnútorný reťazec membrány relatívne viac elektronegatív. Podobné výpočty sa môžu vykonávať pre rovnovážny potenciál NAIYEV, je to 62 mV.

Goldmanove rovnice

Hoci rovnovážny potenciál pre ióny draslíka je -90 mV, NEURON MPS je o niečo menej negatívny. Tento rozdiel odráža menšie, ale neustále po netómové ióny cez membránu v pokoji. Pretože koncentračný gradient pre sodík je opakom takých pre draslík, Na + sa pohybuje vo vnútri bunky a posunie celkový náboj na vnútornej strane membrány v pozitívna strana. V skutočnosti je ANURON MPS od -60 do -80 mV. Táto hodnota je oveľa bližšie k e k ako na e na, pretože existuje mnoho draslíkových kanálov v stave neurónu a veľmi málo sodík. Aj MPS je tiež ovplyvnený pohybom chlórových iónov. V roku 1943 Dávid Goldanman navrhol zlepšiť Nernstovú rovnicu, aby odrážala vplyv rôznych iónov na membránový potenciál, v tejto rovnici sa zohľadňuje relatívna permeabilita membrány pre každý typ iónov: \\ t

kde R je univerzálna plynová konštanta, t - abslikálna teplota (na stupnici Kelvin), Z - náboj iónov, F je počet Faraday, [ión] o, [ión] I - koncentrácia iónov vo vnútri a Vnútri buniek, p - relatívna permeabilita membrány pre zodpovedajúci ión. Hodnota poplatku v tejto rovnici nie je zachovaná, ale je braná do úvahy - pre chlór, vonkajšia a vnútorná koncentrácia sa zmení na miestach, pretože jeho náboj je 1.

Význam membránového potenciálu odpočinku pre rôzne tkanivá

• Rozdelené svaly -95 mV;
• Svalové unimaginizované -50 mV;
• Astroglia od -80 do -90 mV;
• Neuróny -70 mv.

Úloha čerpadla sodíka-draslíka pri tvorbe poslancov

Potenciál odpočinku membrány môže existovať len za podmienok nerovného distribúcie iónov, je zabezpečená fungovaním čerpadla sodíka draslíka. Okrem toho tento proteín tiež robí elektrické tryskanie - transfers 3 katióny sodíka výmenou pre 2 ióny draslíka sa pohybujú vo vnútri bunky. Na + -K + -atfázy tak redukuje MPS 5-10 mV. Potlačenie aktivity tohto proteínu vedie k menšiemu (5-10 mV) okamžitému zvýšeniu membránového potenciálu, po ktorom bude stále existovať na pomerne stabilnej úrovni, kým sa konzervovali gradienty koncentrácií NA + a K + . Následne sa tieto gradienty začne znižovať, vďaka preniknutiu membrány na ióny, a po niekoľkých desiatkach minút, elektrický potenciál na membráne zmizne.