Kdo je razvil celično teorijo. §deset. Zgodba o odkritju celice. Ustvarjanje celične teorije. Življenje. Lastnosti žive snovi

1. Podajte definicije pojmov.
Celica- osnovna enota strukture in vitalne aktivnosti vseh organizmov, ki ima lastno presnovo, sposobna samostojnega obstoja, samorazmnoževanja in razvoja.
Organoid- stalna specializirana struktura v celicah živih organizmov, ki opravlja določene funkcije.
citologija- oddelek biologije, ki proučuje žive celice, njihove organele, njihovo zgradbo, delovanje, procese celične reprodukcije, staranja in smrti.

2. Razporedite imena znanstvenikov s podanega seznama (seznam je odveč) v ustrezne stolpce tabele.
R. Brown, K. Baer, ​​R. Virchow, K. Galen, K. Golgi, R. Hooke, C. Darwin, A. Leeuwenhoek, K. Linnaeus, G. Mendel, T. Schwann, M. Schleiden.

Znanstveniki, ki so prispevali k razvoju znanja o celici

3. Izpolnite levi stolpec tabele.

ZGODOVINA PREUČEVANJA CELICE

4. Navedite znake, ki so skupni vsem celicam. Pojasni, zaradi katerih lastnosti žive snovi imajo vse celice skupne značilnosti.
Vse celice so obdane z membrano, njihove genetske informacije so shranjene v genih, beljakovine so njihov glavni strukturni material in biokatalizatorji, sintetizirajo se na ribosomih, celice uporabljajo ATP kot vir energije. Vse celice so odprti sistemi. Zanje so značilni rast in razvoj, razmnoževanje in razdražljivost.

5. Kakšen je pomen celične teorije za biološko znanost?
Celična teorija je omogočila sklepanje o podobnosti kemične sestave vseh celic, splošnem načrtu njihove strukture, ki potrjuje filogenetsko enotnost celotnega živega sveta. Sodobna citologija, ki je absorbirala dosežke genetike, molekularne biologije, biokemije, se je spremenila v celično biologijo.

7. Vpiši manjkajoče izraze.
Človeški eritrociti imajo obliko bikonkavnega diska.
Kostno tkivo vsebuje velike osteocite s številnimi procesi. Levkociti v krvi niso trajni. Celice živčnega tkiva so zelo raznolike, imajo sposobnost razdražljivosti in prevodnosti.

8. Kognitivna naloga.
Prvi opis celice je bil objavljen leta 1665. Leta 1675 so postali znani enocelični organizmi. Celična teorija je bila oblikovana leta 1839. Zakaj datum nastanka citologije sovpada s časom oblikovanja celične teorije in ne s časom odkritja celice?
Citologija je veja biologije, ki proučuje organele, njihovo strukturo, delovanje, procese celične reprodukcije, staranja in smrti v celici. V času odkritja celic je bila opisana celična stena. Nato so bile odkrite prve celice, vendar njihova zgradba in funkcije niso bile znane. Znanje ni bilo dovolj, analizirali so ga T. T. Schwann, M. Schleiden in ustvarili celično teorijo.

9. Izberite pravilen odgovor.
Test 1.
Celična struktura ima:
1) ledena gora;
2) cvetni list tulipana;

3) beljakovinski hemoglobin;

4) kos mila.

Test 2.
Avtorji celične teorije so:
1) R. Hooke in A. Levenguk;
2) M. Schleiden in T. Schwann;

3) L. Pasteur in I. I. Mečnikov;

4) C. Darwin in A. Wallace.

Test 3.
Kakšno stališče celične teorije pripada R. Virchowu?
1) Celica je osnovna življenjska enota;
2) vsaka celica prihaja iz druge celice;
3) vse celice so si po kemični sestavi podobne;
4) podobna celična struktura organizmov - dokaz skupnega izvora vseh živih bitij.

10. Razloži izvor in splošni pomen besede (izraza), na podlagi pomena korenin, ki jo sestavljajo.

11. Izberite izraz in razložite, kako se njegov sodobni pomen ujema s prvotnim pomenom njegovih korenin.
citologija- prvotno je pomenilo študij strukture in funkcij celice. Kasneje se je citologija spremenila v obsežen del biologije, postala bolj praktična in uporabna, a bistvo izraza je ostalo enako - preučevanje celice in njenih funkcij.
12. Formulirajte in zapišite glavne ideje § 2.1.
Ljudje so spoznali obstoj celic po izumu mikroskopa. Prvi primitivni mikroskop je izumil Z. Jansen.
R. Hooke je odkril celice iz plute.
A. Van Leeuwenhoek je po izboljšanju mikroskopa opazoval žive celice in opisoval bakterije.
K. Baer je odkril jajčece sesalcev.
Jedro je v rastlinskih celicah našel R. Brown.
M. Schleiden in T. Schwann sta bila prva, ki sta oblikovala celično teorijo. »Vsi organizmi so sestavljeni iz najpreprostejših delcev - celic in vsaka celica je samostojna celota. V telesu celice delujejo skupaj, da tvorijo harmonično enotnost."
R. Virkhov je utemeljil, da vse celice nastanejo iz drugih celic s celično delitvijo.
Do konca XIX stoletja. odkrili in preučevali strukturne komponente celic in proces njihove delitve. Pojav citologije.
Glavne določbe sodobne celične teorije:
celica je strukturna in funkcionalna enota vseh živih organizmov, pa tudi razvojna enota;
celice imajo membransko strukturo;
jedro je glavni del evkariontske celice;
celice se razmnožujejo le z delitvijo;
celična struktura organizmov kaže, da imajo rastline in živali en izvor.

Vprašanje 1. Kdo je razvil celično teorijo?

Celična teorija je bila oblikovana sredi 19. stoletja. Nemška znanstvenika Theodor Schwann in Mathias Schleiden. Povzeli so rezultate številnih do takrat znanih odkritij. Glavne teoretične zaključke, imenovane celična teorija, je T. Schwann predstavil v svoji knjigi "Mikroskopske študije o skladnosti v strukturi in rasti živali in rastlin" (1839). Glavna ideja knjige je, da so tkiva rastlin in živali sestavljena iz celic. Celica je strukturna enota živih organizmov.

Vprašanje 2. Zakaj se je celica imenovala celica?

Nizozemski znanstvenik Robert Hooke je s svojo zasnovo povečevalne naprave opazil tanek odsek plute. Presenetilo ga je dejstvo, da je bil zamašek zgrajen iz celic, ki so bile podobne satju. Hooke je te celice imenoval celice.

Vprašanje 3. Katere lastnosti so skupne vsem celicam živih organizmov?

Celice imajo vse značilnosti živih bitij. Sposobni so rasti, razmnoževanja, presnove in pretvorbe energije, imajo dednost in variabilnost ter se odzivajo na zunanje dražljaje.

2.1. Glavne določbe celične teorije

4,5 (90%) 8 glasov

Iskal na tej strani:

• ki je razvil celično teorijo
• katere lastnosti združujejo vse celice živih organizmov
• zakaj se je celica imenovala celica
• Katere lastnosti imajo skupne vse celice živih organizmov?
• kdo je razvil celično teorijo?

1. Kdo je lastnik odprtine celice? Kdo je avtor in utemeljitelj celične teorije? Kdo je celično teorijo dopolnil z načelom: "Vsaka celica je iz celice"?

R. Virchow, R. Brown, R. Hooke, T. Schwann, A. van Leeuwenhoek.

Odkritje celice pripada R. Hooku.

R. Virkhov je celično teorijo dopolnil z načelom »Vsaka celica je iz celice«.

2. Kateri znanstveniki so pomembno prispevali k razvoju idej o celici? Kakšne so zasluge vsakega od njih?

● R. Hooke - odpiranje celice.

● A. van Leeuwenhoek - odkritje enoceličnih organizmov, eritrocitov, semenčic.

● J. Purkine – odpiranje jedra v živalski celici.

● R. Brown - odkritje jedra v rastlinskih celicah, ugotovitev, da je jedro nepogrešljiva sestavina rastlinske celice.

● M. Schleiden – dokaz, da je celica osnovna strukturna enota rastlin.

● T. Schwann – ugotovitev, da so vsa živa bitja sestavljena iz celic, ustvarjanje celične teorije.

● R. Virkhov - dopolnitev celične teorije z načelom "Vsaka celica je iz celice".

3. Formulirajte glavne določbe celične teorije. Kakšen je prispevek celične teorije k razvoju naravoslovno-znanstvene slike sveta?

1. Celica je elementarna strukturna in funkcionalna enota živih organizmov, ki ima vse značilnosti in lastnosti živih organizmov.

2. Celice vseh organizmov so si po zgradbi, kemični sestavi in ​​osnovnih manifestacijah vitalne aktivnosti podobne.

3. Celice nastanejo z delitvijo prvotne matične celice.

4. V večceličnem organizmu so celice specializirane za delovanje in tvorijo tkiva. Organi in organski sistemi so zgrajeni iz tkiv.

Celična teorija je pomembno vplivala na razvoj biologije in je služila kot temelj za nadaljnji razvoj številnih bioloških disciplin - embriologije, histologije, fiziologije itd. Temeljne določbe celične teorije so ohranile svoj pomen vse do danes.

4. S pomočjo znanja, pridobljenega pri študiju biologije v 6.-9. razredu, s primeri dokaži veljavnost četrte določbe celične teorije.

Na primer, notranja (sluzna) membrana človeškega tankega črevesa vključuje celice pokrivnega epitelija, ki zagotavljajo absorpcijo hranil in opravljajo zaščitno funkcijo. Celice žleznega epitelija izločajo prebavne encime in druge biološko aktivne snovi. Srednjo (mišično) membrano tvori gladko mišično tkivo, katerega celice opravljajo motorično funkcijo, kar povzroča mešanje prehranskih mas in njihovo premikanje proti debelemu črevesu. Zunanjo lupino tvori vezivno tkivo, ki opravlja zaščitno funkcijo in zagotavlja pritrditev tankega črevesa na zadnjo steno trebuha. Tako tanko črevo tvorijo različna tkiva, katerih celice so specializirane za opravljanje določenih funkcij. Po drugi strani pa tanko črevo skupaj z drugimi organi (požiralnik, želodec itd.) tvori človeški prebavni sistem.

Pokrvne celice listne kožice imajo zaščitno funkcijo. Pokrivne in stranske celice tvorijo stomatalni aparat, ki zagotavlja transpiracijo in izmenjavo plinov. Celice parenhima, ki nosijo klorofil, izvajajo fotosintezo. Listne žile vključujejo vlakna, ki dajejo mehansko trdnost, in prevodna tkiva, katerih elementi zagotavljajo transport raztopin. Posledično list (rastlinski organ) tvorijo različna tkiva, katerih celice opravljajo določene funkcije.

5. Do leta 1830. razširjeno je bilo prepričanje, da so celice "vrečke" s hranilnim sokom, medtem ko je njena membrana veljala za glavni del celice. Kaj bi lahko povzročilo to idejo o celicah? Katera odkritja so prispevala k spremembi predstav o zgradbi in delovanju celic?

Povečevalna moč takratnih mikroskopov ni omogočala podrobnega preučevanja notranje vsebine celic, vendar so bile njihove lupine jasno razločljive. Zato so znanstveniki posvečali pozornost predvsem obliki celic in zgradbi njihovih membran, notranja vsebina pa je veljala za »hranljiv sok«.

Delo J. Purkineja (odkril jedro v ptičjem jajcu, uvedel koncept "protoplazme") in R. Browna (opisal jedro v rastlinskih celicah, prišel do zaključka, da je nepogrešljiv del rastlinskih celic ).

6. Dokaži, da gre za celico, ki je osnovna strukturna in funkcionalna enota živih organizmov.

Celica je izolirana, najmanjša struktura, ki ima vse glavne značilnosti živih bitij: presnovo in energijo, samoregulacijo, razdražljivost, sposobnost rasti, razvoja in razmnoževanja, shranjevanje dednih informacij in jih med delitvijo prenašati na hčerinske celice. Vse te lastnosti v agregatu se ne kažejo v posameznih komponentah celice. Vsi živi organizmi so sestavljeni iz celic, zunaj celice ni življenja. Zato je celica osnovna strukturna in funkcionalna enota živih organizmov.

7 *. Velikosti večine rastlinskih in živalskih celic so 20-100 mikronov, torej so celice precej majhne strukture. Kaj določa mikroskopsko velikost celic? Pojasni, zakaj rastline in živali niso sestavljene iz ene (ali več) velikih celic, temveč iz več majhnih.

Za ohranjanje vitalne aktivnosti mora celica nenehno izmenjevati snovi z okoljem. Potrebe celice za oskrbo s hranili, kisikom, za izločanje končnih produktov presnove so določene z njeno prostornino, hitrost transporta snovi pa je odvisna od površine. Tako s povečanjem velikosti celic njihove potrebe rastejo sorazmerno s kocko (x 3) linearne velikosti (x), transport snovi pa "zaostaja", ker narašča sorazmerno s kvadratom (x 2). Posledično je zavirana hitrost vitalnih procesov v celicah. Zato je večina celic mikroskopske velikosti.

Rastline in živali so sestavljene iz številnih majhnih celic in ne ene (ali več) velikih, ker:

● Celice so »prednostne«, če so majhne (razlog za to je poudarjen v prejšnjem odstavku).

● Ena ali več celic ne bi zadostovalo za opravljanje vseh specifičnih funkcij, ki so podlaga za vitalno dejavnost tako visoko organiziranih organizmov, kot so rastline in živali. Višja kot je organiziranost živega organizma, več vrst celic je vključenih v njegovo sestavo in bolj izrazita je celična specializacija.

● V večceličnem organizmu se celična sestava nenehno obnavlja – celice odmrejo in jih nadomestijo druge. Smrt ene (ali več) ogromnih celic bi povzročila smrt celotnega organizma.

* Z zvezdico označene naloge nakazujejo različne hipoteze učencev. Zato bi moral učitelj pri postavljanju ocene voditi ne le tukaj podani odgovor, temveč upoštevati vsako hipotezo, oceniti biološko mišljenje učencev, logiko njihovega sklepanja, izvirnost idej itd. priporočljivo je, da učence seznanite s podanim odgovorom.

Imajo podobno strukturo. Kasneje so ti sklepi postali osnova za dokaz enotnosti organizmov. T. Schwann in M. Schleiden sta v znanost uvedla temeljni koncept celice: zunaj celic ni življenja.

Celična teorija je bila večkrat dopolnjena in urejena.

Določbe Schleiden-Schwannove celične teorije

Ustvarjalci teorije so njene glavne določbe oblikovali na naslednji način:

• Vse živali in rastline so sestavljene iz celic.
• Rastline in živali rastejo in se razvijajo s pojavom novih celic.
• Celica je najmanjša živa enota, celoten organizem pa je zbirka celic.

Glavne določbe sodobne celične teorije

• Celica je osnovna, funkcionalna enota strukture vseh živih bitij. Večcelični organizem je kompleksen sistem številnih celic, združenih in integriranih v med seboj povezane sisteme tkiv in organov (razen virusov, ki nimajo celične strukture).
• Celica je enoten sistem, vključuje številne naravno povezane elemente, ki predstavljajo celostno tvorbo, sestavljeno iz konjugiranih funkcionalnih enot - organelov.
• Celice vseh organizmov so homologne.
• Celica nastane le z delitvijo matične celice.

Dodatne določbe celične teorije

Za popolnejšo skladnost celične teorije s podatki sodobne celične biologije se seznam njenih določb pogosto dopolnjuje in širi. V mnogih virih so te dodatne določbe drugačne, njihov nabor je precej poljuben.

• Celice prokariotov in evkariontov so sistemi različnih stopenj kompleksnosti in med seboj niso popolnoma homologni.
• V središču celične delitve in razmnoževanja organizmov je kopiranje dednih informacij – molekul nukleinske kisline (»vsaka molekula iz molekule«). Določbe o genetski kontinuiteti ne veljajo le za celico kot celoto, temveč tudi za nekatere njene manjše sestavine – mitohondrije, kloroplaste, gene in kromosome.
• Večcelične celice so totipotentne, torej imajo genetske potenciale vseh celic določenega organizma, so enakovredne po genetskih informacijah, vendar se med seboj razlikujejo po različnem izražanju (delovanju) različnih genov, kar vodi v njihovo morfološko in funkcionalno raznolikost. - do diferenciacije.

Zgodovina

17. stoletje

Link in Moldnhower ugotavljata, da imajo rastlinske celice neodvisne stene. Izkazalo se je, da je celica določena morfološko izolirana struktura. Leta 1831 G. Mole dokazuje, da se tudi takšne na videz necelične strukture rastlin, kot so vodonosniki, razvijejo iz celic.

F. Meyen v "Fitotomiji" (1830) opisuje rastlinske celice, ki "so bodisi posamezne, tako da je vsaka celica posebna individua, kot jo najdemo v algah in glivah, ali pa se, tvorijo bolj organizirane rastline, združujejo v več in manj pomembne množice." Meijen poudarja neodvisnost presnove vsake celice.

Leta 1831 Robert Brown opisuje jedro in predlaga, da je trajna sestavina rastlinske celice.

Šola Purkinje

Leta 1801 je Vigia uvedel pojem živalskega tkiva, vendar je tkivo izoliral na podlagi anatomskega pripravka in ni uporabil mikroskopa. Razvoj idej o mikroskopski zgradbi živalskih tkiv je povezan predvsem z raziskavami Purkinjeja, ki je svojo šolo ustanovil v Breslavlu.

Purkinje in njegovi učenci (predvsem je treba izpostaviti G. Valentina) so v prvi in ​​najbolj splošni obliki razkrili mikroskopsko zgradbo tkiv in organov sesalcev (tudi človeka). Purkinje in Valentin sta primerjala posamezne rastlinske celice s posebnimi mikroskopskimi tkivnimi strukturami živali, ki jih je Purkinje najpogosteje imenoval »zrna« (za nekatere živalske strukture so v njegovi šoli uporabljali izraz »celica«).

Leta 1837 je Purkinje imel vrsto predavanj v Pragi. V njih je poročal o svojih opažanjih o zgradbi želodčnih žlez, živčevju itd. V tabeli, ki je priložena njegovemu poročilu, so bile podane jasne slike nekaterih celic živalskih tkiv. Kljub temu Purkinje ni mogel ugotoviti homologije rastlinskih in živalskih celic:

• prvič, z zrni je razumel zdaj celice, zdaj celična jedra;
• drugič, izraz "celica" je bil takrat razumljen dobesedno kot "prostor, omejen s stenami".

Purkinje je izvedel primerjavo rastlinskih celic in živalskih "semen" v smislu analogije, ne homologije teh struktur (razumevanje izrazov "analogija" in "homologija" v sodobnem pomenu).

Müllerjeva šola in Schwannovo delo

Druga šola, kjer so preučevali mikroskopsko strukturo živalskih tkiv, je bil laboratorij Johannesa Müllerja v Berlinu. Müller je preučeval mikroskopsko strukturo hrbtne strune (akord); njegov študent Henle je objavil študijo o črevesnem epiteliju, v kateri je opisal njegove različne vrste in njihovo celično strukturo.

Tu so bile izvedene klasične študije Theodorja Schwanna, ki so postavile temelje celične teorije. Na Schwannovo delo je močno vplivala šola Purkinje in Henle. Schwann je našel pravilno načelo za primerjavo rastlinskih celic in elementarnih mikroskopskih struktur živali. Schwannu je uspelo vzpostaviti homologijo in dokazati skladnost v strukturi in rasti elementarnih mikroskopskih struktur rastlin in živali.

Pomen jedra v Schwannovi celici so spodbudile raziskave Matthiasa Schleidena, ki je leta 1838 objavil svoje delo "Materiali o fitogenezi". Zato Schleidena pogosto imenujejo soavtor celične teorije. Osnovna ideja celične teorije - korespondenca rastlinskih celic in osnovnih struktur živali - je bila Schleidenu tuja. Oblikoval je teorijo celične neoplazme iz brezstrukturne snovi, po kateri se najprej jedro kondenzira iz najmanjše zrnatosti, okoli njega nastane jedro, ki je začetnik celice (citoblast). Vendar je ta teorija temeljila na napačnih dejstvih.

Leta 1838 je Schwann objavil 3 predhodna poročila, leta 1839 pa se pojavi njegov klasični esej "Mikroskopske študije o korespondenci v zgradbi in rasti živali in rastlin", v katerem je v samem naslovu izražena glavna ideja celične teorije. :

• V prvem delu knjige preuči zgradbo notohorda in hrustanca ter pokaže, da se njune osnovne strukture – celice razvijajo na enak način. Nadalje dokazuje, da so tudi mikroskopske strukture drugih tkiv in organov živalskega organizma celice, precej primerljive s celicami hrustanca in notohorda.
• Drugi del knjige primerja rastlinske celice in živalske celice ter prikazuje njihovo ujemanje.
• V tretjem delu so razvita teoretična določila in oblikovana načela celične teorije. Prav Schwannove raziskave so formalizirale celično teorijo in dokazale (na nivoju takratnega znanja) enotnost elementarne zgradbe živali in rastlin. Schwannova glavna napaka je bilo mnenje, ki ga je izrazil po Schleidenu o možnosti nastanka celic iz brezstrukturne necelične snovi.

Razvoj celične teorije v drugi polovici 19. stoletja

Od 1840-ih let XIX stoletja je bila teorija celice v središču pozornosti vse biologije in se hitro razvija in se prelevila v samostojno vejo znanosti - citologijo.

Za nadaljnji razvoj celične teorije je bila zelo pomembna njena razširitev na protiste (protozoe), ki so bili priznani kot prostoživeče celice (Sibold, 1848).

V tem času se spremeni ideja o sestavi celice. Pojasnjen je sekundarni pomen celične membrane, ki je bila prej priznana kot najpomembnejši del celice, ter pomen protoplazme (citoplazme) in jedra celic (Moll, Cohn, LSTsenkovsky, Leydig, Huxley). poudarjeno, kar je našlo svoj izraz v definiciji celice, ki jo je dal M. Schulze leta 1861:

Celica je kepa protoplazme z jedrom v notranjosti.

Leta 1861 je Bryukko predstavil teorijo o kompleksni zgradbi celice, ki jo opredeljuje kot "elementarni organizem", in dodatno pojasnjuje teorijo nastanka celic iz brezstrukturne snovi (citoblastoma), ki sta jo razvila Schleiden in Schwann. Ugotovljeno je bilo, da je metoda za nastanek novih celic celična delitev, ki jo je Mole prvi preučil na nitastih algah. Pri zavrnitvi teorije citoblastema na botaničnem materialu so pomembno vlogo odigrale študije Negelija in N. I. Zheleja.

Delitev tkivnih celic pri živalih je leta 1841 odkril Remak. Izkazalo se je, da je cepitev blastomerov niz zaporednih delitev (Bishtyuf, N.A. Kelliker). Idejo o splošnem širjenju celične delitve kot metode za tvorbo novih celic R. Virchow fiksira v obliki aforizma:

"Omnis cellula ex cellula".
Vsaka celica je iz celice.

V razvoju celične teorije v 19. stoletju se močno pojavljajo protislovja, ki odražajo dvojno naravo celične teorije, ki se je razvila v okviru mehanističnega koncepta narave. Že pri Schwannu se poskuša obravnavati organizem kot vsoto celic. Ta težnja je še posebej razvita v Virchowovi celični patologiji (1858).

Virchowova dela so imela nejasen vpliv na razvoj celičnega učenja:

• Razširil je celično teorijo na področje patologije, kar je pripomoglo k priznanju univerzalnosti celičnega učenja. Virchowova dela so utrdila zavračanje teorije citoblastomov Schleidena in Schwanna, opozorila na protoplazmo in jedro, ki sta priznana kot najpomembnejša dela celice.
• Virkhov je razvoj celične teorije usmeril po poti čisto mehanistične interpretacije organizma.
• Virchow je dvignil celice do stopnje neodvisnega bitja, zaradi česar organizem ni bil obravnavan kot celota, ampak preprosto kot vsota celic.

XX stoletje

Od druge polovice 19. stoletja je celična teorija dobivala vse bolj metafizičen značaj, ki ga je okrepila Vervornova celična fiziologija, ki je vsak fiziološki proces v telesu obravnaval kot preprosto vsoto fizioloških manifestacij posameznih celic. Na koncu te smeri razvoja celične teorije se je pojavila mehanistična teorija »celičnega stanja«, v kateri je bil Haeckel eden od zagovornikov. Po tej teoriji se organizem primerja z državo, njegove celice pa z državljani. Ta teorija je bila v nasprotju z načelom celovitosti organizma.

Mehanistična smer v razvoju celične teorije je bila ostro kritizirana. Leta 1860 je IM Sechenov kritiziral Virchowovo idejo o kletki. Kasneje so celično teorijo kritizirali drugi avtorji. Najbolj resne in temeljne ugovore so izpostavili Hertwig, A. G. Gurvich (1904), M. Heidenhain (1907), Dobell (1911). Češka histologinja Studnicka (1929, 1934) je obširno kritizirala celično teorijo.

V tridesetih letih 20. stoletja je sovjetska biologinja OB Lepeshinskaya na podlagi podatkov svojih raziskav postavila "novo celično teorijo" v nasprotju z "virhovianstvom". Temeljil je na ideji, da se lahko v ontogenezi celice razvijejo iz neke necelične žive snovi. Kritično preverjanje dejstev, ki so jih postavili OB Lepeshinskaya in njeni privrženci kot osnovo njene teorije, ni potrdilo podatkov o razvoju celičnih jeder iz "žive snovi brez jedra".

Sodobna celična teorija

Sodobna celična teorija izhaja iz dejstva, da je celična struktura najpomembnejša oblika obstoja življenja, ki je neločljivo povezana z vsemi živimi organizmi, razen za viruse. Izboljšanje celične strukture je bila glavna smer evolucijskega razvoja tako pri rastlinah kot živalih, celična struktura pa se je trdno ohranila v večini sodobnih organizmov.

Hkrati je treba ponovno oceniti dogmatske in metodološko napačne določbe celične teorije:

• Celična struktura je glavna, a ne edina oblika obstoja življenja. Viruse lahko štejemo za necelične oblike življenja. Res je, znake živih bitij (presnova, sposobnost razmnoževanja itd.) kažejo le znotraj celic, zunaj celic je virus kompleksna kemična snov. Po mnenju večine znanstvenikov so virusi v svojem izvoru povezani s celico, so del njenega genskega materiala, "divljajo" geni.
• Izkazalo se je, da obstajata dve vrsti celic - prokariotske (celice bakterij in arhej), ki nimajo jedra, omejenega z membranami, in evkariontske (celice rastlin, živali, gliv in protistov), ​​ki imajo jedro, obdano z dvojna membrana z jedrskimi porami. Obstaja veliko drugih razlik med prokariontskimi in evkariontskimi celicami. Večina prokariotov nima notranjih membranskih organelov, večina evkariontov pa ima mitohondrije in kloroplaste. Po teoriji simbiogeneze so te polavtonomne organele potomci bakterijskih celic. Tako je evkariontska celica sistem višje ravni organiziranosti, ne moremo je šteti za popolnoma homologno bakterijski celici (bakterijska celica je homologna enemu mitohondriju človeške celice). Homologija vseh celic se je tako zmanjšala na prisotnost zaprte zunanje membrane dvojne plasti fosfolipidov (v arhebakterijah ima drugačno kemično sestavo kot v drugih skupinah organizmov), ribosomov in kromosomov - dednega materiala v obliki molekul DNK, ki tvorijo kompleks z beljakovinami ... To seveda ne zanika skupnega izvora vseh celic, kar potrjuje splošnost njihove kemične sestave.
• Celična teorija je organizem obravnavala kot vsoto celic in je manifestacije življenja organizma raztopila v seštevku manifestacij življenja njegovih sestavnih celic. To je ignoriralo celovitost organizma, zakone celote je nadomestila vsota delov.
• Glede na to, da je celica univerzalni strukturni element, je celična teorija obravnavala tkivne celice in gamete, protiste in blastomere kot popolnoma homologne strukture. Uporabnost koncepta celice za protiste je kontroverzno vprašanje celične teorije v smislu, da lahko številne kompleksne večjedrne celice protistov obravnavamo kot nadcelične strukture. V tkivnih celicah, zarodnih celicah, protistih se kaže splošna celična organizacija, izražena v morfološki izolaciji karioplazme v obliki jedra, vendar teh struktur ni mogoče šteti za kvalitativno enakovredne, saj vse njihove posebne značilnosti presegajo koncept "celice". ". Zlasti gamete živali ali rastlin niso le celice večceličnega organizma, temveč posebna haploidna generacija njihovega življenjskega cikla, ki ima genetske, morfološke in včasih ekološke značilnosti in je podvržena neodvisnemu delovanju naravne selekcije. Hkrati imajo skoraj vse evkariontske celice nedvomno skupen izvor in nabor homolognih struktur - elementov citoskeleta, evkariontskih ribosomov itd.
• Dogmatska celična teorija je ignorirala specifičnost neceličnih struktur v telesu ali jih celo priznavala, kot je to storil Virchow, nežive. Pravzaprav ima telo poleg celic večjedrne nadcelične strukture (sincicija, simplasti) in nejedrsko medcelično snov, ki ima sposobnost presnove in je zato živa. Ugotoviti specifičnost njihovih življenjskih manifestacij in njihov pomen za organizem je naloga sodobne citologije. Hkrati se tako večjedrne strukture kot zunajcelična snov pojavljajo le iz celic. Sincicija in simplasti večceličnih organizmov so produkt zlitja prvotnih celic, zunajcelična snov pa produkt njihovega izločanja, torej nastane kot posledica celične presnove.
• Problem dela in celote je ortodoksna celična teorija rešila metafizično: vsa pozornost je bila prenesena na dele organizma - celice ali "elementarne organizme".

Celovitost organizma je rezultat naravnih, materialnih odnosov, ki so precej dostopni za raziskovanje in razkritje. Celice večceličnega organizma niso posamezniki, ki bi lahko samostojno obstajali (tako imenovane celične kulture zunaj telesa so umetno ustvarjeni biološki sistemi). Praviloma so samo tiste večcelične celice, ki tvorijo nove posameznike (gamete, zigote ali spore), sposobne samostojnega obstoja in jih je mogoče obravnavati kot ločene organizme. Celice ni mogoče ločiti od okolja (kot v resnici vsakega živega sistema). Koncentracija vse pozornosti na posamezne celice neizogibno vodi v poenotenje in mehanistično razumevanje organizma kot vsote delov.

Celična teorija, očiščena mehanizma in dopolnjena z novimi podatki, ostaja ena najpomembnejših bioloških posplošitev.

Poglej tudi

• Primerjava celične strukture bakterij, rastlin, živali in gliv

Napišite recenzijo na članek "Celična teorija"

Literatura

• Katsnelson Z.S. Celična teorija v svojem zgodovinskem razvoju. - Leningrad: MEDGIZ, 1963 .-- S. 344 .-- ISBN 5-0260781.
• Šimkevič V.M.// Enciklopedični slovar Brockhausa in Efrona: v 86 zvezkih (82 zvezkih in 4 dodatni). - SPb. , 1890-1907.

Povezave

• .

Odlomek, ki opisuje celično teorijo

- Kot? - je rekel Platon (že je spal). - Kaj prebrati? Molil sem k Bogu. Ali ne moliš?
"Ne, in molim," je rekel Pierre. - Toda kaj si rekel: Frola in Lavra?
- In kaj, - je hitro odgovoril Platon, - praznik konja. In smiliti se vam je treba za živino, - je dejal Karataev. - Vidiš, lopov, zvit. Zbolel sem, kurba hči, - je rekel, čutil psa pred svojimi nogami in se spet obrnil in takoj zaspal.
Zunaj je bilo nekje v daljavi slišati jok in vpitje, skozi razpoke kabine pa se je videl ogenj; toda v kabini je bilo tiho in temno. Pierre dolgo ni spal in je z odprtimi očmi ležal v temi na svojem mestu in poslušal odmerjeno smrčanje Platona, ki je ležal poleg njega, in čutil, da je prej uničeni svet zdaj z novo lepoto, na nekaterih nove in neomajne temelje, postavljene v njegovi duši.

V kabini, v katero je vstopil Pierre in v kateri je preživel štiri tedne, je bilo triindvajset vojnih ujetnikov, trije častniki in dva uradnika.
Vsi so se takrat Pierru zdeli v megli, a Platon Karataev je za vedno ostal v Pierrovi duši najmočnejši in najdražji spomin in poosebljenje vsega ruskega, prijaznega in okroglega. Ko je Pierre naslednjega dne ob zori zagledal soseda, se je prvi vtis nečesa okroglega popolnoma potrdil: celotna figura Platona v francoskem plašču, prepasanem z vrvjo, v čepici in čevljih, je bila okrogla, njegova glava je bila okrogla. popolnoma okrogel, njegov hrbet, prsi, ramena, celo roke, ki jih je nosil, kot da bi vedno nekaj objel, so bili okrogli; prijeten nasmeh in velike rjave nežne oči so bile okrogle.
Platon Karataev je moral biti star več kot petdeset, sodeč po njegovih zgodbah o akcijah, v katerih je sodeloval kot dolgoletni vojak. Sam ni vedel in nikakor ni mogel ugotoviti, koliko je star; a njegovi zobje, svetlo beli in močni, ki so se vsi valili v dva polkroga, ko se je smejal (kar je pogosto počel), so bili vsi dobri in celi; v bradi in laseh ni bilo niti enega sivega lasu, vse telo pa je imelo videz prožnosti, predvsem pa trdnosti in vzdržljivosti.
Njegov obraz je imel kljub drobnim okroglim gubam izraz nedolžnosti in mladosti; njegov glas je bil prijeten in melodičen. Toda glavna značilnost njegovega govora je bila spontanost in kontroverznost. Očitno ni nikoli razmišljal, kaj je rekel in kaj bo rekel; in iz tega je bila posebna neustavljiva prepričljivost v hitrosti in zvestobi njegovih intonacij.
Njegova fizična moč in okretnost sta bili na začetku ujetništva tolikšni, da ni bilo videti, da bi razumel, kaj sta utrujenost in bolezen. Vsak dan zjutraj in zvečer je šel spat in rekel: »Odloži ga, Gospod, s kamnom, dvigni ga z žogo«; zjutraj, ko je vstal, vedno na enak način skomignil z rameni, rekel: "Legel sem - zvil sem se, vstal - stresel sem se." In res, takoj, ko je legel, da je takoj zaspal s kamnom, in se je bilo vredno stresati, da bi se takoj, brez sekunde odlašanja, lotil nekega posla, kot otroci, ki vstanejo, vzamejo igrače. Znal je narediti vse, ne prav dobro, a tudi slabo. Pekel je, paril, šival, skobljal, izdeloval škornje. Vedno je bil zaposlen in le ponoči si je dovolil govoriti, kar je imel rad, in pesmi. Pesmi je pel, ne kot tekstopisci, ki vedo, da jih poslušajo, ampak je pel kot ptiči pojejo, očitno zato, ker je moral te zvoke oddajati tako, kot je treba raztegniti ali razpršiti; in ti zvoki so bili vedno subtilni, nežni, skoraj ženstveni, žalostni, njegov obraz pa je bil hkrati zelo resen.
Ker je bil ujet in zaraščen z brado, je očitno odvrgel od sebe vse, kar se mu je nataknilo, tuje, vojaško in se nehote vrnilo na staro, kmečko, ljudsko.
- Vojak na dopustu - srajca iz hlač, - je rekel. Nerad je govoril o svojem vojaškem času, čeprav se ni pritoževal in je pogosto ponavljal, da ga v času služenja nikoli niso tepli. Ko je govoril, je pripovedoval predvsem iz svojih starih in očitno dragih spominov na »krščansko«, kot je izgovarjal, kmečko življenje. Izgovori, ki so polnili njegov govor, niso bili tisti večinoma nespodobni in živahni izreki, ki jih govorijo vojaki, ampak so bili tisti ljudski izreki, ki se zdijo tako nepomembni, vzeti ločeno in ki nenadoma dobijo pomen globoke modrosti, ko jih mimogrede izgovorijo.
Pogosto je rekel ravno nasprotno od tistega, kar je rekel prej, a oboje je bilo res. Rad je govoril in dobro govoril, svoj govor je okrasil z ljubkovalnimi in pregovori, ki si jih je, kot se je zdelo Pierru, izmislil sam; a glavni čar njegovih zgodb je bil, da so bili v njegovem govoru dogodki najpreprostejši, včasih so prav tisti, ki jih je Pierre videl, ne da bi jih opazil, dobili značaj slovesne dobrote. Zelo rad je poslušal pravljice, ki jih je ob večerih pripovedoval en vojak (vseeno), najbolj pa je rad poslušal zgodbe o resničnem življenju. Veselo se je nasmehnil, poslušal takšne zgodbe, vstavljal besede in postavljal vprašanja, ki so ponavadi dojeli dobroto tega, kar so mu povedali. Naklonjenosti, prijateljstva, ljubezni, kot jih je razumel Pierre, Karataev ni imel; vendar je ljubil in ljubeče živel z vsem, kar mu je življenje prineslo, predvsem pa z osebo - ne s kakšno slavno osebo, ampak s tistimi ljudmi, ki so mu bili pred očmi. Ljubil je svojega mešanca, ljubil je svoje tovariše, Francoze, ljubil je Pierra, ki je bil njegov sosed; a Pierre je čutil, da se Karatajev kljub vsej svoji ljubeči nežnosti do njega (s katerim se je nehote poklonil Pierrovemu duhovnemu življenju) niti za trenutek ne bo razburil, ker se bo ločil od njega. In Pierre je začel čutiti enak občutek do Karataeva.
Platon Karataev je bil navaden vojak za vse druge ujetnike; ime mu je bilo Sokolik ali Platosha, dobrodušno so se posmehovali, ga pošiljali po pakete. Toda za Pierra, kot se je prvo noč predstavil kot nerazumljiva, okrogla in večna personifikacija duha preprostosti in resnice, je tako ostal za vedno.
Platon Karataev ni vedel ničesar na pamet, razen svoje molitve. Ko je govoril svoje govore, se je zdelo, da jih, ko jih je začel, ni vedel, kako jih bo končal.
Ko je Pierre, včasih presenečen nad pomenom njegovega govora, prosil, naj ponovi, kar je rekel, se Platon ni mogel spomniti, kaj je rekel pred minuto, tako kot Pierru nikakor ni mogel povedati svoje najljubše pesmi z besedami. Bilo je: "draga, breza in mi je slabo", a besede niso imele nobenega pomena. Ni razumel in ni mogel razumeti pomena besed, vzetih ločeno od govora. Vsaka njegova beseda in vsako dejanje je bila manifestacija njemu neznane dejavnosti, ki je bilo njegovo življenje. Toda njegovo življenje, kot ga je sam videl, ni imelo smisla kot ločeno življenje. Smiselno je bilo le kot del celote, ki jo je nenehno čutil. Njegove besede in dejanja so se izlila iz njega enakomerno, nujno in takoj, kot je vonj ločen od rože. Ni mogel razumeti niti cene niti pomena posameznega dejanja ali besede.

Ko je od Nikolaja prejela novico, da je njen brat pri Rostovih v Jaroslavlju, se je princesa Marija kljub tetinim opozorilom takoj pripravila na odhod, in to ne samo sama, ampak z nečakom. Ali je bilo težko, ni težko, mogoče ali nemogoče, ni spraševala in ni hotela vedeti: njena dolžnost ni bila le ona, da je v bližini svojega umirajočega brata, ampak tudi, da stori vse, kar je mogoče, da ga pripelje sina, in vstala je voziti. Če je princ Andrey sam ni obvestil, je princesa Marija pojasnila bodisi s tem, da je bil prešibak za pisanje, bodisi s tem, da je menil, da je to dolgo potovanje pretežko in nevarno zanjo in za njegovega sina.
Čez nekaj dni se je princesa Marija pripravila na pot. Njeno posadko je sestavljala ogromna knežja kočija, v kateri je prispela v Voronež, voziček in vozički. Z njo je jezdila m lle Bourienne, Nikoluška z učiteljem, stara varuška, tri dekleta, Tikhon, mladi lakaj in hajduk, ki ga je teta spustila s seboj.
Nemogoče je bilo niti pomisliti, da bi šli v Moskvo po običajni poti, zato je bila krožna pot, ki jo je morala narediti princesa Marija: do Lipetska, Rjazana, Vladimirja, Šuje, zelo dolga, ker ni bilo povsod poštnih konj, je bila zelo težko in blizu Rjazana, kjer so se, kot so rekli, pojavili Francozi, celo nevarni.
Med tem težkim potovanjem so bili hlapci m lle Bourienne, Desalles in princese Marije presenečeni nad njeno trdnostjo duha in aktivnostjo. Spat je šla pozneje kot vsi drugi, vstala prej kot vsi drugi in nobena težava je ni mogla ustaviti. Zahvaljujoč njeni aktivnosti in energiji, ki je navdušila njene spremljevalce, so se do konca drugega tedna približevali Jaroslavlu.
Med nedavnim bivanjem v Voronežu je princesa Marija doživela najboljšo srečo v svojem življenju. Njena ljubezen do Rostova je ni več mučila, ni skrbela. Ta ljubezen je napolnila njeno vso dušo, postala neločljiv del nje same in ni se več borila proti njej. V zadnjem času se je princesa Marya prepričala - čeprav si tega nikoli ni jasno povedala z besedami -, da je bila ljubljena in ljubljena. V to se je prepričala na zadnjem srečanju z Nikolajem, ko je prišel k njej, da bi sporočil, da je njen brat pri Rostovih. Nicholas ni nikoli namigoval na dejstvo, da bi se zdaj (če si je princ Andrey opomogel) nekdanji odnos med njim in Natašo lahko obnovil, a princesa Marya je na njegovem obrazu videla, da to ve in misli. In kljub dejstvu, da se njegov odnos do nje - previden, nežen in ljubeč - ne le ni spremenil, ampak se je zdelo, da je bil vesel, da mu je zdaj odnos med njim in princeso Maryjo omogočil, da bolj svobodno izrazi svoje prijateljstvo do njene ljubezni, kot je včasih mislil princeso Marijo. Princesa Marya je vedela, da je ljubila prvič in zadnjič v življenju, in čutila je, da je ljubljena in je bila v tem pogledu srečna, mirna.
Toda ta sreča ene strani duše ne samo, da ji ni preprečila, da bi v vsej svoji moči občutila žalost za bratom, ampak ji je, nasprotno, ta duševni mir v enem pogledu dal odlično priložnost, da se popolnoma preda svojim občutkom. za njenega brata. Ta občutek je bil tako močan v prvi minuti njenega odhoda iz Voroneža, da so bili tisti, ki so jo spremljali, ob pogledu na njen izčrpani obupani obraz prepričani, da bo na poti neizogibno zbolela; a prav težave in skrbi potovanja, za katero se je s tako dejavnostjo lotila kneginja Marija, so jo za nekaj časa rešile žalosti in ji dale moč.
Kot se vedno zgodi med potovanjem, je princesa Marija pomislila le na eno potovanje in pozabila, kaj je bil njegov cilj. Toda ko se je približeval Jaroslavlu, ko se je spet razkrilo, kaj bi lahko bilo pred njo, in ne veliko dni pozneje, toda danes zvečer, je navdušenje princese Marije doseglo skrajne meje.
Ko je haiduk, poslan naprej, da bi izvedel v Jaroslavlju, kje so Rostovci in v kakšnem položaju je bil princ Andrej, na postojanki srečal veliko vozniško kočijo, se je zgrozil, ko je videl princesin strašno bled obraz, ki je štrlel skozi okno.
- Vse sem izvedel, vaša ekscelenca: Rostovci stojijo na trgu, v hiši trgovca Bronnikova. Nedaleč stran, tik nad Volgo, - je rekel hajduk.
Princesa Marija ga je prestrašeno in vprašujoče pogledala v obraz, ni razumela, kaj ji govori, ni razumela, zakaj ni odgovoril na glavno vprašanje: kaj je brat? M lle Bourienne je postavila to vprašanje za princeso Mary.
- Kaj je princ? Vprašala je.
- Njihova ekscelenca stoji z njimi v isti hiši.
"Torej je živ," je pomislila princesa in tiho vprašala: kaj je on?
- Ljudje so rekli, da so vsi v enakem položaju.
Kaj je pomenilo, "vse je v istem položaju," princesa ni vprašala in je le na kratko pogledala sedemletno Nikoluško, ki je sedela pred njo in se veselila mesta, spustila glavo in storila ne dvigni, dokler težka kočija ne zaropotata, se tresla in zibala, ni se nekje ustavila. Zagrmele so ležeče noge.
Vrata so se odprla. Na levi je bila voda — reka je bila velika, na desni je bila veranda; na verandi so bili ljudje, služabnik in nekakšna rožnato dekle z veliko črno pletenico, ki se je neprijetno nasmehnila, kot se je zdelo princesi Mariji (bila je Sonya). Princesa je stekla po stopnicah, deklica, ki se je pretvarjala, da se nasmehne, je rekla: - Tukaj, tukaj! - in princesa se je znašla na hodniku pred starko z orientalskim tipom obraza, ki je z ganjenim izrazom hitro stopila proti njej. Bila je grofica. Objela je princeso Marijo in jo začela poljubljati.
- Mon enfant! - je rekla, - je vous aime et vous connais depuis longtemps. [Moj otrok! Ljubim te in te poznam že dolgo.]
Kljub vsemu navdušenju je princesa Marija spoznala, da je to grofica in da ji mora nekaj povedati. Ona, sama ne ve, kako, je izgovorila nekaj vljudnih francoskih besed, v enakem tonu, kot so bile izgovorjene njej, in vprašala: kaj je on?
»Zdravnik pravi, da ni nevarnosti,« je rekla grofica, a med tem, ko je to govorila, je z vzdihom dvignila oči in v tej kretnji je bil izraz, ki je bil v nasprotju z njenimi besedami.
- Kje je on? Ali ga lahko vidim? - je vprašala princesa.
- Zdaj, princesa, zdaj, prijatelj. Je to njegov sin? - je rekla, pri čemer je mislila na Nikolushko, ki je vstopila z Desalom. - Vsi se lahko prilegamo, hiša je velika. Oh, kako lep fant!
Grofica je vpeljala princeso v dnevno sobo. Sonya se je pogovarjala z m lle Bourienne. Grofica je dečka božala. Stari grof je stopil v sobo in pozdravil princeso. Stari grof se je močno spremenil, odkar ga je princesa zadnjič videla. Takrat je bil živahen, vesel, samozavesten starec, zdaj se je zdel usmiljen, izgubljen človek. Ko je govoril s princeso, se je nenehno ozrl naokoli, kot da bi vse vprašal, ali dela, kar je treba. Po opustošenju Moskve in njegovega posestva, ki so ga izbili iz običajne kolotečine, je očitno izgubil zavest o svojem pomenu in je začutil, da zanj v življenju ni več prostora.
Kljub vznemirjenju, v katerem je bila, kljub edini želji, da bi brata čim prej videla, in nadlogi, da je bila v tistem trenutku, ko ga je le želela videti, zaposlena in se pretvarjala, da hvali svojega nečaka, je princesa opazila vse to se je dogajalo okoli nje, in čutila je potrebo po nekaj časa, da bi se podredila temu novemu redu, v katerega je vstopala. Vedela je, da je vse to nujno in ji je bilo težko, a jih ni jezila.
"To je moja nečakinja," je rekel grof in predstavil Sonjo. "Ne poznate je, princesa?"
Princesa se je obrnila k njej in jo poljubila, ko je poskušala pogasiti sovražni občutek, ki se je dvignil v njeni duši do tega dekleta. A postalo ji je težko, ker je bilo razpoloženje vseh okoli nje tako daleč od tistega, kar je bilo v njeni duši.
- Kje je on? Ponovno je vprašala in nagovorila vse.
"On je spodaj, Natasha je z njim," je odgovorila Sonya in zardela. - Gremo izvedeti. Mislim, da ste utrujeni, princesa?
Princeski so pritekle solze nadloge. Obrnila se je in hotela zopet vprašati grofico, kam naj gre k njemu, kakor lahki, hitri, kakor da bi se slišali veseli koraki na vratih. Princesa se je ozrla in videla, da je skoraj pritekla Natašo, tisto Natašo, ki je na tistem dolgoletnem srečanju v Moskvi tako ni marala.
Toda preden je princesa imela čas pogledati obraz te Nataše, je spoznala, da je to njen iskreni tovariš v žalosti in zato njen prijatelj. Hitela ji je naproti in jo objela, jokala na njeni rami.
Takoj ko je Nataša, ki je sedela na čelu princa Andreja, izvedela za prihod princese Marije, je tiho zapustila njegovo sobo s tistimi hitrimi, kot se je zdelo princesi Mariji, kot z veselimi koraki in stekla k njej.
Na njenem vznemirjenem obrazu, ko je stekla v sobo, je bil le en izraz - izraz ljubezni, brezmejne ljubezni do njega, do nje, do vsega, kar je bilo blizu ljubljene osebe, izraz usmiljenja, trpljenja za druge in strastna želja, da bi dala vse od sebe, da bi jim pomagala. Očitno je bilo, da v tistem trenutku v Natašini duši ni bilo niti ene misli o sebi, o njenem odnosu do njega.
Občutljiva princesa Marija je vse to razumela že ob prvem pogledu na Natašin obraz in je od žalostnega užitka jokala na njeni rami.
"Pojdiva, pojdiva k njemu, Marie," je rekla Natasha in jo odpeljala v drugo sobo.
Princesa Marya je dvignila obraz, obrisala oči in se obrnila k Nataši. Čutila je, da bo od nje vse razumela in se naučila.
"Kaj ..." je začela vprašanje, a se je nenadoma ustavila. Čutila je, da besede ne morejo ne vprašati ne odgovoriti. Natašin obraz in oči bi morali povedati vse bolj jasno.
Nataša jo je pogledala, a zdelo se je, da je v strahu in dvomih - povedati ali ne povedati vse, kar je vedela; Zdelo se ji je, da je pred temi sijočimi očmi, ki so segale v globino njenega srca, nemogoče ne povedati cele, vse resnice, kot jo je videla. Natašina ustnica je nenadoma zadrhtela, okoli ust so se ji oblikovale grde gube in ona je, jokajoča, z rokami zakrila obraz.
Princesa Marya je vse razumela.
A še vedno je upala in vprašala z besedami, v katere ni verjela:
- Toda kako je njegova rana? Na splošno, v kakšnem položaju je?
- Ti, ti ... boš videl, - je lahko rekla samo Natasha.
Nekaj ​​časa so sedeli spodaj v bližini njegove sobe, da bi nehali jokati in vstopili vanj z mirnimi obrazi.
- Kako je potekala vsa bolezen? Kako dolgo se je poslabšalo? Kdaj se je zgodilo? - je vprašala princesa Marija.
Nataša je rekla, da je sprva obstajala nevarnost zaradi vročine in trpljenja, toda v Trinity je to minilo in zdravnik se je bal ene stvari - Antonovega ognja. Toda tudi te nevarnosti je bilo konec. Ko smo prispeli v Jaroslavl, se je rana začela gnojiti (Nataša je vedela vse o gnojenju itd.) In zdravnik je rekel, da bi lahko gnojenje šlo prav. Razvila se je vročina. Zdravnik je rekel, da ta vročina ni tako nevarna.
"Ampak pred dvema dnevoma," je začela Natasha, "se je kar naenkrat zgodilo ..." Zadržala je svoje joke. »Ne vem zakaj, toda videli boste, kaj je postal.
- Oslabljen? izgubil težo? .. - je vprašala princesa.
- Ne, ne to, ampak slabše. Boš videl. Ah, Marie, Marie, on je predober, ne more, ne more živeti ... ker ...

Ko je Natasha s svojim običajnim gibanjem odprla njegova vrata in spustila princeso pred seboj, je princesa Marija že začutila pripravljene joke v grlu. Ne glede na to, koliko se je pripravljala, kolikor se je trudila umiriti, je vedela, da ga brez solz ne bo mogla videti.
Princesa Marya je razumela, kar je Nataša razumela z besedami: zgodilo se je pred dvema dnevoma. Razumela je, da to pomeni, da se je nenadoma omehčal in da so te mehčanje, te nežnosti znaki smrti. Ko se je približala vratom, je v svoji domišljiji že videla tisti Andrjušev obraz, ki ga je poznala od otroštva, nežen, krotek, nežen, ki ga je imel tako redko in je zato vedno tako močno vplival nanjo. Vedela je, da ji bo rekel tihe, nežne besede, kakršne ji je rekel oče pred smrtjo, in da tega ne zdrži in se bo nad njim razjokala. Toda prej ali slej je moralo biti, in vstopila je v sobo. Jepi so se ji vse bolj približevali grlu, medtem ko je s svojimi kratkovidnimi očmi vse jasneje in jasneje razločevala njegovo podobo in iskala njegove poteze ter tako videla njegov obraz in srečala njegov pogled.
Ležal je na kavču, pokrit z blazinami, v krzneni veveričji halji. Bil je suh in bled. Ena tanka, prozorna bela roka je držala robec, z drugo pa se je s tihimi gibi prstov dotikal svojih tankih, zaraščenih brkov. Njegove oči so gledale tiste, ki so vstopili.
Ko je zagledala njegov obraz in se srečala z njegovim pogledom, je princesa Marija nenadoma zmanjšala hitrost svojega koraka in začutila, da so se njene solze nenadoma posušile in njeni joki so prenehali. Ko je ujela izraz na njegovem obrazu in pogledu, se je nenadoma začutila prestrašena in se je počutila krivo.
"Ampak kaj sem jaz kriv?" se je vprašala. "V tem, da živiš in razmišljaš o živih bitjih, jaz pa! .." - je odgovoril njegov hladen, strog pogled.
V njegovi globini je bilo skoraj sovražnost, ne iz sebe, ampak v sebi, ko se je počasi ozrl po sestri in Nataši.
Svojo sestro je poljubil z roko v roki, po njihovi navadi.
- Zdravo, Marie, kako si prišla tja? - je rekel z enakomernim in tujim glasom, kot je bil njegov pogled. Če bi zakričal z obupanim jokom, bi ta krik prestrašil princeso Marijo manj kot zvok tega glasu.

) dopolnil z najpomembnejšim položajem (vsaka celica prihaja iz druge celice).

Schleiden in Schwann sta s povzetkom razpoložljivega znanja o celici dokazala, da je celica osnovna enota vsakega organizma. Celice živali, rastlin in bakterij imajo podobno zgradbo. Kasneje so ti sklepi postali osnova za dokaz enotnosti organizmov. T. Schwann in M. Schleiden sta v znanost uvedla temeljni koncept celice: zunaj celic ni življenja. Celična teorija je bila vsakič dopolnjena in urejena.

Določbe Schleiden-Schwannove celične teorije

1. Vse živali in rastline so sestavljene iz celic.
2. Rastline in živali rastejo in se razvijajo s pojavom novih celic.
3. Celica je najmanjša živa enota, celoten organizem pa je zbirka celic.

Glavne določbe sodobne celične teorije

1. Celica je osnovna enota bivanja, zunaj celice ni življenja.
2. Celica je enoten sistem, vključuje številne naravno povezane elemente, ki predstavljajo celostno tvorbo, sestavljeno iz konjugiranih funkcionalnih enot - organelov.
3. Celice vseh organizmov so homologne.
4. Celica nastane le z delitvijo matične celice, potem ko se njen genski material podvoji.
5. Večcelični organizem je kompleksen sistem številnih celic, združenih in integriranih v sisteme tkiv in organov, ki so med seboj povezani.
6. Celice večceličnih organizmov so totipotentne.

Dodatne določbe celične teorije

Za popolnejšo skladnost celične teorije s podatki sodobne celične biologije se seznam njenih določb pogosto dopolnjuje in širi. V mnogih virih so te dodatne določbe drugačne, njihov nabor je precej poljuben.

1. Celice prokariotov in evkariontov so sistemi različnih stopenj kompleksnosti in niso popolnoma homologni drug drugemu (glej spodaj).
2. V središču celične delitve in razmnoževanja organizmov je kopiranje dednih informacij – molekul nukleinske kisline (»vsaka molekula iz molekule«). Določbe o genetski kontinuiteti ne veljajo le za celico kot celoto, temveč tudi za nekatere njene manjše sestavine – mitohondrije, kloroplaste, gene in kromosome.
3. Večcelični organizem je nov sistem, kompleksen sklop številnih celic, združenih in integriranih v sistem tkiv in organov, povezanih med seboj s pomočjo kemičnih dejavnikov, humoralnih in živčnih (molekularna regulacija).
4. Večcelične celice so totipotentne, torej imajo genetske potenciale vseh celic določenega organizma, so enakovredne po genetskih informacijah, vendar se med seboj razlikujejo po različnem izražanju (delovanju) različnih genov, kar vodi v njihovo morfološko in funkcionalno raznolikost. - do diferenciacije.

Zgodovina

17. stoletje

Link in Moldnhower ugotavljata, da imajo rastlinske celice neodvisne stene. Izkazalo se je, da je celica določena morfološko izolirana struktura. Leta 1831 Mole dokazuje, da se iz celic razvijejo celo navidezno necelične rastlinske strukture, kot so vodonosniki.

Meijen v "Fitotomiji" (1830) opisuje rastlinske celice, ki "so bodisi posamezne, tako da je vsaka celica posebna individua, kot jo najdemo v algah in glivah, ali pa se z tvorbo bolj organiziranih rastlin združijo v bolj ali manj pomembne mase ". Meijen poudarja neodvisnost presnove vsake celice.

Leta 1831 Robert Brown opisuje jedro in predlaga, da je trajna sestavina rastlinske celice.

Šola Purkinje

Leta 1801 je Vigia uvedel pojem živalskega tkiva, vendar je tkivo izoliral na podlagi anatomskega pripravka in ni uporabil mikroskopa. Razvoj idej o mikroskopski zgradbi živalskih tkiv je povezan predvsem z raziskavami Purkinjeja, ki je svojo šolo ustanovil v Breslavlu.

Purkinje in njegovi učenci (predvsem je treba izpostaviti G. Valentina) so v prvi in ​​najbolj splošni obliki razkrili mikroskopsko zgradbo tkiv in organov sesalcev (tudi človeka). Purkinje in Valentin sta primerjala posamezne rastlinske celice s posebnimi mikroskopskimi tkivnimi strukturami živali, ki jih je Purkinje najpogosteje imenoval »zrna« (za nekatere živalske strukture so v njegovi šoli uporabljali izraz »celica«).

Leta 1837 je Purkinje imel vrsto predavanj v Pragi. V njih je poročal o svojih opažanjih o zgradbi želodčnih žlez, živčevju itd. V tabeli, ki je priložena njegovemu poročilu, so bile podane jasne slike nekaterih celic živalskih tkiv. Kljub temu Purkinje ni mogel ugotoviti homologije rastlinskih in živalskih celic:

• prvič, z zrni je razumel zdaj celice, zdaj celična jedra;
• drugič, izraz "celica" je bil takrat razumljen dobesedno kot "prostor, omejen s stenami".

Purkinje je izvedel primerjavo rastlinskih celic in živalskih "semen" v smislu analogije, ne homologije teh struktur (razumevanje izrazov "analogija" in "homologija" v sodobnem pomenu).

Müllerjeva šola in Schwannovo delo

Druga šola, kjer so preučevali mikroskopsko strukturo živalskih tkiv, je bil laboratorij Johannesa Müllerja v Berlinu. Müller je preučeval mikroskopsko strukturo hrbtne strune (akord); njegov študent Henle je objavil študijo o črevesnem epiteliju, v kateri je opisal njegove različne vrste in njihovo celično strukturo.

Tu so bile izvedene klasične študije Theodorja Schwanna, ki so postavile temelje celične teorije. Na Schwannovo delo je močno vplivala šola Purkinje in Henle. Schwann je našel pravilno načelo za primerjavo rastlinskih celic in elementarnih mikroskopskih struktur živali. Schwannu je uspelo vzpostaviti homologijo in dokazati skladnost v strukturi in rasti elementarnih mikroskopskih struktur rastlin in živali.

Pomen jedra v Schwannovi celici so spodbudile raziskave Matthiasa Schleidena, ki je leta 1838 objavil svoje delo "Materiali o fitogenezi". Zato Schleidena pogosto imenujejo soavtor celične teorije. Osnovna ideja celične teorije - korespondenca rastlinskih celic in osnovnih struktur živali - je bila Schleidenu tuja. Oblikoval je teorijo celične neoplazme iz brezstrukturne snovi, po kateri se najprej jedro kondenzira iz najmanjše zrnatosti, okoli njega nastane jedro, ki je začetnik celice (citoblast). Vendar je ta teorija temeljila na napačnih dejstvih.

Leta 1838 je Schwann objavil 3 predhodna poročila, leta 1839 pa se pojavi njegov klasični esej "Mikroskopske študije o korespondenci v zgradbi in rasti živali in rastlin", v katerem je v samem naslovu izražena glavna ideja celične teorije. :

• V prvem delu knjige preuči zgradbo notohorda in hrustanca ter pokaže, da se njune osnovne strukture – celice razvijajo na enak način. Nadalje dokazuje, da so tudi mikroskopske strukture drugih tkiv in organov živalskega organizma celice, precej primerljive s celicami hrustanca in notohorda.
• Drugi del knjige primerja rastlinske celice in živalske celice ter prikazuje njihovo ujemanje.
• V tretjem delu so razvita teoretična določila in oblikovana načela celične teorije. Prav Schwannove raziskave so formalizirale celično teorijo in dokazale (na nivoju takratnega znanja) enotnost elementarne zgradbe živali in rastlin. Schwannova glavna napaka je bilo mnenje, ki ga je izrazil po Schleidenu o možnosti nastanka celic iz brezstrukturne necelične snovi.

Razvoj celične teorije v drugi polovici 19. stoletja

Od 1840-ih let XIX stoletja je bila teorija celice v središču pozornosti vse biologije in se hitro razvija in se prelevila v samostojno vejo znanosti - citologijo.

Za nadaljnji razvoj celične teorije je bila zelo pomembna njena razširitev na protiste (protozoe), ki so bili priznani kot prostoživeče celice (Sibold, 1848).

V tem času se spremeni ideja o sestavi celice. Pojasnjen je sekundarni pomen celične membrane, ki je bila prej priznana kot najpomembnejši del celice, ter pomen protoplazme (citoplazme) in jedra celic (Moll, Cohn, LSTsenkovsky, Leydig, Huxley). poudarjeno, kar je našlo svoj izraz v definiciji celice, ki jo je dal M. Schulze leta 1861:

Celica je kepa protoplazme z jedrom v notranjosti.

Leta 1861 je Bryukko predstavil teorijo o kompleksni zgradbi celice, ki jo opredeljuje kot "elementarni organizem", in dodatno pojasnjuje teorijo nastanka celic iz brezstrukturne snovi (citoblastoma), ki sta jo razvila Schleiden in Schwann. Ugotovljeno je bilo, da je metoda za nastanek novih celic celična delitev, ki jo je Mole prvi preučil na nitastih algah. Pri zavrnitvi teorije citoblastema na botaničnem materialu so pomembno vlogo odigrale študije Negelija in N. I. Zheleja.

Delitev tkivnih celic pri živalih je leta 1841 odkril Remak. Izkazalo se je, da je cepitev blastomerov niz zaporednih delitev (Bishtyuf, N.A. Kelliker). Idejo o splošnem širjenju celične delitve kot metode za tvorbo novih celic R. Virchow fiksira v obliki aforizma:

"Omnis cellula ex cellula".
Vsaka celica je iz celice.

V razvoju celične teorije v 19. stoletju se močno pojavljajo protislovja, ki odražajo dvojno naravo celične teorije, ki se je razvila v okviru mehanističnega koncepta narave. Že pri Schwannu se poskuša obravnavati organizem kot vsoto celic. Ta težnja je še posebej razvita v Virchowovi celični patologiji (1858).

Virchowova dela so imela nejasen vpliv na razvoj celičnega učenja:

• Razširil je celično teorijo na področje patologije, kar je pripomoglo k priznanju univerzalnosti celičnega učenja. Virchowova dela so utrdila zavračanje teorije citoblastomov Schleidena in Schwanna, opozorila na protoplazmo in jedro, ki sta priznana kot najpomembnejša dela celice.
• Virkhov je razvoj celične teorije usmeril po poti čisto mehanistične interpretacije organizma.
• Virchow je dvignil celice do stopnje neodvisnega bitja, zaradi česar organizem ni bil obravnavan kot celota, ampak preprosto kot vsota celic.

XX stoletje

Od druge polovice 19. stoletja je celična teorija dobivala vse bolj metafizičen značaj, ki ga je okrepila Vervornova celična fiziologija, ki je vsak fiziološki proces v telesu obravnaval kot preprosto vsoto fizioloških manifestacij posameznih celic. Na koncu te smeri razvoja celične teorije se je pojavila mehanistična teorija »celičnega stanja«, v kateri je bil Haeckel eden od zagovornikov. Po tej teoriji se organizem primerja z državo, njegove celice pa z državljani. Ta teorija je bila v nasprotju z načelom celovitosti organizma.

Mehanistična smer v razvoju celične teorije je bila ostro kritizirana. Leta 1860 je IM Sechenov kritiziral Virchowovo idejo o kletki. Kasneje so celično teorijo kritizirali drugi avtorji. Najbolj resne in temeljne ugovore so izpostavili Hertwig, A. G. Gurvich (1904), M. Heidenhain (1907), Dobell (1911). Češka histologinja Studnicka (1929, 1934) je obširno kritizirala celično teorijo.

V tridesetih letih 20. stoletja je sovjetska biologinja OB Lepeshinskaya na podlagi podatkov svojih raziskav postavila "novo celično teorijo" v nasprotju z "virhovianstvom". Temeljil je na ideji, da se lahko v ontogenezi celice razvijejo iz neke necelične žive snovi. Kritično preverjanje dejstev, ki so jih postavili OB Lepeshinskaya in njeni privrženci kot osnovo njene teorije, ni potrdilo podatkov o razvoju celičnih jeder iz "žive snovi brez jedra".

Sodobna celična teorija

Sodobna celična teorija izhaja iz dejstva, da je celična struktura najpomembnejša oblika obstoja življenja, ki je neločljivo povezana z vsemi živimi organizmi, razen za viruse. Izboljšanje celične strukture je bila glavna smer evolucijskega razvoja tako pri rastlinah kot živalih, celična struktura pa se je trdno ohranila v večini sodobnih organizmov.

Hkrati je treba ponovno oceniti dogmatske in metodološko napačne določbe celične teorije:

• Celična struktura je glavna, a ne edina oblika obstoja življenja. Viruse lahko štejemo za necelične oblike življenja. Res je, znake živih bitij (presnova, sposobnost razmnoževanja itd.) kažejo le znotraj celic, zunaj celic je virus kompleksna kemična snov. Po mnenju večine znanstvenikov so virusi v svojem izvoru povezani s celico, so del njenega genskega materiala, "divljajo" geni.
• Izkazalo se je, da obstajata dve vrsti celic - prokariotske (celice bakterij in arhej), ki nimajo jedra, omejenega z membranami, in evkariontske (celice rastlin, živali, gliv in protistov), ​​ki imajo jedro, obdano z dvojna membrana z jedrskimi porami. Obstaja veliko drugih razlik med prokariontskimi in evkariontskimi celicami. Večina prokariotov nima notranjih membranskih organelov, večina evkariontov pa ima mitohondrije in kloroplaste. Po teoriji simbiogeneze so te polavtonomne organele potomci bakterijskih celic. Tako je evkariontska celica sistem višje ravni organiziranosti, ne moremo je šteti za popolnoma homologno bakterijski celici (bakterijska celica je homologna enemu mitohondriju človeške celice). Homologija vseh celic se je tako zmanjšala na prisotnost zaprte zunanje membrane dvojne plasti fosfolipidov (v arhebakterijah ima drugačno kemično sestavo kot v drugih skupinah organizmov), ribosomov in kromosomov - dednega materiala v obliki molekul DNK, ki tvorijo kompleks z beljakovinami ... To seveda ne zanika skupnega izvora vseh celic, kar potrjuje splošnost njihove kemične sestave.
• Celična teorija je organizem obravnavala kot vsoto celic in je življenjske manifestacije organizma raztopila v seštevku življenjskih manifestacij njegovih sestavnih celic. To je ignoriralo celovitost organizma, zakone celote je nadomestila vsota delov.
• Glede na to, da je celica univerzalni strukturni element, je celična teorija obravnavala tkivne celice in gamete, protiste in blastomere kot popolnoma homologne strukture. Uporabnost koncepta celice za protiste je kontroverzno vprašanje celične teorije v smislu, da lahko številne kompleksne večjedrne celice protistov obravnavamo kot nadcelične strukture. V tkivnih celicah, zarodnih celicah, protistih se kaže splošna celična organizacija, izražena v morfološki izolaciji karioplazme v obliki jedra, vendar teh struktur ni mogoče šteti za kvalitativno enakovredne, saj vse njihove posebne značilnosti presegajo koncept "celice". ". Zlasti gamete živali ali rastlin niso le celice večceličnega organizma, temveč posebna haploidna generacija njihovega življenjskega cikla, ki ima genetske, morfološke in včasih ekološke značilnosti in je podvržena neodvisnemu delovanju naravne selekcije. Hkrati imajo skoraj vse evkariontske celice nedvomno skupen izvor in nabor homolognih struktur - elementov citoskeleta, evkariontskih ribosomov itd.
• Dogmatska celična teorija je ignorirala specifičnost neceličnih struktur v telesu ali jih celo priznavala, kot je to storil Virchow, nežive. Pravzaprav ima telo poleg celic večjedrne nadcelične strukture (sincicija, simplasti) in nejedrsko medcelično snov, ki ima sposobnost presnove in je zato živa. Ugotoviti specifičnost njihovih življenjskih manifestacij in njihov pomen za organizem je naloga sodobne citologije. Hkrati se tako večjedrne strukture kot zunajcelična snov pojavljajo le iz celic. Sincicija in simplasti večceličnih organizmov so produkt zlitja prvotnih celic, zunajcelična snov pa produkt njihovega izločanja, torej nastane kot posledica celične presnove.
• Problem dela in celote je ortodoksna celična teorija rešila metafizično: vsa pozornost je bila prenesena na dele organizma - celice ali "elementarne organizme".

Celovitost organizma je rezultat naravnih, materialnih odnosov, ki so precej dostopni za raziskovanje in razkritje. Celice večceličnega organizma niso posamezniki, ki bi lahko samostojno obstajali (tako imenovane celične kulture zunaj telesa so umetno ustvarjeni biološki sistemi). Praviloma so samo tiste večcelične celice, ki tvorijo nove posameznike (gamete, zigote ali spore), sposobne samostojnega obstoja in jih je mogoče obravnavati kot ločene organizme. Celice ni mogoče ločiti od okolja (kot v resnici vsakega živega sistema). Koncentracija vse pozornosti na posamezne celice neizogibno vodi v poenotenje in mehanistično razumevanje organizma kot vsote delov.