Haploiden. Haploidna celica: značilnosti, delitev, razmnoževanje Razmnoževanje haploidne celice

Haploidne rastline (grško haplos - enojni, preprosti) imajo en sam nabor kromosomov, v katerem je vsak zastopan v ednini in nima homologa. Haploidni nabor kromosomov se imenuje tudi neparen ali nepopoln, v nasprotju z dvojnim ali diploidnim naborom v navadnih somatskih celicah, ki vsebuje pare homolognih kromosomov.

Haploidni nabor Dature je sestavljen iz 12 kromosomov. Na podlagi tega je Blakesley identificiral 12 primarnih mutantov, ki se med seboj razlikujejo tako po enem dodatnem kromosomu kot po nekaterih morfoloških značilnostih, ki so povsem skladne z individualnimi značilnostmi vsakega od 12 kromosomov.

Haploidna faza je kratka: bazidiospore in micelij, ki raste iz nje in obstaja kratko obdobje. Plodna telesa bazidiomicet se razlikujejo po obliki in konsistenci. Lahko so pajčevinasti, ohlapni, gosto polsteni, usnjati, oleseneli, mehko mesnati, lahko so v obliki filmov, skorje, lahko so parkljasti ali sestavljeni iz klobuka in noge [...]

Nabor genov, lokaliziranih v kromosomih haploidnega niza, se imenuje genom; ta izraz pogosto označuje kompleks jedrnih genetskih lastnosti celice (organizma). Število genomov, sestavljenih iz homolognih kromosomov, ki se razlikujejo po obliki in velikosti, je mogoče določiti z morfološkimi značilnostmi slednjih. Število kromosomov je ena najbolj stalnih značilnosti pri določanju taksonomskega položaja rastlinskih in živalskih vrst. Zakon o specifičnosti števila kromosomov je prvi oblikoval T. Boveri leta 1909. Od takrat se je morfologija kromosomov začela uporabljati skupaj z drugimi značilnostmi v sistematiki. V nekaterih primerih je ta metoda lahko rešila kompleksne taksonomske probleme.[...]

Za veliko število gliv, ki se v naravi pojavljajo v haploidni konidialni fazi, spolne stopnje niso znane. Takšne glive spadajo v razred devteromicetov ali nepopolnih gliv.[...]

GEN0M [gr. genos origin] - niz genov, ki jih vsebuje haploidni (enojni) niz kromosomov danega organizma.[...]

Oogeneza je proces nastajanja jajčec. Njegove naloge so zagotoviti haploiden nabor kromosomov v jedru jajčeca in zadovoljiti prehranske potrebe zigote. Oogeneza je v svoji manifestaciji v osnovi primerljiva s spermatogenezo.[...]

Kompleks kromosomov v celici imenujemo kromosomski niz. Obstajata dve vrsti nizov: haploidni in diploidni.[...]

Tetradna analiza, to je analiza haploidnih produktov mejoze, je bila še posebej uspešno uporabljena na Neurospora dense. Ta metoda omogoča analizo haploidnih osebkov, ki se razvijejo iz askospor; je prvič omogočil neposredno dokazati, da je mendelska segregacija naravni potek mejoze, da ne predstavlja statističnega, temveč biološkega vzorca. Ta metoda je omogočila določitev rezultatov crossing overja neposredno iz haploidnih produktov mejoze, kar je potrebno za dokazovanje ujemanja rekombinantnih zigot s crossing over gametami.[...]

Nastajanje cvetnega prahu. V prašniku pridejo matične celice cvetnega prahu do mejoze in tvorijo mikrospore – haploidne moške trose, ki so po končanem razvoju znane kot cvetni prah. Cvetni prah lahko štejemo za ločeno rastlino, moški gametofit (slika 117). Takšna haploidna "rastlina", ki proizvaja moške spolne celice, je ostanek gametofitne generacije, ki se lahko dobro razvije v bolj primitivnih rastlinah, kot so praproti in mahovi. Pri semenskih rastlinah je ta stopnja močno zmanjšana. Haploidno jedro mikrospore se mitotično deli, pri čemer nastane generativno jedro in jedro v pelodni cevki. Pogosto je generativno jedro povezano s citoplazmo, ki je videti kot celica v celici. Generativno jedro 1 za tvorbo dveh jeder (moških gamet) se mitotično razdeli bodisi v pelodnem zrnu bodisi v pelodnem kanalu.[...]

Potek mejoze pri različnih haploidih je v veliki meri podoben, kar nam omogoča splošen opis tega procesa. V haploidnih celicah v profazi I pride do neusklajenosti med kromomerami parnih verig zaradi povezovanja nehomolognih kromosomov (glej sliko 68). Združevanje nehomolognih kromosomov ne traja dolgo, ne povzroči chiasmate in se kmalu konča z njihovo ločitvijo. V tem obdobju je lahko število kromosomov v matičnih celicah mikrospor manjše od haploidnega niza (n) zaradi konjugacije dveh ali celo treh kromosomov.[...]

V človeškem genomu je bilo najdeno Alu zaporedje dolžine okoli 300 baznih parov, ki se je ponovilo v 100.000-300.000 kopijah na haploidni nabor kromosomov, kar je približno 5 % človeškega genoma. Zaporedja Alu so podobna neposrednim kopijam DNA na molekulah mRNA, ker vsebujejo "segment" poli-lideoksiadenozina na svojih 3. koncih, podobnost zaporedij Alu s transpozoni pa določa dejstvo, da so obkrožena z neposrednimi ponovitvami 7-20 baznih parov [...]

Glive sasati se zlahka gojijo brez gostiteljske rastline na umetnih hranilnih gojiščih, kjer rastejo v haploidnem stanju. Ta okoliščina omogoča raziskovalcem, da preučujejo številne vidike njihove biologije, zlasti tiste, ki so povezani z njihovimi dednimi lastnostmi.[...]

Evploidija (grško her - dobro, resnično in ploos - dodati) pomeni prisotnost v celičnih jedrih celotnih kromosomskih nizov, ki so enaki haploidu ali njegovih večkratnikov. Haploidni nabor kromosomov je označen s simbolom p, njegovi večkratniki pa so 2p, 3p itd. [...]

Gangloidni niz, ki je del diploidnega niza in izvira iz očetovske gamete, nosi očetovsko dediščino s svojimi posameznimi lastnostmi, haploidni sklop iz materine gamete pa nosi materinsko dediščino. Kompleksna interakcija homogenih, a ne vedno identičnih genov dveh haploidnih nizov, ki skupaj tvorita en diploidni niz, določa, kakšne lastnosti se bodo pojavile pri diploidnih potomcih, ki so v bistvu hibrid očeta in matere.[...]

Vsako človeško semenčico sestavljajo trije deli - glava, srednji del in rep (slika 85). Jedro se nahaja v glavici semenčice. Vsebuje haploiden nabor kromosomov. Glavica je opremljena z akrosomom, ki vsebuje litične encime, potrebne za vstop semenčice v jajčece. V glavi sta tudi dva centriola - proksimalni, ki spodbuja delitev jajčeca, oplojenega s semenčico, in distalni, ki povzroči aksimalno steblo repa. Srednji del sperme vsebuje bazalno telo repa in mitohondrije. Rep (proces) semenčice tvorita notranja aksimalna palica in zunanja ovojnica, ki je citoplazemskega izvora. Za človeške semenčice je značilna velika gibljivost.[...]

Pri cvetočih rastlinah megasporapgija običajno proizvede eno matično celico, megaspore. Podvržen je dvema mejotskima delitvama, kar povzroči nastanek tetrade haploidnih megaspor, podobno kot tetrada haploidnih mikrospor. Tako kot pri nastanku mikrospor se pojavijo kalozne membrane, ki zagotavljajo izolacijo matične celice in megaspore od okoliških celic.[...]

Mejoza je v bistvu proces dveh delitev, pri katerem se celice delijo dvakrat, kromosomi pa samo enkrat. Posledica tega je nastanek štirih celic, od katerih ima vsaka haploidno število kromosomov, to je polovico števila kromosomov somatskih celic. Vsaka od teh štirih celic je potencialno gameta. Oploditev (zlitje dveh gamet) povrne diploidno število kromosomov.[...]

Pred tvorbo spor iz sporogenega tkiva (arhesporije) sporangija je mejoza. Pri tem je, kot že vemo, število kromosomov prepolovljeno, spora pa ima en sam niz kromosomov, je haploidna. Haploidni so protonem, gametofori, spolni organi (arhegoniji in anteridiji) in seveda gamete. Vse te strukture pripadajo spolni generaciji – ha-metafazi.[...]

Kot smo že omenili, ima vsaka vrsta rastlin in živali določeno in stalno število kromosomov, v celicah somatskih tkiv pa jih je dvakrat več kot v generativnih. Prisotnost v celicah več kot dveh celih haploidnih kromosomskih nizov, na primer treh, štirih, petih itd., Označujemo kot pojav poliploidije. Poliploidijo opazimo v naravi, zlasti med cvetočimi rastlinami, precej pogosta pa je tudi v tumorskih tkivih.[...]

V živalskem kraljestvu mejoza povzroči nastanek spolnih celic - gamet in običajno le te celice vsebujejo hailoidni niz kromosomov. V rastlinah se mejoza lahko pojavi v različnih fazah življenjskega cikla in obe spolni celici - gamete in nespolne spore - nastanejo kot haploidni produkti. Življenjska doba gameta je omejena in se giblje od nekaj minut do nekaj dni, nato pa neoplojene gamete izginejo.[...]

Askomicete so najštevilčnejša skupina gliv (več kot 30.000 vrst), ki se razlikujejo predvsem po velikosti. Obstajajo enocelične in večcelične oblike. Njihovo telo predstavlja haploidni micelij. Tvorijo askuse (vrečke) z askosporami, kar je značilnost teh gliv. Med glivami te skupine so najbolj znane kvasovke (pivske, vinske, kefirjeve in druge). Na primer, kvasovka Saccharomices cerevisiae vpliva na fermentacijo glukoze (CbH12Ob). Ena molekula glukoze med tem encimskim procesom proizvede dve molekuli etilnega alkohola.[...]

V diploidnem nizu sta dva kromosoma vsakega para enaka po obliki, notranji zgradbi in vsebujeta gene, ki nadzirajo videz homogenih znakov (slika 36). Imenujejo se homologni kromosomi. Eden od njih izhaja iz haploidnega nabora očetove gamete, drugi pa iz materine. Zato v dvodomnih organizmih eden od njih nosi gene, ki določajo razvoj lastnosti pod njegovim nadzorom glede na očetov tip, drugi pa glede na materinski tip.[...]

Vsaka rastlinska vrsta vsebuje določeno število kromosomov, znano kot 2 n ali somatsko število (2 n = 12 v špinači, 14 v grahu, 16 v čebuli, 18 v zelju, 20 v koruzi, 22 v lubenici, 24 v paradižniku, itd. .d.). Reproduktivne celice ali gamete vsebujejo haploidno število (n) kromosomov. V vegetativnih celicah so kromosomi prisotni v parih, ki sestavljajo somatsko število. Med mejozo en kromosom iz vsakega para postane gameta, kar zmanjša diploidno število za polovico. Kasneje se z oploditvijo obnovi diploidno število v zigoti (oplojenem jajčecu). Tako je v somatskih celicah diploidnih rastlin vsaka hea prisotna v parih. En sam gen, na primer C in njegov alel c, je lahko prisoten v kateri koli od treh kombinacij - CC, CC ali cc. Rastlina, ki vsebuje dva enaka gena CC ali cc, je homozigotna za alele. Rastlina bo heterozigotna, če so aleli različni, na primer CC.[...]

Zmanjšano apogametijo, pri kateri so se zarodki razvili iz sinergidov in antipodov, je prvi opisal Ya S. Modilevsky (1925, 1931) v Allium odorum. Kasneje so ga odkrili v nekaterih vrstah Linum usitatissimum in Oryza sativa, v različnih vrstah lilij, kumar itd. Pri lilijah so se haploidni zarodki, ki izhajajo iz sinergidov, razlikovali od navadnih po manjši velikosti, pogosto degenerirani in le v redkih primerih so se razvili v haploidne rastline. Zmanjšana apogametija je opisana tudi pri koruzi in lanu, pri katerih sočasno z zarodkom, ki nastane po normalnem spolnem procesu iz zigote, nastajajo zarodki iz sinergidov.

Pozneje je bil najpomembnejši prispevek k razvoju celične teorije odkritje kromosomov in opazovanja v letih 1879-1883. delitev celic z mitozo (W. Fleming, 1844-1905; W. Ruth 1850-1924 in drugi). Do konca 19. stol. Opisali smo kromosome, določili njihovo haploidno in diploidno število pri številnih organizmih ter določili in poimenovali faze mitoze. Istočasno je prišlo do sinteze citologije in genetike ter do identifikacije neodvisnega problema, imenovanega »celična biologija«.[...]

Za bazidialne glive je značilen spolni proces, imenovan somatogamija. Sestoji iz zlitja dveh celic vegetativnega micelija. Spolni produkt je podlaga, na kateri se oblikujejo 4 bazidio-spore, enakomerno razdeljene z različnimi spolnimi znaki. S tvorbo anastomoz med filamenti micelija ali na drug način pride do zlitja haploidnega micelija in tvorbe dikariontskega micelija, na katerem nastanejo bazidije z bazidiosporami.

Pri praproti obstajajo tudi primeri tako imenovanega deviškega razmnoževanja ali partenogeneze (iz grškega parthenos - deviško in genesis - izvor). Ta primer je znan zlasti v Marsileji. Nekateri ženski gametofiti Marsilea ne izvirajo iz haploidnih spor, ampak iz diploidnih spornih matičnih celic in so zato tudi sami diploidni. Diploidno jajčece takšnih gametofitov se mimo faze oploditve razvije neposredno v diploidni sporofit.[...]

Med spolnim razmnoževanjem pred fuzijo zarodnih celic sledita dve zaporedni delitvi, ki predstavljata samo eno reprodukcijo kromosomov. Zato jedra zarodnih celic vsebujejo polovico prvotnega števila kromosomov in se imenujejo haploidna. S fuzijo haploidnih jeder nastane celica z dvojnim, diploidnim številom kromosomov, od katerih ena polovica prihaja iz ene matične celice, druga polovica iz druge. [...]

Torulopsis je brezbarvna brsteča kvasovka s šibko (večina vrst) ali aktivno fermentacijsko sposobnostjo. Nekateri tvorijo kapsule, vendar zunajcelični polisaharidi za razliko od kriptokokov ne vsebujejo škrobu podobnih snovi. Te kvasovke so izolirane iz naravnih virov in iz izbruhov, povezanih s človekovo dejavnostjo. Specifični substrati in habitati posameznih vrst so malo raziskani.[...]

Razvojni cikel himenomicet je podoben splošnemu razvojnemu vzorcu bazidiomicet (slika 154). Njihova sadna telesa, pa tudi micelij, ki prodira v substrat, so sestavljeni iz dikariofitnih hif. Haploidni so le mladi bazidiji, bazidiospore in micelij, ki se je razvil iz njih in obstajal krajši čas. Zelo hitro micelij postane dvojedrni - dikariofit - zaradi zlitja svojih celic začne intenzivno rasti v substratu in tvoriti plodna telesa. Pri homotalnih vrstah, ki jih je bistveno manj, se lahko združijo celice istega haploidnega micelija.[...]

Za višje askomicete (podrazreda Eaucomycetae in Locidoalascomycetae) je značilna diferenciacija in zapletenost strukture gametangijev. Nastaneta enocelični anteridij in askogon, običajno s trihoginom. Med oploditvijo prehaja vsebina anteridija skozi trihogin v askogon. Po plazmogamiji se haploidna jedra različnih spolov ne združijo takoj, ampak se združijo v pare in tvorijo dikarione. Iz askogona izraščajo askogonske hife, v katerih se sinhrono delijo dikarionska jedra. Vrečke se razvijejo na koncih askogenih hif (glej sliko 50). Končna celica askogene hife je upognjena s kavljem, jedra dikariona se nahajajo na ovinku in se hkrati delijo. Par jeder različnih spolov ostane na pregibu trnka, eno jedro gre na konico, drugo pa na dno. Nato se oblikujeta dve pregradi, ki ločujeta mononuklearne terminalne in bazalne celice kljuke. Zaradi zlitja teh celic se dikarion obnovi in ​​lahko pride do ponovne tvorbe kljuke. Srednja dvojedrna celica trnka se razvije v vrečko. Poveča se v velikosti in dikarionska jedra se združijo. Nastalo diploidno jedro se deli redukcijsko, mejozi sledi še ena, mitotična delitev, okrog osmih haploidnih jeder pa nastanejo askospore.[...]

Splošni organeli so jedro, mitohondriji, ribosomi, centrioli, Golgijev kompleks, lizosomi itd. Največji praživali so večjedrni, majhni so enojedrni. Jedro je obdano z dvojno membrano. Število kromosomov se med organizmi različnih vrst razlikuje in se giblje od dveh (verjetno haploidno število) do več kot 160.[...]

Mejoza je sestavljena iz dveh delitev celičnega jedra, ki ju imenujemo mejotska. Prva mejotska jedrska delitev loči člane vsakega para homolognih kromosomov, potem ko so se med seboj združili (sinapsa) in izmenjali genetski material (crossing over). Kot rezultat te delitve nastaneta dve haploidni jedri. Druga mejotska delitev loči dve vzdolžni polovici kromosomov (kromatide) v vsakem od teh jeder, pri čemer nastanejo štiri haploidna jedra.[...]

Študija morfoloških značilnosti različnih haploidov je pokazala, da so praviloma podobni diploidnim rastlinam, iz katerih izvirajo, in se od njih razlikujejo le po manjši velikosti celic in vegetativnih organov. Vendar pa obstajajo številne izjeme od tega pravila, v katerih haploidi v številnih značilnostih niso slabši od prvotnih diploidov. Heterogenost haploidnih oblik, ki izhajajo iz istega homogenega diploidnega materiala, je odvisna od številnih razlogov in predvsem od kombinacije kromosomov med mejozo, zaradi česar celice z enim kompletom kromosomov včasih prejmejo genom, tako bogat z genetskimi podatek, da fenotipsko niso slabše od prvotnih diploidnih rastlin. V drugih primerih kombinacija kromosomov, ki jo dobi celica, ne more zagotoviti preživetja organizma, ki nastane iz nje, in umre že v prvih fazah razvoja.[...]

Za razvoj mahov je značilno menjavanje spolnih (gametofitov) in nespolnih (sporofitov) generacij. Na rastlinah spolne generacije nastajajo trosi različnih velikosti. Po oploditvi ženskih zarodnih celic z moškimi se razvije sporofit (sporangij s sporami), katerega celice imajo diploiden nabor kromosomov. Spore, ki nastanejo kot posledica mejoze v sporangiju, imajo haploiden nabor kromosomov. Ko se razlijejo v tla, spore kalijo in povzročijo rastlino, gametofit, ki ima haploiden nabor kromosomov v celicah, ki se razmnožujejo z mitozo. V razvojnem ciklu prevladuje haploidni gametofit. Na gametofitu se ponovno oblikujejo spolne celice in proces se ponovi. Posebnost teh rastlin ni le prevlada haploidnega gametofita, ampak tudi dejstvo, da sta gametofit (spolna generacija) in sporofit (nespolna generacija) ena rastlina.[...]

Glavica sperme je jedro cermatogonijske celice, preoblikovana med gametogenezo in je sestavljena predvsem iz deoksiribonukleoproteina (DNP) V spermi črnomorsko-azovskega jesetra Acipenser güldenstàdti colchicus DNP predstavlja 90,5 %, v lososu pa Salmo sedar. - 98,1% snovi glave (Georgiev et al., 1960; Zbarsky, Ermolaeva, 1961; Ermolaeva, 1964) Vsebuje material haploidnega nabora kromosomov, zaradi katerega je absolutna količina DNK v glavi sperme. je dvakrat nižja kot v jedrih somatskih celic (Mirsky, Ris, 1949 itd.).[...]

Treba je opozoriti, da ima druga delitev mejoze, podobno kot mitoza, tudi svoje posebnosti. Njegova glavna razlika je nedvomno neidentičnost kromatid zaradi križanja, saj niso sestavljeni v celoti iz materiala prvotnih očetovskih ali materinih kromosomov, temveč iz njihovih posameznih segmentov. Nadalje, kot posledica despiralizacije kromosomov, pride do tvorbe haploidnih jeder.[...]

Glavna značilnost askomicet je tvorba kot posledica spolnega procesa vrečk (ali asci) - enoceličnih struktur, ki vsebujejo določeno število askospor, običajno 8 (slika 50). Vrečke nastanejo neposredno iz zigote (pri nižjih askomicetah) ali na askogenih hifah, ki se razvijejo iz zigote. V vrečki pride do fuzije jeder zigote, čemur sledi mejotska delitev diploidnega jedra in nastanek haploidnih askospor. Pri višjih askomicetah burza ne predstavlja le mesta nastanka askospor, ampak tudi aktivno sodeluje pri njihovi distribuciji.[...]

Ker se med spolnim procesom zaradi zlitja gamet in njihovih jeder nabor kromosomov v jedru podvoji, potem na neki točki razvojnega cikla pride do redukcijske delitve jedra (mejoze), kot zaradi česar hčerinska jedra prejmejo en niz kromosomov. Sporofiti mnogih alg so diploidni, mejoza v njihovem razvojnem ciklu pa sovpada s trenutkom nastanka spor, iz katerih se razvijejo haploidni gametosporofiti ali gametofiti. To mejozo imenujemo sporna redukcija (slika 2b,1).[...]

Mejoza predstavlja logično nujen del življenjskega cikla, ki se spolno razmnožuje. Mejoza zagotavlja cepitev genov - posameznih delov DNK v posamezne gamete, kar ima za posledico raznoliko kombinacijo genov v gametah. V zvezi z ohranjanjem konstantnosti kromosomov v celici je oploditev antiteza (nasprotje) mejoze; proces oploditve vključuje zlitje haploidnih jeder dveh raznospolnih gamet v eno celico - zigoto z diploidnim jedrom; [...]

Med Saccharomyces so tudi naravne vrste, razširjene predvsem v substratih, ki vsebujejo sladkor: na površini sadja, jagodičja in sadja, v nektarju cvetov, v soku dreves. Nekatere vrste so povezane z žuželkami in jih najdemo v njihovih habitatih. V čebeljem medu živi tako imenovana osmofilna kvasovka, znana kot S.rouxii. Ta kvas bolje uporablja fruktozo (sladkor v medu) kot glukozo. Prej so haploidne osmofilne kvasovke uvrščali v poseben rod zigosaharomices (Zygosaccharomyces). Osmofilne kvasovke pogosto povzročijo kvarjenje medu, konzerv, marmelad, pa tudi skisanih vin.[...]

Za zmanjšano partenogenezo je značilna popolna sterilnost nastalih rastlin in se ne prenaša iz generacije v generacijo, torej je nepravilna in nededna. Zmanjšana partenogeneza je tesno povezana s psevdogamijo, saj se partenogenetski razvoj zarodka iz jajčeca vedno pojavi po oprašitvi z lastnim ali tujim cvetnim prahom brez zlitja gamet. Številni raziskovalci so pridobili rastline s prepolovljenim številom kromosomov, značilnih za gamete. Zlasti haploidne rastline so bile vzgojene iz pelodnih zrn pri gojenju na umetnem hranilnem mediju v 20 vrstah kritosemenk. Zmanjšana partenogeneza, ki jo povzroči delovanje nizke temperature na rastlino, je bila prvič opisana pri Datura stramonium. V zadnjem času je bilo v rodu Datura z različnimi metodami pridobljenih več kot 200 haploidnih rastlin, predvsem z medgeneričnim in medvrstnim križanjem, pa tudi z delovanjem nizkih ali visokih temperatur, rentgenskih žarkov in opraševanja s cvetnim prahom, obsevanim z rentgenskimi žarki. med postopkom oploditve.[ .. .]

Ne glede na razloge, ki prispevajo k nastanku avksospore, je glavna stvar ugotovljena: nastanek avksospore je vedno povezan s spolnim procesom. Pri diatomejah se pojavljajo vsi trije tipi spolnih procesov, ki jih splošno poznamo pri algah - izogamni, anizogamni in oogamni ter nekatere oblike reduciranega spolnega procesa (slika 91). Pri pennatnih diatomejah je spolni proces v vseh primerih sestavljen iz združitve dveh celic, v vsaki od katerih se ventili odmaknejo in pride do redukcijske delitve jedra, po kateri se haploidna jedra zlijejo v pare in nastaneta ena ali dve avksospori. . Pri centričnih diatomejah ni parnega približevanja celic in iz ene celice nastane avksospora, v kateri se materinsko diploidno jedro najprej razdeli na štiri haploidna jedra, dve se nato reducirata, dve pa se združita v eno diploidno jedro in avksosporo. nastane.[...]

Pri nižjih askomicetah (podrazred Negtavso-mycetidae) je spolni proces podoben zigogamiji pri zigomicetah. Gametangiji različnih spolov so morfološko podobni ali nerazločljivi in ​​predstavljajo izrastke ali veje micelija. Po njunem zlitju takoj nastopi kariogamija in burza se razvije neposredno iz zigote. Vendar pa se za razliko od zigomicet v večjedrnih gametangijah zlijeta samo dve jedri (ni večkratne kariogamije), zigota ne preide v stanje mirovanja, ampak se takoj razvije v vrečko. V razvojnem ciklu nižjih askomicet sta torej le haploidna in diploidna stopnja (slika 52).[...]

Razvoj metode za inaktivacijo genetskega aparata semenčic z izpostavitvijo rentgenskim žarkom v odmerkih 100-200 kr je omogočil iskanje načinov za pridobitev živih diploidnih ginogenetskih potomcev pri ribah (Romashov et al., 1960, 1963). ; Golovinskaya et al., 1963; Romashov, Belyaeva, 1965a, itd.). Z vplivom temperature na jajca pred njihovo osemenitvijo z obsevano spermo je bilo mogoče doseči znatno povečanje donosa diploidnih potomcev pri nekaterih vrstah jesetrov in krapov (Romashov in sod., 1960, 1963). ]

Ženski arhesporij nastane v subepidermalni plasti nucelusa jajčeca. Pri kritosemenkah je dve vrsti: enocelični in večcelični. Večcelični arhesporij najdemo v primitivnih oblikah kritosemenk in je prvotni tip. Enocelični arhesporij, ki ga najdemo pri večini vrst kritosemenk, je nastal iz večceličnega in velja za bolj naprednega. V nekaterih primerih se ženska celica arhesporija takoj spremeni v matično celico makrospor, v drugih - po nastanku ene, dveh ali več pokrivnih parietalnih celic. V matični celici makrospor pride do mejoze in tvorba septumov med prvima dvema delitvama poteka zaporedno, kar povzroči nastanek tetrade makrospor s haploidnim številom kromosomov. Razporeditev makrospor v tetradi je pogosto linearna ali v obliki črke T.[...]

Jedrski aparat sperme je bolj radioobčutljiv v primerjavi s strukturami, odgovornimi za gibanje. Sperma Loach ohrani sposobnost gibanja in oploditve v širokem razponu odmerkov rentgenskih žarkov - od 100 r do 1000 kr. Padec gnojilne sposobnosti opazimo šele pri odmerku 200 kr. Tudi pri obsevanju 1000 r približno 1% semenčic ohrani sposobnost oploditve jajčec (Bakulina et al., 1962), medtem ko 100 r že povzroči opazno povečanje števila kromosomskih nepravilnosti, upoštevanih v fazi gastrulacije, in zmanjša sposobnost preživetja zarodkov. Oploditev jajčec s spermo, obsevano v odmerku 2-5 kr, povzroči največjo smrt zarodkov (slika 61). Nadaljnje povečanje odmerka sevanja vodi do vse večje poškodbe kromosomskega aparata sperme in na koncu do popolne inaktivacije jedra. V tem primeru se stopnja poškodbe zigote močno zmanjša (Hertwigov učinek) (slika 61). Zarodke v razvoju večinoma predstavljajo haploidne pošasti.[...]

Problem plodnosti poliploidov je velik pomen. So pa primeri, ko sterilnost gamete ni zaskrbljujoča in je celo zaželena. Tako je za triploidno puhalo (Nasturtium officinale), ki ga gojimo kot solato, značilna zmanjšana rodnost, vendar se dobro razmnožuje vegetativno. Na primer, veliko število dragocenih sort ameriških jablan je triploidov. Pri dvoletnih zelenjavnih rastlinah, ki tvorijo korenine in gomolje v prvem letu življenja, sterilnost ni ovira za industrijsko gojenje. Tako je pri triploidnem hibridu sladkorne pese, ki se odlikuje po visoki vsebnosti sladkorja v soku, veliki koreninski masi in posledično visokem pridelku sladkorja na 1 ha. Tako dobljeni triploidni hibridi po pridelku presegajo diploidne sorte.

Pri spolnem razmnoževanju potomci nastanejo s fuzijo genskega materiala iz haploidnih jeder. Običajno so ta jedra v specializiranih zarodnih celicah - gamete; Med oploditvijo se gamete združijo in tvorijo diploid zigota, iz katerega med razvojem nastane zrel organizem. Gamete so haploidne – vsebujejo en niz kromosomov, ki izhajajo iz mejoze; služijo kot povezava med to generacijo in naslednjo (med spolnim razmnoževanjem cvetočih rastlin se ne združijo celice, ampak jedra, vendar se običajno ta jedra imenujejo tudi gamete.)

Mejoza- pomembna faza v življenjskih ciklih, ki vključuje spolno razmnoževanje, saj vodi do prepolovitve količine genskega materiala. Zahvaljujoč temu v nizu generacij, ki se spolno razmnožujejo, to število ostane konstantno, čeprav se med oploditvijo vsakič podvoji. Med mejozo kot rezultat naključne segregacije kromosomov ( neodvisna distribucija) in izmenjava genetskega materiala med homolognimi kromosomi ( prečkati) v eni gameti se pojavijo nove kombinacije genov in takšno mešanje poveča genetsko raznolikost (glej poglavje 22.3). Fuzija haploidnih jeder, ki jih vsebujejo gamete, se imenuje oploditev oz singamija; vodi do tvorbe diploidne zigote, to je celice, ki vsebuje po en kromosomski niz od vsakega starša. To je združitev dveh nizov kromosomov v zigoti ( genetska rekombinacija) predstavlja genetsko osnovo intraspecifične variacije. Žigota raste in se razvija v zrel organizem naslednje generacije. Tako se med spolnim razmnoževanjem življenjski cikel izmenjuje med diploidno in haploidno fazo, pri različnih organizmih pa imajo te faze različne oblike (glej sliko 20.13).

Gamete so običajno dveh vrst - moških in ženskih - vendar nekateri primitivni organizmi proizvajajo samo eno vrsto gamet (glejte razdelek 20.2 o izogamiji, anizogamiji in oogamiji). V organizmih, ki proizvajajo dve vrsti spolnih celic, jih lahko proizvajajo moški oziroma ženski starši ali pa ima isti posameznik tako moške kot ženske reproduktivne organe. Imenujemo vrste, ki imajo ločene moške in ženske osebke dvodomna; takih je večina živali in ljudi. Med cvetnicami so tudi dvodomne vrste; če enodomna vrste se moški in ženski cvetovi oblikujejo na isti rastlini, kot na primer pri kumarah ( Cucumis) in lešnik ( Corylus), potem dvodomna nekatere rastline imajo samo moške cvetove, druge pa samo ženske cvetove, kot je bodika ( Ilex) ali v tisi ( Taxus).

hermafroditizem

Partenogeneza

Partenogeneza je ena od modifikacij spolnega razmnoževanja, pri kateri se ženska gameta razvije v nov posameznik brez oploditve z moško gameto. Partenogenetska reprodukcija se pojavlja tako v živalskem kot rastlinskem kraljestvu in ima to prednost, da v nekaterih primerih poveča stopnjo razmnoževanja.

Obstajata dve vrsti partenogeneze - haploidna in diploidna, odvisno od števila kromosomov v ženski gameti. Pri mnogih žuželkah, vključno z mravljami, čebelami in osami, haploidna partenogeneza Znotraj določene skupnosti nastanejo različne kaste organizmov. Pri teh vrstah pride do mejoze in nastanejo haploidne gamete. Nekatera jajčeca so oplojena in se razvijejo v diploidne samice, medtem ko se neoplojena jajčeca razvijejo v plodne haploidne samce. Na primer pri medonosni čebeli ( Apis mellifera) kraljica odloži oplojena jajčeca (2n = 32), ki se razvijejo v samice (kraljice ali delavke), in neoplojena jajčeca (n = 16), ki proizvedejo samce (drone), ki proizvedejo semenčice z mitozo in ne z mejozo. Razvoj osebkov teh treh vrst pri medonosni čebeli je shematično predstavljen na sl. 20.12. Ta mehanizem razmnoževanja pri družbenih žuželkah ima prilagoditveni pomen, saj omogoča uravnavanje števila potomcev vsake vrste.

Pojavlja se pri listnih uših diploidna partenogeneza, pri kateri so oociti samice podvrženi posebni obliki mejoze brez ločevanja kromosomov (glej poglavje 22.3) - vsi kromosomi preidejo v jajčece, polarna telesca pa ne prejmejo niti enega kromosoma. Jajčeca se razvijejo v materinem telesu, tako da se mlade samice skotijo ​​popolnoma oblikovane, namesto da bi se izlegle iz jajčec. Ta proces se imenuje živo rojstvo. Lahko se nadaljuje več generacij, zlasti poleti, dokler v eni od celic ne pride do skoraj popolne nedisjunkcije, kar ima za posledico celico, ki vsebuje vse pare avtosomov in en kromosom X. Iz te celice se partenogenetsko razvije samec. Ti jesenski samci in partenogenetske samice skozi mejozo proizvajajo haploidne gamete, ki sodelujejo pri spolnem razmnoževanju. Oplojene samice izležejo diploidna jajčeca, ki prezimijo, spomladi pa se izležejo samice, ki se partenogenetsko razmnožujejo in skotijo ​​žive potomce. Več partenogenetskim generacijam sledi generacija, ki izhaja iz normalnega spolnega razmnoževanja, ki z rekombinacijo vnaša v populacijo genetsko raznolikost. Glavna prednost, ki jo partenogeneza daje listnim ušem, je hitra rast populacije, saj so vsi njeni odrasli člani sposobni odlagati jajčeca. To je še posebej pomembno v obdobjih, ko so okoljske razmere ugodne za obstoj velike populacije, tj. v poletnih mesecih.

Partenogeneza je zelo razširjena v rastlinah, kjer ima različne oblike. En od njih - apomiksis- je partenogeneza, ki simulira spolno razmnoževanje. Apomiksis opazimo pri nekaterih cvetočih rastlinah, v katerih se diploidna jajčna celica - bodisi celica nucelus ali megaspora - razvije v funkcionalen zarodek brez sodelovanja moške gamete. Preostanek jajčne celice tvori seme, jajčnik pa se razvije v plod. V drugih primerih je potrebna prisotnost pelodnega zrna, ki stimulira partenogenezo, čeprav ne kali; cvetni prah povzroča hormonske spremembe, potrebne za razvoj zarodka, v praksi pa je takšne primere težko ločiti od pravega spolnega razmnoževanja.

V biologiji se izraz "ploidija" uporablja za opredelitev števila nizov v . Različni organizmi imajo različno število kromosomov. Obe vrsti celic sta diploidni celici, katerih glavna razlika je število nizov kromosomov v njihovih jedrih.

Diploidne celice so celice z dvema nizoma kromosomov. Pri diploidnih organizmih vsak od staršev prenese en niz kromosomov, ki se pri potomcu združijo v dva niza. Večina sesalcev je diploidnih organizmov, kar pomeni, da sta v njihovih celicah dve homologni kopiji vsakega kromosoma. Ljudje imamo 46 kromosomov. Večina diploidnih organizmov, z izjemo (), je diploidnih in vsebuje dva niza kromosomov.

Diploidne celice se delijo s pomočjo, kar povzroči nastanek popolnoma enake kopije celice. Pri ljudeh so vse somatske celice (ali zarodne celice) diploidne celice. Sem spadajo celice, ki sestavljajo organe, mišice, kosti, kožo, lase in vse druge dele telesa, razen jajčec (pri ženskah) ali sperme (pri moških).

Diploidno število

Diploidno število celice je število kromosomov v celičnem jedru. To število je običajno označeno kot 2n, kjer je n enako številu kromosomov. Za ljudi ima ta enačba naslednjo obliko: 2n=46. Ljudje imamo 2 kompleta po 23 kromosomov, kar pomeni skupno 46 kromosomov:

• Nespolni kromosomi: 22 parov avtosomov.

Spolni kromosomi: 1 par gonosomov.

Razlika med haploidnimi in diploidnimi celicami

Glavna razlika med haploidno in diploidno celico je število nizov kromosomov v jedru. Ploidija je biološki izraz, ki označuje število kromosomov v celici. Zato so celice z dvema nizoma diploidne, celice z enim nizom pa haploidne.

V diploidnih organizmih, kot je človek, se haploidne celice uporabljajo samo za razmnoževanje, ostale celice pa so diploidne. Druga razlika med haploidnimi in diploidnimi celicami je, kako se delijo. Haploidne celice se razmnožujejo z , medtem ko gredo diploidne celice skozi mitozo.

Haploidna celica je tista, katere jedro vsebuje en niz kromosomov. To so predvsem gamete – torej celice, namenjene razmnoževanju. Večina prokariontskih organizmov ima tudi haploiden nabor kromosomov. evkarionti (vsi razen spolnih) so diploidni; rastline so lahko poliploidne.

Zgradba prokariontske celice

Prokarioti so organizmi, ki nimajo jedra. To vključuje samo bakterije. Večina jih ima en niz kromosomov.

Zgradba njihovih celic se od evkariontskih razlikuje po tem, da nima nekaterih organelov. Na primer, nimajo mitohondrijev, lizosomov, Golgijevega kompleksa ali vakuol. Vendar pa je haploidna celica prokariontov sestavljena iz beljakovin in fosfolipidov; ribosomi, ki sodelujejo pri proizvodnji beljakovin; ki je v večini primerov zgrajena iz mureina. Tudi v strukturi takšne celice je lahko kapsula, ki vsebuje snovi, kot so beljakovine in glukoza. Njihovi kromosomi prosto lebdijo v citoplazmi, niso zaščiteni z jedrom ali katero koli drugo strukturo. Najpogosteje je dedni material bakterij predstavljen samo z enim kromosomom, ki vsebuje informacije o beljakovinah, ki naj bi jih proizvedla celica. Metoda razmnoževanja takih organizmov je preprosta delitev haploidnih celic. To jim omogoča, da v najkrajšem možnem času znatno povečajo svoje število.

Evkariontske celice z enim kompletom kromosomov

Pri teh vrstah organizmov haploidna jedra vsebujejo celice, imenovane gamete. Lahko se precej razlikujejo od somatskih. Razmnoževanje s haploidnimi celicami je spolno in nov organizem se lahko začne razvijati le s fuzijo dveh gamet, ki ju sintetizirajo različni posamezniki iste vrste.

Celica, ki nastane s fuzijo dveh haploidnih celic, se imenuje zigota; že ima dvojni nabor kromosomov. Čeprav se zarodne celice razlikujejo od somatskih diploidnih celic, imajo lahko še vedno nekatere organele, značilne za evkarionte.

Živalske gamete

Spolne celice organizmov, ki pripadajo temu kraljestvu, se imenujejo semenčice in jajčeca. Prvi se proizvajajo v telesu moškega, drugi - v ženskem. Jajčeca nastajajo v jajčnikih, semenčice pa v modih. Obe sta specializirani haploidni celici, ki imata različne funkcije.

Struktura jajc

Ženske reproduktivne celice so veliko večje od moških. Nepremični so. Njihova glavna naloga je, da zigoti prvič zagotovijo hranila, potrebna za delitev. Jajčna celica je sestavljena iz citoplazme, membrane, želeja, polarnega telesca in jedra, ki vsebuje kromosome, ki prenašajo dedno informacijo. V njegovi strukturi so tudi kortikalna zrnca, ki vsebujejo encime, ki preprečujejo drugim semenčicam vstop v celico po oploditvi, sicer lahko nastane poliploidna zigota (s trojnim ali več naborom kromosomov), kar bi povzročilo različne vrste mutacij.

Tudi ptičje jajce lahko štejemo za jajčece, vendar vsebuje veliko več hranilnih snovi, tako da jih je dovolj za popoln razvoj zarodka. Ženska reproduktivna celica sesalcev ne vsebuje toliko organskih kemičnih spojin, saj v kasnejših fazah razvoja zarodka skozi posteljico prejme vse, kar potrebuje, iz materinega telesa.

Pri pticah se to ne zgodi, zato mora biti vsa zaloga hranilnih snovi na začetku prisotna v jajcu. Jajce ima tudi bolj zapleteno strukturo. Na vrhu rumenjakove vrečke in beljaka je prekrit z lupino, ki igra zaščitno funkcijo; v strukturi je tudi zračna komora, ki je potrebna za oskrbo zarodka s kisikom.

Zgradba sperme

Je tudi haploidna celica, namenjena razmnoževanju. Njegova glavna funkcija je ohranjanje in prenos dednega materiala po očetu. Ta haploidna celica je mobilna in veliko manjša od jajčeca zaradi dejstva, da ne vsebuje hranil.

Sperma je sestavljena iz več glavnih delov: repa, glave in vmesnega dela med njimi. Rep (flagellum) je sestavljen iz mikrotubulov – struktur, zgrajenih iz beljakovin. Zahvaljujoč njej se lahko semenčica premika proti svojemu cilju – jajčecu, ki ga mora oploditi.

Vmesni del med glavo in repom vsebuje mitohondrije, ki so razporejeni v spiralo okoli srednjega dela flageluma, in par centriolov, ki ležijo pravokotno drug na drugega.

Prvi so organeli, ki proizvajajo energijo, potrebno za premikanje gamete. Glava semenčice vsebuje jedro, ki ima haploiden nabor kromosomov (23 pri človeku). Na zunanji strani tega dela moške reproduktivne celice je avtosom. V bistvu gre za nekoliko spremenjen, povečan lizosom. Vsebuje encime, ki so potrebni, da lahko semenčice raztopijo del zunanjih membran jajčeca in ga oplodijo. Po zlitju moške zarodne celice z žensko nastane zigota, ki ima diploiden nabor kromosomov (pri človeku 46). Že se je sposoben deliti in iz njega nastane zarodek.

Haploidne rastlinske celice

Organizmi tega "kraljestva" proizvajajo podobne spolne celice. Ženske celice imenujemo tudi jajčeca, moške celice pa semenčice. Prvi so v pestiču, drugi pa na prašnikih, v cvetnem prahu. Ko zadene pestič, pride do oploditve, nato pa nastane plod s semeni v notranjosti.

Pri nižjih rastlinah (rastlinah, ki nosijo spore) - mahovi, praproti - opazimo menjavo generacij. Eden od njih se razmnožuje nespolno (spore), drugi pa spolno. Prvi se imenuje sporofit, drugi pa gametofit. Pri praproti je sporofit rastlina z velikimi listi, gametofit pa majhna zelena struktura v obliki srca, na kateri nastajajo spolne celice.

Haploidna celica je celica, ki vsebuje en sam niz, na primer (spolne celice) so haploidne celice, ki nastanejo z delitvijo skozi mejozo.

Haploidno število

Haploidno število je število kromosomov v jedru, ki sestavlja en komplet kromosomov. To število je običajno označeno kot n, kjer je n enako številu kromosomov. Za različne organizme bo haploidno število različno. Pri ljudeh je haploidno število izraženo kot n=23.

Človeške haploidne celice imajo 1 komplet 23 kromosomov:

• Nespolni kromosomi: 22 avtosomov.
• Spolni kromosomi: 1 gonosom.

Diploidne človeške celice vsebujejo 23 parov ali 46 kromosomov:

• Nespolni kromosomi: 22 parov, sestavljenih iz 44 avtosomov.
• Spolni kromosomi: 1 par, vključno z 2 gonosomoma.

Razmnoževanje haploidne celice

Haploidne celice nastanejo v procesu mejoze. V mejozi se dvakrat razdeli, da proizvede štiri haploidne hčerinske celice. Preden se začne mejotski cikel, celica replicira DNK in poveča svojo maso in število v fazi, znani kot interfaza.

Ko se celica deli skozi mejozo, gre skozi dve stopnji (mejoza I in mejoza II): profazo, metafazo, anafazo in telofazo. Na koncu mejoze I se celica razdeli na dvoje. ločena, a ostajata skupaj. Celice nato vstopijo v mejozo II in se ponovno delijo.

Na koncu mejoze II sestrske kromatide ločijo vsako od štirih celic s polovičnim številom kromosomov glede na starševsko (prvotno) celico. Med spolnim razmnoževanjem se haploidne celice ob oploditvi združijo in postanejo diploidne celice.

V organizmih, kot so rastline, alge in glive, pride do nespolnega razmnoževanja s proizvodnjo haploidnih spor.

Ti organizmi imajo življenjske cikle, ki se lahko izmenjujejo med haploidnimi in diploidnimi fazami. Ta vrsta življenjskega cikla je znana kot . V rastlinah in algah se haploidne do gametofitne strukture pojavijo brez oploditve.

Gametofit proizvaja gamete in velja za haploidno fazo v življenjskem ciklu. Diploidna faza cikla je sestavljena iz tvorbe sporofita. Sporofiti so diploidne strukture, ki se razvijejo iz oplojenih zarodnih celic.