Katera rastlina ima jajčne celice odprto? Zgradba ovule (ovule). Zunanja zgradba rože

To je modificiran megasporangij (nucellus), zaščiten z integumentom. V osrednjem delu jajčne celice se ena od diploidnih celic nucelusa deli z mejozo, kar povzroči 4 haploidne megasporne celice. Trije od njih umrejo, eden pa je podvržen 3-kratni delitvi z mitozo, pri čemer nastane 8 haploidnih jeder, ki se nahajajo v veliki celici - to je zarodna vrečka, ki je haploidna generacija - ženski gametofit cvetočih rastlin. Cvetni prah, ko je enkrat na peclju pestiča, se na njem zadrži, ker njeni pokrovi imajo nepravilnosti in izbokline, na površini stigme pa se izloča lepljiva tekočina. Cvetni prah vzklije na peclju pestiča. Iz vegetativne celice se razvije dolga pelodna cev, ki raste skozi tkiva sloga do jajčnika in nato do jajčeca. V tem trenutku iz generativne celice nastaneta 2 semenčici, ki se spustita v pelodno cev. Jajčece je prekrito s posebno ovojnico, v kateri je majhen kanal - pelodovod (mikropil), v katerega prodre pelodna cevka, ki nosi gamete - semenčice. Največja haploidna celica zarodne vrečke, jajčna celica, se nahaja nasproti vhoda cvetnega prahu. V središču zarodne vrečke je še ena zelo pomembna celica - osrednja (diploidna). Pelodna cevka vstopi v zarodkovo vrečko skozi pelodni kanal jajčne celice in poči: ena semenčica se zlije z jajčecem (nastane diploidna zigota), druga semenčica pa se zlije s centralno celico in tvori triploidno celico. Ta proces se imenuje dvojno gnojenje in ga je leta 1898 odprl S.G. Navašin. Diploidna zigota se z mitozo večkrat deli in iz nje nastane diploidni večcelični zarodek (sporofit). Tudi triploidna celica se deli z mitozo, pri čemer nastane veliko celic, v katerih se kopičijo hranilne rezerve (sekundarni endosperm). Tako kot posledica oploditve iz jajčeca nastane zarodek, iz osrednje celice endosperm, iz jajčne celice seme in iz sten jajčnika plod.

Sklepi:

1. Po oploditvi se začne tvorba semena, hranila intenzivno vstopajo v jajčnik, iz njega se oblikuje plod, iz plodov pa se oblikuje seme.
2. Potomec združuje značilnosti 2 staršev, očetovega in materinega organizma. Te lastnosti se s semeni prenesejo na naslednjo generacijo.
3. Dosežena je materialna kontinuiteta med generacijami, obnovljen je diploid in semen, njihova prilagodljivost na razširjenost v naravi. Po oploditvi se iz jajčne celice razvije seme, jajčnik cveta pa zraste in se spremeni v plod. Povečane in spremenjene stene jajčnika imenujemo perikarp. Ščiti semena pred neugodnimi pogoji. Pri tvorbi ploda lahko sodelujejo tudi drugi deli cveta: posodica, zraščene osnove čašnih listov, cvetni listi in prašniki (cvetna cev). V procesu zorenja perikarp doživi pomembne biokemične spremembe: pride do kopičenja sladkorjev, vitaminov, maščob in različnih aromatičnih snovi, kar je osnova za uporabo plodov pri ljudeh in živalih.

Glede na naravo tvorbe se sadje razlikuje:

a) prava (preprosta) - nastane samo iz enega pestiča (češnja, sliva);
b) lažni, pri nastanku katerega sodelujejo drugi deli cveta - posoda, perianth (v jablani);
c) montažne (kompleksne) - oblikovane iz več pestičev ene rože (maline, robide, maslenice);
d) plodišče nastane iz socvetja pod pogojem, da se v njem zrastejo cvetovi (ananas, murva, rdeča pesa, špinača).

Glede na vsebnost vode v perikarpu plodove delimo na suhe in sočne, glede na število semen, ki jih vsebujejo, pa na enosemenske in večsemenske. Zrelo, sočno sadje vsebuje sočno pulpo v perikarpu.

Poganjek je nerazvejano steblo z listi in popki (primordialni poganjki).

Poganjek je aksialni, radialno simetrični vegetativni organ, ki tvori liste in ima zunanje (eksogene razvejenosti). Funkcije: prehrana iz zraka (fotosinteza, tvorba organskih snovi), vegetativno razmnoževanje.

Steblo je aksialni del poganjka, sestavljen iz vozlišč in internodijev ter opravlja prevodne in mehanske funkcije. List je stranski prirastek stebla, običajno z omejeno rastjo, ki opravlja funkcije fotosinteze, transpiracije in izmenjave plinov.

Vršiček poganjka (rastni stožec, vrh) sestavlja apikalni meristem. Na njem se v določenem vrstnem redu in količini pojavijo listni tuberkuli (primordia) - bodoči listi. Mesto, kjer nastanejo, se imenuje vozlišče, razdalja med vozlišči internodij, kot med steblom in listom pa pazduha. Pojavi se začetek stranskih primordijev na vrhu

zaporedno in je značilen po določenem časovnem intervalu (plastokron) in vrstnem redu (filotaksa). Obstajajo tri vrste filotaksije ( razvejanje):

nadomestni ali spiralni (en list na vozlišče).

nasproti (2 lista v vozlišču).

kobulast (več kot 2 lista na vozlišče).

Aktivnost vrha poganjka določa njegovo radialno simetrijo in eksogeni način razvejanja.

Razvejanje je posebna oblika rasti, način povečanja telesne velikosti ob ohranjanju optimalnih razmerij med prostornino in površino. Ta proces vodi do oblikovanja sistema osi (poganjkov ali korenin) rastline. Obstajata dve vrsti razvejanja: apikalno in stransko.

Apikalno (apikalno)) se pojavi na vrhu poganjka, s tvorbo dveh (dihotomija) ali več hčerinskih vej. Po drugi strani pa se nastale veje nadalje razdelijo na podoben način.

S stranskim Pri razvejanju se tvorba hčerinskih vej pojavi pod vrhom poganjka. Rezultat stranskega razvejanja sta lahko dva sistema osi:

monopodialno in simpodialno.

Monopodialno sestoji iz glavne osi in podrejenih osi naslednjih redov. Nastane kot posledica neprekinjenega dela vrha glavne osi, ki zavira aktivno aktivnost hčerinskih vej.

Sympodial sistem je sestavljen iz elementov različnih vrst. Nastane zaradi aktivnosti apikalnih meristemov hčerinskih vej, ki se zaporedno nadomeščajo po principu "obrata", tj. ko apikalni popek rastne osi

odmre in spodbuja rast otroškega elementa.

Ubežati metamorfozam:

Čebulica je trajni poganjek z zmanjšanim steblom in skladiščnimi listi. Zahvaljujoč njemu je rastlina v neaktivni obliki življenja. Stebelne korenine - listi niso razviti, imajo luskasto stanje in pokrivajo popke.

Gomolj je več- ali enoletni poganjek z dobro razvitimi stebli in listi so običajno odsotni.

Korenika je trajni poganjek, ki raste na enem polu (nova rast), na drugem pa odmre. Poznamo: podzemne, nadzemne, podvodne, debele (podložno in vegetativno razmnoževanje (lokvanje, perunika), tanko – vegetativno razmnoževanje (pšenična trava).

Stolon je letni poganjek, sestavljen iz 1 internodija, na vrhu katerega je brst. Jagode so vitice (nadzemni stoloni), krompirjevi stoloni so podzemni, gomolj se oblikuje na vrhu stolona.

Trn: ni vse poganjkovega izvora! (rosaceae: trn, glog) - to je koničasto steblo, ki nosi brst.

Usik (antena) - družina buče in grozdja. Služi za pritrditev.

Preden preidemo na strukturo jajčne celice, razmislimo o njegovih glavnih morfoloških tipih (slika 25), ki jih je leta 1829 ustanovil francoski botanik C. Mirbel.

Pri mnogih cvetnicah je mikropil jajčne celice na isti osi s semenčkom (funiculus), zato se jajčece nahaja pravokotno na posteljico. Takšno radialno simetrično jajčece so poimenovali ortotropno (iz grškega ortosa - ravno, pravilno in tropos - obrat, smer) ali ravno. (slika 25). Pogosto se imenuje atropično (iz grščine a - delec negacije). Ortotropne ovule so značilne za Chloranthaceae, Savuraceae, Pepperaceae, Hornwort, Sycamore, Myricaceae, Walnutaceae, Vallisneria, Eelgrass, Pondweed, Xyrisaceae, Eriocaulaceae, Restiaceae in nekatere druge rodove in družine.

,

Precej pogosteje so jajčeca, ki so upognjena navzdol (proti plodovnici) za 180° in se zaradi tega prilepijo ob strani na podolgovat pecelj. Zato je njihov mikropil obrnjen proti posteljici in se nahaja blizu dna jajčeca. Takšne ovule imenujemo anatropne (iz grškega anatropa - obrnjene, obrnjene) ali obrnjene (sl. 25, 26). Anatropne sejnice so značilne za večino cvetočih rastlin, tako dvokaličnic kot enokaličnic. Slavni češki botanik F. Netolitsky (1926) je prišel do zaključka, da je anatropni tip prvotni, ortotropni pa izpeljanka, kar je povsem skladno s sodobnimi predstavami.

Skupaj z anatropnimi in ortotropnimi jajčnimi celicami obstaja več "arhitekturnih" tipov, ki pa so manj pogosti. Najprej je treba omeniti hemitropne (iz grškega hemi - polovica ali, natančneje, "polovica"), ali napol obrnjene, ovule, zasukane le za 90° glede na posteljico. Značilne so na primer za kazuarino, nekatere jegliče, nekatere borage, ustnice, solance in norichaceae, malpigijevke, nekatere lilije in številne druge rastline. Hemitropne ovule so vmesni tip med anatropnimi in ortotropnimi (slika 25).

V primerih, ko se jajčece zaradi močnejše rasti ene strani ukrivi, ga imenujemo kampilotropno (iz grškega kampylos - ukrivljen) ali pol upognjeno. V nasprotju z anatropnim in hemitropnim tipom sta tu ovojnica in celo megasporangij (nucellus) ukrivljena. Ta vrsta ovula je značilna za številne predstavnike reda Cloveaceae, kaparjev, nekaterih stročnic, Philesiaceae, nekaterih žit in številnih drugih skupin. V večini primerov kampilotropne ovule nastanejo iz anatropnih, vendar je možno, da včasih nastanejo tudi iz ortotropnih.

V nekaterih primerih je jajčece upognjeno na sredini tako, da ima v vzdolžnem prerezu njegov megasporangij obliko podkve. To je amfitropna (iz grščine amphi - oboje) ovule. Najdemo ga v Leitneria, Crossosoma, nekaterih Acanthaceae in nekaj drugih rastlinah (slika 27).

Med vsemi temi vrstami obstajajo vmesne oblike, zato je zelo pogosto težko določiti, kateri tip jajčeca ima določena rastlina. Kljub temu se je identifikacija teh tipov izkazala za zelo koristno, saj imajo določen sistemski pomen.

Cvet je kompleksen sistem organov, ki zagotavlja razmnoževanje semen v cvetočih rastlinah. Pojav rože v procesu evolucije je aromorfoza, ki je privedla do široke razširjenosti kritosemenk ali cvetočih rastlin na Zemlji.

Funkcije rože:

• nastanek prašnikov s cvetnim prahom plodičev (pestičev) z jajčnimi celicami;
• opraševanje;
• kompleksni procesi gnojenja;
• nastanek semen in plodov.

cvet- to je skrajšan, spremenjen poganjek omejene rasti, ki nosi perianth, prašnike in plodiče (pestiče). Zgradba cvetov pri vseh cvetnicah je podobna, oblika pa raznolika. To kaže idioadaptacijo - prilagoditev na različne metode opraševanja.

Zunanja zgradba rože

Cvet se konča na glavnem steblu ali stranskih. Brezlistni del stebla pod cvetom se imenuje pecelj. Pri sedečih cvetovih je pecelj odsoten ali močno skrajšan. Pecelj prehaja v skrajšano os cveta, njegov del stebla - posoda. Oblika posode je lahko podolgovata, konveksna, ravna, konkavna. Posoda vsebuje vse dele cveta: čašne in cvetne liste, prašnike in pestič(e).

Čašni listi in cvetni listi skupaj sestavljajo perianth. Čašni listi običajno ščitijo cvet, zlasti brst, pred poškodbami, lahko pa opravljajo tudi druge funkcije. Fotosinteza poteka v zelenih čašnih lističih, ki vsebujejo kloroplaste. Pri nekaterih rastlinah (tulipan, anemona) postanejo cvetni listi in opravljajo funkcije cvetnih listov; lahko služi za zaščito plodov v razvoju in za njihovo distribucijo.

Čašni listi izvirajo iz zgornjih vegetativnih listov. Dokaz za to je njihova morfološka podobnost z listi, jasno izražena pri nekaterih rastlinah (potonika), in njihova spiralna razporeditev. Kombinacija čašnih listov tvori čašo, ki je lahko dvodomna ali zraščenolistna.

Cvetni listi služijo privabljanju opraševalcev in spodbujanju uspešnega opraševanja. Izvor cvetnih listov je dvojen: pri nekaterih rastlinah so spremenjeni prašniki. Takšne cvetne liste najdemo v vodnih lilijah, pa tudi v predstavnikih družin Ranunculaceae, Carnationaceae, Poppy itd. Druga skupina rastlin ima cvetne liste, kot so sepali, listnega izvora (potonika, magnolija).

Zbirka cvetnih listov rože se imenuje metlico. Velikost, struktura in barva venca je raznolika, kar je povezano z biologijo opraševanja. Pri rastlinah, oprašenih z vetrom, je venec nerazvit ali pa ga sploh ni. Cvetni listi se lahko na robovih zrastejo in tvorijo hitrolistni venec (konvolvulus, petunija). V procesu evolucije se je takšen venec razvil iz brezlistnega.

Če ima cvet čašo in venec, se perianth imenuje dvojni. Če ni cvetnih listov ali razlika med njimi ni jasno izražena, se perianth imenuje preprost. Preprost perianth je lahko v obliki venca s svetlo barvo - pri tulipanih, lilijah, šmarnicah ali v obliki skodelice, zelene barve - pri konoplji, kvinoji, koprivi. Cvetovi brez periantha se imenujejo goli - v šašu, vrbi.

Znotraj perianth se nahajajo bližje cvetnim listom prašniki. Njihovo število je različno: od enega do deset ali več. V procesu evolucije se je prašnik diferenciral na nitko in prašnik. Prašnik je sestavljen iz dveh polovic, povezanih z nadaljevanjem žarilne nitke. Vsaka polovica prašnika vsebuje dva trosovnika;

Gnezda so napolnjena s tkivom primarnih sporogenih celic. Kot rezultat niza zaporednih mitoz se iz primarnih sporogenih celic oblikujejo številne matične celice - mikrospore. Matične celice se nato mejotsko delijo in tvorijo tetrade haploidnih mikrospor. Vsaka taka mikrospora se spremeni v zrno cvetnega prahu. Da bi to naredili, se poveča in je prekrit z dvojno lupino: zunanjo (exine) in notranjo (intina). Za zunanjo lupino je zaradi svoje glavne sestavine - sporopolenina - značilna visoka odpornost: ne topi se v kislinah in alkalijah, prenese temperature do 300 °C in se v geoloških usedlinah ohranja milijone let.

Znotraj pelodnega zrna nastane moški gametofit: haploidna mikrospora se mitotično deli in tvori večjo cevkasto celico (vegetativno) in v njej malo generativno celico. Generativna celica se ponovno mitotično razdeli na dve moški gameti – semenčice.

Notranji del cveta je zaseden pestiči. Njihovo število se giblje od enega do deset ali več. Vsak pestič tvori en ali več zraščenih plodičev.

Na dnu pestiča – plodnice – so jajčne celice (jajčne celice). Iz njegovega zgornjega dela se v procesu evolucije oblikuje steber, ki dvigne stigmo nad pestič. Če ni sloga, se stigma imenuje sesilna. Plodnica je lahko zgornja, če se nahaja na ravnem ali izbočenem posodju, vsi drugi deli cveta pa so pritrjeni pod pestičem. Pri cvetovih s spodnjim jajčnikom je konkavna posoda zraščena s steno, perianth in prašniki so pritrjeni nad pestičem.

Na plodišču pestiča je votlina - gnezdo. Obstajajo eno- in večlokularni jajčniki. Večločni jajčnik nastane kot posledica zlitja več plodov. Število gnezd je enako številu zraščenih plodičev. V vsakem gnezdu se na stenah jajčnika oblikujejo ovule (jajčne celice), bodisi sedeče bodisi na pecljih. Obstaja od enega (sliva, češnja) do več tisoč (mak, orhideje).

Zgradba ovule (jajčne celice)

Anatomski pregled ovule razlikuje naslednje komponente:

• vzpenjača;
• nucellus;
• prevleke;
• mikropil;
• zarodna vrečka.

Avtor: semensko steblo Hranila vstopijo v zarodkovo vrečko in jajčece je pritrjeno na jajčnik. Nucellus ovuli so parenhimsko tkivo, ki hrani in ščiti megaspore. Zunaj je nucellus oblečen z enim ali dvema pokrovi(okrožnice). Ne prekrivajo popolnoma nukelusa. Pogosteje se ne povežejo na vrhu jajčnih celic in tvorijo majhno luknjo, imenovano mikropil, ali prehod cvetnega prahu.

Zavzema najbolj notranji del jajčne celice zarodna vrečka, ki je pri kritosemenkah ženski gametofit.

Jajčece (jajčece) je sestavljeno iz makrosporangija in ovoja, ki ga obdaja. V makrosporangiju nastane ena matična celica, iz katere z mejozo nastane tetrada haploidnih makrospor. Tri od njih umrejo in so uničene, četrta (iz katere nastane ženski gametofit) makrospora pa se močno podaljša v dolžino, hkrati pa se njeno haploidno jedro deli mitotično. Hčerinska jedra se razhajajo na različne pole podolgovate celice.

Nadalje se vsako od nastalih jeder še dvakrat mitotično razdeli in tvori štiri haploidna jedra na različnih polih celice. To je že zarodna vrečka z osmimi haploidnimi jedri. Nato se iz vsakega od obeh štirih jeder po eno pošlje v središče zarodne vrečke, kjer se združita in tvorita sekundarno diploidno jedro.

Po tem se v citoplazmi zarodne vrečke pojavijo celične pregrade med jedri in ta postane sedemcelična.

Na enem od polov zarodne vrečke je jajčni aparat, sestavljen iz večjega jajčeca in dveh pomožnih celic. Nasprotni pol ima tri antipodne celice. Vseh šest celic je haploidnih. V središču je diploidna celica s sekundarnim jedrom.

Pri večini rastlin imajo cvetovi prašnike in pestiče in jih imenujemo dvospolni. Tudi cvetovi so enospolni: staminati (moški) ali pestični (ženski). Moški in ženski cvetovi se lahko nahajajo na enem posamezniku; takšna rastlina se imenuje enodomna (kumare, koruza, hrast, breza), če pa na različnih posameznikih - dvodomna (konoplja, vrba, topol). Enospolni cvetovi in ​​dvodomne rastline so ena od prilagoditev na navzkrižno opraševanje.

Rastlinski diagrami in forumi

Če želite na kratko opisati rožo, uporabite diagrame in formule. Diagram je shematska projekcija elementov rože na ravnino, pravokotno na njeno os. Vsi deli cveta, ovršni list in matični poganjek so označeni z določenimi simboli: čašni listi - s kodrastim oklepajem, cvetni listi - z okroglim oklepajem, prašniki - s prečnim prerezom skozi prašnik in pestič - s prečnim prerezom. skozi jajčnik.

Pri sestavljanju cvetne formule je perianth označen s črko O, čašni listi z H, cvetni listi z L, prašniki s T in pestič s P. Število cvetnih delov je označeno s številko, ki je napisana na dnu. pisma. Če je prašnikov in pestičev več kot 12, postavite ikono - ∞. Ko se deli cveta zrastejo, so ustrezne številke v oklepaju. Zgornji jajčnik je označen z vodoravno črto pod številko, spodnji - nad številom pestičev.

Jajčece ali plodišče, večcelična tvorba pri semenkah, iz katere se razvije seme. Glavni deli S. so nucellus, integument (ali integumenti) in achene. Nucelus običajno nastane v obliki tuberkula iz celic placentnega megasporofila (karpela). Integument se oblikuje v obliki obročastega grebena na dnu nucelusa in prerašča razvijajoči se nucelus, nad vrhom pa pušča ozek kanal - mikropile ali prehod za cvetni prah, pod katerim je pri večini golosemenk komorica s cvetnim prahom. Semenski pecelj (funiculus) povezuje. s placento. bazalni del, iz katerega se razteza semensko steblo, imenovano halaza.

V jajčniku pestiča so majhne tvorbe - ovule. Njihovo število se giblje od enega (pšenica, sliva) do več milijonov (pri archidae). Funkcije jajčne celice so megasporogeneza (nastanek megaspor) in megagametogeneza (nastanek ženskega gametofita, proces oploditve). Oplojeno jajčece se razvije v seme. Placenta je mesto, kjer se jajčece pritrdi na karpel.

Deli jajčne celice:

● nucellus, jedro ovule;

● funiculus, pecelj, s katerim je plodišče pritrjeno na posteljico;

● integumenti, pokrovi jajčne celice, ki tvorijo kanal na vrhu nucelusa;

● mikropil, prehod cvetnega prahu;

● chalaza, bazalni del jajčne celice, kjer se združita nucelus in integumenti;

● hilum - mesto, kjer se jajčece pritrdi na pecelj.

riž. Zgradba ovule

Vrste ovule:

ortotropni - ravni, funikulus in mikropile se nahajajo na nasprotnih koncih osi ovule (ajda, oreh);

anatropno (obratno) - jedro je zasukano za 180 glede na neposredno os jajčne celice, zaradi česar se mikropil in funikulus nahajata v bližini (Angiosperms)

hemitropno (pol-zasukano) - jajčece je zasukano za 90, zaradi česar se mikropil in nucelus nahajata glede na funiculus pod kotom 90 (jegliči, norica).

kampilotropno (enostransko ukrivljeno) - jedro je enostransko ukrivljeno z mikropilarnim koncem, v bližini sta mikropil in funikulus (stročnice, malve)

amfitropni (dvostransko ukrivljen) - jedro je dvostransko ukrivljeno v obliki podkve, v bližini pa sta mikropil in funikulus (murva, cistus).

riž. Glavne vrste ovulov

Razvoj ovula

Megasporogeneza se pojavi v ženski reproduktivni sferi - v gineceju. Morfološko je ginecej predstavljen s pestičem (ali pestiči). Sestava pestiča vključuje: stigmo, slog in jajčnik. Jajčnik vsebuje ovule (eno ali več). Notranja vsebina jajčne celice je jedro. Integument jajčne celice tvori dvojni ali enojni ovoj. Jedro jajčne celice vsebuje eno arhesporialno celico (2n), ki se lahko deli z mejozo (pri vrbah in nekaterih drugih rastlinah je arhesporij večceličen). Kot rezultat mejoze nastanejo štiri haploidne megaspore (n) iz arhesporialne celice (matične celice megaspor). Kmalu trije umrejo, eden pa se poveča in se z mitozo trikrat razdeli. Posledično nastane zarodna vrečka z osmimi jedri (ženski gametofit). Tri jedra skupaj s sosednjo citoplazmo tvorijo antipodne celice, dve jedri - eno osrednje diploidno jedro; dve jedri - dve sinergidni celici; eno jedro postane jedro jajčeca.

Ko se pelodna cev približa jajčecu, ga vnaprej »začuti« in se pripravi na srečanje z njim. Spremljevalne celice začnejo izločati sluzne snovi. Medtem cvetni prah raste in premaguje odpornost celic sten jajčnika. Končno doseže mikropil. Zgodi se "dramatičen" proces: cev cvetnega prahu prebode (in pri tem ubije) eno od spremljevalnih celic. Obe semenčici zapustita cvetni prah. Usoda vegetativne celice pelodnega zrna je nezavidljiva; kmalu odmre. Ta proces je zelo težko opazovati, še težje pa je razumeti, kaj se dogaja med oploditvijo.

Avgusta 1898, ko dvojne oploditve še niso poznali, je v Kijevu potekal deseti kongres ruskih naravoslovcev in zdravnikov. Profesor Sergej Gavrilovič Navašin je o tem podal pomembno poročilo: obe semenčici v cvetnem prahu sta potrebni za normalen razvoj semen dveh vrst iz družine Liliaceae: lilije (Lilium martagon) in jerebeca (Fritillaria tenella). Zakaj je Navashin izbral prav te rastline? Verjetno zato, ker sta njihova semenčica in zarodna vrečka velika, jih je enostavno pregledati pod mikroskopom. Navašev je prvi navedel, da proces oploditve vključuje zlitje dveh semenčic z dvema (!) celicama zarodkovega mešička. A dajmo besedo avtorju odkritja samemu.

Vsakič, ko smo opazili pelodno cevko v stiku z zarodkovo vrečko, smo opazili tudi obe moški spolni jedri v vsebini zarodkove vrečke. Moška jedra sprva ležijo blizu drug drugega.

Moška jedra se nato med seboj ločijo in eno prodre v jajčece, drugo pa je tesno pritrjeno na eno od polarnih jeder, ki se v tem času še ni združilo, namreč na sestrsko jedro jajčeca.

Medtem ko je moško jedro vse tesneje pritrjeno na jajčno jedro, se polarno jedro, ki se kopulira z drugim moškim jedrom, premika proti drugemu polarnemu jedru, s katerim se sreča sredi zarodne vrečke.

Šele po profazi delitve se jedra združijo ...«

Da bi bila razlaga jasnejša, je Sergej Gavrilovič naredil risbe, ki so bile zelo všeč botanikom v prestolnici. Vzeli so jih, da bi jih pokazali na srečanju peterburške akademije.

Zakaj so znanstveniki temu govoru pripisovali tako velik pomen? Veljalo je, da se oploditev pri rastlinah dogaja na enak način kot pri živalih. Ena semenčica in eno jajčece naj bi proizvedla zigoto, iz katere se razvije nova rastlina. Ne gre za to, da botaniki niso videli dveh semenčic, ki se premikata v pelodni cevki proti zarodkovi vrečki. Menili so, da gre za nekakšno nenormalnost, »tipična« rastlina ne sme imeti dveh, ampak eno semenčico, »tipična« oploditev pa mora biti enaka tako pri rastlinah kot pri živalih. Izkazalo se je, da so bile te ideje napačne. Gnojenje cvetočih rastlin se popolnoma razlikuje od gnojenja ne samo živali, ampak tudi drugih rastlin. Postopek oploditve z uporabo dveh semenčic imenujemo dvojna oploditev. Takoj po Navashinovem odkritju so znanstveniki pohiteli po svojih zdravilih. Izkazalo se je, da so mnogi že videli dvojno oploditev, a menijo, da gre za grd postopek, ki menda ne daje normalnih semen. Znanstveniki so začeli pošiljati čestitke Sergeju Gavriloviču. In neki znanstvenik je celo podaril svoje stare preparate, ki so jasno pokazali dvojno oploditev.

Torej, S.G. Navashin je odkril neverjeten pojav. Jasno je bilo, zakaj pride do oploditve jajčeca: ustvariti zigoto in iz nje novo rastlino. Toda zakaj oploditi osrednjo celico zarodne vrečke? Izkazalo se je, da se iz te celice razvije prehransko tkivo semena, endosperm. Navashin je predlagal, da se endosperm ne more oblikovati brez moškega jedra. Kako lahko preverimo to predpostavko? Navsezadnje je nemogoče odstraniti eno od semenčic iz trakta cvetnega prahu, ne da bi motili proces oploditve.

Sergej Gavrilovič se je odločil preučevati rastline, ki nimajo endosperma. Kaj pa, če je oploditev centralne celice motena? Takšne rastline so bile najdene v družini orhidej (Orchidaceae). Semena orhidej so zelo majhna in ne morejo sama niti vzkliti (kalijo le s pomočjo gliv bazidiomicet, ki tvorijo mikorizo). Navashin je v cevki cvetnega prahu orhidej videl dve semenčici. Eden od njih je oplodil jajčece, drugi pa je "poskušal" oploditi centralno celico z dvema polarnima jedroma. Toda v osrednji celici se jedra med seboj niso združila! Proces oploditve je bil moten in endosperm seveda ni mogel nastati. V nadaljnjem delu je znanstveniku uspelo dokazati, da je pri sončnici (Helianthus annuus) in nekaterih drugih rastlinah oploditev dvojna. Potem ko je Navashin odkril dvojno oploditev pri različnih rastlinah, je ugotovil, da je dvojna oploditev značilna za vse cvetoče rastline.

Oglejmo si zgradbo jajčne celice po dvojni oploditvi. Celice obeh njegovih ovojnic so imele dve skupini kromosomov in so ju obdržale. Oba sklopa v teh celicah pripadata matični rastlini. Nucellus nosi tudi dva materinska kompleta kromosomov. V zarodni vrečki so sinergidi odmrli, antipodi pa so imeli vsak po en komplet kromosomov. Ti kompleti so tudi materinski. Zigota, ki nastane s fuzijo jajčeca in semenčice, nosi dva sklopa kromosomov: enega iz očetove rastline in drugega iz materine rastline. Najbolj zanimivo je, da ima osrednja celica tri komplete kromosomov: enega iz očetovske rastline in dva iz matične rastline.

Po dvojni oploditvi se začne več procesov: primarno jedro endosperma se razdeli, da nastane endosperm, zigota se razvije v zarodek, ovojnice se razvijejo v semenski ovoj, stena jajčnika in povezane strukture pa tvorijo plod. V zgodnjih fazah razvoja je zaporedje celičnih delitev pri zarodkih dvokaličnic in enokaličnic podobno; v obeh primerih nastanejo kroglasta telesa. Kasneje se pojavi razlika: zarodek dvokaličnic ima dva klična lista, enokaličnic pa samo enega. V semenih nekaterih skupin kritosemenk se nucelus razvije v skladiščno tkivo, imenovano peristerm. Nekatera semena vsebujejo endosperm in peristerm, kot pri pesi (Belta). Vendar pa pri mnogih dvokaličnicah in nekaterih enokaličnicah vse ali večino rezervnega tkiva absorbira razvijajoči se zarodek, še preden seme preide v stanje mirovanja (pri grahu, fižolu itd.). Zarodki v takšnih semenih običajno razvijejo mesnate klične liste, napolnjene s hranili. Glavna hranila, shranjena v semenih, so ogljikovi hidrati, beljakovine in lipidi. Semena golosemenk in kritosemenk se razlikujejo po izvoru teh snovi. Pri prvem jih proizvaja ženski gametofit, pri drugem pa endosperm, ki ni niti gametofitno niti sporofitno tkivo.

Razvoj jajčne celice v seme spremlja preoblikovanje jajčnika (in včasih drugih delov rastline) v plod. Med tem procesom se stena jajčnika (perikarp ali perikarp) pogosto odebeli in loči v ločene plasti - zunanji eksokarp (ekstrakarp), srednji mezokarp (interkarp) in notranji endokarp (intrakarp) - običajno bolj vidne pri mesnatih kot v suhem sadju.

Tako se razvije gametofit, pride do oploditve in tvorbe semen v "tipični" cvetoči rastlini, vendar je rastlinski svet zelo raznolik in pri mnogih kritosemenkah razvoj poteka drugače, a nič manj zanimivo in presenetljivo. Vse te metode razvoja pomagajo vsaki rastlini ohraniti svojo strategijo v boju za obstoj; Prednost dvojne oploditve ni omejena le na to, da rastline tvorijo hranilne rezerve v jajčnem plodu le pod pogojem oploditve (brez »zapravljanja« energije za tvorjenje hranilnih rezerv v jajčnem plodu, ki nikoli ne bo oplojen, kot se pogosto zgodi). pri golosemenkah), te razlike v razvoju, ki so posledica prilagajanja rastlin na okoliške razmere, in ustvarjajo tisto neverjetno raznolikost oblik morfološke in fiziološke zgradbe, ki jo opazimo pri cvetočih rastlinah.