Podrobná štruktúra neurónu. Čo sú neuróny? Motorické neuróny: popis, štruktúra a funkcia

Nervové tkanivo- hlavný stavebný prvok nervovej sústavy. V zloženie nervového tkaniva zahŕňa vysoko špecializované nervové bunky - neuróny a neurogliové bunky vykonávajúce podporné, sekrečné a ochranné funkcie.

Neuron Je základnou stavebnou a funkčnou jednotkou nervového tkaniva. Tieto bunky sú schopné prijímať, spracovávať, kódovať, prenášať a uchovávať informácie, nadväzovať kontakty s inými bunkami. Jedinečné vlastnosti neurónu sú schopnosť vytvárať bioelektrické výboje (impulzy) a prenášať informácie procesmi z jednej bunky do druhej pomocou špecializovaných zakončení -.

Fungovanie neurónu je uľahčené syntézou v jeho axoplazme prenášajúcich látok - neurotransmiterov: acetylcholínu, katecholamínov atď.

Počet neurónov v mozgu sa blíži k 10 11. Jeden neurón môže mať až 10 000 synapsií. Ak sa tieto prvky považujú za bunky na ukladanie informácií, potom môžeme dospieť k záveru, že nervový systém môže uložiť 10 19 jednotiek. informácie, t.j. je schopný pojať takmer všetky poznatky nahromadené ľudstvom. Preto je celkom rozumná myšlienka, že ľudský mozog si počas života pamätá všetko, čo sa deje v tele a kedy komunikuje s okolím. Mozog však nedokáže vytiahnuť zo všetkých informácií, ktoré sú v ňom uložené.

Rôzne štruktúry mozgu sa vyznačujú určité typy nervová organizácia. Neuróny, ktoré regulujú jednu funkciu, tvoria takzvané skupiny, súbory, stĺpce, jadrá.

Neuróny sa líšia štruktúrou a funkciou.

Podľa štruktúry(v závislosti od počtu procesov vybiehajúcich z tela buniek) rozlišovať unipolárne(s jedným procesom), bipolárne (s dvoma procesmi) a multipolárne(s mnohými procesmi) neurónmi.

Podľa funkčných vlastností prideliť aferentný(alebo dostredivý) neuróny nesúce excitáciu z receptorov v, eferentný, motor, motoneuróny(alebo odstredivé), prenášajúce vzruchy z centrálneho nervového systému do inervovaného orgánu a interkalárne, kontakt alebo medziprodukt neuróny spájajúce aferentné a eferentné neuróny.

Aferentné neuróny sú unipolárne, ich telá ležia v miechových gangliách. Proces siahajúci z bunkového tela má tvar T do dvoch vetiev, z ktorých jedna smeruje do centrálneho nervového systému a plní funkciu axónu a druhá sa približuje k receptorom a je dlhým dendritom.

Väčšina eferentných a interkalárnych neurónov je multipolárna (obr. 1). Multipolárne interneuróny v Vysoké číslo sa nachádzajú v zadných rohoch miechy a nachádzajú sa aj vo všetkých ostatných častiach centrálneho nervového systému. Môžu byť aj bipolárne, napríklad neuróny sietnice s krátkym rozvetveným dendritom a dlhým axónom. Motorické neuróny sa nachádzajú hlavne v predných rohoch miechy.

Ryža. 1. Štruktúra nervovej bunky:

1 - mikrotubuly; 2 - dlhý proces nervovej bunky (axónu); 3 - endoplazmatické retikulum; 4 - jadro; 5 - neuroplazma; 6 - dendrity; 7 - mitochondrie; 8 - jadierko; 9 - myelínové puzdro; 10 - zachytenie Ranviera; 11 - koniec axónu

Neuroglia

Neuroglia, alebo glia, - súbor bunkových prvkov nervového tkaniva, tvorený špecializovanými bunkami rôznych tvarov.

Objavil ho R. Virkhov a pomenoval ho neuroglia, čo znamená "nervové lepidlo". Neurogliálne bunky vypĺňajú priestor medzi neurónmi a predstavujú 40 % objemu mozgu. Gliové bunky sú 3-4 krát menšie ako nervové bunky; ich počet v centrálnom nervovom systéme cicavcov dosahuje 140 miliárd.S vekom sa počet neurónov v ľudskom mozgu znižuje, zatiaľ čo počet gliových buniek stúpa.

Zistilo sa, že neuroglia súvisí s metabolizmom v nervovom tkanive. Niektoré neurogliálne bunky vylučujú látky, ktoré ovplyvňujú stav neurónovej excitability. Poznamenáva sa, že pre rôzne duševné stavy sekrécia týchto buniek sa mení. Dlhodobé stopové procesy v centrálnom nervovom systéme sú spojené s funkčným stavom neuroglie.

Typy gliových buniek

Podľa povahy štruktúry gliových buniek a ich umiestnenia v centrálnom nervovom systéme existujú:

astrocyty (astroglia);
oligodendrocyty (oligodendroglia);
mikrogliové bunky (mikroglie);
Schwannove bunky.

Gliové bunky vykonávajú podporné a ochranné funkcie pre neuróny. Sú súčasťou konštrukcie. Astrocyty sú najpočetnejšie gliové bunky, ktoré vypĺňajú priestory medzi neurónmi a krytom. Zabraňujú šíreniu neurotransmiterov difundujúcich zo synaptickej štrbiny do centrálneho nervového systému. Astrocyty majú receptory pre neurotransmitery, ktorých aktivácia môže spôsobiť kolísanie rozdielu membránového potenciálu a zmeny v metabolizme astrocytov.

Astrocyty tesne obklopujú kapiláry krvných ciev mozgu, ktoré sa nachádzajú medzi nimi a neurónmi. Na tomto základe sa predpokladá, že astrocyty hrajú dôležitú úlohu v metabolizme neurónov, úprava kapilárnej priepustnosti pre určité látky.

Jednou z dôležitých funkcií astrocytov je ich schopnosť absorbovať prebytočné ióny K +, ktoré sa môžu hromadiť v medzibunkovom priestore s vysokou nervovou aktivitou. V oblastiach hustej adhézie astrocytov sa vytvárajú medzerové spojenia, cez ktoré si astrocyty môžu vymieňať rôzne ióny malá veľkosť a najmä iónmi K +. Tým sa zvyšuje možnosť ich absorpcie iónov K +. Nekontrolované hromadenie iónov K + v interneuronálnom priestore by viedlo k zvýšeniu excitability neurónov. Astrocyty, ktoré absorbujú prebytočné ióny K + z intersticiálnej tekutiny, teda zabraňujú zvýšeniu excitability neurónov a tvorbe ložísk zvýšenej aktivity neurónov. Vzhľad takýchto ložísk v ľudskom mozgu môže byť sprevádzaný skutočnosťou, že ich neuróny generujú sériu nervových impulzov, ktoré sa nazývajú konvulzívne výboje.

Astrocyty sa podieľajú na odstraňovaní a deštrukcii neurotransmiterov vstupujúcich do extrasynaptických priestorov. Zabraňujú tak hromadeniu neurotransmiterov v interneuronálnych priestoroch, čo by mohlo viesť k dysfunkcii mozgu.

Neuróny a astrocyty sú oddelené medzibunkovými medzerami 15-20 mikrónov, ktoré sa nazývajú intersticiálny priestor. Intersticiálne priestory zaberajú až 12-14% objemu mozgu. Dôležitou vlastnosťou astrocytov je ich schopnosť absorbovať CO2 z extracelulárnej tekutiny týchto priestorov, a tým udržiavať stabilnú pH mozgu.

Astrocyty sa podieľajú na tvorbe rozhraní medzi nervovým tkanivom a cievami mozgu, nervovým tkanivom a membránami mozgu počas rastu a vývoja nervového tkaniva.

Oligodendrocyty charakterizované prítomnosťou malého počtu krátkych procesov. Jednou z ich hlavných funkcií je tvorba myelínového obalu nervových vlákien v centrálnom nervovom systéme... Tieto bunky sa tiež nachádzajú v bezprostrednej blízkosti tiel neurónov, ale funkčný význam tejto skutočnosti nie je známy.

Mikrogliálne bunky tvoria 5-20% z celkového počtu gliových buniek a sú rozptýlené po celom centrálnom nervovom systéme. Zistilo sa, že ich povrchové antigény sú identické s antigénmi krvných monocytov. To naznačuje ich pôvod z mezodermu, prienik do nervového tkaniva počas embryonálneho vývoja a následnú premenu na morfologicky rozpoznateľné mikrogliové bunky. V tejto súvislosti sa všeobecne uznáva, že podstatnú funkciu mikroglia je ochrana mozgu. Ukázalo sa, že pri poškodení nervového tkaniva sa v ňom zvyšuje počet fagocytujúcich buniek v dôsledku krvných makrofágov a aktivácie fagocytárnych vlastností mikroglií. Odstraňujú odumreté neuróny, gliové bunky a ich štruktúrne prvky, fagocytujú cudzie častice.

Schwannove bunky tvoria myelínový obal periférnych nervových vlákien mimo centrálneho nervového systému. Membrána tejto bunky je opakovane obalená a hrúbka vytvorenej myelínovej pošvy môže presahovať priemer nervového vlákna. Dĺžka myelinizovaných úsekov nervového vlákna je 1-3 mm. V intervaloch medzi nimi (Ranvierove zachytenia) zostáva nervové vlákno pokryté iba povrchovou membránou, ktorá má excitabilitu.

Jeden z podstatné vlastnosti myelín je jeho vysoká odolnosť voči elektrickému prúdu. Je to vďaka vysokému obsahu sfingomyelínu a iných fosfolipidov v myelíne, ktoré mu dodávajú prúdoizolačné vlastnosti. V oblastiach nervového vlákna pokrytých myelínom je proces generovania nervových impulzov nemožný. Nervové impulzy sa generujú iba na membráne ranvierových záchytov, čo poskytuje vyššiu rýchlosť vedenia nervových impulzov do myelinizovaných nervových vlákien v porovnaní s nemyelinizovanými.

Je známe, že štruktúra myelínu môže byť ľahko narušená počas infekčného, ischemického, traumatického, toxického poškodenia nervového systému. V tomto prípade sa vyvíja proces demyelinizácie nervových vlákien. Obzvlášť často sa demyelinizácia vyvíja s chorobou roztrúsená skleróza... V dôsledku demyelinizácie sa znižuje rýchlosť vedenia nervových vzruchov pozdĺž nervových vlákien, znižuje sa rýchlosť dodávania informácií do mozgu z receptorov a z neurónov do výkonných orgánov. To môže viesť k narušeniu zmyslovej citlivosti, poruchám pohybu, regulácii práce vnútorných orgánov a ďalším vážnym následkom.

Štruktúra a funkcia neurónov

Neuron(nervová bunka) je štrukturálna a funkčná jednotka.

Anatomická štruktúra a vlastnosti neurónu zabezpečujú jeho realizáciu hlavné funkcie: implementácia metabolizmu, príjem energie, vnímanie rôznych signálov a ich spracovanie, tvorba alebo účasť na reakciách reakcie, generovanie a vedenie nervových impulzov, zjednotenie neurónov do nervových okruhov, ktoré poskytujú najjednoduchšie reflexné reakcie a vyššie integračné funkcie mozgu.

Neuróny pozostávajú z tela nervovej bunky a procesov - axónu a dendritov.

Ryža. 2. Štruktúra neurónu

Telo nervových buniek

Telo (perikarion, sumec) neurón a jeho procesy sú pokryté neurónovou membránou. Membrána bunkového tela sa líši od membrány axónu a dendritov obsahom rôznych receptorov, prítomnosťou na nej.

V tele neurónu sa nachádza neuroplazma a z nej membránami ohraničené jadro, hrubé a hladké endoplazmatické retikulum, Golgiho aparát a mitochondrie. Chromozómy jadra neurónov obsahujú súbor génov, ktoré kódujú syntézu proteínov potrebných na tvorbu štruktúry a realizáciu funkcií tela neurónu, jeho procesov a synapsií. Sú to proteíny, ktoré vykonávajú funkcie enzýmov, nosičov, iónových kanálov, receptorov atď. Niektoré proteíny vykonávajú funkcie v neuroplazme, zatiaľ čo iné sú zabudované v membránach organel, soma a neurónových procesov. Niektoré z nich, napríklad enzýmy potrebné na syntézu neurotransmiterov, sa dostávajú k axonálnemu zakončeniu axonálnym transportom. V tele bunky sa syntetizujú peptidy, ktoré sú nevyhnutné pre životne dôležitú aktivitu axónov a dendritov (napríklad rastových faktorov). Preto, keď je telo neurónu poškodené, jeho procesy degenerujú a sú zničené. Ak je telo neurónu zachované a proces je poškodený, dochádza k jeho pomalej obnove (regenerácii) a obnoveniu inervácie denervovaných svalov alebo orgánov.

Miestom syntézy proteínov v telách neurónov je hrubé endoplazmatické retikulum (tigroidné granuly alebo Nissl telieska) alebo voľné ribozómy. Ich obsah v neurónoch je vyšší ako v gliových alebo iných bunkách tela. V hladkom endoplazmatickom retikule a Golgiho aparáte získavajú proteíny svoju charakteristickú priestorovú konformáciu, triedia sa a smerujú do transportných prúdov do štruktúr bunkového tela, dendritov alebo axónov.

V početných mitochondriách neurónov sa v dôsledku procesov oxidatívnej fosforylácie tvorí ATP, ktorého energia sa využíva na udržanie vitálnej aktivity neurónu, prevádzku iónových púmp a udržiavanie asymetrie koncentrácií iónov na oboch stranách neurónu. membrána. Neurón je následne neustále pripravený nielen na vnímanie rôznych signálov, ale aj na odozvu na ne – generovanie nervových impulzov a ich využitie na riadenie funkcií iných buniek.

Na mechanizmoch vnímania rôznych signálov neurónmi sa podieľajú molekulárne receptory membrány bunkového tela, senzorické receptory tvorené dendritmi a citlivé bunky epitelového pôvodu. Signály z iných nervových buniek sa môžu dostať do neurónu prostredníctvom viacerých synapsií vytvorených na dendritoch alebo na géli neurónu.

Dendrity nervových buniek

Dendrity neuróny tvoria dendritický strom, ktorého povaha vetvenia a veľkosť závisí od počtu synaptických kontaktov s inými neurónmi (obr. 3). Na dendritoch neurónu sú tisíce synapsií, ktoré tvoria axóny alebo dendrity iných neurónov.

Ryža. 3. Synaptické kontakty interneurónu. Šípky vľavo ukazujú príchod aferentných signálov do dendritov a tela interneurónu, vpravo smer šírenia eferentných signálov interneurónu do iných neurónov.

Synapsie môžu byť heterogénne ako vo funkcii (inhibičné, excitačné), tak aj v type použitého neurotransmitera. Membrána dendritov, ktorá sa podieľa na tvorbe synapsií, je ich postsynaptická membrána, ktorá obsahuje receptory (iónové kanály závislé od ligandu) pre neurotransmiter používaný v tejto synapsii.

Excitačné (glutamátergické) synapsie sa nachádzajú najmä na povrchu dendritov, kde sú vyvýšeniny, prípadne výrastky (1-2 μm), tzv. ostne. V membráne tŕňov sú kanály, ktorých priepustnosť závisí od rozdielu transmembránového potenciálu. V cytoplazme dendritov v oblasti tŕňov sa našli sekundárni poslovia prenosu intracelulárnych signálov, ako aj ribozómy, na ktorých sa syntetizuje proteín v reakcii na synaptické signály. Presná úloha tŕňov zostáva neznáma, ale je jasné, že zväčšujú povrchovú plochu dendritického stromu na tvorbu synapsií. Chrbtica sú tiež neurónové štruktúry na príjem vstupných signálov a ich spracovanie. Dendrity a tŕne zabezpečujú prenos informácií z periférie do tela neurónu. Dendritová membrána pri kosení je polarizovaná v dôsledku asymetrickej distribúcie minerálnych iónov, činnosti iónových púmp a prítomnosti iónových kanálov v nej. Tieto vlastnosti sú základom prenosu informácií cez membránu vo forme lokálnych kruhových prúdov (elektrotonicky), ktoré vznikajú medzi postsynaptickými membránami a priľahlými časťami dendritovej membrány.

Miestne prúdy, ktoré sa šíria cez dendritovú membránu, sa zoslabujú, ale ukázalo sa, že sú dostatočne veľké na to, aby preniesli na membránu neurónového tela signály prijaté cez synaptické vstupy do dendritov. V dendritovej membráne ešte neboli identifikované žiadne napäťovo riadené sodíkové a draslíkové kanály. Nemá excitabilitu a schopnosť vytvárať akčné potenciály. Je však známe, že akčný potenciál vznikajúci na membráne axonálneho kopca sa môže šíriť pozdĺž nej. Mechanizmus tohto javu nie je známy.

Predpokladá sa, že dendrity a tŕne sú súčasťou nervových štruktúr zapojených do pamäťových mechanizmov. Počet tŕňov je obzvlášť veľký v dendritoch neurónov v cerebelárnej kôre, bazálnych gangliách a mozgovej kôre. Oblasť dendritického stromu a počet synapsií sa v niektorých oblastiach mozgovej kôry starších ľudí znižujú.

Neurónový axón

Axon - výrastok nervovej bunky, ktorý sa nenachádza v iných bunkách. Na rozdiel od dendritov, ktorých počet je pre neurón odlišný, všetky neuróny majú jeden axón. Jeho dĺžka môže dosiahnuť až 1,5 m.V mieste, kde axón opúšťa telo neurónu, je zhrubnutie - axonálny val, pokrytý plazmatickou membránou, ktorá je čoskoro pokrytá myelínom. Oblasť axonálneho kopca nepokrytá myelínom sa nazýva počiatočný segment. Axóny neurónov až po ich koncové vetvy sú pokryté myelínovou pošvou, prerušovanou Ranvierovými záchytmi – mikroskopickými oblasťami bez myelínu (asi 1 μm).

Celý axón (myelinizované a nemyelinizované vlákno) je pokrytý dvojvrstvovou fosfolipidovou membránou so zabudovanými proteínovými molekulami, ktoré vykonávajú funkcie transportu iónov, napäťovo riadených iónových kanálov atď. Proteíny sú rovnomerne rozložené v membráne nemyelinizovaného nervu vlákna a nachádzajú sa v membráne myelinizovaného nervového vlákna prevažne v oblasti ranvierových záchytov. Pretože v axoplazme nie je žiadne hrubé retikulum a ribozómy, je zrejmé, že tieto proteíny sa syntetizujú v tele neurónu a dodávajú sa do axónovej membrány axonálnym transportom.

Vlastnosti membrány pokrývajúcej telo a axón neurónu, sú rôzne. Tento rozdiel sa týka predovšetkým priepustnosti membrány pre minerálne ióny a je spôsobený obsahom odlišné typy... Ak v membráne tela a dendritoch neurónu prevláda obsah iónových kanálov závislých od ligandu (vrátane postsynaptických membrán), potom je v membráne axónu, najmä v oblasti ranvierových záchytov, vysoká hustota napäťovo závislých sodíkových a draslíkových kanálov.

Membrána počiatočného segmentu axónu má najnižšiu hodnotu polarizácie (asi 30 mV). V oblastiach axónu vzdialenejších od tela bunky je transmembránový potenciál asi 70 mV. Nízka hodnota polarizácie membrány počiatočného segmentu axónu určuje, že v tejto oblasti má membrána neurónu najväčšiu excitabilitu. Práve tu sa postsynaptické potenciály, ktoré vznikli na membráne dendritov a v tele bunky v dôsledku transformácie informačných signálov prijatých neurónom v synapsiách, šíria pozdĺž membrány tela neurónu pomocou lokálneho kruhového elektrického prúdy. Ak tieto prúdy spôsobia depolarizáciu membrány axonálneho pahorku na kritickú úroveň (Ek), potom neurón zareaguje na príjem signálov z iných nervových buniek generovaním svojho akčného potenciálu (nervový impulz). Arisen nervový impulz potom sa prenáša pozdĺž axónu k iným nervovým, svalovým alebo žľazovým bunkám.

Na membráne počiatočného segmentu axónu sú tŕne, na ktorých sa tvoria GABAergické inhibičné synapsie. Príchod signálov pozdĺž nich z iných neurónov môže zabrániť vytvoreniu nervového impulzu.

Klasifikácia a typy neurónov

Klasifikácia neurónov sa vykonáva podľa morfologických aj funkčných charakteristík.

Podľa počtu procesov sa rozlišujú multipolárne, bipolárne a pseudounipolárne neuróny.

Rozlišujú sa podľa povahy spojení s inými bunkami a vykonávanej funkcie senzorické, vkladanie a motor neuróny. Senzorické neuróny sa nazývajú aj aferentné neuróny a ich procesy sú dostredivé. Neuróny, ktoré vykonávajú funkciu prenosu signálov medzi nervovými bunkami, sa nazývajú interkalárne, alebo asociatívne. Neuróny, ktorých axóny tvoria synapsie na efektorových bunkách (svalové, žľazové) sa označujú ako motor, alebo eferentný, ich axóny sa nazývajú odstredivé.

Aferentné (senzorické) neuróny vnímajú informácie zmyslovými receptormi, premieňajú ich na nervové vzruchy a vedú do mozgu a miechy. Telá senzorických neurónov sa nachádzajú v mieche a lebečnej kosti. Sú to pseudo-unipolárne neuróny, ktorých axón a dendrit vychádzajú z tela neurónu spolu a potom sa oddeľujú. Dendrit nasleduje na perifériu k orgánom a tkanivám ako súčasť zmyslových alebo zmiešaných nervov a axón ako súčasť dorzálnych koreňov vstupuje do dorzálnych rohov miechy alebo ako súčasť hlavových nervov do mozgu.

Blokovanie, alebo asociatívne, neuróny vykonávajú funkcie spracovania prichádzajúcich informácií a najmä zabezpečujú uzatváranie reflexných oblúkov. Telá týchto neurónov sa nachádzajú v sivej hmote mozgu a miechy.

Eferentné neuróny plnia aj funkciu spracovania prijatých informácií a prenosu eferentných nervových impulzov z mozgu a miechy do buniek výkonných (efektorových) orgánov.

Integračná aktivita neurónu

Každý neurón prijíma veľké množstvo signály cez početné synapsie umiestnené na jeho dendritoch a tele, ako aj cez molekulárne receptory plazmatických membrán, cytoplazmy a jadra. Signalizácia využíva mnoho rôznych typov neurotransmiterov, neuromodulátorov a iných signálnych molekúl. Je zrejmé, že na vytvorenie reakcie na súčasný príchod viacerých signálov musí byť neurón schopný ich integrovať.

Súbor procesov, ktoré zabezpečujú spracovanie prichádzajúcich signálov a vytvorenie odpovede neurónov na ne, je súčasťou konceptu integračná aktivita neurónu.

Vnímanie a spracovanie signálov prichádzajúcich do neurónu sa uskutočňuje za účasti dendritov, bunkového tela a axonálneho hrbolčeka neurónu (obr. 4).

Ryža. 4. Integrácia signálov neurónom.

Jednou z možností ich spracovania a integrácie (sumácie) je transformácia v synapsiách a sumácia postsynaptických potenciálov na membráne tela a neurónové procesy. Vnímané signály sa na synapsiách premieňajú na kolísanie rozdielu potenciálov postsynaptickej membrány (postsynaptické potenciály). V závislosti od typu synapsie môže byť prijatý signál premenený na malú (0,5-1,0 mV) depolarizačnú zmenu rozdielu potenciálov (EPSP - synapsie v diagrame sú znázornené ako svetlé krúžky) alebo hyperpolarizačný (TPSP - synapsie v diagrame). sú zobrazené ako čierne kruhy). Mnoho signálov môže súčasne doraziť do rôznych bodov neurónu, z ktorých niektoré sú transformované na EPSP a iné - na EPSP.

Tieto výkyvy rozdielu potenciálov sa šíria pomocou lokálnych kruhových prúdov pozdĺž membrány neurónu v smere axonálneho kopca vo forme vĺn depolarizácie (v bielom diagrame) a hyperpolarizácie (v čiernom diagrame), ktoré sa navzájom prekrývajú. navzájom (v diagrame oblasti sivá). Touto superpozíciou sa spočítajú amplitúdy vĺn jedného smeru a amplitúdy opačných sa znížia (vyhladia). Tento algebraický súčet rozdielu potenciálov cez membránu sa nazýva priestorová sumarizácia(obr. 4 a 5). Výsledkom tejto sumarizácie môže byť buď depolarizácia membrány axonálneho pahorku a generovanie nervového impulzu (prípady 1 a 2 na obr. 4), alebo jeho hyperpolarizácia a zabránenie vzniku nervového impulzu (prípad 3 a 4 na Obr. 4).

Aby sa posunul potenciálny rozdiel membrány axonálneho kopca (asi 30 mV) na E k, musí sa depolarizovať o 10-20 mV. To povedie k otvoreniu napäťovo riadených sodíkových kanálov, ktoré sú v ňom k dispozícii, a vytvoreniu nervového impulzu. Keďže pri príchode jedného AP a jeho premene na EPSP môže depolarizácia membrány dosiahnuť až 1 mV a jej šírenie do axonálneho hrbolčeka je utlmené, je na vytvorenie nervového impulzu potrebné súčasne prijať 40-80 nervových impulzov z ďalšie neuróny do neurónu cez excitačné synapsie a súčet rovnakého množstva EPSP.

Ryža. 5. Priestorová a časová sumacia EPSP neurónom; a - BPSP na jeden stimul; a - EPSP pre viacnásobnú stimuláciu z rôznych aferentov; c - EPSP pre častú stimuláciu cez jediné nervové vlákno

Ak v tomto čase príde určité množstvo nervových impulzov do neurónu prostredníctvom inhibičných synapsií, potom bude možná jeho aktivácia a generovanie odpovedajúceho nervového impulzu so súčasným zvýšením toku signálov cez excitačné synapsie. Za podmienok, keď signály prichádzajúce cez inhibičné synapsie spôsobia hyperpolarizáciu membrány neurónu, rovnakú alebo väčšiu ako depolarizácia spôsobená signálmi prichádzajúcimi cez excitačné synapsie, depolarizácia membrány axon hillock nebude možná, neurón nebude generovať nervové impulzy a bude stať sa neaktívnym.

Neurón tiež vykonáva časová suma signály EPSP a TPSP k nemu prichádzajú takmer súčasne (pozri obr. 5). Nimi spôsobené zmeny potenciálového rozdielu v parasynaptických oblastiach možno sčítať aj algebraicky, čo sa nazýva dočasná sumacia.

Takže každý nervový impulz generovaný neurónom, ako aj obdobie ticha neurónu, obsahuje informácie prijaté z mnohých iných nervových buniek. Zvyčajne, čím vyššia je frekvencia signálov prichádzajúcich do neurónu z iných buniek, tým častejšie generuje reakčné nervové impulzy, ktoré posiela pozdĺž axónu do iných nervových alebo efektorových buniek.

Vzhľadom na skutočnosť, že v membráne tela neurónu a dokonca aj v jeho dendritoch sú sodíkové kanály (aj keď v malom počte), akčný potenciál vznikajúci na membráne axonálneho kopca sa môže rozšíriť do tela a niektorých dendrity neurónu. Význam tohto javu nie je dostatočne jasný, ale predpokladá sa, že šíriaci sa akčný potenciál na chvíľu vyhladzuje všetky lokálne prúdy na membráne, nuluje potenciály a podporuje efektívnejšie vnímanie nových informácií neurónom.

Molekulové receptory sa podieľajú na transformácii a integrácii signálov prichádzajúcich do neurónu. Zároveň ich stimulácia signálnymi molekulami môže viesť cez zmeny stavu iniciovaných iónových kanálov (G-proteínmi, druhými mediátormi), transformáciu prijatých signálov na kolísanie rozdielu potenciálov neurónovej membrány, sumáciu a tvorbu neurónová odpoveď vo forme generovania nervového impulzu alebo jeho inhibície.

Transformácia signálov metabotropnými molekulárnymi receptormi neurónu je sprevádzaná jeho odozvou v podobe spustenia kaskády intracelulárnych premien. Reakciou neurónu v tomto prípade môže byť zrýchlenie celkového metabolizmu, zvýšenie tvorby ATP, bez ktorého nie je možné zvýšiť jeho funkčnú aktivitu. Pomocou týchto mechanizmov neurón integruje prijaté signály, aby zlepšil efektivitu svojej vlastnej činnosti.

Intracelulárne transformácie v neuróne, iniciované prijatými signálmi, často vedú k zvýšeniu syntézy proteínových molekúl, ktoré vykonávajú funkcie receptorov, iónových kanálov a nosičov v neuróne. Zvyšovaním ich počtu sa neurón prispôsobuje povahe prichádzajúcich signálov, zvyšuje citlivosť na výraznejšie a oslabuje - na menej výrazné.

Neurón prijímajúci množstvo signálov môže byť sprevádzaný expresiou alebo represiou niektorých génov, napríklad neuromodulátorov peptidovej povahy, ktoré riadia syntézu. Keďže sú dodávané na axonálne zakončenia neurónu a používajú sa v nich na zosilnenie alebo zoslabenie účinku svojich neurotransmiterov na iné neuróny, neurón v reakcii na signály, ktoré prijíma, môže v závislosti od prijatých informácií vyvinúť silnejší alebo slabší účinok na iné nervové bunky, ktoré riadi. Vzhľadom na to, že modulačný účinok neuropeptidov môže trvať dlho, môže dlho trvať aj účinok neurónu na iné nervové bunky.

Neurón teda vďaka schopnosti integrovať rôzne signály môže na ne jemne reagovať. široký rozsah reakcie reakcie, ktoré umožňujú efektívne sa prispôsobiť povahe prichádzajúcich signálov a použiť ich na reguláciu funkcií iných buniek.

Neurónové obvody

Neuróny centrálneho nervového systému sa navzájom ovplyvňujú a v mieste kontaktu vytvárajú rôzne synapsie. Vzniknuté nervové peny znásobujú funkčnosť nervového systému. Medzi najčastejšie neurónové okruhy patria: lokálne, hierarchické, konvergentné a divergentné neurónové okruhy s jedným vstupom (obr. 6).

Lokálne nervové okruhy tvorené dvoma resp Vysoké číslo neuróny. V tomto prípade jeden z neurónov (1) poskytne svoju axonálnu kolaterálu neurónu (2), čím vytvorí na svojom tele axosomatickú synapsiu, a druhý vytvorí synapsiu s axónom na tele prvého neurónu. Lokálne neurónové siete môžu pôsobiť ako pasce, v ktorých môžu nervové impulzy dlho cirkulovať v kruhu tvorenom niekoľkými neurónmi.

Profesor I.A. Vetokhin pri pokusoch na nervovom prstenci medúzy.

Kruhová cirkulácia nervových impulzov pozdĺž lokálnych nervových okruhov vykonáva funkciu transformácie rytmu excitácií, poskytuje možnosť predĺženej excitácie po ukončení prijímania signálov k nim, podieľa sa na mechanizmoch ukladania prichádzajúcich informácií.

Miestne okruhy môžu vykonávať aj funkciu brzdenia. Príkladom je rekurentná inhibícia, ktorá sa realizuje v najjednoduchšom lokálnom nervovom okruhu miechy, tvorenom a-motoneurónom a Renshawovou bunkou.

Ryža. 6. Najjednoduchšie nervové okruhy centrálneho nervového systému. Popis v texte

V tomto prípade sa vzrušenie, ktoré vzniklo v motorickom neuróne, šíri pozdĺž vetvy axónu, aktivuje Renshawovu bunku, ktorá inhibuje a-motorický neurón.

Konvergentné reťazce sú tvorené niekoľkými neurónmi, na jednom z nich (zvyčajne eferentnom) sa zbiehajú alebo zbiehajú axóny množstva iných buniek. Takéto okruhy sú rozšírené v centrálnom nervovom systéme. Napríklad axóny mnohých neurónov senzorických polí kôry sa zbiehajú do pyramídových neurónov primárnej motorickej kôry. Axóny tisícok senzorických a interkalárnych neurónov rôznych úrovní centrálneho nervového systému sa zbiehajú na motorické neuróny ventrálnych rohov miechy. Konvergentné obvody hrajú dôležitú úlohu pri integrácii signálov eferentnými neurónmi a pri koordinácii fyziologických procesov.

Divergentné reťazce s jedným vstupom sú tvorené neurónom s rozvetveným axónom, pričom každá z vetiev tvorí synapsiu s inou nervovou bunkou. Tieto obvody vykonávajú funkciu súčasného prenosu signálov z jedného neurónu do mnohých ďalších neurónov. Dosahuje sa to silným rozvetvením (vytvorením niekoľkých tisíc vetiev) axónu. Takéto neuróny sa často nachádzajú v jadrách retikulárnej formácie mozgového kmeňa. Oni poskytujú rýchly vzostup excitabilita početných častí mozgu a mobilizácia jeho funkčných rezerv.

Neuron- stavebná a funkčná jednotka nervovej sústavy, je elektricky excitovateľná bunka, ktorá spracováva a prenáša informácie prostredníctvom elektrických a chemických signálov.

Vývoj neurónov.

Neurón sa vyvíja z malej prekurzorovej bunky, ktorá sa prestane deliť ešte skôr, ako uvoľní svoje procesy. (Otázka delenia neurónov je však v súčasnosti kontroverzná.) Spravidla najskôr začína rásť axón a neskôr sa tvoria dendrity. Na konci procesu vývoja nervovej bunky sa objaví zhrubnutie nepravidelný tvar, ktorý si zrejme razí cestu cez okolité tkanivo. Toto zhrubnutie sa nazýva rastový kužeľ nervovej bunky. Skladá sa zo sploštenej časti procesu nervovej bunky s mnohými tenkými tŕňmi. Mikrotŕne majú hrúbku 0,1 až 0,2 mikrónu a môžu dosiahnuť dĺžku 50 mikrónov, široká a plochá oblasť rastového kužeľa je široká a dlhá asi 5 mikrónov, hoci jej tvar sa môže meniť. Priestory medzi mikrotŕňami rastového kužeľa sú pokryté zloženou membránou. Mikrotŕne sú v neustálom pohybe – niektoré sú vtiahnuté do rastového kužeľa, iné sa predlžujú, vychyľujú rôznymi smermi, dotýkajú sa substrátu a môžu sa k nemu prilepiť.

Rastový kužeľ je vyplnený malými, niekedy navzájom spojenými, membránovými vezikulami nepravidelného tvaru. Bezprostredne pod zloženými oblasťami membrány a v tŕňoch je hustá masa zapletených aktínových filamentov. Rastový kužeľ tiež obsahuje mitochondrie, mikrotubuly a neurofilamenty, podobné tým, ktoré sa nachádzajú v tele neurónu.

Pravdepodobne sa mikrotubuly a neurofilamenty predlžujú hlavne v dôsledku pridania novosyntetizovaných podjednotiek na báze neurónového procesu. Pohybujú sa rýchlosťou asi milimeter za deň, čo zodpovedá rýchlosti pomalého axonálneho transportu v zrelom neuróne. Keďže je približne rovnaký a priemerná rýchlosť Ako rastový kužeľ postupuje, je možné, že počas rastu vyrastania neurónu nenastane na jeho distálnom konci ani zostavenie, ani deštrukcia mikrotubulov a neurofilament. Nový membránový materiál je pridaný, zrejme až na konci. Rastový kužeľ je oblasťou rýchlej exocytózy a endocytózy, o čom svedčí množstvo tu prítomných bublín. Malé membránové vezikuly sú transportované pozdĺž procesu neurónu z bunkového tela do rastového kužeľa s tokom rýchleho axonálneho transportu. Membránový materiál sa zjavne syntetizuje v tele neurónu, prenáša sa do rastového kužeľa vo forme bublín a je tu zahrnutý v plazmatická membrána exocytózou, čím sa predlžuje proces nervovej bunky.

Rastu axónov a dendritov zvyčajne predchádza fáza migrácie neurónov, keď sa nezrelé neuróny rozptýlia a nájdu si svoje trvalé miesto.

Nervová bunka - neurón - je štrukturálna a funkčná jednotka nervového systému. Neurón je bunka schopná vnímať podráždenie, dostať sa do stavu vzrušenia, produkovať nervové impulzy a prenášať ich do iných buniek. Neurón pozostáva z tela a procesov - krátkeho, rozvetveného (dendrity) a dlhého (axón). Impulzy sa vždy pohybujú pozdĺž dendritov do bunky a pozdĺž axónu - z bunky.

Typy neurónov

Neuróny, ktoré prenášajú impulzy do centrálneho nervového systému (CNS), sa nazývajú zmyslový alebo aferentný. motor, alebo eferentné, neuróny prenášať impulzy z centrálneho nervového systému na efektory, napríklad do svalov. Tieto a ďalšie neuróny môžu medzi sebou komunikovať pomocou interneurónov (interneurónov). Posledné neuróny sú tiež tzv kontakt alebo medziprodukt.

V závislosti od počtu a lokalizácie procesov sa neuróny delia na unipolárne, bipolárne a multipolárne.

Štruktúra neurónov

Nervová bunka (neurón) pozostáva z telo (perikarion) s jadrom a niekoľkými odnože(obr. 33).

Perikaryon je metabolické centrum, v ktorom prebieha väčšina syntetických procesov, najmä syntéza acetylcholínu. Telo bunky obsahuje ribozómy, mikrotubuly (neurotubuly) a iné organely. Neuróny sa tvoria z buniek neuroblastov, ktoré ešte nemajú výrastky. Z tela nervovej bunky odchádzajú cytoplazmatické procesy, ktorých počet môže byť rôzny.

Krátke vetvenie prílohy, vedúce impulzy do tela bunky, sú tzv dendrity. Tenké a dlhé procesy, ktoré vedú impulzy z perikaryonu do iných buniek alebo periférnych orgánov, sa nazývajú axóny. Keď axóny vyrastú z neuroblastov počas tvorby nervových buniek, schopnosť nervových buniek sa deliť sa stráca.

Koncové úseky axónu sú schopné neurosekrécie. Ich tenké vetvy s vydutím na koncoch sa spájajú so susednými neurónmi na špeciálnych miestach - synapsie. Zdurené konce obsahujú malé vezikuly naplnené acetylcholínom, ktorý pôsobí ako neurotransmiter. Sú vo vezikulách a mitochondriách (obr. 34). Rozvetvené procesy nervových buniek prestupujú celým telom zvieraťa a tvoria zložitý systém spojení. Na synapsiách sa excitácia prenáša z neurónu na neurón alebo do svalových buniek. Materiál zo stránkyhttp: //doklad-referat.ru

Neurónové funkcie

Hlavnou funkciou neurónov je výmena informácií (nervových signálov) medzi časťami tela. Neuróny sú náchylné na podráždenie, to znamená, že sa dokážu vzrušovať (vytvárať vzruch), viesť vzruch a nakoniec ho preniesť na iné bunky (nervové, svalové, žľazové). Elektrické impulzy prechádzajú cez neuróny a to umožňuje komunikáciu medzi receptormi (bunkami alebo orgánmi, ktoré vnímajú podráždenie) a efektormi (tkanivá alebo orgány, ktoré reagujú na podráždenie, ako sú svaly).

NEURÓN. JEHO ŠTRUKTÚRA A FUNKCIE

Kapitola 1 MOZOG

VŠEOBECNÉ INFORMÁCIE

Tradične sa od čias francúzskeho fyziológa Bichata (začiatok 19. storočia) nervový systém delí na somatický a autonómny, pričom každý z nich zahŕňa štruktúry mozgu a miechy, nazývané aj centrálny nervový systém (CNS). ako tie, ktoré ležia mimo miechy a mozgu, a preto súvisia s nervovými bunkami periférneho nervového systému a nervovými vláknami, inervujúcimi orgány a tkanivá tela.

Somatický nervový systém predstavujú eferentné (motorické) nervové vlákna, ktoré inervujú kostrové svaly, a aferentné (senzorické) nervové vlákna, ktoré smerujú do centrálneho nervového systému z receptorov. Autonómny nervový systém zahŕňa eferentné nervové vlákna smerujúce do vnútorných orgánov a receptorov a aferentné vlákna z receptorov vnútorných orgánov. Podľa morfologických a funkčných charakteristík sa autonómny nervový systém delí na sympatikus a parasympatikus.

Z hľadiska jeho vývoja, ako aj štrukturálneho a funkčná organizácia Nervová sústava človeka je podobná nervovej sústave rôznych živočíšnych druhov, čo výrazne rozširuje možnosti jej štúdia nielen u morfológov a neurofyziológov, ale aj u psychofyziológov.

U všetkých druhov stavovcov sa nervový systém vyvíja z vrstvy buniek na vonkajšom povrchu embrya – ektodermy. Časť ektodermy, nazývaná nervová platnička, sa skladá do dutej trubice, z ktorej sa tvorí mozog a miecha. Táto formácia je založená na intenzívnom delení ektodermálnych buniek a tvorbe nervových buniek. Každú minútu sa vytvorí približne 250 000 buniek [Cowen, 1982].

Mladé neformované nervové bunky postupne migrujú z oblastí, kde vznikli, do miest svojej trvalej lokalizácie a spájajú sa do skupín. V dôsledku toho sa stena trubice zhrubne, samotná trubica sa začne transformovať a objavia sa na nej identifikovateľné časti mozgu, a to: v jeho prednej časti, ktorá bude ďalej uzavretá v lebke, sa vytvoria tri primárne mozgové vezikuly - toto je rhombencephalon alebo zadný mozog; medzimozog, príp stredný mozog, a prosencephalon, čiže predný mozog (obr. 1.1 A, B). Miecha sa tvorí zo zadnej časti trubice. Po migrácii na miesto trvalej lokalizácie sa neuróny začínajú diferencovať, vyvíjajú sa procesy (axóny a dendrity) a ich telá nadobúdajú určitý tvar (pozri odsek 2).

Zároveň prebieha ďalšia diferenciácia mozgu. Zadný mozog sa diferencuje na medulla oblongata, pons a cerebellum; v strednom mozgu sú nervové bunky zoskupené vo forme dvoch párov veľkých jadier nazývaných horné a dolné tuberkulózy štvorice. Centrálny zhluk nervových buniek (sivá hmota) na tejto úrovni sa nazýva tektum stredného mozgu.

Najvýraznejšie zmeny sa vyskytujú v prednom mozgu. Odlišuje sa od nej pravá a ľavá komora. Z výbežkov týchto komôr sa následne vytvárajú sietnice. Zvyšok, väčšina z pravej a ľavej komory sa zmení na hemisféry; táto časť mozgu sa nazýva telencephalon a najintenzívnejšie sa rozvíja u ľudí.

Centrálna časť predného mozgu, ktorá vznikla po diferenciácii hemisfér, sa nazývala diencephalon (diencephalon); zahŕňa talamus a hypotalamus so žľazovým príveskom alebo komplex hypofýzy. Časti mozgu nachádzajúce sa pod telencefalom, t.j. od diencephalon po medulla oblongata, vrátane, sa nazýva mozgový kmeň.

Intenzívne sa zväčšujúce steny telencephala sú pod vplyvom odporu lebky zatlačené dozadu a pritlačené k mozgovému kmeňu (obr. 1.1 C). Vonkajšia vrstva stien telencephala sa stáva mozgovou kôrou a ich záhyby medzi kôrou a top kmeň, t.j. thalamus, tvoria bazálne jadrá – striatum a pallidum. Mozgová kôra je najnovšou formáciou vo vývoji. Podľa niektorých údajov je u ľudí a iných primátov najmenej 70 % všetkých nervových buniek centrálneho nervového systému lokalizovaných v mozgovej kôre [Nauta, Feirtag, 1982]; jeho plocha sa zväčšuje v dôsledku početných zákrut. V spodnej časti hemisfér sa kôra valí dovnútra a vytvára zložité záhyby, ktoré na priereze pripomínajú morského koníka – hipokampus.

Obrázok 1.1. Vývoj mozgu cicavcov [Milner, 1973]

A. Rozšírenie predného konca nervovej trubice a vytvorenie troch častí mozgu

BĎalšia expanzia a proliferácia predného mozgu

V... Rozdelenie predného mozgu na diencefalón (talomus a hypotalamus), bazálne jadrá a mozgovú kôru. Relatívna poloha týchto štruktúr je znázornená:

1 - predný mozog (prosencephalon); 2 - stredný mozog (mezencepholon); 3 - zadný mozog (rhombencephalon); 4 - miecha (medulla spinalis); 5 - laterálna komora (ventriculus lateralis); 6 - tretia komora (ventriculus tertius); 7 - sylvický akvadukt (aqueductus cerebri); 8 - štvrtá komora (ventriculus quartus); 9 - hemisféry mozgu (hemispherium cerebri); 10 - talamus (talamus) a hypolamus (hypotalamus); 11 - bazálne jadrá (nuclei basalis); 12 - mostík (ventrálny) a cerebellum (dorzálny); 13 - medulla oblongata (medulla oblongata).

V hrúbke stien diferencujúcich mozgových štruktúr sa v dôsledku agregácie nervových buniek vytvárajú hlboké mozgové útvary vo forme jadier, útvarov a látok a vo väčšine oblastí mozgu sa bunky nielen zhlukujú s každým iné, ale tiež získať určitú preferovanú orientáciu. Napríklad v mozgovej kôre je väčšina veľkých pyramídových neurónov zoradená tak, že ich horné póly s dendritmi sú nasmerované k povrchu kôry a ich spodné póly s axónmi smerujú k bielej hmote. Neuróny vytvárajú pomocou procesov spojenia s inými neurónmi; v tomto prípade axóny mnohých neurónov, prerastajúce do vzdialených miest, tvoria špecifické anatomicky a histologicky zistiteľné dráhy. Treba poznamenať, že proces tvorby mozgových štruktúr a dráh medzi nimi nastáva nielen v dôsledku diferenciácie nervových buniek a klíčenia ich procesov, ale aj v dôsledku spätného procesu, ktorý spočíva v smrti niektorých buniek odstránenie predtým vytvorených spojení.

V dôsledku transformácií opísaných vyššie sa vytvára mozog - mimoriadne zložitá morfologická formácia. Schematické znázornenie ľudského mozgu je znázornené na obr. 1.2.

Ryža. 1.2. mozog ( pravá hemisféra; parietálne, temporálne a okcipitálne oblasti sú čiastočne odstránené):

1 - mediálny povrch prednej oblasti pravej hemisféry; 2 - corpus callosum (corpus callosum); 3 - priehľadná priehradka (septum pellucidum); 4 - jadrá hypotalamu (nuclei hypothalami); 5 - hypofýza; 6 - prsné teliesko (corpus mamillare); 7 - subtalamické jadro (nucleus subthalamicus); 8 - červené jadro (nucleus ruber) (projekcia); 9 - substantia nigra (projekcia); 10 - epifýza (corpus pineale); 11 - horné tuberkulózy štvorice (colliculi superior tecti mesencepholi); 12 - spodné tuberkulózy štvorce (colliculi inferior tecti mesencephali); 13 - mediálne genikulárne telo (MKT) (corpus geniculatum mediale); 14 - laterálne geniculatum (LCT) (corpus geniculatum laterale); 15 - nervové vlákna prichádzajúce z LCT do primárnej zrakovej kôry; 16 - spur gyrus (sulcus calcarinus); 17 - gyrus hippocampu (girus hippocampalis); 18 - talamus (thalamus); devätnásť - interiéru pallidum (globus pallidus); 20 - vonkajšia časť pallidum; 21 - nucleus caudatus (nucleus caudatus); 22 - škrupina (putamen); 23 - ostrovček (ostrov); 24 - most (most); 25 - cerebellum (kôra) (cerebellum); 26 - zubaté jadro cerebellum (nucleus dentatus); 27 - medulla oblongata (medulla oblongata); 28 - štvrtá komora (ventriculus quartus); 29 - zrakový nerv (nervus opticus); tridsať - okulomotorický nerv(nervus oculomotoris); 31 - trojklanný nerv (nervus trigeminus); 32 - vestibulárny nerv (nervus vestibularis). Šípka označuje trezor

NEURÓN. JEHO ŠTRUKTÚRA A FUNKCIE

Ľudský mozog pozostáva z 10 12 nervových buniek. Bežná nervová bunka prijíma informácie od stoviek a tisícok iných buniek a prenáša ich na stovky a tisíce, pričom počet spojení v mozgu presahuje 10 14 - 10 15. Nervové bunky, objavené pred viac ako 150 rokmi v morfologických štúdiách R. Dutrocheta, K. Ehrenberga a I. Purkinje, neprestávajú priťahovať pozornosť výskumníkov. Ako samostatné prvky nervového systému boli objavené pomerne nedávno - v 19. storočí. Golgi a Ramon-i-Cajal použili pomerne sofistikované metódy farbenia nervového tkaniva a zistili, že v mozgových štruktúrach možno rozlíšiť dva typy buniek: neuróny a glie. . Neurovedec a neuroanatom Ramon y Cajal použil Golgiho farbenie na zmapovanie oblastí mozgu a miechy. V dôsledku toho sa ukázala nielen extrémna zložitosť, ale aj vysoký stupeň poriadok nervového systému. Odvtedy sa objavili nové metódy na štúdium nervového tkaniva, ktoré umožňujú vykonať jemnú analýzu jeho štruktúry, napríklad použitie historiografie odhaľuje najzložitejšie spojenia medzi nervovými bunkami, čo nám umožňuje predložiť zásadne nové predpoklady o stavbe nervových systémov.

Nervová bunka, ktorá má mimoriadne zložitú štruktúru, je substrátom najviac organizovaných fyziologických reakcií, ktoré sú základom schopnosti živých organizmov diferencovane reagovať na zmeny vonkajšieho prostredia. Funkcie nervovej bunky zahŕňajú prenos informácií o týchto zmenách vo vnútri tela a ich zapamätanie na dlhú dobu, vytvorenie obrazu vonkajší svet a organizáciu správania najvhodnejším spôsobom, ktorý poskytuje živému tvorovi maximálny úspech v boji o jeho existenciu.

Výskum základných a pomocných funkcií nervovej bunky sa teraz rozvinul do veľkých nezávislých oblastí neurobiológie. Povaha receptorových vlastností senzitívnych nervových zakončení, mechanizmy interneuronálneho synaptického prenosu nervových vplyvov, mechanizmy vzniku a šírenia nervového vzruchu nervovou bunkou a jej procesy, povaha konjugácie excitačného a kontraktilného, resp. sekrečné procesy, mechanizmy udržiavania stôp v nervových bunkách - to všetko sú zásadné problémy pri riešení, ktoré v posledných desaťročiach dosiahli veľký úspech vďaka rozsiahlemu zavádzaniu najnovších metód štrukturálnych, elektrofyziologických a biochemických analýz.

Veľkosť a tvar

Veľkosti neurónov môžu byť od 1 (veľkosť fotoreceptora) do 1000 µm (veľkosť obrovského neurónu v morskom mäkkýšovi Aplysia) (pozri [Sakharov, 1992]). Tvar neurónov je tiež mimoriadne rôznorodý. Tvar neurónov je najzreteľnejšie viditeľný pri príprave preparátu úplne izolovaných nervových buniek. Neuróny majú často nepravidelný tvar. Existujú neuróny, ktoré pripomínajú „list“ alebo „kvet“. Niekedy povrch buniek pripomína mozog – má „ryhy“ a „konvolúcie“. Pruhovanie neurónovej membrány zväčšuje jej povrch viac ako 7-krát.

V nervových bunkách je telo a procesy rozlíšiteľné. Záležiac na funkčný účel procesy a ich počty rozlišujú medzi monopolárnymi a multipolárnymi bunkami. Monopolárne bunky majú iba jeden proces - to je axón. Podľa klasických koncepcií majú neuróny jeden axón, pozdĺž ktorého sa z bunky šíri vzruch. Podľa najnovších výsledkov získaných v elektrofyziologických štúdiách s použitím farbív, ktoré sa môžu šíriť z tela bunky a farbiť procesy, majú neuróny viac ako jeden axón. Multipolárne (bipolárne) bunky majú nielen axóny, ale aj dendrity. Prostredníctvom dendritov vstupujú do neurónu signály z iných buniek. Dendrity, v závislosti od ich lokalizácie, môžu byť bazálne a apikálne. Dendritický strom niektorých neurónov je extrémne rozvetvený a synapsie sú umiestnené na dendritoch - štrukturálne a funkčne navrhnuté miesta kontaktu medzi jednou bunkou a druhou.

Ktoré bunky sú dokonalejšie – unipolárne alebo bipolárne? Unipolárne neuróny môžu byť špecifickým štádiom vývoja bipolárnych buniek. Zároveň v mäkkýšoch, ktoré zaberajú ďaleko od najvyššieho poschodia na evolučnom rebríčku, sú neuróny unipolárne. Nový histologické vyšetrenia ukázalo sa, že aj u ľudí sa počas vývoja nervovej sústavy bunky niektorých mozgových štruktúr „transformujú“ z unipolárnych na bipolárne. Podrobné štúdium ontogenézy a fylogenézy nervových buniek presvedčivo ukázalo, že unipolárna štruktúra bunky je sekundárnym javom a že počas embryonálneho vývoja je možné krok za krokom sledovať postupnú premenu bipolárnych foriem nervových buniek na unipolárne. tie. Je sotva pravdivé považovať bipolárny alebo unipolárny typ štruktúry nervovej bunky za znak zložitosti štruktúry nervového systému.

Procesy-vodiče dávajú nervovým bunkám schopnosť spájať sa do neurónových sietí rôznej zložitosti, čo je základom pre vytvorenie všetkých mozgových systémov z elementárnych nervových buniek. Na aktiváciu tohto základného mechanizmu a jeho využitie musia mať nervové bunky pomocné mechanizmy. Účelom jedného z nich je premieňať energiu rôznych vonkajšie vplyvy do druhu energie, ktorý môže zahŕňať proces elektrického budenia. V receptorových nervových bunkách sú takýmto pomocným mechanizmom špeciálne senzorické štruktúry membrány, ktoré umožňujú meniť jej iónovú vodivosť pôsobením určitých vonkajšie faktory(mechanické, chemické, svetelné). Vo väčšine ostatných nervových buniek sú to chemosenzitívne štruktúry tých oblastí povrchovej membrány, ku ktorým priliehajú zakončenia procesov iných nervových buniek (postsynaptické oblasti) a ktoré môžu meniť iónovú vodivosť membrány pri interakcii s chemikáliami vylučovanými nervom. koncovky. Lokálny elektrický prúd vznikajúci pri takejto zmene je priamym podnetom, ktorý zahŕňa hlavný mechanizmus elektrickej excitability. Účelom druhého pomocného mechanizmu je premena nervového impulzu na proces, ktorý umožňuje využiť informácie, ktoré tento signál prináša, na spustenie určitých foriem bunkovej aktivity.

Neurónová farba

Ďalšou vonkajšou charakteristikou nervových buniek je ich farba. Je tiež rôznorodá a môže naznačovať funkciu buniek – napríklad neuroendokrinné bunky sú biele. Žltá, oranžová a niekedy hnedá farba neurónov je spôsobená pigmentmi, ktoré sú obsiahnuté v týchto bunkách. Umiestnenie pigmentov v bunke je nerovnomerné, preto je jej farba po povrchu odlišná - najviac sfarbené oblasti sú často sústredené v blízkosti axonálneho pahorku. Zrejme existuje určitý vzťah medzi funkciou bunky, jej farbou a tvarom. Najzaujímavejšie údaje o tom boli získané v štúdiách na nervových bunkách mäkkýšov.

Synapsie

Biofyzikálne a bunkové biologické prístupy k analýze nervových funkcií, možnosť identifikácie a klonovania génov nevyhnutných pre signalizáciu, odhalili úzke spojenie medzi princípmi, ktoré sú základom synaptického prenosu a bunkovej interakcie. V dôsledku toho bola zabezpečená koncepčná jednota neurobiológie a bunkovej biológie.

Keď sa ukázalo, že mozgové tkanivo pozostáva z jednotlivých buniek prepojených procesmi, vyvstala otázka: ako spoločná práca týchto buniek zabezpečuje fungovanie mozgu ako celku? Desaťročia vyvolávala polemiku otázka spôsobu prenosu vzruchu medzi neurónmi, t.j. ako sa to vykonáva: elektrické alebo chemické. Do polovice 20. rokov. väčšina vedcov prijala názor, že stimulácia svalov, regulácia srdcovej frekvencie a iných periférnych orgánov sú výsledkom vystavenia chemickým signálom vznikajúcim v nervoch. Za rozhodujúce potvrdenie hypotézy chemického prenosu boli uznané experimenty anglického farmakológa G. Dalea a rakúskeho biológa O. Levyho.

Komplikácia nervového systému sa vyvíja na ceste vytvárania spojení medzi bunkami a komplikuje samotné spojenia. Každý neurón má veľa spojení s cieľovými bunkami. Týmito cieľmi môžu byť neuróny odlišné typy, neurosekrečné bunky resp svalové bunky... Interakcia nervových buniek je do značnej miery obmedzená na konkrétne miesta, kde môžu prichádzať spojenia – sú to synapsie. Tento výraz pochádza z gréckeho slova „button up“ a zaviedol ho C. Sherrington v roku 1897. A o pol storočia skôr už C. Bernard poznamenal, že kontakty, ktoré tvoria neuróny s cieľovými bunkami, sú špecializované a v dôsledku toho povaha signálov, šíriacich sa medzi neurónmi a cieľovými bunkami, sa v mieste tohto kontaktu akosi mení. Kritické morfologické údaje o existencii synapsií sa objavili neskôr. Prijal ich S. Ramon-i-Cajal (1911), ktorý ukázal, že všetky synapsie pozostávajú z dvoch prvkov – presynaptickej a postsynaptickej membrány. Ramon y Cajal predpovedal aj existenciu tretieho prvku synapsie – synaptickej štrbiny (priestor medzi presynaptickým a postsynaptickým prvkom synapsie). Spoločná práca týchto troch prvkov je základom komunikácie medzi neurónmi a procesmi prenosu synaptických informácií. Komplexné formy synaptických spojení, ktoré sa formujú pri vývoji mozgu, tvoria základ všetkých funkcií nervových buniek – od zmyslového vnímania až po učenie a pamäť. Poruchy v synaptickom prenose sú základom mnohých chorôb nervového systému.

Synaptický prenos cez väčšinu mozgových synapsií je sprostredkovaný interakciou chemických signálov z presynaptického zakončenia s postsynaptickými receptormi. Počas viac ako 100 rokov štúdia synapsie sa všetky údaje posudzovali z hľadiska konceptu dynamickej polarizácie, ktorý predložil S. Ramon y Cajal. V súlade so všeobecne akceptovaným hľadiskom synapsia prenáša informácie iba jedným smerom: informácie prúdia z presynaptickej bunky do postsynaptickej bunky, anterográdny smerový prenos informácií poskytuje posledný krok vo vytvorenej nervovej komunikácii.

Analýza nových výsledkov naznačuje, že významná časť informácií sa prenáša aj retrográdne – z postsynaptického neurónu do presynaptických nervových zakončení. V niektorých prípadoch boli identifikované molekuly, ktoré sprostredkúvajú retrográdny prenos informácií. Ide o celý rad látok od mobilných malých molekúl oxidu dusnatého až po veľké polypeptidy, ako je nervový rastový faktor. Aj keď sa signály, ktoré prenášajú informácie retrográdne, líšia svojou molekulárnou povahou, princípy, na ktorých tieto molekuly fungujú, môžu byť podobné. Obojsmernosť prenosu je zabezpečená aj v elektrickej synapsii, v ktorej medzera v spojovacom kanáli vytvára fyzické spojenie medzi dvoma neurónmi bez použitia neurotransmitera na prenos signálov z jedného neurónu do druhého. To umožňuje obojsmerný prenos iónov a iných malých molekúl. Recipročný prenos však existuje aj na dendrodendritických chemických synapsiách, kde sú oba prvky prispôsobené na uvoľnenie vysielača a reakciu. Keďže tieto formy prenosu je často ťažké rozlíšiť v zložitých mozgových sieťach, môže existovať viac prípadov obojsmernej synaptickej komunikácie, ako sa v súčasnosti zdá.

Obojsmerná synapsia signalizácia hrá dôležitú úlohu v ktoromkoľvek z troch hlavných aspektov neurónovej siete: synaptický prenos, plasticita synapsie a dozrievanie synapsie počas vývoja. Plasticita synapsií je základom pre vytváranie spojení, ktoré vznikajú pri vývoji mozgu a učení. V oboch prípadoch je potrebná retrográdna signalizácia z postpresynaptickej bunky, ktorej sieťovým efektom je udržanie alebo zosilnenie aktívnych synapsií. Synaptický súbor zahŕňa koordinované pôsobenie proteínov uvoľnených z pre-postsynaptickej bunky. Primárnou funkciou proteínov je indukovať biochemické zložky potrebné na uvoľnenie transmitera z presynaptického zakončenia a tiež organizovať zariadenie na prenos externého signálu do postsynaptickej bunky.

Neuróny majú veľmi zložitú štruktúru. Veľkosti buniek sú extrémne rôznorodé (od 4-6 mikrónov do 130 mikrónov). Tvar neurónu je tiež veľmi variabilný, ale pre všetky nervové bunky sú charakteristické procesy (jeden alebo viacero), ktoré siahajú z tela. U ľudí je viac ako bilión (10) nervových buniek.

V presne definovaných štádiách ontogenézy je naprogramovaný hromadná smrť neurónov centrálny a periférny nervový systém. Za 1 rok života odumrie asi 10 miliónov neurónov a počas života mozog stratí asi 0,1 % všetkých neurónov. Smrť je určená niekoľkými faktormi:

prežívajú tí, ktorí sa najaktívnejšie podieľajú na medzibunkových interakciách neurónu (rýchlejšie rastú, majú viac procesov, viac kontaktov s cieľovými bunkami).

existujú gény zodpovedné za prechod medzi životom a smrťou.

prerušenie zásobovania krvou.

Podľa počtu procesov neuróny sa delia na:

unipolárne - jednovetvové,

bipolárne - bipartitné,

multipolárny - viacprocesový.

Medzi unipolárnymi neurónmi existujú skutočné unipolárne,

ležiace v sietnici oka a falošné unipolárne umiestnené v miechových uzlinách. Falošné unipolárne bunky boli počas vývoja bipolárne bunky, ale potom sa časť bunky rozšírila do dlhého procesu, ktorý často robí niekoľko otáčok okolo tela a potom sa vetví spôsobom podobným T.

Procesy nervových buniek sa líšia štruktúrou, každá nervová bunka má axón alebo neurit, ktorý sa tiahne z tela bunky vo forme šnúry rovnakej hrúbky po celej dĺžke. Axóny často cestujú na veľké vzdialenosti. V priebehu neuritu sa rozvetvujú tenké vetvy - kolaterály. Axón, ktorý prenáša proces a impulz v ňom, ide z bunky na perifériu. Axón končí efektorovým alebo motorickým zakončením vo svalovom alebo žľazovom tkanive. Dĺžka axónu môže byť viac ako 100 cm.V axóne nie je žiadne endoplazmatické retikulum a voľné ribozómy, takže všetky proteíny sú v tele vylučované a následne transportované pozdĺž axónu.

Ďalšie procesy začínajú od tela bunky so širokou základňou a silne sa vetvia. Nazývajú sa dendritické procesy alebo dendrity a sú to receptívne procesy, pri ktorých sa impulz šíri do tela bunky. Dendrity končia citlivými nervovými zakončeniami alebo receptormi, ktoré špecificky vnímajú podnety.

Skutočné unipolárne neuróny majú iba jeden axón a vnímanie impulzov sa uskutočňuje celým povrchom bunky. Jediným príkladom unipotentných buniek u ľudí sú amokrinné bunky sietnice.

Bipolárne neuróny ležia v sietnici a majú axón a jeden proces vetvenia - dendrit

Viacvláknové multipolárne neuróny sú rozšírené a ležia v mieche a mozgu, autonómnych gangliách atď. Tieto bunky majú jeden axón a početné rozvetvené dendrity.

Podľa lokalizácie sa neuróny delia na centrálne, ležiace v mozgu a mieche, a periférne – ide o neuróny autonómnych ganglií, orgánových nervových plexusov a miechových uzlín.

Nervové bunky úzko spolupracujú s krvnými cievami. Existujú 3 možnosti interakcie:

Nervové bunky v tele sú vo forme reťazcov, t.j. jedna bunka kontaktuje druhú a odovzdá jej svoj impulz. Tieto bunkové reťazce sa nazývajú reflexné oblúky. V závislosti od polohy neurónov v reflexnom oblúku majú rôznu funkciu. Podľa funkcie môžu byť neuróny citlivé, motorické, asociatívne a interkalárne. Nervové bunky interagujú medzi sebou alebo s cieľovým orgánom pomocou chemikálií – neuromidátorov.

Aktivita neurónu môže byť vyvolaná impulzom z iného neurónu alebo môže byť spontánna. V tomto prípade neurón zohráva úlohu kardiostimulátora (kardiostimulátora). Takéto neuróny sa nachádzajú v mnohých centrách, vrátane respiračného.

Prvým vnímajúcim neurónom v reflexnom oblúku je zmyslová bunka. Podráždenie je vnímané receptorom - citlivým koncom, pozdĺž dendritu sa impulz dostane do tela bunky a potom sa prenáša pozdĺž axónu do iného neurónu. Príkaz na pôsobenie na pracovný orgán prenáša motorický alebo efektorový neurón. Efektorový neurón môže dostať impulz priamo z citlivej bunky, potom bude reflexný oblúk pozostávať z dvoch neurónov.

V zložitejších reflexných oblúkoch existuje stredný článok - interkalárny neurón. Prijíma impulz z citlivej bunky a prenáša ho do motorickej bunky.

Niekedy je viacero buniek s rovnakou funkciou (senzorická alebo motorická) zjednotených jedným neurónom, ktorý sústreďuje impulzy z viacerých buniek – ide o asociatívne neuróny. Tieto neuróny prenášajú impulz ďalej na interkalárne alebo efektorové neuróny.

V tele neurónu väčšina nervových buniek obsahuje jedno jadro. Viacjadrové nervové bunky sú charakteristické pre niektoré periférne gangliá autonómneho nervového systému. Na histologických preparátoch vyzerá jadro nervovej bunky ako svetelná bublina s jasne odlíšiteľným jadierkom a niekoľkými hrudkami chromatínu. Elektrónová mikroskopia odhaľuje rovnaké submikroskopické zložky ako v jadrách iných buniek. Jadrový obal má množstvo pórov. Chromatín sa nastrieka. Táto štruktúra jadra je charakteristická pre metabolicky aktívne jadrové zariadenia.

Počas embryogenézy jadrová membrána vytvára hlboké záhyby vstupujúce do karyoplazmy. V čase narodenia je skladanie oveľa menšie. U novorodenca je už pozorovaná prevaha objemu cytoplazmy nad jadrom, keďže v období embryogenézy sú tieto vzťahy obrátené.

Cytoplazma nervovej bunky sa nazýva neuroplazma. Obsahuje organely a inklúzie.

Golgiho aparát bol prvýkrát objavený v nervových bunkách. Vyzerá to ako zložitý kôš, ktorý obklopuje jadro zo všetkých strán. Ide o druh difúzneho typu Golgiho aparátu. V elektrónovej mikroskopii pozostáva z veľkých vakuol, malých vezikúl a obalov dvojitých membrán, ktoré tvoria anastomóznu sieť okolo jadrového aparátu nervovej bunky. Najčastejšie sa však Golgiho aparát nachádza medzi jadrom a miestom pôvodu axónu – axonálnym pahorkom. Golgiho aparát je miesto, kde sa vytvára akčný potenciál.

Mitochondrie sú veľmi krátke tyčinky. Nachádzajú sa v bunkovom tele a vo všetkých procesoch. V koncových vetvách nervových procesov, t.j. ich akumulácia sa pozoruje v nervových zakončeniach. Typická je ultraštruktúra mitochondrií, ale ich vnútorná membrána netvorí veľké množstvo krís. Sú veľmi citlivé na hypoxiu. Po prvýkrát boli mitochondrie opísané vo svalových bunkách Kellikerom pred viac ako 100 rokmi. V niektorých neurónoch existujú anastomózy medzi mitochondriálnymi kristami. Počet kristov a ich celkový povrch priamo súvisia s intenzitou ich dýchania. Akumulácia mitochondrií v nervových zakončeniach je nezvyčajná. V procesoch sú orientované pozdĺžnou osou pozdĺž procesov.

Bunkové centrum v nervových bunkách pozostáva z 2 centriolov obklopených svetelnou guľou a je oveľa lepšie vyjadrené v mladých neurónoch. V zrelých neurónoch sa bunkové centrum nachádza s ťažkosťami a v dospelom organizme prechádza centrozóm degeneratívnymi zmenami.

Keď sú nervové bunky zafarbené toluoidnou modrou, v cytoplazme sa nachádzajú zhluky rôznych veľkostí - bazofilná látka, alebo Nisslova látka. Ide o veľmi nestabilnú látku: pri celkovej únave v dôsledku dlhšej práce resp nervové vzrušenie zmiznú hrudky Nisslovej hmoty. Histochemicky sa v zhlukoch našla RNA a glykogén. Štúdie elektrónového mikroskopu ukázali, že Nisslove hrudky sú endoplazmatické retikulum. Na membránach endoplazmatického retikula je veľa ribozómov. V neuroplazme je tiež veľa voľných ribozómov, ktoré tvoria rozetovité zhluky. Vyvinuté granulované endoplazmatické retikulum poskytuje syntézu veľkého množstva bielkovín. Syntéza bielkovín sa pozoruje iba v tele neurónu a v dendritoch. Nervové bunky sa vyznačujú vysoký stupeň syntetické procesy a predovšetkým proteín a RNA.

V smere axónu a pozdĺž axónu D.C. polotekutý obsah neurónu sa pohybuje na perifériu neuritu rýchlosťou 1-10 mm za deň. Okrem pomalého pohybu neuroplazmy, rýchly prúd(od 100 do 2000 mm za deň), má univerzálny charakter. Rýchly prúd závisí od procesov oxidačnej fosforylácie, prítomnosti vápnika a je narušený deštrukciou mikrotubulov a neurofilament. Cholinesteráza, aminokyseliny, mitochondrie, nukleotidy sú transportované rýchlym transportom. Rýchly transport úzko súvisí s prísunom kyslíka. 10 minút po smrti sa pohyb v periférnom nerve cicavcov zastaví. Pre patológiu je existencia axoplazmatického pohybu dôležitá v tom zmysle, že pozdĺž axónu sa môžu šíriť rôzne infekčné agens, a to ako z periférie tela do centrálneho nervového systému, tak aj do jeho vnútra. Nepretržitý axoplazmatický transport je aktívny a energeticky náročný proces. Niektoré látky majú schopnosť pohybovať sa pozdĺž axónu v opačnom smere ( retrográdna doprava): acetylcholínesteráza, vírus detskej obrny, herpes vírus, tetanový toxín, ktorý produkujú baktérie v kožnej rane, zasahuje centrálny nervový systém pozdĺž axónu a spôsobuje kŕče.

U novorodencov je neuroplazma chudobná na hrudky bazofilnej látky. S vekom sa pozoruje nárast počtu a veľkosti hrudiek.

Špecifickými štruktúrami nervových buniek sú tiež neurofibrily a mikrotubuly. Neurofibrily sa nachádzajú v neurónoch počas fixácie a v tele buniek sú náhodne usporiadané vo forme plsti a v procesoch ležia paralelne navzájom. V živých bunkách ich našli pomocou fázového kontrolného filmovania.

Pomocou elektrónovej mikroskopie sa v cytoplazme tela a procesov nachádzajú homogénne vlákna neuroprotofibríl, pozostávajúce z neurofilamentov. Neurofilamenty sú fibrilárne štruktúry s priemerom 40 až 100 A. Pozostávajú zo špirálovo stočených filamentov reprezentovaných proteínovými molekulami s hmotnosťou 80 000. Neurofibrily vznikajú zhlukom zväzkov neuroprotofibríl existujúcich in vivo. Kedysi sa funkcia vedenia vzruchov pripisovala neurofibrilám, no ukázalo sa, že po pretnutí nervového vlákna je vedenie zachované aj vtedy, keď už neurofibrily degenerujú. Je zrejmé, že hlavná úloha v procese vedenia impulzov patrí interfibrilárnej neuroplazme. Funkčný význam neurofibríl teda nie je jasný.

Mikrotubuly sú valcovité útvary. Ich jadro má nízku elektrónovú hustotu. Steny sú tvorené 13 pozdĺžne orientovanými fibrilárnymi podjednotkami. Každá fibrila sa skladá z monomérov, ktoré sa zhlukujú a tvoria predĺženú fibrilu. Väčšina mikrotubulov je v procesoch umiestnená pozdĺžne. Transport látok (proteíny, neurotransmitery), organely (mitochondrie, vezikuly), enzýmy syntézy mediátorov sa uskutočňuje pozdĺž mikrotubulov.

lyzozómy v nervových bunkách sú malé, je ich málo a svojou štruktúrou sa nelíšia od ostatných buniek. Obsahujú vysoko aktívnu kyslú fosfatázu. Lyzozómy ležia hlavne v tele nervových buniek. Počas degeneratívnych procesov sa zvyšuje počet lyzozómov v neurónoch.

V neuroplazme nervových buniek sa nachádzajú inklúzie pigmentu a glykogénu. V nervových bunkách sa nachádzajú dva typy pigmentov - lipofuscín, ktorý má svetložltú alebo zelenožltú farbu, a melanín, tmavohnedý alebo hnedý pigment (napríklad čierna látka –substantianigra v nohách mozgu).

melanín sa nachádza v bunkách veľmi skoro – do konca prvého roku života. Lipofuscín

hromadí sa neskôr, ale do 30. roku života sa dá zistiť takmer vo všetkých bunkách. Pigmenty ako lipofuscín hrajú dôležitú úlohu v metabolických procesoch. Pigmenty súvisiace s chromotoproteínmi sú katalyzátormi v redoxných procesoch. Sú to staroveký neuroplazmatický redoxný systém.

Glykogén sa hromadí v neuróne počas obdobia relatívneho pokoja v oblastiach distribúcie látky Nissl. Glykogén sa nachádza v telách a proximálnych segmentoch dendritov. Axóny neobsahujú polysacharidy. Nervové bunky obsahujú aj enzýmy: oxidázu, fosfatázu a cholínesterázu. Špecifickým proteínom axoplazmy je neuromodulín.

Neuróny sa delia na receptorové, efektorové a interkalárne.

Zložitosť a rozmanitosť funkcií nervového systému sú určené interakciou medzi neurónmi. Táto interakcia je súborom rôznych signálov prenášaných medzi neurónmi alebo svalmi a žľazami. Signály sú emitované a šírené iónmi. Ióny vytvárajú elektrický náboj (akčný potenciál), ktorý sa pohybuje telom neurónu.

Veľký význam pre vedu mal vynález Golgiho metódy v roku 1873, ktorý umožnil farbiť jednotlivé neuróny. Termín „neurón“ (nem. Neuron) na označenie nervových buniek zaviedol G.V. Waldeyer v roku 1891.

Štruktúra neurónov

Telo bunky

Telo nervovej bunky pozostáva z protoplazmy (cytoplazmy a jadra), ktorá je zvonka ohraničená membránou lipidovej dvojvrstvy. Lipidy sa skladajú z hydrofilných hláv a hydrofóbnych chvostov. Lipidy sú navzájom usporiadané hydrofóbnymi chvostíkmi, ktoré tvoria hydrofóbnu vrstvu. Táto vrstva prepúšťa iba látky rozpustné v tukoch (napr. kyslík a oxid uhličitý). Na membráne sú proteíny: vo forme guľôčok na povrchu, na ktorých možno pozorovať rast polysacharidov (glykokalyx), vďaka ktorým bunka vníma vonkajšie podráždenie, a integrálne proteíny, ktoré prenikajú cez membránu cez ktoré iónové kanály sa nachádzajú.

Neurón pozostáva z tela s priemerom 3 až 130 mikrónov. Telo obsahuje jadro (s veľkým počtom jadrových pórov) a organely (vrátane vysoko vyvinutého hrubého EPR s aktívnymi ribozómami, Golgiho aparát), ako aj z procesov. Existujú dva typy procesov: dendrity a axóny. Neurón má vyvinutý cytoskelet, ktorý preniká do jeho procesov. Cytoskelet udržuje tvar bunky, jeho vlákna slúžia ako „koľajnice“ na transport organel a látok zabalených v membránových vezikulách (napríklad neurotransmitery). Cytoskelet neurónu pozostáva z fibríl rôznych priemerov: Mikrotubuly (D = 20-30 nm) - pozostávajú z proteínového tubulínu a tiahnu sa od neurónu pozdĺž axónu až k nervovým zakončeniam. Neurofilamenty (D = 10 nm) – spolu s mikrotubulmi zabezpečujú vnútrobunkový transport látok. Mikrofilamenty (D = 5 nm) - pozostávajú z aktínových a myozínových proteínov, ktoré sa prejavujú najmä v rastúcich nervových procesoch a v neurogliách. ( Neuroglia alebo len glia (zo starovekej gréčtiny. νεῦρον - vlákno, nerv + γλία - lepidlo), - súbor pomocných buniek nervového tkaniva. Tvorí asi 40 % objemu centrálneho nervového systému. Počet gliových buniek v mozgu sa približne rovná počtu neurónov).

V tele neurónu sa odhalí vyvinutý syntetický aparát, granulárne endoplazmatické retikulum neurónu je zafarbené bazofilne a je známe ako "tigroid". Tiroid preniká do počiatočných úsekov dendritov, ale nachádza sa v značnej vzdialenosti od pôvodu axónu, ktorý slúži ako histologický znak axónu. Neuróny sa líšia tvarom, počtom procesov a funkciou. V závislosti od funkcie sa rozlišujú senzorické, efektorové (motorické, sekrečné) a interkalárne. Citlivé neuróny vnímajú podnety, premieňajú ich na nervové impulzy a prenášajú ich do mozgu. Efektívne (z lat. Effectus – akcia) – vyvíjať a posielať príkazy pracovným orgánom. Vkladanie - uskutočňuje komunikáciu medzi senzorickými a motorickými neurónmi, podieľa sa na spracovaní informácií a generovaní príkazov.

Rozlišuje sa anterográdny (z tela) a retrográdny (do tela) axonálny transport.

Dendrity a axón

Mechanizmus vytvárania a vedenia akčného potenciálu

V roku 1937 John Zachary Jr. určil, že obrovský axón chobotnice možno použiť na štúdium elektrických vlastností axónov. Axóny chobotníc boli vybrané, pretože sú oveľa väčšie ako ľudia. Ak do axónu vložíte elektródu, môžete zmerať jej membránový potenciál.

Axónová membrána obsahuje napäťovo riadené iónové kanály. Umožňujú axónu vytvárať a viesť elektrické signály cez svoje telo nazývané akčné potenciály. Tieto signály sú generované a šírené elektricky nabitými iónmi sodíka (Na +), draslíka (K +), chlóru (Cl -), vápnika (Ca 2+).

Tlak, napínanie, chemické faktory alebo zmeny membránového potenciálu môžu aktivovať neurón. To sa deje v dôsledku otvorenia iónových kanálov, ktoré umožňujú iónom prechádzať cez bunkovú membránu a podľa toho meniť membránový potenciál.

Tenké axóny spotrebujú menej energie a metabolických látok na vedenie akčného potenciálu, ale hrubé axóny mu umožňujú prejsť rýchlejšie.

Aby sa akčné potenciály viedli rýchlejšie a menej energeticky náročné, môžu neuróny použiť špeciálne gliové bunky na pokrytie axónov nazývaných oligodendrocyty v centrálnom nervovom systéme alebo Schwannove bunky v periférnom nervovom systéme. Tieto bunky úplne nepokrývajú axóny a ponechávajú priestory na axónoch otvorené extracelulárnej hmote. V týchto medzerách je zvýšená hustota iónových kanálov. Nazývajú sa to Ranvierove odpočúvania. Akčný potenciál nimi prechádza pomocou elektrického poľa medzi intervalmi.

Klasifikácia

Štrukturálna klasifikácia

Na základe počtu a umiestnenia dendritov a axónu sa neuróny delia na anaxóny, unipolárne neuróny, pseudounipolárne neuróny, bipolárne neuróny a multipolárne (mnohé dendritické kmene, zvyčajne eferentné) neuróny.

Aferentné neuróny(citlivé, senzorické, receptorové alebo dostredivé). Neuróny tohto typu zahŕňajú primárne bunky zmyslové orgány a pseudounipolárne bunky, v ktorých majú dendrity voľné konce.

Eferentné neuróny(efektor, motor, motor alebo odstredivý). Neuróny tohto typu zahŕňajú koncové neuróny - ultimátum a predposledné - nie ultimátne.

Asociatívne neuróny(interneuróny alebo interneuróny) - skupina neurónov vytvára spojenie medzi eferentným a aferentným.

unipolárne (s jedným výbežkom) neurocyty, prítomné napríklad v senzorickom jadre trojklanného nervu v strednom mozgu;
pseudounipolárne bunky zoskupené v blízkosti miechy v medzistavcových gangliách;
bipolárne neuróny (majú jeden axón a jeden dendrit) umiestnené v špecializovaných zmyslových orgánoch - sietnici, čuchovom epiteli a bulbe, sluchových a vestibulárnych gangliách;
multipolárne neuróny (majú jeden axón a niekoľko dendritov), prevládajúce v centrálnom nervovom systéme.

Vývoj a rast neurónov

Otázka delenia neurónov zostáva v súčasnosti kontroverzná. Podľa jednej verzie sa neurón vyvíja z malej prekurzorovej bunky, ktorá sa prestane deliť ešte skôr, ako uvoľní svoje procesy. Najprv rastie axón a neskôr sa tvoria dendrity. Na konci vývojového procesu nervovej bunky sa objaví zhrubnutie, ktoré vytvára cestu cez okolité tkanivo. Toto zhrubnutie sa nazýva rastový kužeľ nervovej bunky. Skladá sa zo sploštenej časti procesu nervovej bunky s mnohými tenkými tŕňmi. Mikrotŕne majú hrúbku 0,1 až 0,2 mikrónu a môžu dosiahnuť dĺžku 50 mikrónov, široká a plochá oblasť rastového kužeľa je široká a dlhá asi 5 mikrónov, hoci jej tvar sa môže meniť. Priestory medzi mikrotŕňami rastového kužeľa sú pokryté zloženou membránou. Mikrotŕne sú v neustálom pohybe – niektoré sú vtiahnuté do rastového kužeľa, iné sa predlžujú, vychyľujú rôznymi smermi, dotýkajú sa substrátu a môžu sa k nemu prilepiť.

Rastový kužeľ je vyplnený malými, niekedy navzájom spojenými, membránovými vezikulami nepravidelného tvaru. Pod záhybmi membrány a v tŕňoch je hustá masa zapletených aktínových vlákien. Rastový kužeľ tiež obsahuje mitochondrie, mikrotubuly a neurofilamenty, podobné tým, ktoré sa nachádzajú v tele neurónu.

Mikrotubuly a neurofilamenty sa predlžujú hlavne v dôsledku pridania novosyntetizovaných podjednotiek na báze neurónového procesu. Pohybujú sa rýchlosťou asi milimeter za deň, čo zodpovedá rýchlosti pomalého axonálneho transportu v zrelom neuróne. Pretože priemerná rýchlosť napredovania rastového kužeľa je približne rovnaká, je možné, že počas rastu výrastku neurónu nenastáva na jeho distálnom konci ani zhromažďovanie, ani deštrukcia mikrotubulov a neurofilament. Na konci je pridaný nový membránový materiál. Rastový kužeľ je oblasťou rýchlej exocytózy a endocytózy, o čom svedčí množstvo tu prítomných bublín. Malé membránové vezikuly sú transportované pozdĺž procesu neurónu z bunkového tela do rastového kužeľa s tokom rýchleho axonálneho transportu. Membránový materiál sa syntetizuje v tele neurónu, prenesie sa do rastového kužeľa vo forme bublín a exocytózou sa začlení do plazmatickej membrány, čím sa predlžuje proces nervovej bunky.