Funkcinė vidinio ir išorinio genikulinio kūno reikšmė. Šoninis geniculate kūnas. Įeinantys, išeinantys keliai ir sluoksniuota žievės organizacija

Šoninis geniculate kūnas

Šoninis geniculate kūnas(lateralinis geniculate body, LCT) yra lengvai atpažįstama smegenų struktūra, esanti apatinėje šoninėje talaminės pagalvėlės pusėje gana didelio plokščio gumburo pavidalu. Primatų ir žmonių LCT yra morfologiškai apibrėžti šeši sluoksniai: 1 ir 2 - didelių ląstelių sluoksniai (didžiųjų ląstelių), 3-6 - mažų ląstelių sluoksniai (parvoceliuliniai). 1, 4 ir 6 sluoksniai gauna aferentus iš priešingos akies (esančios priešingame LCT pusrutulyje), o 2, 3 ir 5 sluoksniai iš ipsilateralinės (esančios tame pačiame pusrutulyje kaip ir LCT).

Primatų LCT schema. 1 ir 2 sluoksniai yra labiau ventraliai, arčiau įeinančių optinio kelio skaidulų.

LCT sluoksnių, dalyvaujančių apdorojant signalą, gaunamą iš tinklainės ganglijų ląstelių, skaičius skiriasi priklausomai nuo tinklainės ekscentriškumo:

• - kai ekscentriškumas mažesnis nei 1º, apdorojant dalyvauja du tarpląsteliniai sluoksniai;
• - nuo 1º iki 12º (aklosios zonos ekscentriškumas) - visi šeši sluoksniai;
• - nuo 12º iki 50º - keturi sluoksniai;
• - nuo 50º - du sluoksniai, susiję su priešinga akimi

Primatų LBT nėra binokulinių neuronų. Jie atsiranda tik pirminėje regėjimo žievėje.

Literatūra

1. Hubel D. Akis, smegenys, regėjimas / D. Hubelis; Per. iš anglų kalbos O. V. Levašova ir G. A. Šarajeva. - M .: "Mir", 1990. - 239 p.
2. Nervų sistemos morfologija: vadovėlis. pašalpa / D. K. Obukhov, N. G. Andreeva, G. P. Demyanenko ir kt.; Resp. red. V.P. Babmindra. - L .: Nauka, 1985. - 161 p.
3. Erwin E. Ryšys tarp laminarinės topologijos ir retinotopijos rezus šoniniame geniculate nucleus: rezultatai iš funkcinio atlaso / E. Erwin, F.H. Bakeris, W.F. Busen ir kt. // Lyginamosios neurologijos žurnalas 1999. T. 407, Nr. 1. P. 92-102.

Wikimedia fondas. 2010 m.

• Abkaikas (naftos laukas)
• 75-asis reindžerių pulkas

Pažiūrėkite, kas yra „Lateral geniculate body“ kituose žodynuose:

Šoninis geniculate kūnas- du talamo ląstelių branduoliai, esantys kiekvieno optinio trakto galuose. Keliai iš kairės kairiosios ir dešinės tinklainės pusės eina į kairįjį kūną, į dešinę, atitinkamai, į dešinę tinklainės pusę. Iš čia vaizdiniai keliai nukreipiami į ...... Enciklopedinis psichologijos ir pedagogikos žodynas

Šoninis geniculate body (LCT)- Pagrindinis sensorinis regėjimo centras, esantis talamuose, smegenų dalyje, kuri atlieka pagrindinio perjungimo įrenginio vaidmenį gaunamos jutiminės informacijos atžvilgiu. Iš LCT sklindantys aksonai patenka į žievės pakaušio skilties regėjimo zoną ... Pojūčių psichologija: žodynėlis

šoninis geniculate kūnas- (pvz., laterale, PNA, BNA, JNA) K. t., gulintis ant apatinio talamo paviršiaus šonu nuo viršutinio keturkampio kalvelės rankenos: subkortikinio regėjimo centro vieta ... Išsamus medicinos žodynas

Vizualinė sistema- Regėjimo analizatoriaus keliai 1 Kairė regėjimo lauko pusė, 2 Dešinė regėjimo lauko pusė, 3 akis, 4 tinklainė, 5 regos nervai, 6 akys ... Wikipedia

Smegenų struktūros- Žmogaus smegenų rekonstrukcija remiantis MRT Turinys 1 Smegenys 1.1 Prosencephalon (priekinės smegenys) ... Wikipedia

Vizualinis suvokimas

Vizija- Regėjimo analizatoriaus keliai 1 Kairė regėjimo lauko pusė, 2 Dešinė regėjimo lauko pusė, 3 Akis, 4 Tinklainė, 5 Regos nervai, 6 Oculomotorinis nervas, 7 Chiazmas, 8 Regos traktas, 9 Šoninis geniculate body, 10 . .. ... Vikipedija

Žiūrovas- Regėjimo analizatoriaus keliai 1 Kairė regėjimo lauko pusė, 2 Dešinė regėjimo lauko pusė, 3 Akis, 4 Tinklainė, 5 Regos nervai, 6 Oculomotorinis nervas, 7 Chiazmas, 8 Regos traktas, 9 Šoninis geniculate body, 10 . .. ... Vikipedija

Žmogaus regėjimo sistema- Regėjimo analizatoriaus keliai 1 Kairė regėjimo lauko pusė, 2 Dešinė regėjimo lauko pusė, 3 Akis, 4 Tinklainė, 5 Regos nervai, 6 Oculomotorinis nervas, 7 Chiazmas, 8 Regos traktas, 9 Šoninis geniculate body, 10 . .. ... Vikipedija

Vizualinis analizatorius- Regėjimo analizatoriaus keliai 1 Kairė regėjimo lauko pusė, 2 Dešinė regėjimo lauko pusė, 3 Akis, 4 Tinklainė, 5 Regos nervai, 6 Oculomotorinis nervas, 7 Chiazmas, 8 Regos traktas, 9 Šoninis geniculate body, 10 . .. ... Vikipedija

Tinklainės ganglioninės ląstelės savo procesus projektuoja į šoninį geniculate kūną, kur sudaro retinotopinį žemėlapį. Žinduolių šoninis geniculate kūnas susideda iš 6 sluoksnių, kurių kiekvieną inervuoja viena arba kita akis ir jie gauna signalą iš skirtingų potipių ganglioninių ląstelių, kurios sudaro stambialąsčių (didžiųjų ląstelių), mažų ląstelių (parvocelulinių) sluoksnius. ) ir konioceliuliniai (konioceluliniai) neuronai. Šoninio geniculate kūno neuronai turi "centro-fono" tipo jautrius laukus, panašius į tinklainės ganglionines ląsteles.

Šoninio geniculate kūno neuronai projektuojasi ir sudaro retinotopinį žemėlapį pirminėje regėjimo žievėje V 1, dar vadinamoje „17 zona“ arba ruoželine žieve. Žievės ląstelių imlūs laukai, vietoj įprastos recepcinių laukų organizavimo pagal „centro-fono“ tipą, susideda iš linijų arba briaunų, o tai iš esmės naujas vizualinės informacijos analizės žingsnis. Šeši sluoksniai V 1 turi struktūrinių ypatybių: aferentinės skaidulos iš geniculate kūno daugiausia baigiasi 4 sluoksniu (o kai kurie 6 sluoksniu); 2, 3 ir 5 sluoksnių ląstelės gauna signalus iš žievės neuronų. 5 ir b sluoksnių ląstelės projektuoja procesus į subkortikines sritis, o 2 ir 3 sluoksnių ląstelės – į kitas žievės zonas. Kiekvienas vertikalus langelių stulpelis veikia kaip modulis, priimantis originalų vizualinį signalą iš konkrečios erdvės vietos ir siunčiantis apdorotą vaizdinę informaciją į antrines vizualines zonas. Stulpelinė regėjimo žievės struktūra yra akivaizdi, nes imlių laukų lokalizacija išlieka ta pati visame žievės gylyje, o kiekvienos akies (dešinės arba kairės) vaizdinė informacija visada apdorojama griežtai apibrėžtais stulpeliais.

Aprašytos dvi V 1 srities neuronų klasės, kurios skiriasi savo fiziologinėmis savybėmis. Paprastų ląstelių imlūs laukai yra pailgi ir juose yra konjuguotos „įjungimo“ ir „išjungimo“ zonos.Todėl optimaliausias paprastas ląsteles stimulas yra specialiai orientuoti šviesos ar šešėlio pluoštai.Sudėtinga ląstelė reaguoja į tam tikrą orientuotą juostelę. šviesą; ši juostelė gali būti bet kurioje priimamojo lauko srityje. Paprastų ar sudėtingų ląstelių slopinimas, atsirandantis dėl vaizdo atpažinimo, suteikia dar išsamesnės informacijos apie signalo savybes, pvz., tam tikro ilgio linijos buvimą arba tam tikras kampas tam tikrame receptiniame lauke.

Paprastos ląstelės imlūs laukai susidaro dėl daugybės aferentų suartėjimo iš genikulinio kūno. Kelių recepcinių laukų gretimi centrai sudaro vieną žievės recepcinę zoną. Sudėtingas ląstelės laukas priklauso nuo signalų iš paprastos ląstelės ir kitų žievės ląstelių. Nuoseklus recepcinių laukų organizavimo pokytis iš tinklainės į šoninį geniculate kūną, o paskui į paprastas ir sudėtingas žievės ląsteles, kalba apie informacijos apdorojimo hierarchiją, kai viename lygyje yra integruotos kelios neuronų struktūros kitame lygyje, kur pradinės informacijos pagrindu susidaro dar abstraktesnė sąvoka. Visuose vizualinio analizatoriaus lygiuose ypatingas dėmesys skiriamas kontrastui ir vaizdo ribų apibrėžimui, o ne bendram akies apšvietimui. Taigi sudėtingos regos žievės ląstelės gali „matyti“ linijas, kurios yra stačiakampio ribos, ir joms nelabai rūpi absoliutus šviesos intensyvumas šiame stačiakampyje. Aiškių ir tęstinių vienas kito tyrimų vizualinės informacijos suvokimo mechanizmų srityje, pradėtą ​​Kufflerio novatoriško darbo su tinklaine, seriją vizualinės žievės lygiu tęsė Huebelis ir Wieselis. Hubelis vaizdingai apibūdino ankstyvuosius eksperimentus su regėjimo žieve Stepheno Kufflerio laboratorijoje Johnso Hopkinso universitete (JAV) XX amžiaus šeštajame dešimtmetyje. Nuo tada mūsų supratimas apie smegenų pusrutulių fiziologiją ir anatomiją labai išsivystė dėl Huebelio ir Wieselio eksperimentų, taip pat dėl ​​daugybės darbų, kuriems jų tyrimai buvo atspirties taškas arba įkvėpimo šaltinis. Mūsų tikslas yra pateikti glaustą, naratyvų signalų kodavimo ir žievės architektūros aprašymą suvokimo požiūriu, remiantis Huebelio ir Wieselio klasika, taip pat vėliau atliktais jų, jų kolegų ir daugelio kitų eksperimentais. Šiame skyriuje pateiksime tik scheminį šoninio geniculate kūno ir regos žievės funkcinės architektūros eskizą, taip pat jų vaidmenį pateikiant pirmuosius vizualinės siennos analizės žingsnius: linijų ir formų apibrėžimą pagal signalą iš tinklainė forma „centras-fonas“.

Pereinant iš tinklainės į šoninį geniculate kūną, o po to į smegenų žievę, kyla klausimų, kurie peržengia technologijų ribas. Ilgą laiką buvo visuotinai priimta, kad norint suprasti bet kurios nervų sistemos dalies funkcionavimą, reikia žinoti apie ją sudarančių neuronų savybes: kaip jie veda signalus ir perduoda informaciją, kaip perduoda gautą informaciją. iš vienos ląstelės į kitą per sinapses. Tačiau tik vienos atskiros ląstelės aktyvumo stebėjimas vargu ar gali būti efektyvus metodas tiriant aukštesnes funkcijas, kuriose dalyvauja daug neuronų. Argumentas, kuris buvo naudojamas čia ir vis dar naudojamas retkarčiais, yra toks: smegenyse yra apie 10 10 ar daugiau ląstelių. Net ir pati paprasčiausia užduotis ar įvykis apima šimtus tūkstančių nervinių ląstelių, esančių įvairiose nervų sistemos dalyse. Kokios yra fiziologo galimybės įsiskverbti į kompleksinio veikimo smegenyse susidarymo mechanizmo esmę, jei jis vienu metu gali ištirti tik vieną ar kelias nervines ląsteles, beviltiškai mažą dalelę visų?

Atidžiau panagrinėjus, tokių argumentų logika dėl pagrindinio tyrimo sudėtingumo, susijusio su dideliu ląstelių skaičiumi ir sudėtingomis aukštesnėmis funkcijomis, nebeatrodo tokia nepriekaištinga. Kaip dažnai būna, atsiranda supaprastinimo principas, kuris atveria naują ir aiškų problemos vaizdą. Situaciją regėjimo žievėje supaprastina tai, kad pagrindiniai ląstelių tipai yra išsidėstę atskirai vienas nuo kito, gerai organizuotų ir pasikartojančių vienetų pavidalu. Ši pasikartojanti nervinio audinio struktūra yra glaudžiai susipynusi su regos žievės retinotopiniu žemėlapiu. Taigi gretimi tinklainės taškai projektuojami į gretimus regėjimo žievės paviršiaus taškus. Tai reiškia, kad regos žievė yra sutvarkyta taip, kad kiekvienam mažiausiam regėjimo lauko segmentui būtų aibė neuronų, skirtų informacijai analizuoti ir ją perduoti. Be to, naudojant metodus, leidžiančius išskirti funkciškai susijusius ląstelių ansamblius, buvo nustatyti aukštesnio lygio žievės organizavimo modeliai. Iš tiesų, žievės architektūra apibrėžia žievės funkcijos struktūrinį pagrindą, todėl nauji anatominiai metodai įkvepia naujiems analitiniams tyrimams. Taigi, prieš aprašant funkcinius regos neuronų ryšius, pravartu trumpai apibendrinti bendrą centrinių regos takų struktūrą, pradedant nuo šoninio genikulinio kūno branduolių.

Šoninis geniculate kūnas

Regos nervo skaidulos prasideda kiekvienoje akyje ir baigiasi dešiniojo ir kairiojo šoninio geniculate kūno (LCT) ląstelėse (1 pav.), kurios turi aiškiai išsiskiriančią sluoksninę struktūrą ("geniculate" - reiškia "sulenktas kaip kelias"). Katės LCT galite matyti tris skirtingus, gerai išsiskiriančius ląstelių sluoksnius (A, A1, C), iš kurių vienas (A1) turi sudėtingą struktūrą ir yra toliau suskirstytas. Beždžionėms ir kitiems primatams, įskaitant

žmogaus, LCT turi šešis ląstelių sluoksnius. Gilesniuose 1 ir 2 sluoksniuose esančios ląstelės yra didesnio dydžio nei 3, 4, 5 ir 6 sluoksnių, todėl šie sluoksniai atitinkamai vadinami stambialąste (M, magnoceliulinis) ir smulkialąsteliais (P, parvoceląstelinis). Klasifikacija taip pat koreliuoja su didelėmis (M) ir mažomis (P) tinklainės ganglioninėmis ląstelėmis, kurios siunčia savo procesus į LCT. Tarp kiekvieno M ir P sluoksnių yra labai mažų ląstelių zona: intralaminarinis arba konioceliulinis (K, konioceliulinis) sluoksnis. K sluoksnio ląstelės skiriasi nuo M ir P ląstelių savo funkcinėmis ir neurocheminėmis savybėmis, sudarydamos trečiąjį informacijos kanalą į regos žievę.

Ir katėms, ir beždžionėms kiekvienas LCT sluoksnis gauna signalus iš vienos arba kitos akies. Beždžionėms 6, 4 ir 1 sluoksniai informaciją gauna iš priešingos akies, o 5, 3 ir 2 sluoksniai – iš ipsilateralinės akies. Elektrofiziologiniais ir įvairiais anatominiais metodais parodytas kiekvienos akies nervų galūnėlių eigos atskyrimas į skirtingus sluoksnius. Ypač stebina atskiros regos nervo skaidulos šakojimosi tipas, kai į ją suleidžiamas fermentas krienų peroksidazė (2 pav.).

Terminalo formavimas apsiriboja šios akies LCT sluoksniais, neperžengiant šių sluoksnių ribų. Dėl sistemingo ir konkretaus regos nervo skaidulų atsiskyrimo chiazmo srityje visi LCT ląstelių imlūs laukai yra priešingos pusės regėjimo lauke.

Ryžiai. 2. Regos nervo skaidulų galūnės katės LCT. Krienų peroksidazė buvo švirkščiama į vieną iš aksonų iš „įjungtos“ zonos priešingos akies centre. Aksono šakos baigiasi A ir C sluoksnių ląstelėse, bet ne A1.

Ryžiai. 3. PC ląstelių priimamieji laukai. LBT ląstelių koncentriniai imlūs laukai panašūs į tinklainės ganglionines ląsteles, kurios dalijasi į laukus su "įjungta" ir "išjungta" "centru". Rodomi ląstelės su "on" kačių LBT centre atsakymai Virš signalo esanti juosta rodo apšvietimo trukmę.zonos neutralizuoja viena kitos poveikį,todėl išsklaidytas viso recepcinio lauko apšvietimas duoda tik silpnus atsakymus (žemesnis rekordas), net mažiau ryškus nei tinklainės ganglioninėse ląstelėse.

Regėjimo lauko žemėlapiai šoniniame geniculate kūne

Svarbi topografinė ypatybė yra aukštas imlių laukų organizavimo tvarkingumas kiekviename LCT sluoksnyje. Gretimos tinklainės sritys sudaro ryšius su kaimyninėmis LCT ląstelėmis, todėl netoliese esančių LCT neuronų jautrieji laukai sutampa dideliame plote. Ląstelės centrinėje kačių tinklainės zonoje (sritis, kurioje kačių tinklainėje yra maži imlūs laukai su mažais centrais), taip pat beždžionės optinė duobė sudaro ryšius su gana dideliu ląstelių skaičiumi kiekviename LCT sluoksnyje. Panašus jungčių pasiskirstymas buvo nustatytas žmonėms naudojant BMR. Ląstelių, susijusių su periferinėmis tinklainės sritimis, skaičius yra palyginti mažas. Toks per didelis regos duobės vaizdavimas atspindi didelį fotoreceptorių tankį toje srityje, reikalingą maksimaliam regėjimui. Nors tikriausiai regos nervo skaidulų ir LBT ląstelių skaičius yra maždaug vienodas, vis dėlto kiekvienas LBT neuronas gauna konverguojančius signalus iš kelių regos nervo skaidulų. Kiekvienas regos nervo pluoštas savo ruožtu sudaro skirtingus sinapsinius ryšius su keliais LCT neuronais.

Tačiau kiekvienas sluoksnis yra ne tik topografiškai sutvarkytas, bet ir skirtingų sluoksnių ląstelės yra viena su kita retinotopiškai susijusios. Tai yra, jei elektrodas bus perkeltas griežtai statmenai LCT paviršiui, tada pirmiausia bus fiksuojamas ląstelių, gaunančių informaciją iš atitinkamų vienos, o vėliau ir kitos akies zonų, aktyvumas, nes mikroelektrodas kerta vieną LCT sluoksnį po kito. Receptinių laukų vieta yra griežtai atitinkamose abiejų tinklainių padėtyse, tai yra, jie atstovauja tą pačią regėjimo lauko sritį. LCT ląstelėse nėra reikšmingo informacijos iš dešinės ir kairės akių maišymosi bei jų tarpusavio sąveikos, tik nedidelis neuronų skaičius (kurie turi abiejose akyse imlius laukus) yra sužadinami išskirtinai žiūronu.

Keista, kad LCT ląstelių atsakai ryškiai nesiskiria nuo ganglioninių ląstelių signalų (3 pav.). LBT neuronai taip pat turi koncentriškai organizuotus antagonizuojančius jautrius laukus su „išjungtu“ arba „įjungtu“ centru, tačiau kontrasto mechanizmas reguliuojamas subtiliau dėl didesnio atitikimo

slopinančios ir jaudinančios zonos. Taigi, kaip ir tinklainės ganglioninės ląstelės, kontrastas yra optimalus stimulas LBT neuronams, tačiau jie dar silpniau reaguoja į bendrą apšvietimą. LCT neuronų jautrių laukų tyrimas dar nebaigtas. Pavyzdžiui, LCT buvo rasti neuronai, kurių indėlis į LCT darbą nebuvo nustatytas, taip pat keliai, einantys nuo žievės iki LCT. Žievės grįžtamasis ryšys reikalingas sinchronizuotam LCT neuronų aktyvumui.

LCT funkciniai sluoksniai

Kodėl LKT turi daugiau nei vieną sluoksnį vienai akiai? Dabar nustatyta, kad skirtinguose sluoksniuose esantys neuronai turi skirtingas funkcines savybes. Pavyzdžiui, ląstelės, esančios ketvirtajame beždžionių LCT nugaros mažų ląstelių sluoksniuose, kaip ir Ρ ganglioninės ląstelės, gali reaguoti į skirtingų spalvų šviesą, parodydamos gerą spalvų diskriminaciją. Atvirkščiai, 1 ir 2 sluoksniuose (dideli ląstelių sluoksniai) yra į M panašių ląstelių, kurios greitai reaguoja ir nejautrios spalvai, o K sluoksniai gauna signalus iš mėlynos spalvos tinklainės ganglijų ląstelių ir gali atlikti ypatingą vaidmenį spalvų matymui. Katėms X ir Y skaidulos (žr. skyrių „Ganglioninių ląstelių klasifikacija“ baigiasi skirtingais posluoksniais A, C ir A 1, todėl specifinis A, bet ne C sluoksnio inaktyvavimas smarkiai sumažina akių judesių tikslumą. Ląstelės su „Įjungimo“ ir „išjungimo“ centrai taip pat yra suskirstyti į skirtingus sluoksnius audinėse ir šeškuose, o tam tikru mastu – ir beždžionėse. Apibendrinant galima pasakyti, kad LBT yra perkėlimo stotis, kurioje ganglioninių ląstelių aksonai surūšiuojami taip, kad kaimyniniai ląstelės gauna signalus iš identiškų regėjimo laukų sričių, o informaciją apdorojantys neuronai yra organizuojami klasterių pavidalu.Taigi LCT lygiagrečiam vaizdinės informacijos apdorojimui anatominis pagrindas yra akivaizdus.

Regos žievės citoarchitektonika

Vaizdinė informacija optine spinduliuote patenka į žievę ir LBT. Beždžionėms optinė spinduliuotė baigiasi ant sulankstytos plokštelės, kurios storis apie 2 mm (4 pav.). Šis smegenų regionas, žinomas kaip pirminė regėjimo žievė, regėjimo zona 1 arba V 1, taip pat vadinama dryžuota žieve arba "17 zona". Senesnė terminija buvo pagrįsta anatominiais kriterijais, sukurtais XX amžiaus pradžioje. V 1 yra už pakaušio skilties srityje ir gali būti atpažįstamas skerspjūvyje pagal ypatingą išvaizdą. Šios srities pluoštų ryšuliai sudaro juostelę, kuri aiškiai matoma plika akimi (dėl to ta vieta vadinama "dryžuota", 4B pav.). Kaimyninės sritys, esančios už dryžuotojo ploto ribų, taip pat yra susijusios su regėjimu. Teritorija, esanti šalia V zonos, vadinama sritimi V 2 (arba „sritimi 18“) ir gauna signalus iš V srities (žr. 4C pav.). Aiškios vadinamosios ekstrastrialinės regos žievės (V 2 -V 5) ribos negali būti nustatytos vizualiai ištyrus smegenis, nors tam buvo sukurta nemažai kriterijų. Pavyzdžiui, V 2 išnyksta dryžuotas dryželis, paviršutiniškai išsidėsčiusios didelės ląstelės, o gilesniuose sluoksniuose matomos stambios, įstrižinės mielino skaidulos.

Kiekviena zona turi savo tinklainės regėjimo lauko vaizdą, suprojektuotą griežtai apibrėžtu, retinotopiniu būdu. Projekciniai žemėlapiai buvo sudaryti tais laikais, kai nebuvo įmanoma analizuoti atskirų ląstelių veiklos. Todėl kartografavimui buvo naudojamas nedidelių tinklainės plotų apšvietimas šviesos spinduliais ir žievės aktyvumo registravimas didelio elektrodo pagalba. Šie žemėlapiai, taip pat naujausi jų atitikmenys, neseniai sudaryti naudojant vaizdo gavimo metodus, tokius kaip pozitronų emisijos tomografija ir funkcinis branduolinio magnetinio rezonanso tomografija, parodė, kad žievės plotas, skirtas centrinei duobei pavaizduoti, yra daug didesnis nei priskirtas plotas. į likusią tinklainės dalį. Šios išvados iš esmės atitiko lūkesčius, nes žievės vaizdo atpažinimas daugiausia atliekamas dėl informacijos apdorojimo iš fotoreceptorių, tankiai esančių fossa zonoje. Šis vaizdas panašus į išplėstą rankos ir veido vaizdą pirminėje somatosensorinėje žievėje. Tinklainės duobė išsikiša į smegenų žievės pakaušio polių. Tinklainės periferijos žemėlapis tęsiasi į priekį išilgai pakaušio skilties medialinio paviršiaus (5 pav.). Dėl lęšio pagalba tinklainėje susidarančio atvirkštinio vaizdo viršutinis regėjimo laukas projektuojamas į apatinę tinklainės sritį ir perduodamas į sritį V 1, esančią po grioveliu; apatinis regėjimo laukas projektuojamas virš spygliuočių vagos.

Žievės pjūviuose neuronai gali būti klasifikuojami pagal jų formą. Dvi pagrindinės neuronų grupės sudaro žvaigždines ir piramidines ląsteles. Šių ląstelių pavyzdžiai parodyti Fig. 6B. Pagrindiniai skirtumai tarp šių dviejų yra aksonų ilgis ir ląstelių kūnų forma. Piramidinių ląstelių aksonai yra ilgesni, nusileidžia į baltąją medžiagą, palieka žievę; žvaigždžių ląstelių procesai baigiasi artimiausiose zonose. Šios dvi ląstelių grupės gali turėti kitų skirtumų, pavyzdžiui, ar dendrituose yra spyglių, kurie suteikia jų funkcines savybes. Yra ir kitų, išgalvotų pavadinimų neuronų (dvigubos puokštės ląstelės, sietynų ląstelės, krepšelio ląstelės, pusmėnulio ląstelės), taip pat neuroglijos ląstelės. Joms būdinga tai, kad šių ląstelių procesai daugiausia nukreipti radialine kryptimi: aukštyn ir žemyn per žievės storį (atitinkamu kampu paviršiaus atžvilgiu). Ir atvirkščiai, daugelis (bet ne visi) jų šoninių procesų yra trumpi. Ryšys tarp pirminės regos žievės ir aukštesnės eilės žievės yra sudarytas iš aksonų, kurie ryšuliais eina per baltąją medžiagą po ląstelių sluoksniais.

Ryžiai. 7. Regėjimo žievės komunikacija. (A) Ląstelių sluoksniai su įvairiais įeinančiais ir išeinančiais procesais. Atkreipkite dėmesį, kad pradiniai procesai iš LCT daugiausia pertraukiami 4-ajame sluoksnyje. Procesai iš LCT, ateinantys iš stambiųjų ląstelių sluoksnių, daugiausia pertraukiami 4C ir 4B sluoksniuose, o procesai iš mažų ląstelių sluoksnių yra pertraukiami 4A ir 4C. Paprastos ląstelės daugiausia išsidėsčiusios 4 ir 6 sluoksniuose, kompleksinės – 2, 3, 5 ir 6 sluoksniuose. 2, 3 ir 4B sluoksnių ląstelės siunčia aksonus į kitas žievės sritis; 5 ir 6 sluoksnių ląstelės siunčia aksonus į viršutinį kalvą ir LCT. (B) Tipiškas kačių LCT aksonų ir žievės neuronų išsišakojimas. Be tokių vertikalių jungčių, daugelis ląstelių turi ilgus horizontalius ryšius, kurie viename sluoksnyje tęsiasi iki tolimų žievės sričių.

Įeinantys, išeinantys keliai ir sluoksniuota žievės organizacija

Pagrindinis žinduolių žievės bruožas yra tas, kad ląstelės yra išsidėsčiusios 6 sluoksniuose pilkojoje medžiagoje (6A pav.). Sluoksniai labai skiriasi išvaizda, priklausomai nuo ląstelių tankio, taip pat nuo kiekvienos žievės zonos storio. Įeinantys keliai parodyti fig. 7A kairėje pusėje. Remiantis LCT, pluoštai paprastai baigiasi 4 sluoksniu, o 6 sluoksnyje taip pat susidaro kelios jungtys. Paviršiniai sluoksniai gauna signalus iš talaminės pagalvėlės (pulvinarzono) arba kitų talamo sričių. Daugybė žievės ląstelių, ypač 2 sluoksnio srityje, taip pat viršutinėse 3 ir 5 sluoksnių dalyse, gauna signalus iš neuronų, taip pat esančių žievėje. Tada didžioji dalis skaidulų, patenkančių iš LCT į 4 sluoksnį, yra padalinta į įvairius posluoksnius.

Pluoštai, išeinantys iš 6, 5, 4, 3 ir 2 sluoksnių, parodyti 7A paveikslo dešinėje. Ląstelės, siunčiančios eferentinius signalus iš žievės, taip pat gali sukelti intrakortikinius ryšius tarp skirtingų sluoksnių. Pavyzdžiui, ląstelės aksonai iš 6 sluoksnio, be LCT, taip pat gali būti nukreipti į vieną iš kitų žievės sluoksnių, priklausomai nuo šios ląstelės atsako tipo 34). Remiantis tokia regos takų struktūra, galima įsivaizduoti tokį regėjimo signalo kelią: informacija iš tinklainės LKT ląstelių aksonais perduodama į žievės ląsteles (daugiausia į 4 sluoksnį); informacija perduodama iš sluoksnio į sluoksnį, iš neurono į neuroną per visą žievės storį; apdorota informacija siunčiama į kitas žievės sritis naudojant pluoštus, kurie nukeliauja gilyn į baltąją medžiagą ir grįžta atgal į žievės sritį. Taigi, radialinė arba vertikali žievės organizacija leidžia manyti, kad neuronų stulpeliai veikia kaip atskiri skaičiavimo vienetai, apdorojantys įvairias vaizdinių scenų detales ir gautą informaciją siunčiantys toliau į kitus žievės regionus.

Įeinančių skaidulų atskyrimas nuo LCT 4 sluoksnyje

LCT aferentinės skaidulos baigiasi 4 pirminės regos žievės sluoksniu, kuris turi sudėtingą organizaciją ir gali būti tiriamas tiek fiziologiškai, tiek anatomiškai. Pirmas bruožas, kurį norime parodyti, yra gaunamų skaidulų atskyrimas iš skirtingų akių. Suaugusių kačių ir beždžionių ląstelės, esančios viename LCT sluoksnyje, gaudamos signalus iš vienos akies, siunčia procesus į griežtai apibrėžtas 4C sluoksnio žievės ląstelių grupes, kurios yra atsakingos už šią konkrečią akį. Ląstelių grupės yra sugrupuotos kaip kintamos žievės ląstelių juostos arba ryšuliai, kurie informaciją gauna tik iš dešinės arba kairės akies. Paviršutiniuose ir gilesniuose sluoksniuose neuronus valdo abi akys, nors dažniausiai vyrauja viena iš jų. Huebelis ir Wieselis elektrofiziologiniais metodais originaliai demonstravo informacijos iš skirtingų akių atskyrimą ir vienos iš jų vyravimą pirminėje regos žievėje. Savo stebėjimams apibūdinti jie vartojo terminą „okuliarinės dominuojančios kolonos“, vadovaudamiesi Mountcastle'o somatosensorinės žievės žievės stulpelių koncepcija. Eksperimentinių metodų serija buvo sukurta siekiant parodyti besikeičiančias ląstelių grupes 4 sluoksnyje, gaunančias informaciją iš dešinės arba kairės akies. Iš pradžių buvo pasiūlyta padaryti nedidelę žalą tik viename LCT sluoksnyje (prisiminkime, kad kiekvienas sluoksnis gauna informaciją tik iš vienos akies). Jei tai daroma, 4 sluoksnyje atsiranda išsigimstantys terminalai, suformuojantys tam tikrą kintamų dėmių modelį, atitinkantį akies valdomas zonas, siunčiant informaciją į pažeistą LCT sritį. Vėliau buvo atliktas ryškus ryškaus akių dominavimo modelio egzistavimo demonstravimas, naudojant radioaktyviųjų aminorūgščių transportavimą iš vienos akies. Eksperimentas susideda iš aminorūgšties (prolino arba lecitino), turinčios radioaktyvių tričio atomų, įšvirkštimo į akį. Injekcija atliekama į akies stiklakūnį, iš kurio aminorūgštis paima tinklainės nervinių ląstelių kūnai ir įtraukiama į baltymą. Laikui bėgant tokiu būdu pažymėtas baltymas yra transportuojamas į ganglionines ląsteles ir išilgai regos nervo skaidulų į jų terminalus LCT. Ypatingas bruožas yra tai, kad ši radioaktyvioji etiketė taip pat perduodama iš neurono į neuroną per chemines sinapses. Galiausiai ženklas patenka į LCT skaidulų galus regėjimo žievėje.

Fig. 8 parodyta vieta 4 sluoksnyje radioaktyviųjų terminalų, sudarytų iš LCT ląstelių aksonų, susijusių su akimi, į kurią buvo įšvirkšta etiketė.

Ryžiai. 8. Beždžionės žievėje dominuojančios akies kolonėlės, gautos į vieną akį suleidus radioaktyvaus prolino. Tamsaus lauko apšvietimu darytos autoradiogramos, kuriose sidabro grūdeliai rodomi balta spalva. (A) Iš paveikslo viršaus pjūvis eina per 4 regėjimo žievės sluoksnį kampu į paviršių, sudarydamas statmeną stulpelių pjūvį. Centre 4 sluoksnis buvo nupjautas horizontaliai, o tai rodo, kad kolona sudaryta iš pailgų plokščių. (B) Rekonstrukcija iš kelių horizontalių 4C sluoksnio pjūvių kitoje beždžionėje, sušvirkštoje į šoninę akį. (Bet koks horizontalus pjūvis gali atskleisti

tik dalis 4 sluoksnio, kuris yra dėl žievės kreivumo.) Tiek A, tiek B vizualinio dominavimo stulpeliai atrodo kaip vienodo pločio juostelės, gaunančios informaciją arba iš vienos, arba iš kitos akies.

yra tiesiai virš regėjimo žievės, todėl tokios sritys tamsiame nuotraukos fone atrodo kaip baltos dėmės). Dėmės nuo žymių yra įsiterpusios su sritimis be žymių, kurios gauna informaciją iš priešingos akies, kurioje ženklas nebuvo įterptas. Atstumas nuo centro iki centro tarp dėmių, atitinkančių akies stulpelius, yra maždaug 1 mm.

Ląstelių lygmenyje panaši struktūra buvo atskleista 4 sluoksnyje, suleidus krienų peroksidazę į atskirus LBT neuronų aksonus, nukreiptus į žievę. Aksonas, parodytas Fig. 9, ateina iš LKT neurono su „išjungtu“ centru, kuris trumpais signalais reaguoja į šešėlius ir judančias dėmes. 4 sluoksnyje aksonas baigiasi dviem skirtingomis procesų grupėmis. Pažymėtų procesų grupės yra atskirtos tuščia nepažymėta zona, savo dydžiu atitinkančia teritoriją, atsakingą už kitą akį. Tokie morfologiniai tyrimai praplečia ribas ir leidžia giliau suprasti pirminį akių dominavimo stulpelių aprašymą, kurį 1962 m. sudarė Huebel ir Wiesel.

Literatūra

1. Apie Hubel, D. H. 1988. Akis, smegenys ir regėjimas. Amerikos mokslinė biblioteka. Niujorkas.

2. Apie Ferster, D., Chung, S. ir Wheat, H. 1996. Talaminio įvesties orientacinis selektyvumas į paprastas kačių regos žievės ląsteles. Nature 380: 249-252.

3. Apie Hubel, D. H. ir Wiesel, T. N. 1959. Pavienių neuronų imlūs laukai katės sruoginėje žievėje. Physiol. 148: 574-591.

4. Apie Hubel, D.H. ir Wiesel, T.N. 1961. Integruojantis veiksmas katės šoniniame geniculate. Physiol. 155: 385-398.

5. Apie Hubel, D. H. ir Wiesel, T. N. 1962. Receptive laukai, žiūronų sąveika ir funkcinė architektūra katės regėjimo žievėje. Physiol. 160: 106-154.

Anatomiškai LCT priklauso metatalamui, jo matmenys yra 8,5 x 5 mm. LCT citoarchitektoniką lemia šešių sluoksnių struktūra, kuri randama tik aukštesniems žinduoliams, primatams ir žmonėms.
Kiekviename LCT yra du pagrindiniai branduoliai: nugarinis (viršutinis) ir ventralinis (apatinis). LCT yra šeši nervinių ląstelių sluoksniai, keturi sluoksniai nugaros branduolyje ir du ventraliniame. Ventrinėje LCT dalyje nervinės ląstelės yra didesnės ir į regos dirgiklius reaguoja ypatingai. LCT nugarinio branduolio nervinės ląstelės yra mažesnės ir panašios viena į kitą histologiškai ir elektrofiziologinėmis savybėmis. Šiuo atžvilgiu ventraliniai LCT sluoksniai vadinami stambialąsteliais (didžialąsteliais), o nugariniai - smulkialąsteliais (parvoceluliniais).
Parvoceliulinės LCT struktūros vaizduojamos 3, 4, 5, 6 sluoksniais (P ląstelės); magnoceliuliniai sluoksniai – 1 ir 2 (M ląstelės). Tinklainės magnoląstelinių ir parvoceliulinių ganglioninių ląstelių aksonų galūnės yra morfologiškai skirtingos, todėl skirtinguose LCT nervinių ląstelių sluoksniuose yra sinapsės, kurios skiriasi viena nuo kitos. Magnoaksono galai yra radialiai simetriški, su storais dendritais ir dideliais kiaušiniais galais. Parvoaxon gnybtai yra pailgi, turi plonus dendritus ir vidutinio dydžio apvalius galus.
LCT taip pat yra skirtingos morfologijos aksoninių galūnių, priklausančių kitoms tinklainės ganglioninių ląstelių klasėms, ypač mėlynai jautrių kūgių sistemai. Šios aksoninės galūnės sukuria sinapses nevienalytėje LCT sluoksnių grupėje, bendrai vadinamoje "konioląsteliniais" arba K sluoksniais.
Dėl dešinės ir kairės akies regos nervo skaidulų susikirtimo nervinės skaidulos iš abiejų akių tinklainės patenka į LCT iš abiejų pusių. Nervinių skaidulų galūnės kiekviename iš LCT sluoksnių yra paskirstytos pagal retinotopinės projekcijos principą ir sudaro tinklainės projekciją į LCT nervinių ląstelių sluoksnius. Tai palengvina tai, kad 1,5 milijono LKT neuronų su savo dendritais užtikrina labai patikimą ryšį tarp sinapsinio impulsų perdavimo iš 1 milijono tinklainės ganglinių ląstelių aksonų.
Geniculate kūne labiausiai išsivysčiusi geltonosios dėmės centrinės duobės projekcija. Vizualinio kelio projekcija LKT skatina objektų atpažinimą, jų spalvą, judėjimą ir stereoskopinį gylio suvokimą (pirminį regėjimo centrą).

(modulis diret4)

Funkciniu požiūriu LBT neuronų imlūs laukai yra koncentrinės formos ir panašūs į panašius tinklainės ganglijinių ląstelių laukus, pavyzdžiui, centrinė zona yra sužadinanti, o periferinė, žiedinė – slopinamoji. LKT neuronai skirstomi į dvi klases: on-center ir off-center (tamsinant centrą neuronas aktyvuojamas). LBT neuronai atlieka skirtingas funkcijas.
Simetrinis binokuliarinis regėjimo lauko praradimas būdingas patologiniams procesams, lokalizuotiems chiazmo, optinio trakto ir LCT srityje.

Tai tikrosios hemianopsijos, kurios, priklausomai nuo pažeidimo lokalizacijos, gali būti:

• homonimas (to paties pavadinimo) dešinėje ir kairėje,
• heteroniminis (nepanašus) - bitemporalus arba dvinamis,
• aukštis virš jūros lygio - viršutinis arba apatinis.

Tokių neurologinių pacientų regėjimo aštrumas mažėja priklausomai nuo regėjimo kelio papilominio pluošto pažeidimo laipsnio. Net ir vienašališkai pažeidus regėjimo kelią LCT srityje (dešinėje arba kairėje), kenčia abiejų akių centrinis regėjimas. Tuo pačiu metu pažymima viena savybė, kuri turi svarbią diferencinę diagnostinę vertę. Periferiniai LKT esantys patologiniai židiniai regėjimo lauke suteikia teigiamas skotomas, kuriuos pacientai jaučia kaip regėjimo patamsėjimą ar pilkos dėmės regėjimą. Priešingai nei šie pažeidimai, virš LCT esantys židiniai, įskaitant židinius pakaušio smegenų skilties žievėje, dažniausiai sukelia neigiamas skotomas, tai yra, pacientai jų nejaučia kaip regėjimo sutrikimo.

žymi mažą pailgą iškilimą užpakaliniame ir apatiniame optinio kauburėlio gale, šoniniame pulvinariniame. Šoninio genikuliato kūno ganglioninėse ląstelėse baigiasi optinio trakto skaidulos ir iš jų kyla Graziolės pluošto skaidulos. Taigi čia baigiasi periferinis neuronas ir atsiranda centrinis optinio kelio neuronas.

Nustatyta, kad nors didžioji dalis optinio trakto skaidulų baigiasi šoniniame geniculate kūne, vis dėlto nedidelė jų dalis patenka į pulvinarą ir priekinį ketvertuką. Šie anatominiai duomenys buvo pagrindas laikui bėgant plačiai paplitusiai nuomonei, pagal kurią buvo atsižvelgta tiek į išorinį geniculate kūną, tiek į pulvinarą ir priekinį ketvertuką. pirminiai regėjimo centrai.

Šiuo metu sukaupta daug duomenų, neleidžiančių pulvinarinio ir priekinio ketvertuko laikyti pirminiais regos centrais.

Klinikinių ir patologinių duomenų, taip pat embriologijos ir lyginamosios anatomijos duomenų palyginimas neleidžia priskirti pirminio regėjimo centro vaidmens pulvinarui. Taigi, remiantis Genšeno pastebėjimais, esant patologiniams pulvinariniams pokyčiams, regėjimo laukas išlieka normalus. Browveris pažymi, kad esant pakitusiam šoniniam geniculate kūnui ir nepakitusiam pulvinarui, stebima homoniminė hemianopsija; pasikeitus pulvinariniam ir nepakitusiam išoriniam geniculate, regėjimo laukas išlieka normalus.

Situacija panaši su priekinis keturkampis... Optinio trakto skaidulos sudaro jame regimąjį sluoksnį ir baigiasi šalia šio sluoksnio esančiomis ląstelių grupėmis. Tačiau Pribytkovo eksperimentai parodė, kad vienos akies enukleacija gyvūnams nėra lydima šių skaidulų degeneracijos.

Remiantis visa tai, kas išdėstyta pirmiau, šiuo metu yra pagrindo manyti, kad tik šoninis geniculate kūnas yra pagrindinis regėjimo centras.

Pereinant prie tinklainės projekcijos klausimo šoniniame geniculate kūne, reikėtų atkreipti dėmesį į tai. Monakovas apskritai neigė, kad šoniniame geniculate kūne yra tinklainės projekcija... Jis tikėjo, kad visos skaidulos, gaunamos iš skirtingų tinklainės dalių, įskaitant papilominę, yra tolygiai paskirstytos visame išoriniame geniculate kūne. Genšenas praėjusio amžiaus 90-aisiais įrodė šio požiūrio klaidingumą. 2 pacientams, sergantiems homonimine apatinio kvadranto hemianopsija, pomirtinio tyrimo metu jis nustatė ribotus pakitimus šoninio geniculate kūno nugarinėje dalyje.

Ronne'as, turintis regos nervų atrofiją su centrine skotoma dėl apsinuodijimo alkoholiu, nustatė ribotus ganglioninių ląstelių pokyčius išoriniame geniculate kūne, o tai rodo, kad geltonosios dėmės sritis yra projektuojama ant nugaros dalies geniculate.

Aukščiau pateikti pastebėjimai nekelia abejonių tam tikros tinklainės projekcijos buvimas šoniniame geniculate kūne... Tačiau šiuo atžvilgiu turimų klinikinių ir anatominių stebėjimų yra per mažai ir jie dar nesuteikia tikslaus supratimo apie šios projekcijos pobūdį. Mūsų minėti eksperimentiniai Brower ir Zeman tyrimai su beždžionėmis leido tam tikru mastu ištirti tinklainės projekciją šoniniame geniculate kūne. Jie nustatė, kad didžiąją dalį šoninio geniculate kūno užima tinklainės sričių, dalyvaujančių žiūroniniame regėjimo akte, projekcija. Kraštutinė tinklainės nosies pusės periferija, atitinkanti monokuliariai suvokiamą laikiną pusmėnulio pusę, projektuojama į siaurą zoną šoninio geniculate kūno ventralinėje dalyje. Geltonosios dėmės projekcija užima didelį plotą nugarinėje dalyje. Viršutiniai tinklainės kvadrantai yra projektuojami ventromedialiai į šoninį geniculate kūną; apatiniai kvadrantai yra ventro-lateraliniai. Tinklainės projekcija beždžionės šoniniame geniculate kūne parodyta Fig. aštuoni.

Išoriniame geniculate kūne (9 pav.)

Ryžiai. devynios. Išorinio geniculate kūno struktūra (pagal Pfeifer).

taip pat yra atskira kryžminių ir nekryžiuotų pluoštų projekcija. M. Minkovskio tyrimai svariai prisideda prie šio klausimo išaiškinimo. Jis išsiaiškino, kad daugeliui gyvūnų po vienos akies branduolio pašalinimo, taip pat žmonėms, kurių išorinis lytinis organas ilgą laiką buvo aklumas, regos nervo skaidulų atrofija ir ganglioninių ląstelių atrofija... Kartu Minkovskis atrado ir būdingą bruožą: abiejuose genikuliniuose kūnuose atrofija tam tikru dėsningumu plinta į įvairius ganglinių ląstelių sluoksnius. Išoriniame geniculate kūne kiekvienoje pusėje atrofuotų ganglinių ląstelių sluoksniai pakaitomis su sluoksniais, kuriuose ląstelės išlieka normalios. Atrofiniai sluoksniai enukleacijos pusėje atitinka identiškus sluoksnius priešingoje pusėje, kurie išlieka normalūs. Tuo pačiu metu panašūs sluoksniai, kurie išlieka normalūs enukleacijos pusėje, atrofuojasi priešingoje pusėje. Taigi, ląstelių sluoksnių atrofija šoniniame geniculate kūne, atsirandanti po vienos akies enukleacijos, neabejotinai yra kintama. Remdamasis savo pastebėjimais, Minkovskis padarė išvadą, kad kiekviena akis turi atskirą atvaizdą šoniniame geniculate kūne... Sukryžiuotos ir nesukryžiuotos skaidulos baigiasi skirtinguose ganglijinių ląstelių sluoksniuose, kaip gerai parodyta Le Gros Clark diagramoje (10 pav.).

Ryžiai. dešimt. Optinio trakto skaidulų pabaigos ir Graziole pluošto pluošto pradžios schema šoniniame geniculate korpuse (pagal Le Gros Clark).
Ištisinės linijos – sukryžiuoti pluoštai, laužytos linijos – nesukryžiuoti pluoštai. 1 - optinis traktas; 2 - išorinis geniculate kūnas 3 - Graziole ryšulėlis; 4 - pakaušio skilties žievė.

Minkovskio duomenis vėliau patvirtino kitų autorių eksperimentiniai ir klinikiniai bei anatominiai darbai. L. Ya. Pines ir IE Prigonnikovas ištyrė išorinį geniculate kūną praėjus 3,5 mėnesio po vienos akies enukleacijos. Tuo pačiu metu šoniniame geniculate kūne enukleacijos pusėje buvo pastebėti degeneraciniai pokyčiai centrinių sluoksnių ganglioninėse ląstelėse, o periferiniai sluoksniai išliko normalūs. Priešingoje šoninio geniculate kūno pusėje buvo pastebėtas priešingas ryšys: centriniai sluoksniai išliko normalūs, periferiniuose sluoksniuose buvo pastebėti degeneraciniai pokyčiai.

Įdomūs pastebėjimai, susiję su byla vienpusis aklumas seniai, neseniai paskelbė Čekoslovakijos mokslininkas F. Vrabegas. Viena akis buvo pašalinta 50 metų pacientui, kai jam buvo dešimt metų. Patologinis išorinių geniculatų kūnų tyrimas patvirtino kintamos ganglioninių ląstelių degeneracijos buvimą.

Remiantis pateiktais duomenimis, galima laikyti, kad abi akys turi atskirą atvaizdą išoriniame geniculate kūne, todėl susikryžiavusios ir nekryžiuotos skaidulos baigiasi skirtinguose ganglijinių ląstelių sluoksniuose.

Išorinis arba metatalamas

Metathalamus (lot. Metathalamus) yra žinduolių smegenų talaminio regiono dalis. Susidaro suporuoti medialiniai ir šoniniai genikuliniai kūnai, esantys už kiekvieno talamo.

Medialinis geniculate kūnas yra už talamo pagalvėlės, jis kartu su apatinėmis vidurinių smegenų stogo plokštės kalvelėmis (keturkampis) yra klausos analizatoriaus subkortikinis centras. Šoninis geniculate kūnas yra žemyn nuo pagalvės. Kartu su viršutiniais stogo plokštės kalveliais tai yra subkortikinis vizualinio analizatoriaus centras. Genikulatų kūnų branduoliai yra sujungti takais su regos ir klausos analizatorių žievės centrais.

Medialinėje talamo dalyje išskiriamas vidurinis branduolys ir vidurinės linijos branduolių grupė.

Mediodorsalinis branduolys turi dvišalius ryšius su priekinės skilties uoslės žieve ir smegenų pusrutulių vingiuotu žiedu, migdoliniu kūnu ir talamo anteromedialiniu branduoliu. Funkciniu požiūriu jis taip pat yra glaudžiai susijęs su limbine sistema ir turi dvipusius ryšius su parietalinės, laikinosios ir izoliuotos smegenų skilčių žieve.

Mediodorsalinis branduolys dalyvauja įgyvendinant aukštesnius psichinius procesus. Dėl jo sunaikinimo sumažėja nerimas, nerimas, įtampa, agresyvumas, išnyksta įkyrios mintys.

Vidurinės linijos branduolių yra daug ir jie užima labiausiai vidurinę padėtį talamuose. Jie gauna aferentines (t. y. kylančias) skaidulas iš pagumburio, iš siūlės branduolių, smegenų kamieno tinklinio darinio mėlynosios dėmės ir iš dalies iš stuburo talaminio trakto medialinėje kilpoje. Eferentinės skaidulos iš vidurinės linijos branduolių nukreipiamos į smegenų pusrutulių hipokampą, migdolinį ląsteles ir vingiuotą žievelę, kurios yra limbinės sistemos dalis. Ryšiai su smegenų žieve yra dvišaliai.

Vidurinės linijos branduoliai vaidina svarbų vaidmenį smegenų žievės pabudimo ir aktyvinimo procesuose, taip pat atminties procesuose.

Šoninėje (t. y. šoninėje) talamo dalyje išsidėsčiusios dorsolaterinės, ventrolateralinės, ventralinės posteromedialinės ir užpakalinės branduolių grupės.

Dorsolaterinės grupės branduoliai yra gana menkai suprantami. Yra žinoma, kad jie dalyvauja skausmo suvokimo sistemoje.

Ventrolateralinės grupės branduoliai skiriasi anatomiškai ir funkciškai. Ventrolateralinės grupės užpakaliniai branduoliai dažnai laikomi vienu ventrolateraliniu talamo branduoliu. Ši grupė gauna bendro jautrumo kylančio kelio pluoštus kaip medialinės kilpos dalį. Čia taip pat patenka skonio jautrumo skaidulos ir skaidulos iš vestibuliarinių branduolių. Eferentinės skaidulos, pradedant nuo ventrolateralinės grupės branduolių, siunčiamos į smegenų pusrutulių parietalinės skilties žievę, kur jos perduoda somatosensorinę informaciją iš viso kūno.

Į užpakalinės grupės branduolius (talaminės pagalvėlės branduolį) yra aferentinės skaidulos iš viršutinių keturkampio kalvų ir skaidulos optiniame trakte. Smegenų pusrutulių priekinių, parietalinių, pakaušio, smilkininių ir limbinių skilčių žievėje plačiai pasiskirsto eferentinės skaidulos.

Talamo pagalvėlės branduoliniai centrai dalyvauja kompleksinėje įvairių jutimo dirgiklių analizėje. Jie atlieka reikšmingą vaidmenį suvokimo (susijusio su suvokimu) ir kognityvinėje (kognityvinėje, psichinėje) smegenų veikloje, taip pat atminties – informacijos saugojimo ir atkūrimo procesuose.

Intralaminarinė talaminių branduolių grupė yra vertikalaus Y formos baltosios medžiagos sluoksnio storyje. Intralaminariniai branduoliai yra tarpusavyje susiję su baziniais branduoliais, dantytuoju smegenėlių branduoliu ir smegenų žieve.

Šie branduoliai vaidina svarbų vaidmenį smegenų aktyvinimo sistemoje. Intralaminarinių branduolių pažeidimas abiejuose talamuose sukelia staigų motorinio aktyvumo sumažėjimą, taip pat apatiją ir asmenybės motyvacinės struktūros sunaikinimą.

Smegenų žievė dėl dvišalių ryšių su talaminiais branduoliais gali turėti reguliuojantį poveikį jų funkcinei veiklai.

Taigi pagrindinės talamo funkcijos yra šios:

jutiminės informacijos apdorojimas iš receptorių ir subkortikinių perjungimo centrų, vėliau perduodant ją į žievę;

dalyvavimas judesių reguliavime;

įvairių smegenų dalių komunikacijos ir integracijos užtikrinimas