Fotoreceptorji: struktura in funkcije. vizualni pigmenti. Struktura mrežnice. Palice in stožci. Retinalni stožci. Struktura mrežnice - diagram

Optični sistem očesa. Refraktivne anomalije

Optični aparat očesa je sestavljen iz prozorne roženice, sprednjega in zadnjega prekata, napolnjenega z očesnim prekatom, šarenice, ki obdaja zenico, leče s prozorno vrečko in steklasto telo. Na splošno je to sistem leč, ki na mrežnici tvori obrnjeno in pomanjšano sliko preiskovanih predmetov. Notranja lupina zrklo- mrežnica (mrežnica) je sestavljena iz dveh listov - notranja svetlobno občutljiva ( živčni del) in zunanji pigment. Pigmentna plast absorbira svetlobne žarke in preprečuje njihov odboj. Na pigmentni epitelij je pritrjena plast paličic in stožcev, ki so periferni odrastki fotoreceptorjev. Refrakcija ali refrakcija (iz latinščine - refractio - lom) očesa - lomna moč optični sistem oči v mirovanju akomodacije Vsaka leča ima Goriščna razdalja, tj. razdalja, na kateri nastane jasna slika z lomom svetlobnih žarkov neskončno oddaljenih predmetov v njej. To je konstantna vrednost, odvisna od polmera ukrivljenosti dane leče B navadno oko goriščna razdalja roženice je približno 23,5 mm - na tej razdalji od nje je mrežnica. Tako oko vidi jasno sliko predmeta. Refrakcija je odvisna od dveh dejavnikov: moči optičnega sistema očesa in velikosti (dolžine) zrkla. Kratkovidnost je patologija vida, pri kateri projicirana slika ne pade na mrežnico, temveč pred njo (prekratka goriščna razdalja). To je posledica okvare optičnega sistema očesa - njegova moč je prevelika. Pri miopiji oseba slabo vidi na daljavo in dobro blizu.Daljnovidnost je patologija vida, pri kateri projicirana slika ne pade na mrežnico, ampak dlje od nje (prevelika goriščna razdalja). To je posledica okvare optičnega sistema očesa - njegova moč je premajhna. Pri daljnovidnosti oseba ne vidi na blizu. Pri kratkovidnosti in daljnovidnosti bo slika točke na mrežnici videti kot zamegljen krog. Poleg tega obstaja vrsta loma, pri kateri se točkovni predmet projicira na mrežnico v obliki traku ali elipse. To je posledica dejstva, da imajo različni deli roženice ali leče različno lomno moč, včasih celo vzdolž istega meridiana. Ta patologija se imenuje astigmatizem.

mrežnica (lat. mrežnica) - notranja lupina očesa, ki je periferni del vizualni analizator; vsebuje fotoreceptorske celice, ki omogočajo zaznavanje in pretvorbo elektromagnetnega sevanja v vidnem delu spektra v živčnih impulzov in zagotavlja tudi njihovo primarno obdelavo. Fotoreceptorji: paličice in stožci
Palice so receptorji, ki zaznavajo svetlobne žarke v slabih svetlobnih pogojih. Vzbudi jih delovanje 1 kvanta svetlobe nanje. Velikosti palic: dolžina - 0,06 mm, premer 0,002 mm.
V strukturi palice so:
zunanji segment (vsebuje membranske diske z rodopsinom), povezovalni del (cilije), notranji segment (vsebuje mitohondrije), območje z živčnimi končiči. Zunanji segment: sestoji iz niza sploščenih membranskih veziklov, na katerih membranah je pigment rodopsin (vidno vijolično). V strukturi stožca je običajno razlikovati:
zunanji segment (vsebuje membranske polovične diske), vezni del (konstrikcija),
notranji segment (vsebuje mitohondrije), sinaptična regija.
Zunanji segment je napolnjen z membranskimi poldiski, ki jih tvori plazemska membrana in je ločena od nje. V predelu povezovalnega dela (konstrikcije) je zunanji segment skoraj popolnoma ločen od notranjega z invaginacijo zunanje membrane. Povezava med obema segmentoma poteka preko citoplazme in para migetalk, ki prehajajo iz enega segmenta v drugega.

fotoreceptor v svoji strukturni in funkcionalni organizaciji združuje dva različna kompleksa. Zunanji del fotoreceptorske celice, ki je obrnjen proti pigmentnemu epiteliju, vključuje lipoproteinske strukture, ki vsebujejo vidni pigment - rodopsin, ki absorbira kvante svetlobe. Povečanje površine receptorske membrane v diskih zunanjega segmenta, ki vsebuje receptivne beljakovine, prispeva k povečanju občutljivosti na svetlobo. Nasprotni pol celice se zaključi v kompleksni sinaptični napravi, ki ustreza podobnim sinapsam v nevronih, in prenaša informacije o zaznavanju vizualnih signalov na naslednjega v verigi. živčne celice. O strukturi in funkciji fotoreceptorjev, ki jih v tem delu nismo posebej proučevali, glej naslednje. ocene: Kolmer, Polyak, Walls, Pedler, Ostrovsky, Cohen, . Baburin, Baburin & Beltadze, Stell, Vinnikov, Rodieck, Lychakov, Poduglyonova & Maximov, Govardovsky, Byzov, Zak, Bochkin & Ostrovsky.

AT receptorska celica svetlobni dražljaji se pretvorijo v receptorski potencial.

Pod vplivom slednjega se spremeni sproščanje mediatorja, ki deluje na živčni končič senzorični nevron drugega reda in povzroči pojav postsinaptičnega potenciala v njem.

Fotoreceptorje proučujejo že več kot sto let. Vendar pa je velik napredek pri razumevanju strukture in delovanja paličic in stožcev povezan z zadnjimi desetletji, s prihodom elektronske mikroskopije. Šele na ultrastrukturni ravni je postalo jasno, da so membranski diski paličic nameščeni v nizih, ločenih od zunanje plazemske membrane, medtem ko so v stožcih zunanji plazemska membrana tvori gube, ki se povezujejo z vsakim diskom na eni strani (slika 2, a).

Skladi diskov se nenehno posodabljajo, zgornji stoiki se občasno premikajo navzven, kjer jih pigmentni epitelij fagocitira. Proces zavrnitve diska je povezan z dnevnim ritmom osvetlitve in se v stožcih mrežnice nekaterih rib, plazilcev in ptic pojavi takoj po temi. Pri palicah mnogih vretenčarjev se membrane odtrgajo na začetku svetlobnega obdobja (Baburina in Beltadze, 1983).

Vezna noga, ki vsebuje 9 parov fibril, povezuje zunanji in notranji segment fotoreceptorja. V zunanjem delu notranjega segmenta tesno razmaknjeni skupek mitohondrijev tvori elipsoid (slika 2a). kapljica olja ki ga opazimo v stožcih nekaterih vretenčarjev, opazimo med mitohondriji. Drugi organeli notranjega segmenta so paraboloid (zrnca glikogena) in mioid.

Sinaptični konci paličic in stožcev tvorijo posebne povezave s konci dendritov bipolarnih celic, konci dendritov in aksonov vodoravnih celic (slika 2b; 3).

Te sinapse se razlikujejo po lokaciji in zasnovi ter so lahko invaginacijske, polinvaginacijske in površinske. Invaginacijske sinapse se oblikujejo v diadah in triadah, v katerih je osrednji proces običajno bipolarni dendrit, ki se nahaja neposredno pod sinaptičnim trakom, obdan s sinaptičnimi vezikli, konci dendritov vodoravnih celic pa se nahajajo ob straneh (glej sliko 2). , b; 3). V sinaptičnem koncu paličice je opaziti le nekaj terminalov nevronskih dendritov drugega reda. Sinaptični končiči stožcev so veliko bolj zapleteni, večji in vključujejo številne triade, združene okoli sinaptičnih trakov. Podrobnosti sinaptičnih povezav bipolarnih in horizontalnih celic s fotoreceptorskimi terminali se pri različnih vretenčarjih bistveno razlikujejo.

Fotoreceptorji so med seboj povezani z elektronsko mikroskopskimi študijami so med njimi odkrili vrzelske stike. Najdemo jih med rdečimi palicami pri krastači, v mrežnici aksolotla in sesalcev. Morfologija vrzelnih stikov med fotoreceptorji je bistveno drugačna različne vrste vretenčarji [Davydova, 1983] glede na stopnjo lokacije stikov, glede na vrste receptorjev, med katerimi obstajajo povezave, glede na njihovo dolžino itd. električna povezava [Byzov, 1984]. Čeprav praviloma opazimo stike med istovrstnimi receptorji, so bile najdene tudi povezave med receptorji različne vrste. Na primer, v mrežnici žabe (Rana pipiens) na serijskih delih rdeče palice so bili najdeni trije stiki - z drugo rdečo palico, z enim stožcem in z glavnim členom dvojnega stožca. En stožec je v stiku s tremi rdečimi palicami. Vrzelski stiki, najdeni med receptorji različni tipi in v mrežnici sesalec - mačka; na primer, tanek, dolg proces stožčastega sinaptičnega peclja tvori povezavo s paličasto sferulo. Avtorji tega odkritja verjamejo, da se interakcija sistemov paličica-stožerec v nekaterih pretežno paličastih mrežnicah pri sesalcih pojavi že na začetni ravni obdelave vidnega signala.

Svetlobna mikroskopija omogoča opazovanje tudi na ravni fotoreceptorjev več kompleksna struktura pri nižjih vretenčarjih v primerjavi s sesalci. Pri mnogih vrstah vretenčarjev opazimo ne samo enojne stožce, temveč tudi dvojne stožce (slika 1, A, B), ki jih pri sesalcih ni (slika 1, C). Pri pticah in želvah, kot je bilo omenjeno zgoraj, je bilo najdenih vsaj šest različnih vrst stožcev. Po mnenju L. V. Zueve je sistem barvni vid plazilcev in ptic je sestavljen iz štirih ali celo več sprejemnikov in morda po sposobnostih presega trikomponentni sistem človeškega barvnega vida.

Mrežnica očesa je del organa vida, zahvaljujoč kateremu človek zaznava odtenke predmetov v svetu okoli sebe. Natančneje, fotoreceptorji v človeškem očesu, ki se nahajajo v njem, vam omogočajo, da jih vidite. Predstavljajo jih palice in stožci, katerih struktura je posledica njihove visoke občutljivosti. Slednji omogoča fotoreceptorjem, da pretvorijo svetlobne impulze, ki prihajajo od zunaj, v signale, ki jih lahko živčni sistem prepozna.

Palice in stožci se nahajajo v zunanji plasti mrežnice, njihova struktura pa je skoraj enaka in so sestavljeni iz naslednjih delov:

Mrežnica vsebuje velika količina palice kot stožci. Število prvega je 120 milijonov, drugega pa 6-7 milijonov.

Palice: značilnosti fotoreceptorjev

Njihova velikost je 50x3 mikronov.

Palice, ki so tanke in podolgovate, so enakomerno razporejene po celotnem predelu mrežnice. Izjema je fovea, ki vsebuje predvsem stožce. Postavljeni so tesno, zato je na tem območju visoka ostrina vida. Pri palicah višji nivo fotosenzitivnost, zaradi katere se lahko odzovejo tudi na svetlobo nizke intenzivnosti.

Ti fotoreceptorji očesa delujejo tudi, če prejmejo energijo 1 fotona. Ti elementi v večji meri sodelujejo pri zaznavanju okoliškega sveta ponoči in v mraku.

Palice vsebujejo samo en vidni pigment - rodopsin, ki ne razlikuje barv. Rodopsin se ne more hitro odzvati na dražljaje v obliki svetlih svetlobnih signalov, medtem ko imajo stožčasti pigmenti takšno sposobnost.

Palice po obliki spominjajo na valj, ki ima enak premer po celotni dolžini fotoreceptorja. Dolžina elementa je skoraj 30-krat večja od njegovega premera. To prispeva k dejstvu, da je oblika palic podolgovata.

Rhodopsin

Pod tem imenom je znana skupina pigmentov, ki je po svoji strukturi protein. Spadajo v skupino kromoproteinov. Snov ima svetlo rdečo barvo, zaradi katere je dobila drugo ime - vizualno vijolična. Številne študije so dokazale, da ima pigment prav takšno barvo.

Tako so razporejene paličice in stožci v človeškem očesu.

Sestava proteina mrežnice rodopsin vključuje naslednje komponente:

Brezbarvne beljakovine;
Rumeni pigment.

Ko je vidni organ izpostavljen svetlobi, se rodopsin razgradi, eden od razpadnih produktov pa povzroči vidno vzburjenje. Ko se pigment obnovi, snov začne sodelovati pri zaznavanju slik v pogojih somraka in nočne osvetlitve. Pri močni svetlobi se rodopsin razgradi s premikom v modro vidno polje.

Popolna obnovitev rodopsina se izvede v pol ure, vid v somraku v tem obdobju doseže največjo jasnost. To pomeni, da oseba začne bolj jasno videti v temi.

Značilnosti stožca

Velikost stožcev je 60x1,5 mikronov.

Ta vrsta vizualnih fotoreceptorjev je dobila ime zaradi podobnosti z istoimensko posodo, ki se uporablja za laboratorijske potrebe.

V zunanji plasti stožcev so membranski diski, napolnjeni z barvnim pigmentom jodopsinom. Slednji je razdeljen na več vrst, zahvaljujoč temu pa je zagotovljena absolutna občutljivost stožcev glede na različne dele svetlobnega spektra.

Na podlagi prevlade razne sorte stožci so razdeljeni na tri vrste pigmentnih elementov, s pomočjo katerih organi vida ljudi razlikujejo celoten spekter barv. Mimogrede, stožci niso prizadeti, saj so analizator in ne barvilo.

Doslednost njihovega dela in omogoča zaznavanje slik v celotni paleti barv. Če se to ne zgodi, se lahko razvijejo drugačne vrste. V primeru prirojenega pomanjkanja stožcev, natančneje, se razvije odsotnost ene od vrst pigmenta v očeh.

Kako je urejena mrežnica?

Fotoreceptorji v človeškem očesu se nahajajo v delu očesa, imenovanem mrežnica. Stožci in palice zavzamejo svoje mesto v njem - na živčnih tkivih, ki so sestavni del mrežnica. To omogoča preoblikovanje svetlobnih žarkov, ki prihajajo do njega, v niz živčnih signalov.

Zgradba mrežnice očesa s stožci in palicami

Mrežnica prejme sliko, ki jo projicirata leča in očesna roženica. Nadalje po vidni poti se prenaša v možgane v obliki živčnih impulzov.

Struktura organov vida je torej popolna in zapletena polni tečaj obdelava informacij iz zunanjega sveta traja nekaj trenutkov.

Levji delež fotoreceptorskih celic mrežnice se nahaja v osrednjem delu mrežnice. To območje imenujemo tudi "rumena lisa očesa", ker ima rumenkast odtenek.

Funkcije, ki jih opravljajo stožci in palice

Delovanje stožcev in paličic je usklajeno in dejstvo, da so njihove funkcije nekoliko drugačne, omogoča človeku zaznavanje svet kakovostno, v celoti. Dve vrsti fotoreceptorjev v mrežnici organa vida se dopolnjujeta v svojih funkcijah, kar zagotavlja sposobnost svetlega, jasnega in jasnega zaznavanja slik od zunaj, pravilnega razlikovanja barv.

Hkrati pa po krivdi fotoreceptorjev, kot huda bolezen, kot , ali njegova posledica - .

Brez usklajenega delovanja paličic in stožcev ne bo nemotenega, pravilnega delovanja mrežnice. Zaradi tega sta obe vrsti fotoreceptorjev enako pomembni za normalen vid.

Palice imajo maksimalno svetlobno občutljivost, kar zagotavlja njihovo odzivnost tudi na najmanjše zunanje svetlobne bliske. Receptor palice začne delovati tudi, ko prejme energijo v enem fotonu. Ta funkcija omogoča, da palice zagotavljajo vid v mraku in pomagajo čim bolj jasno videti predmete v večernih urah.

Ker pa je v palicah mrežnice vključen samo en pigmentni element, imenovan rodopsin ali vizualni purpur, se odtenki in barve ne morejo razlikovati. Palični protein rodopsin se ne more tako hitro odzvati na svetlobne dražljaje kot pigmentni elementi stožcev.

stožci

Usklajeno delo palic in stožcev, kljub dejstvu, da se njihova struktura bistveno razlikuje, pomaga človeku videti celotno okoliško realnost v polni kakovosti. Obe vrsti fotoreceptorjev mrežnice se pri svojem delu dopolnjujeta, kar prispeva k pridobitvi najbolj jasne, jasne in svetle slike.

Stožci so dobili ime po tem, da so po obliki podobni bučkam, ki se uporabljajo v različnih laboratorijih. Odrasla mrežnica vsebuje približno 7 milijonov stožcev.
En stožec, kot palica, je sestavljen iz štirih elementov.

Zunanjo (prvo) plast stožcev mrežnice predstavljajo membranski diski. Ti diski so napolnjeni z jodopsinom, barvnim pigmentom.
Druga plast stožcev v mrežnici je povezovalna plast. Opravlja vlogo zožitve, ki omogoča nastanek določene oblike tega receptorja.
Notranji del stožcev predstavljajo mitohondriji.
V središču receptorja je bazalni segment, ki deluje kot povezava.

Jodopsin je razdeljen na več vrst, kar omogoča popolno občutljivost stožcev vidne poti med zaznavanjem. razne dele svetlobni spekter.

Po prevladi različni tipi pigmentni elementi vse stožce lahko razdelimo na tri vrste. Vse te vrste stožcev delujejo usklajeno, kar omogoča osebi z normalnim vidom, da ceni vse bogastvo odtenkov predmetov, ki jih vidi.

Struktura mrežnice

AT splošna struktura palice in stožci mrežnice zasedajo točno določeno mesto. Prisotnost teh receptorjev živčnega tkiva, ki sestavlja mrežnico, pomaga hitro pretvoriti prejeti svetlobni tok v niz impulzov.

Mrežnica prejme sliko, ki jo projicira očesno območje roženice in leče. Nato obdelana slika v obliki impulzov vstopi v ustrezen del možganov po vidni poti. Kompleksna in popolnoma oblikovana struktura očesa omogoča popolno obdelavo informacij v nekaj trenutkih.

Večina fotoreceptorjev se nahaja v makuli osrednja regija mrežnica, ki jo zaradi rumenkastega odtenka imenujemo tudi rumena lisa oči.

Funkcije palic in stožcev

Posebna struktura palic omogoča fiksiranje najmanjših svetlobnih dražljajev pri najnižji stopnji osvetlitve, hkrati pa ti receptorji ne morejo razlikovati odtenkov svetlobnega spektra. Stožci pa nam, nasprotno, pomagajo videti in ceniti vse bogastvo barv sveta okoli nas.

Kljub dejstvu, da imajo paličice in stožci dejansko različne funkcije, lahko le usklajeno sodelovanje obeh skupin receptorjev zagotovi nemoteno delovanje celotnega očesa.

Tako sta oba fotoreceptorja pomembna za naše vidna funkcija. To nam omogoča, da vedno vidimo zanesljivo sliko, ne glede na vremenske razmere in čas dneva.

Rodopsin – zgradba in funkcije

Rodopsin je skupina vidnih pigmentov, struktura beljakovine, ki je sorodna kromoproteinom. Rodopsin ali vizualno vijolična je dobila ime po svetlo rdečem odtenku. Vijolična obarvanost paličic mrežnice je bila odkrita in dokazana v številnih študijah. Retinalni protein rodopsin je sestavljen iz dveh komponent - rumenega pigmenta in brezbarvnega proteina.

Pod vplivom svetlobe se rodopsin razgradi, eden od njegovih produktov razgradnje pa vpliva na pojav vidnega vzburjenja. Reducirani rodopsin deluje pri svetlobi v somraku, beljakovina pa je v tem času odgovorna za nočni vid. Pri močni svetlobi se rodopsin razgradi in njegova občutljivost se premakne v modro področje vida. Retinalni protein rodopsin se pri človeku popolnoma obnovi v približno 30 minutah. V tem času vid v somraku doseže svoj maksimum, to pomeni, da oseba začne vse bolj jasno videti v temi.