Funkčný význam vnútorných a vonkajších genikulárnych tiel. Bočné genikulárne telo. Prichádzajúce, odchádzajúce cesty a vrstvená organizácia kôry

Bočné genikulárne telo

Bočné genikulárne telo(laterálne geniculate body, LCT) je ľahko rozpoznateľná štruktúra mozgu, ktorá sa nachádza na spodnej laterálnej strane talamického vankúša vo forme pomerne veľkého plochého tuberkulu. V LCT primátov a človeka je morfologicky definovaných šesť vrstiev: 1 a 2 - vrstvy veľkých buniek (magnocelulárne), 3-6 - vrstvy malých buniek (parvocelulárne). Vrstvy 1, 4 a 6 prijímajú aferenty z kontralaterálneho (umiestneného v opačnej hemisfére LCT) oka a vrstvy 2, 3 a 5 z ipsilaterálneho (umiestneného v rovnakej hemisfére ako LCT).

Schematický diagram LCT primátov. Vrstvy 1 a 2 sú umiestnené viac ventrálne, bližšie k prichádzajúcim vláknam optickej dráhy.

Počet vrstiev LCT zapojených do spracovania signálu prichádzajúceho z gangliových buniek sietnice sa líši v závislosti od excentricity sietnice:

• - s excentricitou menšou ako 1º sa na úprave podieľajú dve parvocelulárne vrstvy;
• - od 1º do 12º (excentricita slepého uhla) - všetkých šesť vrstiev;
• - od 12º do 50º - štyri vrstvy;
• - od 50º - dve vrstvy spojené s kontralaterálnym okom

V LBT primátov nie sú žiadne binokulárne neuróny. Objavujú sa iba v primárnej zrakovej kôre.

Literatúra

1. Hubel D. Oko, mozog, zrak / D. Hubel; Za. z angličtiny O. V. Levashova a G. A. Sharaeva - M.: "Mir", 1990. - 239 s.
2. Morfológia nervového systému: Učebnica. príspevok / D. K. Obukhov, N. G. Andreeva, G. P. Demyanenko a ďalší; resp. vyd. V.P. Babmindra. - L .: Nauka, 1985. - 161 s.
3. Erwin E. Vzťah medzi laminárnou topológiou a retinotopiou v laterálnom geniculate nucleus rhesus: výsledky z funkčného atlasu / E. Erwin, F.H. Baker, W.F. Busen a kol. // Journal of Comparative Neurology. 1999. Vol. 407, č. 1. S. 92-102.

Nadácia Wikimedia. 2010.

• Abkaik (ropné pole)
• 75. rangerský pluk

Pozrite sa, čo je „laterálne geniculate telo“ v iných slovníkoch:

Bočné genikulárne telo- dve bunkové jadrá talamu, umiestnené na koncoch každého z optických dráh. Cesty z ľavej strany ľavej a pravej sietnice idú do ľavého tela, do pravej, respektíve pravej strany sietnice. Odtiaľto sú vizuálne cesty nasmerované do ... ... Encyklopedický slovník psychológie a pedagogiky

Bočné genikulárne telo (LCT)- Hlavné zmyslové centrum zraku, nachádzajúce sa v talame, časti mozgu, ktorá hrá úlohu hlavného spínacieho zariadenia vo vzťahu k prichádzajúcim zmyslovým informáciám. Axóny vychádzajúce z LCT vstupujú do vizuálnej zóny okcipitálneho laloku kôry ... Psychológia pocitov: Slovník

bočné genikulárne telo- (c. g. laterale, PNA, BNA, JNA) K. t., ležiace na spodnom povrchu talamu laterálne od rukoväte horného kopca štvorky: umiestnenie subkortikálneho centra videnia ... Komplexný lekársky slovník

Vizuálny systém- Dráhy vizuálneho analyzátora 1 ľavá polovica zorného poľa, 2 pravá polovica zorného poľa, 3 oko, 4 sietnica, 5 zrakové nervy, 6 očí ... Wikipedia

Štruktúry mozgu- Rekonštrukcia ľudského mozgu na základe MRI Obsah 1 Mozog 1.1 Prosencephalon (predný mozog) ... Wikipedia

Vizuálne vnímanie

Vízia- Dráhy zrakového analyzátora 1 Ľavá polovica zorného poľa, 2 Pravá polovica zorného poľa, 3 Oko, 4 Sietnica, 5 Očné nervy, 6 Okulomotorický nerv, 7 Chiazma, 8 Optický trakt, 9 Bočné genikulárne telo, 10 . ... ... Wikipedia

Divák- Dráhy zrakového analyzátora 1 Ľavá polovica zorného poľa, 2 Pravá polovica zorného poľa, 3 Oko, 4 Sietnica, 5 Očné nervy, 6 Okulomotorický nerv, 7 Chiazma, 8 Optický trakt, 9 Bočné genikulárne telo, 10 . ... ... Wikipedia

Ľudský vizuálny systém- Dráhy zrakového analyzátora 1 Ľavá polovica zorného poľa, 2 Pravá polovica zorného poľa, 3 Oko, 4 Sietnica, 5 Očné nervy, 6 Okulomotorický nerv, 7 Chiazma, 8 Optický trakt, 9 Bočné genikulárne telo, 10 . ... ... Wikipedia

Vizuálny analyzátor- Dráhy zrakového analyzátora 1 Ľavá polovica zorného poľa, 2 Pravá polovica zorného poľa, 3 Oko, 4 Sietnica, 5 Očné nervy, 6 Okulomotorický nerv, 7 Chiazma, 8 Optický trakt, 9 Bočné genikulárne telo, 10 . ... ... Wikipedia

Gangliové bunky sietnice premietajú svoje procesy do laterálneho genikulárneho tela, kde vytvárajú retinotopickú mapu. U cicavcov sa laterálne genikulárne telo skladá zo 6 vrstiev, z ktorých každá je inervovaná buď jedným alebo druhým okom a prijíma signál z rôznych podtypov gangliových buniek, ktoré tvoria vrstvy veľkobunkových (magnocelulárnych), malobunkových (parvocelulárnych). ) a koniocelulárne (koniocelulárne) neuróny. Neuróny laterálneho genikulárneho tela majú receptívne polia typu „stred-pozadie“, podobne ako gangliové bunky sietnice.

Neuróny laterálneho genikulárneho tela vystupujú a tvoria retinotopickú mapu v primárnej zrakovej kôre V 1, nazývanej aj „zóna 17“ alebo pruhovaná kôra. Recepčné polia kortikálnych buniek sa namiesto obvyklej organizácie receptívnych polí podľa typu "stred-pozadie" skladajú z čiar alebo hrán, čo je zásadne nový krok v analýze vizuálnych informácií. Šesť vrstiev VI má štrukturálne znaky: aferentné vlákna z genikulárneho tela končia hlavne vo vrstve 4 (a niektoré vo vrstve 6); bunky vo vrstvách 2, 3 a 5 prijímajú signály z kortikálnych neurónov. Bunky vo vrstvách 5 a b premietajú procesy do subkortikálnych oblastí a bunky vo vrstvách 2 a 3 do iných kortikálnych zón. Každý vertikálny stĺpec buniek funguje ako modul, prijíma pôvodný vizuálny signál z konkrétneho miesta v priestore a odosiela spracované vizuálne informácie do sekundárnych vizuálnych zón. Stĺpcová organizácia zrakovej kôry je zrejmá, pretože lokalizácia receptívnych polí zostáva rovnaká v celej hĺbke kôry a vizuálne informácie z každého oka (pravého alebo ľavého) sú vždy spracované presne definovanými stĺpcami.

Boli opísané dve triedy neurónov v oblasti V1, ktoré sa líšia svojimi fyziologickými vlastnosťami. Recepčné polia jednoduchých buniek sú predĺžené a obsahujú konjugované „zapnuté“ – a „vypnuté“ „zóny. Najoptimálnejším stimulom pre jednoduchú bunku sú preto špeciálne orientované lúče svetla alebo tieňa. Komplexná bunka reaguje na určitý orientovaný pás svetla; tento pásik môže byť umiestnený v ktorejkoľvek oblasti receptívneho poľa Inhibícia jednoduchých alebo zložitých buniek vyplývajúca z rozpoznávania obrazu nesie ešte podrobnejšie informácie o vlastnostiach signálu, ako je prítomnosť čiary určitej dĺžky resp. určitý uhol v rámci daného receptívneho poľa.

Recepčné polia jednoduchej bunky sa vytvárajú v dôsledku konvergencie značného počtu aferentácií z genikulárneho tela. Priľahlé centrá niekoľkých receptívnych polí tvoria jednu kortikálnu receptívnu zónu. Komplexné bunkové pole je závislé od signálov z jednoduchej bunky a iných kortikálnych buniek. Postupná zmena v organizácii receptívnych polí od sietnice k laterálnemu genikulárnemu telu a potom k jednoduchým a zložitým kortikálnym bunkám hovorí o hierarchii v spracovaní informácií, pričom množstvo nervových štruktúr jednej úrovne sa integruje do ďalšej, kde na základe prvotných informácií vzniká ešte abstraktnejší pojem. Na všetkých úrovniach vizuálneho analyzátora sa osobitná pozornosť venuje kontrastu a definovaniu hraníc obrazu, a nie celkovému osvetleniu oka. Zložité bunky zrakovej kôry teda môžu „vidieť“ čiary, ktoré sú hranicami obdĺžnika, a veľmi sa nestarajú o absolútnu intenzitu svetla v rámci tohto obdĺžnika. Séria jasných a pokračujúcich štúdií v oblasti mechanizmov vnímania vizuálnych informácií, ktoré začala Kufflerova priekopnícka práca so sietnicou, pokračovala na úrovni zrakovej kôry Huebelom a Wieselom. Hubel podal živý opis prvých experimentov na zrakovej kôre v laboratóriu Stephena Kufflera na Univerzite Johna Hopkinsa (USA) v 50. rokoch XX storočia. Odvtedy sa naše chápanie fyziológie a anatómie mozgových hemisfér výrazne rozvinulo prostredníctvom experimentov Hubela a Wiesela, ako aj vďaka veľkému množstvu prác, pre ktoré bol ich výskum východiskom alebo zdrojom inšpirácie. Naším cieľom je poskytnúť stručný, naratívny popis kódovania signálov a architektúry kortexu z hľadiska vnímania, založený na klasikoch Huebela a Wiesela, ako aj na neskorších experimentoch, ktoré vykonali oni, ich kolegovia a mnohí ďalší. V tejto kapitole uvedieme iba schematický náčrt funkčnej architektúry laterálneho genikulárneho tela a zrakovej kôry, ako aj ich úlohu pri poskytovaní prvých krokov pri analýze zrakovej siene: definovanie línií a tvarov na základe signálu z sietnica vo forme "centra-pozadia".

Pri prechode zo sietnice do laterálneho genikulárneho tela a následne do mozgovej kôry vyvstávajú otázky, ktoré sú za hranicami techniky. Po dlhú dobu sa všeobecne uznávalo, že na pochopenie fungovania ktorejkoľvek časti nervového systému sú potrebné znalosti o vlastnostiach jeho základných neurónov: ako vedú signály a prenášajú informácie, ako prenášajú informácie prijaté z jedného bunka do inej cez synapsie. Sledovanie aktivity len jednej jednotlivej bunky však môže byť len ťažko účinnou metódou na štúdium vyšších funkcií, kde je zapojený veľký počet neurónov. Argument, ktorý sa tu používa a z času na čas používa, je tento: mozog obsahuje asi 10 10 alebo viac buniek. Dokonca aj tá najjednoduchšia úloha alebo udalosť zahŕňa státisíce nervových buniek umiestnených v rôznych častiach nervového systému. Aké sú šance fyziológa, že dokáže preniknúť do podstaty mechanizmu vzniku komplexného deja v mozgu, ak dokáže súčasne skúmať len jednu alebo niekoľko nervových buniek, beznádejne malý zlomok z celkového počtu?

Pri bližšom skúmaní sa logika takýchto argumentov týkajúcich sa základnej komplexnosti štúdie spojenej s veľkým počtom buniek a komplexnými vyššími funkciami už nezdá byť taká bezchybná. Ako to už často býva, objaví sa zjednodušujúci princíp, ktorý otvára nový a jasný pohľad na problém. Situácia vo vizuálnej kôre je zjednodušená skutočnosťou, že hlavné typy buniek sú umiestnené oddelene od seba vo forme dobre organizovaných a opakujúcich sa jednotiek. Táto opakujúca sa štruktúra nervového tkaniva je úzko prepojená s retinotopickou mapou zrakovej kôry. Priľahlé body sietnice sa teda premietajú na susedné body na povrchu zrakovej kôry. To znamená, že zraková kôra je organizovaná tak, že pre každý najmenší segment zorného poľa existuje súbor neurónov na analýzu informácií a ich prenos. Okrem toho pomocou metód, ktoré umožňujú izolovať funkčne súvisiace bunkové súbory, boli identifikované vzory kortikálnej organizácie vyššej úrovne. Architektúra kôry skutočne definuje štrukturálny základ kortikálnej funkcie, a preto nové anatomické prístupy inšpirujú nový analytický výskum. Predtým, ako popíšeme funkčné spojenia vizuálnych neurónov, je užitočné stručne zhrnúť všeobecnú štruktúru centrálnych vizuálnych dráh, počnúc jadrami laterálneho genikulárneho tela.

Bočné genikulárne telo

Vlákna zrakového nervu začínajú v každom oku a končia na bunkách pravého a ľavého laterálneho geniculate tela (LCT) (obr. 1), ktoré má jasne rozlíšiteľnú vrstvenú štruktúru (“geniculate” – znamená “prehnuté ako koleno”). V mačacej LCT môžete vidieť tri zreteľné, dobre rozlíšiteľné vrstvy buniek (A, A1, C), z ktorých jedna (A1) má zložitú štruktúru a je ďalej rozdelená. U opíc a iných primátov vrátane

človek, LCT má šesť vrstiev buniek. Bunky v hlbších vrstvách 1 a 2 sú väčšie ako vo vrstvách 3, 4, 5 a 6, preto sa tieto vrstvy nazývajú veľkobunkové (M, magnocelulárne) a malobunkové (P, parvocelulárne). Klasifikácia tiež koreluje s veľkými (M) a malými (P) gangliovými bunkami sietnice, ktoré posielajú svoje procesy do LCT. Medzi každou vrstvou M a P leží zóna veľmi malých buniek: intralaminárna alebo koniocelulárna (K, koniocelulárna) vrstva. Bunky vrstvy K sa líšia od M a P buniek vo svojich funkčných a neurochemických vlastnostiach, pričom tvoria tretí informačný kanál do zrakovej kôry.

U mačky aj u opice každá vrstva LCT prijíma signály z jedného alebo druhého oka. U opíc vrstvy 6, 4 a 1 dostávajú informácie z kontralaterálneho oka a vrstvy 5, 3 a 2 z ipsilaterálneho oka. Pomocou elektrofyziologických a rôznych anatomických metód bolo preukázané oddelenie priebehu nervových zakončení z každého oka do rôznych vrstiev. Prekvapivý je najmä typ rozvetvenia jednotlivého vlákna zrakového nervu, keď sa doň vstrekne enzým chrenová peroxidáza (obr. 2).

Koncová tvorba je pre toto oko obmedzená na vrstvy LCT bez toho, aby prekročila hranice týchto vrstiev. V dôsledku systematického a dobre definovaného oddelenia optických nervových vlákien v oblasti chiazmy sú všetky receptívne polia LCT buniek umiestnené v zornom poli na opačnej strane.

Ryža. 2. Zakončenie vlákien zrakového nervu v LCT mačky. Chrenová peroxidáza bola injikovaná do jedného z axónov z "on" zóny v strede kontralaterálneho oka. Vetvy axónov končia na bunkách vo vrstvách A a C, ale nie na A1.

Ryža. 3. Recepčné polia buniek PC. Sústredné receptívne polia buniek LBT sa podobajú poliam gangliových buniek v sietnici a delia sa na polia so „zapnutým“ a „vypnutým“ „stredom“. Sú znázornené reakcie bunky so stredom „zapnutý“ mačacieho LBT. Stĺpec nad signálom udáva trvanie osvetlenia.zóny sa navzájom neutralizujú, preto difúzne osvetlenie celého receptívneho poľa dáva len slabé odozvy (nižší záznam), dokonca menej výrazné ako v gangliových bunkách sietnice.

Mapy zorného poľa v laterálnej časti tela

Dôležitým topografickým znakom je vysoká usporiadanosť v organizácii receptívnych polí v rámci každej vrstvy LCT. Priľahlé oblasti sietnice vytvárajú spojenie so susednými bunkami LBT, takže receptívne polia blízkych neurónov LBT sa prekrývajú na veľkej ploche. Bunky v centrálnej oblasti mačacej sietnice (oblasť, kde má sietnica mačiek malé receptívne polia s malými centrami), ako aj optická jamka opice, tvoria spojenie s relatívne veľkým počtom buniek v každej vrstve LCT. . Podobná distribúcia väzieb bola nájdená u ľudí pomocou NMR. Počet buniek spojených s periférnymi oblasťami sietnice je relatívne malý. Takéto nadmerné zastúpenie optickej jamky odráža vysokú hustotu fotoreceptorov v zóne, ktorá je potrebná pre videnie s maximálnou ostrosťou. Hoci je pravdepodobne počet vlákien zrakového nervu a počet buniek LBT približne rovnaký, napriek tomu každý neurón LBT prijíma konvergujúce signály z niekoľkých vlákien optického nervu. Každé vlákno optického nervu zase tvorí divergentné synaptické spojenia s niekoľkými neurónmi LCT.

Každá vrstva je však nielen topograficky usporiadaná, ale aj bunky rôznych vrstiev sú vo vzájomnom retinotopickom vzťahu. To znamená, že ak sa elektróda pohybuje striktne kolmo na povrch LCT, potom sa najskôr zaznamená aktivita buniek prijímajúcich informácie z príslušných zón jedného a potom druhého oka, keď mikroelektróda pretína jednu vrstvu LCT za druhou. Umiestnenie receptívnych polí je v striktne zodpovedajúcich pozíciách na oboch sietniciach, to znamená, že predstavujú rovnakú oblasť zorného poľa. V bunkách LCT nedochádza k výraznému miešaniu informácií z pravého a ľavého oka a k interakcii medzi nimi, iba malý počet neurónov (ktoré majú receptívne polia v oboch očiach) je excitovaný výlučne binokulárne.

Odpovede LCT buniek sa prekvapivo nelíšia od signálov gangliových buniek (obr. 3). Neuróny LBT majú tiež koncentricky organizované antagonizujúce receptívne polia, buď s "vypnutým" alebo "zapnutým" stredom, ale kontrastný mechanizmus je upravený jemnejšie, kvôli väčšej zhode medzi

inhibičné a excitačné zóny. Kontrast je teda, podobne ako gangliové bunky sietnice, optimálnym stimulom pre neuróny LBT, ale na celkové osvetlenie reagujú ešte slabšie. Štúdium receptívnych polí neurónov LCT ešte nebolo ukončené. Napríklad v LCT sa našli neuróny, ktorých príspevok k práci LCT nebol stanovený, ako aj cesty vedúce z kôry nadol do LCT. Pre synchronizovanú aktivitu LCT neurónov je potrebná kortikálna spätná väzba.

Funkčné vrstvy LCT

Prečo má LKT viac ako jednu vrstvu na oko? Teraz sa zistilo, že neuróny v rôznych vrstvách majú rôzne funkčné vlastnosti. Napríklad bunky nachádzajúce sa vo štvrtej dorzálnej malobunkovej vrstve opičieho LCT, ako sú gangliové bunky Ρ, sú schopné reagovať na svetlo rôznych farieb, pričom vykazujú dobré rozlišovanie farieb. Naopak, vrstvy 1 a 2 (veľké bunkové vrstvy) obsahujú bunky podobné M, ktoré poskytujú rýchle ("živé") reakcie a sú necitlivé na farbu, zatiaľ čo vrstvy K prijímajú signály z "modrých" gangliových buniek sietnice a môžu hrajú osobitnú úlohu pri farebnom videní. U mačiek vlákna X a Y (pozri časť „Klasifikácia gangliových buniek“ končia rôznymi podvrstvami A, C a A1, preto špecifická inaktivácia vrstvy A, ale nie C, prudko znižuje presnosť pohybov očí. Bunky so „zapnutým“ a "mimo"-centrá sú tiež rozdelené do rôznych vrstiev v LCT noriek a fretiek a do určitej miery aj u opíc. Stručne povedané, LCT je prenosová stanica, v ktorej sú axóny gangliových buniek triedené takým spôsobom, že susedné bunky prijímajú signály z identických oblastí zorných polí a neuróny spracúvajúce informácie sú organizované vo forme zhlukov. V LCT je teda zrejmý anatomický základ pre paralelné spracovanie vizuálnych informácií.

Cytoarchitektonika zrakovej kôry

Vizuálne informácie vstupujú do kôry a LBT prostredníctvom optického žiarenia. Optické žiarenie u opíc končí na zloženej platni s hrúbkou asi 2 mm (obr. 4). Táto oblasť mozgu - známa ako primárna zraková kôra, vizuálna zóna 1 alebo V 1 - sa tiež nazýva pruhovaná kôra alebo "zóna 17". Staršia terminológia bola založená na anatomických kritériách vyvinutých na začiatku 20. storočia. V 1 leží vzadu, v oblasti okcipitálneho laloku, a možno ho rozpoznať pri priereze podľa jeho špeciálneho vzhľadu. Zväzky vlákien v tejto oblasti tvoria pásik, ktorý je dobre viditeľný voľným okom (preto sa oblasť nazýva „pruhovaná“, obr. 4B). S víziou sú spojené aj susedné zóny mimo zóny páskovania. Oblasť bezprostredne obklopujúca oblasť V sa nazýva oblasť V 2 (alebo "oblasť 18") a prijíma signály z oblasti V (pozri obrázok 4C). Jasné hranice takzvanej extrastriatálnej zrakovej kôry (V 2 - V 5) nemožno stanoviť pomocou vizuálneho vyšetrenia mozgu, hoci na to bolo vyvinutých množstvo kritérií. Napríklad vo V 2 pruhované pruhovanie zmizne, veľké bunky sú umiestnené povrchovo a v hlbších vrstvách sú viditeľné hrubé, šikmé myelínové vlákna.

Každá zóna má svoj vlastný pohľad na zorné pole sietnice, premietaný striktne definovaným, retinotopickým spôsobom. Projekčné mapy boli zostavené ešte v dobe, keď nebolo možné analyzovať aktivitu jednotlivých buniek. Preto bolo na mapovanie použité osvetlenie malých oblastí sietnice svetelnými lúčmi a registrácia aktivity kôry pomocou veľkej elektródy. Tieto mapy a ich nedávne náprotivky, nedávno zostavené pomocou zobrazovacích techník, ako je pozitrónová emisná tomografia a funkčná nukleárna magnetická rezonancia, ukázali, že plocha kôry venovaná reprezentácii centrálnej jamky je oveľa väčšia ako plocha priradená zvyšok sietnice. Tieto zistenia v zásade zodpovedali očakávaniam, pretože rozpoznávanie obrazu kôrou sa vykonáva hlavne vďaka spracovaniu informácií z fotoreceptorov husto umiestnených v zóne fossa. Tento pohľad je podobný rozšírenému pohľadu na ruku a tvár v primárnej somatosenzorickej kôre. Fossa sietnice vyčnieva do okcipitálneho pólu mozgovej kôry. Mapa periférie sietnice sa rozprestiera vpredu pozdĺž mediálneho povrchu okcipitálneho laloku (obr. 5). V dôsledku prevráteného obrazu vytvoreného na sietnici pomocou šošovky sa horné zorné pole premietne do spodnej oblasti sietnice a prenesie sa do oblasti V 1 umiestnenej pod žliabkom; spodné zorné pole sa premieta cez ostrohovú brázdu.

V kortikálnych rezoch možno neuróny klasifikovať podľa ich tvaru. Dve hlavné skupiny neurónov tvoria hviezdicové a pyramídové bunky. Príklady týchto buniek sú znázornené na obr. 6B. Hlavné rozdiely medzi nimi sú dĺžka axónov a tvar bunkových tiel. Axóny pyramídových buniek sú dlhšie, zostupujú do bielej hmoty, opúšťajú kôru; procesy hviezdicových buniek končia v najbližších zónach. Tieto dve skupiny buniek môžu mať iné rozdiely, ako je prítomnosť alebo absencia tŕňov na dendritoch, ktoré poskytujú ich funkčné vlastnosti. Existujú aj iné, fantazijne pomenované neuróny (bunky s dvojitým buketom, lustrové bunky, košíkové bunky, polmesiacové bunky), ako aj neurogliové bunky. Ich charakteristickým znakom je, že procesy týchto buniek sú nasmerované hlavne v radiálnom smere: hore a dole cez hrúbku kôry (v zodpovedajúcom uhle k povrchu). Naopak, mnohé (ale nie všetky) ich laterálne procesy sú krátke. Spojenie medzi primárnou zrakovou kôrou a kôrou vyššieho rádu tvoria axóny, ktoré prechádzajú vo zväzkoch cez bielu hmotu pod bunkovými vrstvami.

Ryža. 7. Spojenia zrakovej kôry. (A) Vrstvy buniek s rôznymi vstupnými a výstupnými procesmi. Všimnite si, že počiatočné procesy z LCT sú prerušené hlavne v 4. vrstve. Procesy z LCT, pochádzajúce z veľkobunkových vrstiev, sú prevažne prerušené vo vrstvách 4C a 4B, zatiaľ čo procesy z malobunkových vrstiev sú prerušené vo vrstvách 4A a 4C. Jednoduché bunky sa nachádzajú hlavne vo vrstvách 4 a 6, komplexné bunky vo vrstvách 2, 3, 5 a 6. Bunky vo vrstvách 2, 3 a 4B posielajú axóny do iných kortikálnych oblastí; bunky vo vrstvách 5 a 6 posielajú axóny do horného kopca a LCT. (B) Typické vetvenie mačacích LCT axónov a kortikálnych neurónov. Okrem takýchto vertikálnych spojení má veľa buniek dlhé horizontálne spojenia, ktoré siahajú v rámci jednej vrstvy do vzdialených oblastí kôry.

Prichádzajúce, odchádzajúce cesty a vrstvená organizácia kôry

Hlavným znakom kôry cicavcov je, že bunky sa tu nachádzajú vo forme 6 vrstiev v sivej hmote (obr. 6A). Vrstvy sa veľmi líšia vzhľadom v závislosti od hustoty buniek, ako aj od hrúbky každej zo zón kôry. Prichádzajúce cesty sú znázornené na obr. 7A na ľavej strane. Na základe LCT vlákna vo všeobecnosti končia vo vrstve 4 s niekoľkými väzbami vytvorenými aj vo vrstve 6. Povrchové vrstvy prijímajú signály z talamickej podušky (pulvinarzone) alebo iných oblastí talamu. Veľký počet kortikálnych buniek, najmä v oblasti vrstvy 2, ako aj v horných častiach vrstiev 3 a 5, prijíma signály z neurónov umiestnených aj v kôre. Väčšina vlákien prichádzajúcich z LCT do vrstvy 4 sa potom rozdelí medzi rôzne podvrstvy.

Vlákna vychádzajúce z vrstiev 6, 5, 4, 3 a 2 sú zobrazené vpravo na obrázku 7A. Bunky, ktoré vysielajú eferentné signály z kôry, môžu tiež riadiť intrakortikálne spojenia medzi rôznymi vrstvami. Napríklad axóny bunky z vrstvy 6 môžu byť okrem LCT nasmerované aj do jednej z ďalších kortikálnych vrstiev, v závislosti od typu odpovede tejto bunky 34). Na základe tejto štruktúry zrakových dráh si možno predstaviť nasledujúcu dráhu zrakového signálu: informácie zo sietnice sú prenášané do buniek kôry (hlavne do vrstvy 4) axónmi buniek LCT; informácie sa prenášajú z vrstvy na vrstvu, z neurónu na neurón v celej hrúbke kôry; spracované informácie sa posielajú do iných oblastí kôry pomocou vlákien, ktoré prechádzajú hlboko do bielej hmoty a vracajú sa späť do oblasti kôry. Radiálna alebo vertikálna organizácia kôry nám teda dáva dôvod domnievať sa, že stĺpce neurónov fungujú ako samostatné výpočtové jednotky, ktoré spracovávajú rôzne detaily vizuálnych scén a odosielajú prijaté informácie ďalej do iných oblastí kôry.

Oddelenie prichádzajúcich vlákien od LCT vo vrstve 4

Aferentné vlákna LCT končia vo vrstve 4 primárnej zrakovej kôry, ktorá má zložitú organizáciu a je možné ju študovať fyziologicky aj anatomicky. Prvou vlastnosťou, ktorú chceme demonštrovať, je oddelenie prichádzajúcich vlákien z rôznych očí. U dospelých mačiek a opíc bunky v jednej vrstve LCT, ktoré prijímajú signály z jedného oka, posielajú procesy do presne definovaných zhlukov kortikálnych buniek vo vrstve 4C, ktorá je zodpovedná za toto konkrétne oko. Zhluky buniek sú zoskupené ako striedajúce sa pásy alebo zväzky kortikálnych buniek, ktoré prijímajú informácie výlučne z pravého alebo ľavého oka. V povrchnejších a hlbších vrstvách sú neuróny ovládané oboma očami, aj keď zvyčajne s prevahou jedného z nich. Huebel a Wiesel predviedli pomocou elektrofyziologických metód originálnu demonštráciu separácie informácií z rôznych očí a prevahu jedného z nich v primárnej zrakovej kôre. Na opis svojich pozorovaní použili termín okulárnej dominancie, podľa Mountcastlovho konceptu kortikálnych stĺpcov pre somatosenzorickú kôru. Bola vyvinutá séria experimentálnych techník na demonštráciu striedajúcich sa skupín buniek vo vrstve 4, ktoré prijímajú informácie z pravého alebo ľavého oka. Pôvodne sa navrhovalo spôsobiť malé poškodenie iba v jednej vrstve LCT (pripomeňme, že každá vrstva dostáva informácie iba z jedného oka). Ak sa tak stane, potom sa vo vrstve 4 objavia degenerujúce terminály, ktoré tvoria určitý vzor striedajúcich sa škvŕn, ktoré zodpovedajú zónam ovládaným okom a odosielajú informácie do poškodenej oblasti LCT. Neskôr sa uskutočnila pozoruhodná demonštrácia existencie špecifického vzoru očnej dominancie pomocou transportu rádioaktívnych aminokyselín z jedného oka. Experiment spočíva v vstreknutí aminokyseliny (prolínu alebo lecitínu) obsahujúcej rádioaktívne atómy trícia do oka. Injekcia sa podáva do sklovca oka, z ktorého sa aminokyselina zachytí v telách nervových buniek sietnice a začlení sa do proteínu. Postupom času sa takto označený proteín transportuje do gangliových buniek a pozdĺž vlákien zrakového nervu k ich zakončeniam v rámci LCT. Pozoruhodnou vlastnosťou je, že táto rádioaktívna značka sa tiež prenáša z neurónu na neurón prostredníctvom chemických synapsií. Nakoniec sa znamienko dostane na konce LCT vlákien vo zrakovej kôre.

Na obr. 8 znázorňuje umiestnenie vo vrstve 4 rádioaktívnych zakončení tvorených axónmi LCT buniek spojených s okom, do ktorého bola injikovaná značka.

Ryža. 8. Očné dominantné stĺpce v kortexe opice získané injekciou rádioaktívneho prolínu do jedného oka. Autorádiogramy urobené pri osvetlení tmavým poľom, kde sú strieborné zrná zobrazené bielou farbou. (A) Z hornej časti obrázku prechádza rez cez vrstvu 4 zrakovej kôry pod uhlom k povrchu, čím vytvára kolmý rez stĺpcov. V strede bola vrstva 4 rozrezaná horizontálne, čo ukazuje, že stĺpec pozostáva z predĺžených dosiek. (B) Rekonštrukcia z viacerých horizontálnych rezov vrstvy 4C v inej opici injikovanej do ilsilaterálneho oka. (Akýkoľvek horizontálny rez môže odhaliť

iba časť vrstvy 4, čo je spôsobené zakrivením kôry.) V oboch A aj B vyzerajú stĺpce vizuálnej dominancie ako pruhy rovnakej šírky, ktoré prijímajú informácie buď z jedného alebo druhého oka.

sa nachádzajú priamo nad zrakovou kôrou, takže takéto oblasti vyzerajú ako biele škvrny na tmavom pozadí fotografie). Škvrny zo znamienok sú popretkávané plochami bez znamienok, ktoré dostávajú informáciu z kontralaterálneho oka, kde znamienko nebolo vložené. Vzdialenosť od stredu k stredu medzi bodmi, ktoré zodpovedajú okulominálnym stĺpcom, je približne 1 mm.

Na bunkovej úrovni bola podobná štruktúra odhalená vo vrstve 4 injekciou chrenovej peroxidázy do samostatných axónov LBT neurónov smerujúcich do kôry. Axón znázornený na obr. 9, pochádza z neurónu LKT s „vypnutým“ stredom, ktorý krátkymi signálmi reaguje na tiene a pohybujúce sa miesta. Axón končí v dvoch rôznych skupinách výbežkov vo vrstve 4. Skupiny značených výbežkov sú oddelené prázdnou neznačenou zónou zodpovedajúcou veľkosťou územiu zodpovednému za druhé oko. Tento druh morfologického výskumu rozširuje hranice a umožňuje hlbšie pochopenie pôvodného popisu stĺpov očnej dominancie, ktorý zostavili Huebel a Wiesel v roku 1962.

Literatúra

1. O Hubelovi, D. H. 1988. Oko, mozog a zrak. Vedecká americká knižnica. New York.

2. About Ferster, D., Chung, S., and Wheat, H. 1996. Orientačná selektivita vstupu talamu na jednoduché bunky zrakovej kôry mačky. Nature 380: 249-252.

3. About Hubel, D. H., and Wiesel, T. N. 1959. Receptívne polia jednotlivých neurónov v pruhovanom kortexe mačky, Physiol. 148: 574-591.

4. O Hubel, D.H., a Wiesel, T.N. 1961. Integračné pôsobenie na laterálne genikulárne telo mačky. Physiol. 155: 385-398.

5. About Hubel, D. H., and Wiesel, T. N. 1962. Receptívne polia, binokulárna interakcia a funkčná architektúra vo zrakovej kôre mačky Physiol. 160: 106-154.

Anatomicky patrí LCT do metatalamu, jeho rozmery sú 8,5 x 5 mm. Cytoarchitektonika LCT je určená jeho šesťvrstvovou štruktúrou, ktorá sa vyskytuje iba u vyšších cicavcov, primátov a ľudí.
Každý LCT obsahuje dve hlavné jadrá: dorzálne (nadradené) a ventrálne (dolné). LCT má šesť vrstiev nervových buniek, štyri vrstvy v dorzálnom jadre a dve vo ventrálnej. Vo ventrálnej časti LCT sú nervové bunky väčšie a reagujú zvláštnym spôsobom na zrakové podnety. Nervové bunky dorzálneho jadra LCT sú menšie a sú si navzájom podobné histologickými a elektrofyziologickými vlastnosťami. V tomto ohľade sa ventrálne vrstvy LCT nazývajú veľkobunkové (magnocelulárne) a dorzálne - malobunkové (parvocelulárne).
Parvocelulárne štruktúry LCT sú reprezentované vrstvami 3, 4, 5, 6 (P-bunky); magnocelulárne vrstvy - 1 a 2 (M-bunky). Zakončenia axónov sietnicových magnocelulárnych a parvocelulárnych gangliových buniek sú morfologicky odlišné, a preto sa v rôznych vrstvách nervových buniek LCT nachádzajú synapsie, ktoré sa navzájom líšia. Konce magnoaxónov sú radiálne symetrické, s hrubými dendritmi a veľkými vajcovitými koncami. Terminály parvoaxónov sú predĺžené, majú tenké dendrity a stredne veľké zaoblené konce.
V LCT sú tiež axonálne zakončenia s odlišnou morfológiou, ktoré patria do iných tried gangliových buniek sietnice, najmä do systému čapíkov citlivých na modrú. Tieto axonálne zakončenia vytvárajú synapsie v heterogénnej skupine vrstiev LCT spoločne nazývaných „koniocelulárne“ alebo K-vrstvy.
V dôsledku priesečníka v chiazme vlákien zrakového nervu z pravého a ľavého oka vstupujú do LCT na každej strane nervové vlákna zo sietnice oboch očí. Zakončenia nervových vlákien v každej z vrstiev LCT sú rozmiestnené podľa princípu retinotopickej projekcie a tvoria projekciu sietnice na vrstvy nervových buniek LCT. Toto je uľahčené skutočnosťou, že 1,5 milióna LKT neurónov s ich dendritmi poskytuje veľmi spoľahlivé spojenie medzi synaptickým prenosom impulzov z 1 milióna axónov gangliových buniek sietnice.
V genikulátnom tele je najrozvinutejší výbežok centrálnej jamky makuly. Projekcia zrakovej dráhy v LCT podporuje rozpoznávanie predmetov, ich farbu, pohyb a stereoskopické vnímanie hĺbky (primárne centrum videnia).

(modul direct4)

Funkčne majú receptívne polia LBT neurónov koncentrický tvar a sú podobné podobným poliam gangliových buniek sietnice, napríklad centrálna zóna je excitačná a periférna prstencová zóna je inhibičná. Neuróny LKT sú rozdelené do dvoch tried: v strede a mimo stredu (stmavenie stredu aktivuje neurón). Neuróny LKT vykonávajú rôzne funkcie.
Symetrická binokulárna strata zorného poľa je charakteristická pre patologické procesy lokalizované v oblasti chiazmy, optického traktu a LCT.

Toto sú skutočné hemianopsie, ktoré v závislosti od lokalizácie lézie môžu byť:

• homonymný (s rovnakým názvom) pravák a ľavák,
• heteronymné (rôzne) - bitemporálne alebo binazálne,
• nadmorská výška - horná alebo nižšia.

Zraková ostrosť u takýchto neurologických pacientov klesá v závislosti od stupňa poškodenia papilomakulárneho zväzku zrakovej dráhy. Aj pri jednostrannom poškodení zrakovej dráhy v oblasti LCT (vpravo alebo vľavo) trpí centrálne videnie oboch očí. Zároveň je zaznamenaná jedna vlastnosť, ktorá má dôležitú diferenciálnu diagnostickú hodnotu. Patologické ložiská lokalizované periférne od LCT dávajú pozitívne skotómy v zornom poli a pacienti ich pociťujú ako tmavšie videnie alebo videnie sivej škvrny. Na rozdiel od týchto lézií ložiská umiestnené nad LCT, vrátane ložísk v kortexe okcipitálneho laloku mozgu, zvyčajne dávajú negatívne skotómy, to znamená, že ich pacienti nepociťujú ako poškodenie zraku.

predstavuje malú predĺženú eminenciu na postero-dolnom konci optického pahorku, laterálne od pulvináru. V gangliových bunkách laterálneho genikulárneho tela končia vlákna zrakového traktu a z nich vychádzajú vlákna zväzku Graziole. Tu teda končí periférny neurón a vzniká centrálny neurón optickej dráhy.

Zistilo sa, že hoci väčšina vlákien optického traktu končí v laterálnom geniculátnom tele, malá časť z nich ide do pulvináru a prednej štvorice. Tieto anatomické údaje slúžili ako základ pre dlho rozšírený názor, podľa ktorého sa vonkajšie genikulárne telo, pulvinár a predná štvorka považovali za primárne zrakové centrá.

V súčasnosti sa nahromadilo množstvo údajov, ktoré nám neumožňujú považovať pulvinár a prednú štvoricu za primárne zrakové centrá.

Porovnanie klinických a patologických údajov, ako aj údajov embryológie a komparatívnej anatómie, nám neumožňuje pripísať úlohu primárneho vizuálneho centra pulvinaru. Takže podľa pozorovaní Genshena v prítomnosti patologických zmien v pulvinare zostáva zorné pole normálne. Browver poznamenáva, že s modifikovaným laterálnym genikulárnym telom a nezmeneným pulvinárom sa pozoruje homonymná hemianopsia; so zmenami v pulvinári a nezmeneným vonkajším genikulárnym telom zostáva zorné pole normálne.

Situácia je podobná s predná štvorica... Vlákna zrakového traktu v ňom tvoria vizuálnu vrstvu a končia v bunkových skupinách umiestnených v blízkosti tejto vrstvy. Pribytkove pokusy však ukázali, že enukleácia jedného oka u zvierat nie je sprevádzaná degeneráciou týchto vlákien.

Na základe všetkých vyššie uvedených skutočností existuje v súčasnosti dôvod domnievať sa, že iba bočné genikulárne telo je primárnym vizuálnym centrom.

Keď prejdeme k otázke projekcie sietnice v laterálnom geniculátnom tele, treba poznamenať nasledujúce. Monakov vo všeobecnosti popreli, že by mali akúkoľvek projekciu sietnice v laterálnom geniculate tela... Veril, že všetky vlákna pochádzajúce z rôznych častí sietnice, vrátane papilomakulárnych, sú rovnomerne rozložené po celom vonkajšom genikuláte. Genshen ešte v 90. rokoch minulého storočia dokázal mylnosť tohto názoru. U 2 pacientov s homonymnou hemianopsiou dolného kvadrantu pri posmrtnom vyšetrení zistil ohraničené zmeny v dorzálnej časti laterálneho genikulárneho tela.

Ronne s atrofiou očných nervov s centrálnymi skotómami v dôsledku intoxikácie alkoholom zistil obmedzené zmeny v gangliových bunkách vo vonkajšom genikuláte, čo naznačuje, že makulárna oblasť sa premieta do dorzálnej časti genikulárneho tela.

Vyššie uvedené pozorovania sú nepochybné prítomnosť určitej projekcie sietnice v laterálnom geniculate tela... Klinických a anatomických pozorovaní dostupných v tomto ohľade je však príliš málo a ešte nedávajú presnú predstavu o povahe tejto projekcie. Experimentálne štúdie Browera a Zemana na opiciach, ktoré sme spomenuli, umožnili do určitej miery študovať projekciu sietnice v laterálnom genikuláte. Zistili, že väčšina laterálneho genikulárneho tela je obsadená projekciou oblastí sietnice zapojených do binokulárneho aktu videnia. Krajná periféria nazálnej polovice sietnice, zodpovedajúca monokulárne vnímanej temporálnej polmesiaci, sa premieta do úzkej zóny vo ventrálnej časti laterálneho genikulárneho tela. Výbežok makuly zaberá veľkú plochu v dorzálnej časti. Horné kvadranty sietnice sa ventromediálne premietajú na laterálne geniculaté telo; dolné kvadranty sú ventrolaterálne. Projekcia sietnice v laterálnom genikuláte u opice je znázornená na obr. osem.

Vo vonkajšom genikulátnom tele (obr. 9)

Ryža. deväť. Stavba vonkajšieho genikulárneho tela (podľa Pfeifera).

je tu aj oddelený výbežok skrížených a neskrížených vlákien. K objasneniu tejto problematiky významne prispieva výskum M. Minkowského. Zistil, že u mnohých zvierat po enukleácii jedného oka, ako aj u ľudí s dlhotrvajúcou jednostrannou slepotou vonkajšieho genikulátu, atrofia vlákna optického nervu a atrofia gangliových buniek... Minkowski zároveň objavil charakteristický znak: v oboch genikulárnych telách sa atrofia šíri s určitou pravidelnosťou do rôznych vrstiev gangliových buniek. Vo vonkajšom genikulátnom tele na každej strane sa striedajú vrstvy atrofovaných gangliových buniek s vrstvami, v ktorých bunky zostávajú normálne. Atrofické vrstvy na strane enukleácie zodpovedajú identickým vrstvám na opačnej strane, ktoré zostávajú normálne. Súčasne podobné vrstvy, ktoré zostávajú normálne na strane enukleácie, atrofujú na opačnej strane. Atrofia bunkových vrstiev v laterálnom genikuláte, ku ktorej dochádza po enukleácii jedného oka, sa teda definitívne strieda. Minkowski na základe svojich pozorovaní dospel k záveru, že každé oko má samostatnú reprezentáciu v bočnom geniculate tela... Skrížené a neskrížené vlákna teda končia v rôznych vrstvách gangliových buniek, ako je dobre znázornené na diagrame Le Gros Clarka (obr. 10).

Ryža. desať. Schéma konca vlákien zrakového traktu a začiatku vlákien zväzku Graziole v laterálnom geniculátnom tele (podľa Le Gros Clarka).
Plné čiary - skrížené vlákna, prerušované čiary - neskrížené vlákna. 1 - optický trakt; 2 - vonkajšie genikulárne telo, 3 - Graziolov lúč; 4 - kôra okcipitálneho laloku.

Minkowského údaje boli neskôr potvrdené experimentálnymi a klinickými a anatomickými prácami iných autorov. L. Ya Pines a IE Prigonnikov skúmali vonkajšie genikulárne telo 3,5 mesiaca po enukleácii jedného oka. Súčasne boli v laterálnom genikulovanom tele na strane enukleácie zaznamenané degeneratívne zmeny v gangliových bunkách centrálnych vrstiev, zatiaľ čo periférne vrstvy zostali normálne. Na opačnej strane laterálneho genikulárneho tela bol pozorovaný opačný vzťah: centrálne vrstvy zostali normálne, degeneratívne zmeny boli zaznamenané v periférnych vrstvách.

Zaujímavé postrehy súvisiace s prípadom jednostranná slepota dávno publikoval nedávno československý vedec F. Vrabeg. 50-ročnému pacientovi odstránili jedno oko v desiatich rokoch. Patologické vyšetrenie vonkajších geniculátov potvrdilo prítomnosť striedavej degenerácie gangliových buniek.

Na základe predložených údajov možno považovať za preukázané, že obe oči majú oddelené zastúpenie vo vonkajšom genikuláte, a preto skrížené a neskrížené vlákna končia v rôznych vrstvách gangliových buniek.

Outland alebo metatalamus

Metatalamus (latinsky Metathalamus) je súčasťou talamickej oblasti mozgu cicavcov. Tvorené párovými strednými a bočnými genikulárnymi telami ležiacimi za každým talamom.

Stredné genikulárne telo sa nachádza za vankúšom talamu; spolu s dolnými pahorkami lamina strechy stredného mozgu (štvornásobok) je subkortikálnym centrom sluchového analyzátora. Bočné genikulárne telo je umiestnené smerom nadol od vankúša. Spolu s hornými kopcami strešnej dosky je to subkortikálny stred vizuálneho analyzátora. Jadrá geniculátov sú spojené dráhami s kortikálnymi centrami zrakových a sluchových analyzátorov.

V mediálnej časti talamu sa rozlišuje mediodorzálne jadro a skupina stredových jadier.

Mediodorzálne jadro má obojstranné spojenie s čuchovou kôrou predného laloka a cingulárnym gyrusom mozgových hemisfér, amygdalou a anteromediálnym jadrom talamu. Funkčne je tiež úzko prepojený s limbickým systémom a má obojstranné spojenie s kôrou parietálneho, temporálneho a ostrovného laloku mozgu.

Mediodorzálne jadro sa podieľa na realizácii vyšších duševných procesov. Jeho zničenie vedie k zníženiu úzkosti, úzkosti, napätia, agresivity a eliminácii obsedantných myšlienok.

Jadrá strednej čiary sú početné a zaujímajú najstrednejšiu polohu v talame. Dostávajú aferentné (t.j. vzostupné) vlákna z hypotalamu, z jadier stehu, modrej škvrny retikulárnej formácie mozgového kmeňa a čiastočne z miechového talamického traktu v mediálnej slučke. Eferentné vlákna z jadier strednej čiary smerujú do hipokampu, amygdaly a gyrus cingulate mozgových hemisfér, ktoré sú súčasťou limbického systému. Spojenie s mozgovou kôrou je obojstranné.

Jadrá strednej čiary hrajú dôležitú úlohu v procesoch prebúdzania a aktivácie mozgovej kôry, ako aj pri zabezpečovaní pamäťových procesov.

V laterálnej (t.j. laterálnej) časti talamu sa nachádzajú dorzolaterálne, ventrolaterálne, ventrálne posteromediálne a zadné skupiny jadier.

Jadrá dorzolaterálnej skupiny sú pomerne zle pochopené. Je známe, že sa podieľajú na systéme vnímania bolesti.

Jadrá ventrolaterálnej skupiny sa líšia anatomicky a funkčne. Zadné jadrá ventrolaterálnej skupiny sa často považujú za jedno ventrolaterálne jadro talamu. Táto skupina prijíma vlákna vzostupnej dráhy všeobecnej citlivosti ako súčasť mediálnej slučky. Prichádzajú sem aj vlákna chuťovej citlivosti a vlákna z vestibulárnych jadier. Eferentné vlákna, vychádzajúce z jadier ventrolaterálnej skupiny, smerujú do kôry parietálneho laloku mozgových hemisfér, kde vedú somatosenzorické informácie z celého tela.

K jadrám zadnej skupiny (jadrám talamického vankúša) sú aferentné vlákna z horných kopčekov štvorky a vlákna v optickom trakte. Eferentné vlákna sú široko rozmiestnené v kortexe frontálnych, parietálnych, okcipitálnych, temporálnych a limbických lalokov mozgových hemisfér.

Jadrové centrá talamového vankúša sa podieľajú na komplexnej analýze rôznych zmyslových podnetov. Významne sa podieľajú na percepčnej (spojenej s vnímaním) a kognitívnej (kognitívnej, mentálnej) činnosti mozgu, ako aj v procesoch pamäti – ukladanie a reprodukcia informácií.

Intralaminárna skupina talamických jadier leží v hrúbke vertikálnej vrstvy bielej hmoty v tvare Y. Intralaminárne jadrá sú prepojené s bazálnymi jadrami, dentátnym jadrom mozočka a mozgovou kôrou.

Tieto jadrá hrajú dôležitú úlohu v systéme aktivácie mozgu. Poškodenie intralaminárnych jadier v oboch talamoch vedie k prudkému poklesu motorickej aktivity, ako aj k apatii a deštrukcii motivačnej štruktúry osobnosti.

Mozgová kôra je vďaka bilaterálnym spojeniam s jadrami talamu schopná regulovať ich funkčnú aktivitu.

Hlavné funkcie talamu sú teda:

spracovanie senzorických informácií z receptorov a subkortikálnych prepínacích centier s ich následným prenosom do kôry;

účasť na regulácii pohybov;

zabezpečenie komunikácie a integrácie rôznych častí mozgu