Tri druhy šišiek. Čo sú tyčinky a čapíky v sietnici

Tyčinky majú maximálnu citlivosť na svetlo, čo zaisťuje ich odozvu aj na tie najmenšie externé svetelné záblesky. Tyčinkový receptor začína pôsobiť aj pri príjme energie v jednom fotóne. Táto funkcia umožňuje tyči poskytovať videnie za šera a pomáha vidieť predmety čo najjasnejšie vo večerných hodinách.

Keďže však v tyčinkách sietnice je zahrnutý iba jeden pigmentový prvok, označovaný ako rodopsín alebo vizuálna fialová, odtiene a farby sa nemôžu líšiť. Tyčinkový proteín rodopsín nedokáže reagovať na svetelné podnety tak rýchlo ako pigmentové prvky čapíkov.

šišky

Zladená práca tyčí a kužeľov, napriek tomu, že sa ich štruktúra výrazne líši, pomáha človeku vidieť celú okolitú realitu v plnej kvalite. Oba typy sietnicových fotoreceptorov sa navzájom dopĺňajú vo svojej práci, čo prispieva k získaniu najjasnejšieho, najjasnejšieho a najjasnejšieho obrazu.

Šišky dostali svoj názov podľa toho, že ich tvar je podobný fľašiam, ktoré sa používajú v rôznych laboratóriách. Sietnica dospelých obsahuje asi 7 miliónov čapíkov.
Jeden kužeľ, podobne ako tyč, pozostáva zo štyroch prvkov.

• Vonkajšia (prvá) vrstva kužeľov sietnice je reprezentovaná membránovými kotúčmi. Tieto disky sú naplnené jódpsínom, farebným pigmentom.
• Druhá vrstva čapíkov v sietnici je spojovacia vrstva. Plní úlohu zúženia, ktoré umožňuje vytvorenie určitej formy tohto receptora.
• Vnútornú časť kužeľov predstavujú mitochondrie.
• V strede receptora je bazálny segment, ktorý pôsobí ako spojka.

Jodopsín je rozdelený do niekoľkých typov, čo umožňuje plnú citlivosť čapíkov zrakovej dráhy pri vnímaní rôzne časti svetelného spektra.

Podľa dominancie odlišné typy pigmentové prvky všetky kužele možno rozdeliť do troch typov. Všetky tieto typy kužeľov fungujú v zhode a to umožňuje osobe s normálnym zrakom oceniť celú bohatosť odtieňov predmetov, ktoré vidí.

Štruktúra sietnice

AT všeobecná štruktúra sietnicové tyčinky a čapíky zaberajú dobre definované miesto. Prítomnosť týchto receptorov na nervovom tkanive, ktoré tvorí sietnicu oka, pomáha rýchlo premeniť prijatý svetelný tok na súbor impulzov.

Sietnica prijíma obraz, ktorý je premietaný oblasťou oka rohovky a šošovky. Potom sa spracovaný obraz vo forme impulzov dostane pomocou zrakovej dráhy do zodpovedajúcej časti mozgu. Komplexná a plne vytvorená štruktúra oka umožňuje úplné spracovanie informácií v priebehu niekoľkých okamihov.

Väčšina fotoreceptorov je sústredená v makule – centrálnej oblasti sietnice, ktorá sa pre svoj žltkastý odtieň nazýva aj makula oka.

Funkcie tyčí a kužeľov

Špeciálna štruktúra tyčiniek umožňuje fixovať najmenšie svetelné podnety pri najnižšom stupni osvetlenia, no zároveň tieto receptory nedokážu rozlíšiť odtiene svetelného spektra. Naopak, šišky nám pomáhajú vidieť a oceniť všetko bohatstvo farieb sveta okolo nás.

Napriek tomu, že v skutočnosti majú tyčinky a čapíky rôzne funkcie, iba koordinovaná účasť oboch skupín receptorov môže zabezpečiť hladký chod celého oka.

Obidva fotoreceptory sú teda pre nás dôležité vizuálna funkcia. To nám umožňuje vždy vidieť spoľahlivý obraz bez ohľadu na poveternostné podmienky a dennú dobu.

Rodopsín - štruktúra a funkcie

Rodopsín je skupina vizuálnych pigmentov, štruktúra proteínu príbuzného chromoproteínom. Rodopsín alebo vizuálna fialová dostala svoje meno pre svoj jasne červený odtieň. Fialové sfarbenie sietnicových tyčiniek bolo objavené a dokázané v mnohých štúdiách. Proteín sietnice rodopsín pozostáva z dvoch zložiek – žltého pigmentu a bezfarebného proteínu.

Vplyvom svetla sa rodopsín rozkladá a jeden z produktov jeho rozkladu ovplyvňuje vznik zrakového vzrušenia. Redukovaný rodopsín pôsobí pri súmraku a proteín je v tomto čase zodpovedný za nočné videnie. Pri jasnom svetle sa rodopsín rozkladá a jeho citlivosť sa posúva do modrej oblasti videnia. Proteín sietnice rodopsín sa u ľudí úplne obnoví za približne 30 minút. Počas tejto doby dosiahne videnie za šera svoje maximum, to znamená, že človek začne v tme vidieť čoraz jasnejšie.

Ľudské oko je jedným z najzložitejších orgánov zodpovedných za vnímanie všetkých okolitých informácií. V zobrazovaní dôležitá úloha hrajú tyčinky a kužele, pomocou ktorých sa premieňajú svetelné a farebné signály nervové impulzy. Tyčinky a čapíky sú umiestnené na sietnici oka, tvoria fotosenzorickú vrstvu, ktorá tvorí a prenáša obraz do mozgu. Vďaka nim človek rozlišuje farby, vidí v tme.

Základné informácie o paličkách

Tvar tyčiniek v oku pripomína predĺžené obdĺžniky, ktorých dĺžka je približne 0,06 mm. Každý dospelý má viac ako 120 miliónov tyčiniek, ktoré sa väčšinou nachádzajú na periférii sietnice. Receptory pozostávajú z nasledujúcich vrstiev:

• vonkajšie s membránami obsahujúcimi špeciálny pigment rodopsín;
• spojivo, reprezentované viacerými riasinkami, prenášajúcimi signály z vonkajšieho do vnútorného a naopak;
• vnútorný, ktorý obsahuje mitochondrie určené na výrobu a prerozdelenie energie;
• bazálnych, v ktorých sú nervové vlákna vysielanie všetkých impulzov.

Tyčinky umiestnené v sietnici oka sú svetlocitlivé prvky zodpovedné za nočné videnie. Nie sú schopné vnímať farby, ale reagujú aj na jeden fotón. Vďaka nim je človek schopný vidieť v tme, ale obraz bude výlučne čiernobiely.

Schopnosť vnímať svetlo aj v tme zabezpečuje pigment rodopsín. Keď je vystavený jasnému svetlu, "vyhorí" a reaguje iba na krátke vlny. Po vstupe do tmy sa pigment regeneruje a zachytáva aj nepatrné lúče svetla.

Základné údaje o kužeľoch

Kužele majú tvar chemických výskumných nádob, podľa ktorých sú pomenované. Tieto receptory sú približne 0,05 mm dlhé a 0,004 mm široké. Priemerné ľudské oko má viac ako sedem miliónov čapíkov umiestnených väčšinou v centrálnej časti sietnice. Majú nízku citlivosť na svetelné lúče, ale vnímajú celú farebnú škálu a rýchlo reagujú na pohybujúce sa objekty.

Štruktúra kužeľov zahŕňa nasledujúce segmenty:

• Vonkajšie, v ktorých sú membránové záhyby naplnené jodopsínovým pigmentom. Tento segment je neustále aktualizovaný a poskytuje kompletné farebné videnie.
• Vnútorná, v ktorej sa nachádzajú mitochondrie a prebieha energetický metabolizmus.
• Synaptický, ktorý zahŕňa kontakty (synapsie), ktoré prenášajú signály optický nerv.
• Zúženie, čo je membrána plazmového typu, cez ktorú prúdi energia z vnútorného segmentu do vonkajšieho. Pre toto má veľké množstvo mikroskopické riasinky.

Úplné vnímanie celej farebnej škály poskytuje jodopsín, ktorý môže byť zase niekoľkých typov:

• Erythrolab (typ L) je zodpovedný za vnímanie dlhých vĺn, ktoré prepúšťajú červeno-žlté odtiene.
• Chlorolab (typ M) vníma stredné vlny charakteristické pre zeleno-žlté odtiene.
• Cyanolab (typ S) reaguje výlučne na krátke vlnové dĺžky zodpovedné za modré farby.

Stojí za zmienku, že rozdelenie kužeľov do troch kategórií (trojzložková vizuálna hypotéza) sa nepovažuje za jediné správne. Existuje teória, že v čapiciach sú prítomné iba dva typy rodopsínu - erythrolab a chlorolab, čo znamená, že sú schopné vnímať iba červené, žlté a zelené odtiene. Modrá farba sa prenáša pomocou spáleného rodopsínu. Na podporu tejto teórie sa používa skutočnosť, že ľudia trpiaci tritanopiou (nedostatok vnímania modrého spektra) sa navyše sťažujú na ťažkosti s videním v noci. A takzvaná "nočná slepota" nastáva pri dysfunkcii tyčiniek.

Diagnostika stavu receptorov

Ak existuje podozrenie na poruchu funkcie tyčiniek a čapíkov v oku, mali by ste sa objednať k oftalmológovi. Medzi hlavné príznaky poškodenia patria:

• prudké zníženie zrakovej ostrosti;
• vzhľad pred očami jasných zábleskov, oslnenia, motýľov a hviezd;
• zhoršenie zrakovej funkcie za súmraku;
• nedostatok farebného obrazu;
• kontrakcia zorných polí.

Na stanovenie presnej diagnózy budete potrebovať nielen konzultáciu s oftalmológom, ale aj absolvovanie špecifických štúdií. Tie obsahujú:

• Vyšetrenie funkcie vnímania farieb pomocou testu 100 odtieňov alebo Ishiharových tabuliek.
• Oftalmoskopia - vyšetrenie očného pozadia na zistenie stavu sietnice.
• Ultrazvukové vyšetrenie očnej gule.
• Perimetria - určovanie zorných polí.
• Hagiografia fluorescenčného typu, potrebná na zvýraznenie ciev.
• Počítačová refraktometria, ktorá určuje refrakčnú silu oka.

Po prijatí údajov je možné zistiť jednu z chorôb. Najčastejšie diagnostikované:

• Farbosleposť, pri ktorej je neschopnosť rozlíšiť farby určitého spektra.
• Hemeralopia alebo "nočná slepota" je patológia, pri ktorej človek nie je schopný normálne vidieť za súmraku.
• Makulárna degenerácia je anomália, ktorá postihuje centrálnu časť sietnice a vedie k rýchla strata zraková ostrosť.
• Odlúčenie sietnice, ktoré môže vyvolať veľké množstvo chorôb a vonkajších faktorov.
• Pigmentárna degenerácia sietnice je dedičná patológia, ktorá vedie k vážnemu poškodeniu zraku.
• Chorioretinitída - zápalový proces postihuje všetky vrstvy sietnice.

Porušenie práce kužeľov a tyčí môže spôsobiť traumu, ako aj beh zápalové ochorenia oko, časté ťažké infekčné ochorenia.

Zraková ostrosť a citlivosť na svetlo.

Ľudská sietnica obsahuje jeden typ tyčiniek (obsahujú jasne červený pigment rodopsín), relatívne rovnomerne vnímajúci takmer celý rozsah viditeľného spektra (od 390 do 760 nm) a tri typy čapíkov (pigmenty - jodopsíny), z ktorých každý vníma svetlo určitej vlnovej dĺžky. V dôsledku širšieho absorpčného spektra rodopsínu tyčinky vnímajú slabé svetlo, t.j. sú potrebné v tme, kužele - v jasnom svetle. Kužele sú teda prístrojom denného videnia a tyčinky sú súmrakom.

V sietnici je viac tyčiniek ako čapíkov (120 10 6 a 6-7 10 6). Rozloženie tyčí a kužeľov tiež nie je rovnaké. Tenké, predĺžené tyčinky (rozmery 50 x 3 µm) sú rovnomerne rozmiestnené po celej sietnici, s výnimkou fovey (žltá škvrna), kde sa nachádzajú takmer výlučne pretiahnuté čapíky (60 x 1,5 µm). Keďže čapíky sú vo fovee veľmi husto zbalené (15 x 10 4 na 1 mm 2), táto oblasť sa vyznačuje vysokou zrakovou ostrosťou (iný dôvod). Videnie tyčiniek je menej akútne, pretože tyčinky sú umiestnené menej husto (iný dôvod) a signály z nich podliehajú konvergencii (najviac hlavný dôvod), ale práve to poskytuje vysokú citlivosť potrebnú pre nočné videnie. Tyčinky sú určené na vnímanie informácií o osvetlení a tvare predmetov.

Prídavné zariadenie pre nočné videnie. U niektorých druhov zvierat (kravy, kone, najmä mačky a psy) je v tme žiara v očiach. Je to spôsobené prítomnosťou špeciálnej reflexnej membrány (tapetum) ležiace na dne oka, vpredu cievnatka. Membrána je tvorená vláknami impregnovanými striebristými kryštálmi, ktoré odrážajú svetlo prichádzajúce do oka. Svetlo opäť prechádza cez sietnicu a fotoreceptory prijímajú ďalšiu časť fotónov. Je pravda, že jasnosť obrazu s takýmto odrazom klesá, ale zvyšuje sa citlivosť.

Vnímanie farieb

Každý vizuálny pigment pohltí časť svetla dopadajúceho naň a zvyšok odráža. Pohltením fotónu svetla zmení vizuálny pigment svoju konfiguráciu a uvoľní sa energia, ktorá sa použije na realizáciu obvodu. chemické reakciečo vedie k vytvoreniu nervového impulzu.

Nájdené u ľudí tri druhy šišiek, z ktorých každý obsahuje svoj vlastný vizuálny pigment - jeden z troch jodopsíny, ktorá je najcitlivejšia na modré, zelené alebo žlté svetlo. Elektrický signál na výstupe kužeľov jedného alebo druhého typu závisí od počtu kvánt, ktoré excitujú fotopigment. Farebný vnem je zjavne určený pomerom medzi nervovými signálmi z každého z týchto troch typov čapíkov.

Možno vás prekvapí, že uvidíte zjavný nesúlad medzi tromi typmi pigmentov kužeľa – modrou, zelenou a žltou – a tromi „primárnymi“ farbami – modrou, žltou a červenou. Ale hoci absorpčné maximá vizuálne pigmenty a nezhodujú sa s tromi základnými farbami, nie je v tom žiadny významný rozpor, pretože svetlo akejkoľvek vlnovej dĺžky (rovnako ako svetlo pozostávajúce z kombinácie vĺn rôzne dĺžky) vytvára jedinečný vzťah medzi úrovňami excitácie troch typov farebných receptorov. Tento pomer poskytuje nervový systém, spracovávajúce signály z "trojpigmentového" receptorového systému s dostatočnými informáciami na identifikáciu akýchkoľvek svetelných vĺn vo viditeľnej časti spektra.

U ľudí a iných primátov sa čapíky podieľajú na farebnom videní. Čo sa dá v tomto smere povedať o paličkách?

v sietnici človeka palice sú prítomné len mimo fovey a zohrávajú dôležitú úlohu hlavne pri zlých svetelných podmienkach. Dôvodom sú dve okolnosti. Po prvé, tyčinky sú citlivejšie na svetlo ako čapíky ( rodopsín má veľmi široký okruh prevzatia). Po druhé, konvergencia je výraznejšia v ich nervových spojeniach ako v kužeľových spojeniach, čo poskytuje väčšiu príležitosť na zhrnutie slabých stimulov. Pretože človek má farebné videnie sú zodpovedné kužele, pri veľmi slabom svetle vidíme len odtiene čiernej a šedej. A keďže fovea obsahuje prevažne čapíky, dokážeme lepšie vnímať slabé svetlo, ktoré dopadá na oblasti mimo fovey – kde je populácia tyčiniek väčšia. Napríklad malá hviezda na oblohe sa nám zdá jasnejšia, ak jej obraz nie je v samotnej diere, ale v jej bezprostrednej blízkosti.

Uskutočňujú sa štúdie vnímania farieb u zvierat metóda rozvoja diferenciácie podmienené reflexy - reakcie na namaľované predmety rôzne farby, s povinným vyrovnaním intenzity jasu. Zistilo sa teda, že farebné videnie je slabo vyvinuté u psov a mačiek, chýba u myší a králikov, koní a veľkých dobytka schopný rozlišovať medzi červenou, zelenou, modrou a žlté farby; zdá sa, že to platí aj pre ošípané.

Ďalší materiál je zvýraznený kurzívou a špeciálnym formátovaním.

V roku 1666 Isaac Newton ukázal, že biele svetlo sa prechodom cez hranol dá rozložiť na množstvo farebných zložiek. Každá takáto spektrálna farba je monochromatická, t.j. už sa nedá rozložiť na iné farby. V tom čase však už bolo známe, že umelec dokáže reprodukovať akúkoľvek spektrálnu farbu (napríklad oranžovú) zmiešaním dvoch čistých farieb (napríklad červenej a žltej), z ktorých každá odráža svetlo, ktoré sa vlnovou dĺžkou líši od danej spektrálna farba. Zdá sa teda, že skutočnosť, že Newton objavil existenciu nekonečného množstva farieb a presvedčenie renesančných umelcov, že akúkoľvek farbu možno získať kombináciou troch základných farieb – červenej, žltej a modrej, si navzájom odporovali.

To je v roku 1802 rozpor. dovolil Thomas Jung, ktorý navrhol, že receptory oka selektívne vnímajú tri základné farby: červenú, žltú a modrú. Podľa jeho teórie je každý typ farebného receptora viac či menej excitovaný svetlom akejkoľvek vlnovej dĺžky. Inými slovami, Jung navrhol, že pocit „oranžovej“ je výsledkom súčasnej excitácie „červených“ a „žltých“ receptorov. Dokázal teda zosúladiť skutočnosť nekonečnej rozmanitosti spektrálnych farieb so záverom, že ich možno reprodukovať pomocou obmedzeného počtu farieb.

Túto trichromatickú teóriu Junga potvrdili v 19. storočí výsledky početných psychofyzikálnych štúdií Jamesa Maxwella a Hermanna Helmholtza, ako aj neskoršie údaje Williama Rushtona.

Priamy dôkaz o existencii troch typov farebných receptorov sa však získal až v roku 1964, keď William B. Marks (s Edwardom F. McNicholom) študoval absorpčné spektrá jednotlivých čapíkov zo sietnice zlatej rybky. Boli nájdené tri typy kužeľov, ktoré sa líšili spektrálnymi absorpčnými vrcholmi svetelných vĺn a zodpovedali trom vizuálnym pigmentom. Podobné štúdie na sietnici človeka a opice priniesli podobné výsledky.

Podľa jedného z princípov fotochémie svetlo, pozostávajúce z vĺn rôznych vlnových dĺžok, stimuluje fotochemické reakcie úmerne k absorpcii svetelných vĺn každej vlnovej dĺžky. Ak fotón nie je absorbovaný, potom nemá žiadny vplyv na molekulu pigmentu. Absorbovaný fotón odovzdá časť svojej energie molekule pigmentu. Tento proces prenosu energie znamená, že vlny rôznych vlnových dĺžok budú excitovať fotoreceptorovú bunku (ako je vyjadrené v jej spektre pôsobenia) úmerne tomu, ako efektívne pigment tejto bunky absorbuje tieto vlny (t.j. v súlade s jej svetelným absorpčným spektrom).

Mikrospektrofotometrická štúdia kužeľov zlatých rybiek odhalila tri absorpčné spektrá, z ktorých každé zodpovedá špecifickému vizuálnemu pigmentu s jeho charakteristickým maximom. U ľudí má krivka zodpovedajúceho pigmentu "dlhovlnnej dĺžky" maximum pri asi 560 nm, t.j. v žltej oblasti spektra.

Existencia troch typov kužeľových pigmentov bola potvrdená údajmi o existencii troch elektrofyziologických typov pigmentov s akčnými spektrami zodpovedajúcimi absorpčným spektrám. V súčasnosti teda možno formulovať Youngovu trichromatickú teóriu s prihliadnutím na údaje o kužeľových pigmentoch.

Farebné videnie bolo identifikované u zástupcov všetkých tried stavovcov. Je ťažké urobiť nejaké zovšeobecnenie o príspevku tyčiniek a čapíkov k farebnému videniu. Spravidla je spojená s prítomnosťou kužeľov v sietnici, v niektorých prípadoch sa však našli aj „farebné“ typy tyčiniek. Napríklad u žaby sú okrem kužeľov dva typy tyčiniek - "červené" (obsahujú rodopsín a absorbujú modro-zelené svetlo) a "zelené" (obsahujú pigment, ktorý absorbuje svetlo v modrej časti spektra). ). Z bezstavovcov je u hmyzu dobre vyvinutá schopnosť rozlišovať farby vrátane ultrafialových lúčov.

Úlohy:

1. Vysvetlite, prečo by konvergencia mala zvýšiť citlivosť oka na slabé svetlo.

2. Vysvetlite, prečo možno predmety v noci lepšie vidieť, ak sa na ne nepozeráte priamo.

3. Vysvetlite biologický základ príslovia: "Všetky mačky sú v noci šedé."

Štruktúra tyčí a kužeľov

Tyče a kužele majú veľmi podobnú štruktúru a pozostávajú zo štyroch častí:

vonkajší segment.

Toto je fotosenzitívna oblasť, kde sa svetelná energia premieňa na receptorový potenciál. Celý vonkajší segment tyčí je vyplnený vytvorenými membránovými kotúčmi plazmatická membrána a oddelil sa od nej. V paličkách je počet týchto diskov 600-1000, sú to sploštené membránové vrecká a naskladané ako kopa mincí. V kuželoch je menej membránových diskov a nie sú to izolované záhyby plazmatickej membrány. Pigmenty citlivé na svetlo sú umiestnené na povrchu membránových diskov a záhybov smerujúcich k cytoplazme.

Vypchávka.

Tu je vonkajší segment takmer úplne oddelený od vnútorného segmentu invagináciou vonkajšej membrány. Spojenie medzi týmito dvoma segmentmi je cez cytoplazmu a pár mihalníc prechádzajúcich z jedného segmentu do druhého. Cilia obsahujú iba 9 periférnych dubletov mikrotubulov: chýba pár centrálnych mikrotubulov charakteristický pre mihalnice.

vnútorný segment.

Toto je oblasť aktívneho metabolizmu; je vyplnená mitochondriami, ktoré dodávajú energiu pre procesy videnia, a polyribozómami, na ktorých sa syntetizujú proteíny, ktoré sa podieľajú na tvorbe membránových diskov a syntéze zrakového pigmentu. Jadro sa nachádza v rovnakej oblasti.

synaptickej oblasti.

V tejto oblasti bunka vytvára synapsie s bipolárnymi bunkami. Difúzne bipolárne bunky môžu vytvárať synapsie s viacerými tyčinkami. Tento jav, nazývaný synaptická konvergencia, znižuje ostrosť zraku, ale zvyšuje citlivosť oka na svetlo. Monosynaptické bipolárne bunky viažu jeden čapík na jednu gangliovú bunku, ktorý poskytuje väčšiu zrakovú ostrosť v porovnaní s paličkami. Horizontálne a amakrinné bunky spájajú dohromady množstvo tyčiniek alebo čapíkov. Vďaka týmto bunkám vizuálna informácia prechádza určitým spracovaním ešte predtým, ako opustí sietnicu; najmä tieto bunky sa podieľajú na laterálnej inhibícii.

Bočná inhibícia – jedna forma filtrovania vizuálny systém slúži na zvýšenie kontrastu.

Pretože zmeny v sile alebo kvalite podnetu v čase alebo priestore majú spravidla pre zviera veľký význam, v procese evolúcie sa vytvorili nervové mechanizmy na „zvýraznenie“ takýchto zmien. Predstavu o zlepšení vizuálneho kontrastu môžete získať rýchlym pohľadom na obrázok:

Zdá sa, že každý vertikálny pás je na hranici so susedným tmavším pásom o niečo svetlejší. Naopak tam, kde hraničí so svetlejším pásikom, pôsobí tmavšie. to optická ilúzia; v skutočnosti sú pruhy po celej šírke natreté rovnomerne (napr dobrá kvalita vytlačiť). Aby ste to overili, postačí, ak všetky prúžky okrem jedného prikryjete papierom.

Ako táto ilúzia vzniká? Signál prenášaný fotoreceptorom (tyčinkou alebo kužeľom) excituje amakrinnú bunku, ktorá inhibuje prenos signálov zo susedných receptorov, čím sa zvyšuje jasnosť obrazu („zhasne oslnenie“).

Prvé fyziologické vysvetlenie laterálnej inhibície pochádza zo štúdie zloženého oka kraba podkovy. Aj keď je organizácia takéhoto oka oveľa jednoduchšia ako organizácia sietnice stavovcov, existujú aj interakcie medzi jednotlivými ommatídiami u podkovovitých krabov. Prvýkrát to bolo objavené v polovici 50. rokov minulého storočia v laboratóriu H. C. Hartlinea na Rockefellerovej univerzite. Najprv sa v tmavej miestnosti zaregistrovali elektrická aktivita jednotlivé ommatídium pri stimulácii jasným lúčom svetla nasmerovaným len na toto ommatídium. Keď sa rozsvietilo aj celkové svetlo v miestnosti, táto dodatočná stimulácia nielenže nezvýšila frekvenciu výbojov vysielaných ommatídiom, ale naopak viedla k jej zníženiu. Následne sa zistilo, že dôvodom inhibície (zníženia frekvencie impulzov) tohto ommatídia bolo vybudenie okolitého ommatídia difúznym svetlom miestnosti. Tento jav, nazývaný laterálna inhibícia, bol neskôr pozorovaný vo vizuálnom systéme iných zvierat, ako aj v množstve zmyslových systémov iného typu.

Mechanizmus fotorecepcie v tyčinkách

Položme si otázku: odkiaľ pochádzajú neuróny v sietnici: bipolárne, gangliové bunky, ako aj horizontálne a amakrinné bunky?

Pripomeňme, že sietnica sa vyvíja ako výrastok predného mozgu. Preto toto je nervové tkanivo. Paradoxne, tyčinky a čapíky sú tiež neurónmi, hoci modifikované. Navyše nielen neuróny, ale aj spontánne aktívne: bez svetla sa ich membrána depolarizuje a vylučujú mediátory a svetlo spôsobuje inhibíciu a hyperpolarizáciu membrány! Na príklade palíc sa pokúsime zistiť, ako sa to stane.

Tyčinky obsahujú fotosenzitívny pigment, rodopsín, ktorý sa nachádza na vonkajšom povrchu membránových diskov. Rodopsín alebo vizuálna fialová je komplexná molekula, ktorá je výsledkom reverzibilnej väzby opsínového proteínu na malú molekulu karotenoidu absorbujúceho svetlo, retinal (aldehydová forma vitamínu A, retinol). Opsín môže existovať ako dva izoméry. Pokiaľ je opsín spojený so sietnicou, existuje ako chemicky neaktívny izomér, pretože sietnica, ktorá zaberá určitú oblasť na povrchu svojej molekuly, blokuje reaktívne skupiny atómov.

Vplyvom svetla rodopsín „vybledne“ – zrúti sa na opsín a sietnicu. Tento proces je reverzibilný. spätný proces podklady temná adaptácia . V úplnej tme trvá asi 30 minút, kým sa všetok rodopsín resyntetizuje a oči (presnejšie tyčinky) získajú maximálnu citlivosť.

Zistilo sa, že aj jeden fotón môže spôsobiť vyblednutie rodopsínu. Uvoľnený opsín mení svoju konformáciu, stáva sa reaktívnym a spúšťa kaskádu procesov. Uvažujme o tomto reťazci vzájomne závislých procesov postupne.

V tme:

1) rodopsínživý a zdravý, neaktívne;

2) v cytoplazme fotoreceptorov Tvorba enzým ( guanylátcykláza), konverzia jedného z nukleotidov - guanylát (kyselina guanozínmonofosforečná - GMP) z lineárnej na cyklickú formu - cGMP (GMP → cGMP) ;

3) cGMP je zodpovedný za udržiavanie otvorený stav Na + -kanály fotoreceptorové plazmatické membrány (cGMP-dependentné Na+ kanály);

4) Na + -ióny voľne vstupujú do bunky - membrána je depolarizovaná, bunka je v stave excitácie;

5) V stave excitácie, fotoreceptory vylučovať mediátor do synaptickej štrbiny.

Vo svete:

1) Absorpcia svetla rodopsín volá ho odfarbenie, opsín mení svoju konformáciu a stáva sa aktívnym.

2) Výskyt aktívnej formy opsínu provokuje aktivácia regulačné G-veverička(Tento proteín viazaný na membránu slúži ako regulačné činidlo v širokej škále typov buniek.)

3) Aktivovaný G-proteín v poradí aktivuje v cytoplazme vonkajšieho segmentu, enzým - fosfodiesterázy. Všetky tieto procesy prebiehajú v rovine membrány disku.

4) Aktivovaná fosfodiesteráza premieňa cyklický guanozínmonofosfát v cytoplazme na obvyklú lineárnu formu (cGMP → GMP).

5) Zníženie koncentrácie cGMP v cytoplazme vedie k uzatváracie Na + -kanály, prechádzajúci temným prúdom a membrána je hyperpolarizovaná.

6) V hyperpolarizovanom stave bunka nevylučuje mediátorov.

Keď opäť padne tma, pod vplyvom už spomínaného guanylátcykláza- dochádza k regenerácii cGMP. Zvýšenie hladiny cGMP vedie k otvoreniu kanálov a receptorový prúd sa obnoví na svoju plnú "tmavú" úroveň.

Model fototransformácie v tyči stavovcov.

Fotoizomerizácia rodopsínu (Ro) vedie k aktivácii G-proteínu a ten následne aktivuje fosfodiesterázu (PDE). Ten potom hydrolyzuje cGMP na lineárny GMP. Pretože cGMP udržiava Na+ kanály otvorené v tme, svetelná konverzia cGMP na GMP spôsobí, že sa tieto kanály uzavrú a tmavý prúd sa zníži. Signál o tejto udalosti sa prenáša na presynaptický terminál na báze vnútorného segmentu v dôsledku šírenia výsledného hyperpolarizačného potenciálu.

To, čo sa deje vo fotoreceptoroch, je teda presný opak toho, čo je normálne pozorované v iných receptorových bunkách, kde stimulácia spôsobuje skôr depolarizáciu ako hyperpolarizáciu. Hyperpolarizácia spomaľuje uvoľňovanie excitačného mediátora z tyčiniek, ktorý sa v najväčšom množstve uvoľňuje v tme.

Takáto zložitá kaskáda procesov je potrebná na zosilnenie signálu. Ako už bolo spomenuté, na výstupe z tyče je možné zaregistrovať pohltenie aj jediného fotónu. Fotoizomerizácia jednej molekuly fotopigmentu spôsobuje lavínovitý kaskádu reakcií, z ktorých každá výrazne zvyšuje účinok predchádzajúcej. Takže ak jedna molekula fotopigmentu aktivuje 10 molekúl G-proteínu, jedna molekula G-proteínu aktivuje 10 molekúl fosfodiesterázy a každá molekula fosfodiesterázy zase hydrolyzuje 10 molekúl cGMP, fotoizomerizácia jednej molekuly pigmentu môže znefunkčniť 1000 molekúl cGMP. Z týchto ľubovoľných, ale skôr podhodnotených čísel nie je ťažké pochopiť, ako môže byť senzorický signál zosilnený kaskádou enzymatických reakcií.

To všetko umožňuje vysvetliť množstvo javov, ktoré boli predtým záhadné.

Po prvé, už dlho je známe, že človek, ktorý sa prispôsobil úplnej tme, je schopný vidieť taký slabý záblesk svetla, že žiadny jeden receptor nedokáže prijať viac ako jeden fotón. Výpočty ukazujú, že na to, aby sme pocítili vzplanutie, je potrebné, aby fotónmi bolo v krátkom čase stimulovaných asi šesť tesne umiestnených tyčiniek. Teraz je jasné, ako môže jeden fotón vzbudiť tyč a spôsobiť, že vytvorí signál dostatočnej sily.

Po druhé, teraz môžeme vysvetliť neschopnosť tyčí reagovať na zmeny svetla, ak je svetlo už dostatočne jasné. Citlivosť tyčí je zrejme taká vysoká, že pri silnom osvetlení napr slnečné svetlo, všetky póry sodíka sú uzavreté a ďalšie zosilnenie svetla nemusí poskytnúť žiadne dodatočný efekt. Potom hovoria, že tyčinky sú nasýtené.

Cvičenie:

Jeden zo zákonov teoretickej biológie – zákon organickej účelnosti alebo Aristotelov zákon – teraz našiel vysvetlenie v Darwinovej doktríne tvorivej úlohy. prirodzený výber sa prejavuje v adaptívnom charaktere biologickej evolúcie. Pokúste sa vysvetliť, aká je adaptabilita spontánnej aktivity fotoreceptorov v tme, vzhľadom na to, že veľa energie (ATP) sa vynakladá na syntézu a sekréciu mediátorov.

Sietnica je hlavnou časťou oka vizuálny analyzátor. Tu sú vnímané elektromagnetické svetelné vlny, transformované na nervové impulzy a prenášané do zrakového nervu. Denné (farebné) a nočné videnie zabezpečujú špeciálne sietnicové receptory. Spolu tvoria takzvanú fotosenzorickú vrstvu. Na základe ich tvaru sa tieto receptory nazývajú kužele a tyčinky.

Ukázať všetko

Všeobecné pojmy

Mikroskopická štruktúra oka

Histologicky sa na sietnici izoluje 10 bunkových vrstiev. Vonkajšiu fotosenzitívnu vrstvu tvoria fotoreceptory (tyčinky a čapíky), čo sú špeciálne útvary neuroepiteliálnych buniek. Obsahujú zrakové pigmenty schopné pohlcovať svetelné vlny určitej vlnovej dĺžky. Tyčinky a čapíky sú na sietnici rozmiestnené nerovnomerne. Väčšina kužeľov je umiestnená v strede, zatiaľ čo tyče sú na okraji. Ale to nie je ich jediný rozdiel:

1. 1. Tyčinky poskytujú nočné videnie. To znamená, že sú zodpovedné za vnímanie svetla pri zlých svetelných podmienkach. V súlade s tým môže človek pomocou palíc vidieť predmety iba čiernobielo.
2. 2. Kužele poskytujú zrakovú ostrosť počas celého dňa. S ich pomocou človek vidí svet vo farebnom obraze.

Tyčinky sú citlivé len na krátke vlny, ktorých dĺžka nepresahuje 500 nm (modrá časť spektra). Ale sú aktívne aj v rozptýlenom svetle, keď je hustota toku fotónov znížená. Kužele sú citlivejšie a dokážu vnímať všetky farebné signály. Ale na ich vybudenie je potrebné svetlo oveľa väčšej intenzity. V tme sa vizuálna práca vykonáva pomocou palíc. Výsledkom je, že za súmraku a v noci človek vidí siluety predmetov, ale necíti ich farby.

Dysfunkcia fotoreceptorov sietnice môže viesť k rôzne patológie vízia:

• porušenie vnímania farieb (farebná slepota);
• zápalové ochorenia sietnice;
• stratifikácia membrány sietnice;
• zhoršené videnie za šera (nočná slepota);
• fotofóbia.

šišky

Ľudia s dobrý zrak majú asi sedem miliónov čapíkov v každom oku. Ich dĺžka je 0,05 mm, šírka - 0,004 mm. Ich citlivosť na prúdenie lúčov je nízka. Ale kvalitatívne vnímajú celú škálu farieb vrátane odtieňov.

Zodpovedajú aj za schopnosť rozpoznať pohybujúce sa objekty, keďže lepšie reagujú na dynamiku osvetlenia.

Štruktúra kužeľov

Schématická štruktúra kužeľov a tyčí

Kužeľ má tri hlavné segmenty a zúženie:

1. 1. Vonkajší segment. Práve on obsahuje svetlocitlivý pigment jodopsín, ktorý sa nachádza v takzvaných polodiskách - záhyboch plazmatickej membrány. Táto oblasť fotoreceptorovej bunky sa neustále aktualizuje.
2. 2. Zúženie vytvorené plazmatickou membránou slúži na prenos energie z vnútorného segmentu smerom von. Toto spojenie vykonávajú takzvané riasinky.
3. 3. Vnútorný segment je oblasťou aktívneho metabolizmu. Tu sú mitochondrie – energetická základňa buniek. V tomto segmente dochádza k intenzívnemu uvoľňovaniu energie potrebnej na realizáciu zrakového procesu.
4. 4. Synaptické zakončenie je oblasť synapsií - kontaktov medzi bunkami, ktoré prenášajú nervové impulzy do zrakového nervu.

Trojzložková hypotéza vnímania farieb

Je známe, že šišky obsahujú špeciálny pigment - jodopsín, ktorý im umožňuje vnímať celé farebné spektrum. Podľa trojzložkovej hypotézy farebného videnia existujú tri typy čapíkov. Každý z nich obsahuje svoj vlastný typ jodopsínu a je schopný vnímať len svoju časť spektra.

1. 1. L-typ obsahuje pigment erythrolab a zachytáva dlhé vlny, a to červeno-žltú časť spektra.
2. 2. M-typ obsahuje chlorolabový pigment a je schopný vnímať stredné vlny vyžarované zeleno-žltou oblasťou spektra.
3. 3. Typ S obsahuje pigment cyanolab a reaguje na krátke vlny, pričom vníma modrú časť spektra.

Mnohí vedci, ktorí sa zaoberajú problémami modernej histológie, poznamenávajú podradnosť trojzložkovej hypotézy vnímania farieb, pretože sa zatiaľ nenašlo potvrdenie o existencii troch typov čapíkov. Navyše sa zatiaľ nepodarilo objaviť žiadny pigment, ktorý predtým dostal názov cyanolab.

Dvojzložková hypotéza vnímania farieb

Podľa tejto hypotézy všetky sietnicové čapíky obsahujú erytolab aj chlorolab. Preto môžu vnímať dlhú aj strednú časť spektra. A jeho krátka časť v tomto prípade vníma pigment rodopsín obsiahnutý v tyčinkách.

V prospech tejto teórie hovorí fakt, že ľudia, ktorí nie sú schopní vnímať krátke vlny spektra (teda jeho modrú časť), súčasne trpia pri slabom osvetlení zrakovým postihnutím. V opačnom prípade sa táto patológia nazýva "nočná slepota" a je spôsobená dysfunkciou sietnicových tyčiniek.

palice

Pomer počtu tyčiniek (sivé) a čapíkov (zelené) na sietnici

Tyčinky vyzerajú ako malé podlhovasté valce, dlhé asi 0,06 mm. Dospelý zdravý muž má asi 120 miliónov týchto receptorov v každom oku na sietnici. Vypĺňajú celú sietnicu, pričom sa sústreďujú najmä na perifériu. Žltá škvrna(oblasť sietnice, kde je videnie najakútnejšie) neobsahuje prakticky žiadne tyčinky.

Pigment, vďaka ktorému sú tyčinky vysoko citlivé na svetlo, sa nazýva rodopsín alebo vizuálna fialová. . Pri jasnom svetle pigment bledne a stráca túto schopnosť. V tomto bode je náchylný len na krátke svetelné vlny, ktoré tvoria modrú oblasť spektra. V tme sa jej farba a vlastnosti postupne obnovujú.

Štruktúra palíc

Tyče majú štruktúru podobnú štruktúre kužeľov. Pozostávajú zo štyroch hlavných častí:

1. 1. Vonkajší segment s membránovými diskami obsahuje pigment rodopsín.
2. 2. Spojovací segment alebo cilium vytvára kontakt medzi vonkajšou a vnútornou sekciou.
3. 3. Vnútorný segment obsahuje mitochondrie. Tu existuje proces vytváranie energie.
4. 4. Bazálny segment obsahuje nervových zakončení a vykonáva prenos impulzov.

Výnimočná citlivosť týchto receptorov na účinky fotónov im umožňuje premieňať svetelnú stimuláciu na nervové vzrušenie a poslať to do mozgu. Takto sa uskutočňuje proces vnímania svetelných vĺn. ľudské oko- fotorecepcia.

Človek je jediná živá bytosť, ktorá je schopná vnímať svet v celej jeho bohatosti farieb a odtieňov. Ochrana očí proti škodlivé účinky a prevencia zrakového postihnutia pomôže zachovať túto jedinečnú schopnosť po mnoho rokov.

Hlavnou časťou vizuálneho analyzátora je sietnica. Tu dochádza k vnímaniu svetla. elektromagnetické vlny, ich premenu na nervové vzruchy a ďalší prenos do zrakového nervu. Denné (farebné) a nočné videnie zabezpečujú špeciálne sietnicové receptory. Spolu tvoria vrstvu fotosenzora. V závislosti od tvaru sa tieto receptory nazývajú tyčinky a čapíky.

Funkcie tyčí a kužeľov

V tomto článku sme sa pokúsili podrobnejšie pochopiť otázku, kde sa nachádzajú tyče a kužele, a zistili sme, aké funkcie vykonávajú.

Všeobecné informácie

Histologicky možno na sietnici rozlíšiť 10 bunkových vrstiev. Fotosenzitívna vrstva pozostáva zo špeciálnych fotoreceptorov, čo sú špeciálne útvary neuroepiteliálnych buniek. Obsahujú jedinečné vizuálne pigmenty, ktoré absorbujú svetelné vlny určitej dĺžky. Tyčinky a čapíky sú na sietnici rozmiestnené nerovnomerne. Hlavná časť kužeľov sa najčastejšie nachádza v strede. Tyčinky sú zasa zvyčajne umiestnené na periférii. Medzi ďalšie rozdiely patria:

1. Tyčinky sú nevyhnutné pre nočné videnie. To znamená, že sú zodpovedné za vnímanie svetla pri zlých svetelných podmienkach. V súlade s tým bude človek pomocou palíc schopný vidieť predmety iba čiernobielo.
2. Kužele poskytujú zrakovú ostrosť počas celého dňa. S ich pomocou môže každý vidieť svet vo farebnom obrázku.

Tyčinky sú citlivé len na tie vlny, ktorých dĺžka nepresahuje 500 nm. Zostávajú však aktívne, aj keď sa tok fotónov zníži. Kužele možno považovať za citlivejšie a sú schopné vnímať všetky farebné signály. Niekedy však môžu vyžadovať svetlo oveľa väčšej intenzity, aby ich vzrušilo.

V noci sa vizuálna práca vykonáva palicami. V dôsledku toho môže človek dobre vidieť obrysy predmetov, ale jednoducho nedokáže rozlíšiť ich farbu. Ak je funkcia fotoreceptorov narušená, môžu sa vyskytnúť nasledujúce problémy a patológie videnia:

• rôzne zápalové ochorenia sietnice;
• stratifikácia membrány sietnice;
• zhoršené videnie za súmraku;
• fotofóbia.

Ľudia s dobrým zrakom majú v každom oku asi milión čapíkov. Ich dĺžka je 0,05 mm a šírka 0,004 mm. Ich citlivosť na prúdenie lúčov je nízka. Všetky však budú kvalitatívne vnímať farebný rozsah vrátane rôznych odtieňov.

kužeľové fotoreceptory

Sú zodpovedné aj za schopnosť rozoznať pohybujúce sa objekty, takže oveľa lepšie reagujú na dynamiku osvetlenia.

Štruktúra kužeľov

Kužele majú tri hlavné segmenty a zúženie:

1. vonkajší segment. Zahŕňa svetlocitlivý pigment jodopsín, ktorý sa nachádza v polokotúčoch - záhyboch plazmatickej membrány. Táto oblasť fotoreceptorových buniek sa neustále aktualizuje.
2. Zúženie – tvorí ho plazmatická membrána a slúži na prenos energie z vnútorného segmentu von. Ak to zvážime podrobnejšie, potom môžeme vidieť, že predstavuje takzvané riasinky, ktoré toto spojenie vykonávajú.
3. vnútorný segment. Toto je oblasť aktívneho metabolizmu. Nachádzajú sa tu mitochondrie – energetická základňa buniek. V tomto segmente tiež dochádza k intenzívnemu uvoľňovaniu energie, ktorá je nevyhnutná pre realizáciu zrakového procesu.
4. Synaptické zakončenie je oblasť synapsií. Tieto kontakty medzi bunkami potom prenesú nervové impulzy do zrakového nervu.

Trojzložková hypotéza vnímania farieb

Mnoho ľudí už vie, že šišky obsahujú špeciálny pigment, jodopsín, ktorý umožňuje vnímať celé farebné spektrum. Podľa trojzložkovej hypotézy farebného videnia existujú tri typy čapíkov. Každý konkrétny druh má svoj vlastný typ jodopsínu, ktorý vníma iba svoju časť spektra:

1. L - typ obsahuje pigment nazývaný erythrolab a nastavuje dlhé vlny, a to červeno-žltú časť spektra.
2. M - typ obsahuje chlorolabový pigment a je schopný vnímať stredné vlny, ktoré vyžarujú žltozelenú oblasť spektra.
3. S - obsahuje pigment cyanolab a reaguje len na krátke vlny, pričom vníma modrú časť spektra.

Je dôležité vedieť! Dnes sa mnohí vedci zaoberajú problémami modernej histológie a všímajú si podradnosť trojzložkovej hypotézy vnímania farieb. Je to spôsobené tým, že potvrdenie o existencii troch typov kužeľov sa zatiaľ nenašlo. Taktiež ešte nebol objavený pigment, ktorý predtým dostal názov cyanolabe.

Dvojzložková hypotéza vnímania farieb

Ak veríte tejto hypotéze, potom môžete pochopiť, že všetky čapíky sietnice obsahujú eritolab, rovnako ako chlorolab. Preto dokážu dokonale vnímať dlhú a strednú časť spektra. Krátka časť spektra je v tomto prípade vnímaná pigmentom rodopsínom, ktorý je obsiahnutý v tyčinkách.

V prospech takejto teórie môže byť fakt, že ľudia, ktorí nie sú schopní vnímať krátke vlnové dĺžky spektra, zároveň trpia v zhoršených svetelných podmienkach zrakovým postihnutím. Táto patológia sa nazýva "nočná slepota".

Ak sa pozrieme na palice podrobnejšie, môžeme vidieť, že vyzerajú ako podlhovasté valce dlhé asi 0,06 mm. U dospelého človeka je v každom oku prítomných asi 120 miliónov týchto receptorov. Vypĺňajú sebou celú sietnicu, pričom sa sústreďujú na perifériu.

Tyčinkový fotoreceptor

Pigment, ktorý poskytuje tyčinkám dostatočne vysokú citlivosť na svetlo, sa nazýva rodopsín alebo vizuálna fialová. Pri jasnom svetle takýto pigment vybledne a úplne stratí svoju schopnosť. V tomto bode bude vnímavý iba na krátke vlnové dĺžky svetla, ktoré tvoria modrú oblasť spektra. V tme sa jej farba a vlastnosti postupne obnovujú.

Štruktúra palíc

Štruktúra tyčí sa prakticky nelíši od štruktúry kužeľov. Majú 4 hlavné časti.:

1. Vonkajší segment s membránovými kotúčmi obsahuje pigment rodopsín.
2. Väzbový segment alebo cilium poskytuje bezpečný kontakt medzi vonkajšou a vnútornou časťou.
3. Vnútorný segment zahŕňa mitochondrie. Tu bude prebiehať proces výroby energie.
4. Bazálny segment obsahuje nervové zakončenia a vykonáva prenos impulzov.

Citlivosť takýchto receptorov na účinky fotónov umožňuje premeniť podráždenie svetlom na nervovú excitáciu a preniesť ju do mozgu. Uskutočňuje sa tak proces vnímania svetelných vĺn ľudským okom - fotorecepcia.

závery

Ako vidíte, človek je jediná živá bytosť, ktorá dokáže vnímať svet okolo seba vo všetkých rozmanitých farbách. Uložte si jedinečnú schopnosť pre dlhé roky pomôže spoľahlivú ochranu orgánov zraku pred škodlivými účinkami, ako aj prevenciou zrakového postihnutia. Dúfame, že tieto informácie boli užitočné a zaujímavé.