Kaj je membranski potencial. Potencial membrane v mirovanju

Membranski potencial (MP) je potencialna razlika med zunanjo in notranjo površino membrane vzbujene celice v pogojih njenega mirovanja. V povprečju v celicah razdražljivih tkiv MP doseže 50 - 80 mV, z znakom minus znotraj celice. Študija narave membranskega potenciala je pokazala, da je v vseh razdražljivih celicah (nevronih, mišičnih vlaknih, miokardiocitih, gladkih mišičnih celicah) njegova prisotnost predvsem posledica K + ionov. Kot veste, se v razdražljivih celicah zaradi delovanja Na-K-črpalke koncentracija K + ionov v citoplazmi v mirovanju vzdržuje na ravni 150 mM, medtem ko se v zunajceličnem okolju koncentracija tega ion običajno ne presega 4 - 5 mM. To pomeni, da je znotrajcelična koncentracija K + ionov 30 - 37-krat višja od zunajcelične. Zato vzdolž koncentracijskega gradienta ioni K + ponavadi zapustijo celico v zunajcelično okolje. V pogojih mirovanja dejansko pride do pretoka ionov K +, ki zapuščajo celico, medtem ko se difuzija odvija skozi kalijeve kanale, ki so večinoma odprti. Zaradi dejstva, da je membrana razdražljivih celic neprepustna za znotrajcelične anione (glutamat, aspartat, organske fosfate), se na notranji površini celične membrane zaradi sproščanja ionov K + tvori presežek negativno nabitih delcev. , na zunanji površini pa nastane presežek pozitivno nabitih delcev. Pojavi se potencialna razlika, to je membranski potencial, ki preprečuje prekomerno sproščanje K + ionov iz celice. Pri določeni vrednosti MF pride do ravnotežja med izhodom K + ionov vzdolž koncentracijskega gradienta in vnosom (povratkom) teh ionov vzdolž nastalega električnega gradienta. Membranski potencial, pri katerem je doseženo to ravnotežje, se imenuje ravnotežni potencial. Poleg ionov K + določen prispevek k ustvarjanju membranskega potenciala prispevajo ioni Na + in Cl. Zlasti je znano, da je koncentracija Na + ionov v zunajceličnem okolju 10-krat višja kot znotraj celice (140 mM proti 14 mM). Zato ioni Na + v mirovanju vstopijo v celico. Vendar je glavni del natrijevih kanalov v mirovanju zaprt (relativna prepustnost za ione Na +, sodeč po eksperimentalnih podatkih, pridobljenih na aksonu velikanskega lignja, je 25-krat nižja kot za ione K +). Zato v celico vstopi le majhen tok Na + ionov. A tudi to je dovolj, da vsaj delno nadomestimo presežek anionov v celici. Tudi koncentracija Cl-ionov v zunajceličnem mediju je višja kot znotraj celice (125 mM proti 9 mM), zato se tudi ti anioni nagibajo k vstopu v celico, očitno po klorovih kanalih.

Membranski potencial

Potencial membrane mirovanja velikih živčnih vlaken, ko se živčni signali ne prenašajo skozi njih, je približno -90 mV. To pomeni, da je potencial znotraj vlakna 90 mV negativen od potenciala zunajcelične tekočine zunaj vlakna. V nadaljevanju bomo razložili vse dejavnike, ki določajo raven tega potenciala mirovanja, najprej pa je treba opisati transportne lastnosti membrane živčnih vlaken za natrijeve in kalijeve ione v mirovanju. Aktiven transport natrijevih in kalijevih ionov skozi membrano. Natrijevo-kalijeva črpalka. Spomnimo se, da imajo vse celične membrane telesa močan Na + / K + -Hacoc, ki nenehno črpa natrijeve ione iz celice in vanjo črpa kalijeve ione. To je elektrogena črpalka, saj se več pozitivnih nabojev črpa navzven kot navznoter (3 natrijevi ioni na vsaka 2 kalijeva iona). Posledično se v celici ustvari splošno pomanjkanje pozitivnih ionov, kar vodi v negativni potencial v notranjosti. celična membrana... Na + / K + -Hacoc ustvari tudi velik koncentracijski gradient za natrij in kalij čez membrano živčnih vlaken v mirovanju: Na + (zunaj): 142 meq / l Na + (znotraj): 14 meq / l K + (zunaj) : 4 meq / l K + (notranji): 140 meq / l V skladu s tem je razmerje koncentracij dveh ionov znotraj in zunaj: Na znotraj / Na zunaj - 0,1 K znotraj / -K zunaj = 35,0

Uhajanje kalija in natrija skozi membrano živčnih vlaken. Slika prikazuje kanalni protein v membrani živčnega vlakna, imenovan natrijev-kalijev kanal, skozi katerega lahko prehajajo kalijevi in natrijevi ioni. Uhajanje kalija je še posebej pomembno, saj so kanali bolj prepustni za kalijeve ione kot natrij (običajno približno 100-krat). Kot je razloženo v nadaljevanju, je ta razlika v prepustnosti izjemno pomembna pri določanju ravni normalnega membranskega potenciala mirovanja.

Tako so glavni ioni, ki določajo velikost MF, ioni K +, ki zapuščajo celico. Ioni Na +, ki vstopajo v celico v majhnih količinah, delno zmanjšajo velikost MF, Cl- ioni, ki vstopajo v celico tudi v mirovanju, do določene mere kompenzirajo ta učinek ionov Na +. Mimogrede, v številnih poskusih z različnimi ekscitabilnostnimi celicami je bilo ugotovljeno, da višja kot je prepustnost celične membrane za ione Na + v pogojih mirovanja, nižja je vrednost MF. Da se MF vzdržuje na konstantni ravni, je potrebno vzdrževati ionsko asimetrijo. Za to se uporabljajo zlasti ionske črpalke (Na-K-črpalka in verjetno tudi Cl-črpalka), ki obnavljajo ionsko asimetrijo, zlasti po vzbujanju. Ker je ta vrsta ionskega transporta aktivna, torej zahteva porabo energije, je za vzdrževanje membranskega potenciala celice potrebna stalna prisotnost ATP.

Narava akcijskega potenciala

Akcijski potencial (AP) je kratkotrajna sprememba potencialne razlike med zunanjo in notranjo površino membrane (ali med dvema točkama tkiva), ki nastane v trenutku vzbujanja. Pri registraciji akcijskega potenciala nevronov z uporabo mikroelektrodne tehnologije opazimo tipičen potencial, podoben vrhuncu. V poenostavljeni obliki, ko se pojavi PD, lahko ločimo naslednje faze: začetna faza depolarizacije, nato hitro zmanjšanje membranskega potenciala na nič in ponovno polnjenje membrane, nato se obnovi začetna raven membranskega potenciala (repolarizacija ). Glavno vlogo pri teh procesih imajo ioni Na +, depolarizacija je sprva posledica rahlega povečanja prepustnosti membrane za ione Na +. Toda višja kot je stopnja depolarizacije, večja je prepustnost natrijevih kanalov, več natrijevih ionov vstopi v celico in višja je stopnja depolarizacije. V tem obdobju ne pride le do zmanjšanja potencialne razlike na nič, temveč tudi do spremembe polarizacije membrane - na višini vrha PD je notranja površina membrane pozitivno nabita glede na zunanjo. Repolarizacijski procesi so povezani s povečanjem sproščanja ionov K + iz celice skozi odprte kanale. Na splošno je treba opozoriti, da je generiranje akcijskega potenciala zapleten proces, ki temelji na usklajeni spremembi prepustnosti plazemske membrane za dva ali tri glavne ione (Na +, K + in Ca ++). Glavni pogoj za vzbujanje razdražljive celice je zmanjšanje njenega membranskega potenciala na kritično stopnjo depolarizacije (KUD). Vsako dražilno sredstvo ali sredstvo, ki lahko zmanjša membranski potencial vzbuljive celice na kritična raven depolarizacija, lahko vzbudi to celico. Takoj, ko bo MP dosegel raven KUD, se bo proces nadaljeval sam od sebe in bo vodil do odpiranja vseh natrijevih kanalov, torej do generiranja polnopravnega AP. Če membranski potencial ne doseže te ravni, potem v najboljši primer nastal bo tako imenovani lokalni potencial (lokalni odziv).

V številnih razdražljivih tkivih vrednost membranskega potenciala ni konstantna v času - občasno se zmanjšuje (tj. pride do spontane depolarizacije) in neodvisno doseže KUD, zaradi česar nastane spontano vzbujanje, po katerem se membranski potencial obnovi. na prvotno raven, nato pa se cikel ponovi. Ta lastnost se imenuje avtomatizacija. Za vzbujanje večine razdražljivih celic pa mora biti prisoten zunanji (v zvezi s temi celicami) dražljaj.

Koncentracija ionov znotraj in zunaj celice

Torej obstajata dve dejstvi, ki ju je treba upoštevati, da bi razumeli mehanizme, ki vzdržujejo membranski potencial v mirovanju.

1 ... Koncentracija kalijevih ionov v celici je veliko višja kot v zunajceličnem okolju. 2 ... Membrana v mirovanju je selektivno prepustna za K +, medtem ko je za Na + prepustnost membrane v mirovanju nepomembna. Če prepustnost kalija vzamemo kot 1, potem je prepustnost natrija v mirovanju le 0,04. zato vzdolž koncentracijskega gradienta je stalen tok K + ionov iz citoplazme... Kalijev tok iz citoplazme ustvarja relativni primanjkljaj pozitivnih nabojev na notranji površini, celična membrana je neprepustna za anione, zaradi česar je celična citoplazma negativno nabita glede na okolje, ki obdaja celico. Ta potencialna razlika med celico in zunajceličnim prostorom, polarizacija celice, se imenuje membranski potencial mirovanja (RMP).

Postavlja se vprašanje: zakaj se tok kalijevih ionov ne nadaljuje, dokler se koncentracija ionov zunaj in znotraj celice ne uravnoteži? Ne smemo pozabiti, da je to nabit delec, zato je njegovo gibanje odvisno od naboja membrane. Znotrajcelični negativni naboj, ki nastane zaradi toka kalijevih ionov iz celice, preprečuje, da bi novi kalijevi ioni zapustili celico. Pretok kalijevih ionov se ustavi, ko delovanje električnega polja kompenzira gibanje iona vzdolž koncentracijskega gradienta. Posledično se za dano razliko v koncentracijah ionov na membrani tvori tako imenovani RAVNOTEŽNI POTENCIAL za kalij. Ta potencial (Ek) je RT / nF * ln /, (n je valenca iona.) Ali

Ek = 61,5 log /

Membranski potencial (MP) je v veliki meri odvisen od ravnotežnega potenciala kalija, vendar nekateri natrijevi ioni še vedno prodrejo v mirujočo celico, tako kot ioni klora. Tako je negativni naboj, ki ga ima celična membrana, odvisen od ravnotežnih potencialov natrija, kalija in klora in je opisan z Nernstovo enačbo. Prisotnost tega membranskega potenciala v mirovanju je izjemno pomembna, saj prav ta določa sposobnost celice za vzbujanje – specifičen odziv na dražljaj.

Vzbujanje celice

V vznemirjenost celic (prehod iz mirovanja v aktivno stanje) se pojavi s povečanjem prepustnosti ionskih kanalov za natrij, včasih pa tudi za kalcij. Vzrok za spremembo permeabilnosti je lahko tudi sprememba membranskega potenciala – aktivirajo se električno vzbuljivi kanali in interakcija membranskih receptorjev z biološko učinkovina- receptorski - nadzorovani kanali in mehansko delovanje. V vsakem primeru za razvoj vzburjenja, začetna depolarizacija - rahlo zmanjšanje negativnega naboja membrane, ki nastane zaradi delovanja dražilnega sredstva. Dražilec je lahko vsaka sprememba parametrov zunanjega ali notranjega okolja telesa: svetloba, temperatura, kemične snovi(vpliv na okusne in vohalne receptorje), raztezanje, pritisk. Natrij hiti v celico, nastane ionski tok in membranski potencial se zmanjša - depolarizacija membrane.

Tabela 4

Sprememba membranskega potenciala ob vzbujanju celice.

Upoštevajte, da natrij vstopa v celico po koncentracijskem gradientu in električnem gradientu: koncentracija natrija v celici je 10-krat nižja kot v zunajceličnem okolju in naboj glede na zunajcelično je negativen. Istočasno se aktivirajo kalijevi kanali, vendar se natrijevi (hitri) kanali aktivirajo in inaktivirajo v 1 - 1,5 milisekunde, kalijevi kanali pa dlje.

Običajno je spremembe membranskega potenciala grafično prikazati. Zgornja slika prikazuje začetno depolarizacijo membrane – spremembo potenciala kot odgovor na dražljaj. Za vsako vznemirljivo celico obstaja posebna raven membranskega potenciala, ko se doseže, da se lastnosti natrijevih kanalčkov dramatično spremenijo. Ta potencial je poimenovan kritična stopnja depolarizacije (KUD). Ko se membranski potencial spremeni v KUD, se odprejo hitri, potencialno odvisni natrijevi kanali, tok natrijevih ionov hiti v celico. Ko pozitivno nabiti ioni preidejo v celico, se pozitivni naboj v citoplazmi poveča. Posledično se transmembranska potencialna razlika zmanjša, vrednost MF pade na 0, nato pa, ko natrij naprej vstopi v celico, se membrana ponovno napolni in naboj se obrne (preskoči) - zdaj površina postane elektronegativna glede na citoplazmo - membrana je popolnoma DEPOLARIZIRANA - srednji vzorec. Nadaljnje spremembe bremena ne pride, ker natrijevi kanali so inaktivirani- več natrija ne more vstopiti v celico, čeprav se koncentracijski gradient zelo rahlo spremeni. Če je dražljaj tako močan, da depolarizira membrano v KUD, se ta dražljaj imenuje pragovni dražljaj, povzroči vzbujanje celice. Točka preobrata potenciala je znak, da je bil celoten obseg dražljajev katere koli modalnosti preveden v jezik. živčni sistem- impulzi vznemirjenja. Impulzi ali potenciali vzbujanja se imenujejo akcijski potenciali. Akcijski potencial (AP) - hitra sprememba membranskega potenciala kot odgovor na delovanje dražljaja mejne moči. AP ima standardne amplitudne in časovne parametre, ki niso odvisni od moči dražljaja – pravilo »VSE ALI NIČ«. Naslednja faza je obnova membranskega potenciala mirovanja - repolarizacija(spodnja slika) je predvsem posledica aktivnega ionskega transporta. Najpomembnejši proces aktivnega transporta je delo Na/K črpalke, ki črpa natrijeve ione iz celice, hkrati pa v celico črpa kalijeve ione. Obnova membranskega potenciala nastane zaradi pretoka kalijevih ionov iz celice – aktivirajo se kalijevi kanali in prehajajo kalijeve ione, dokler se ne doseže ravnotežni kalijev potencial. Ta proces je pomemben, ker dokler se MPP ne obnovi, celica ne more zaznati novega impulza vzbujanja.

HIPERPOLARIZACIJA - kratkotrajno povečanje MF po njegovem okrevanju, ki je posledica povečanja prepustnosti membrane za kalijeve in klorove ione. Hiperpolarizacija se pojavi šele po PD in ni značilna za vse celice. Poskusimo ponovno grafično predstaviti faze akcijskega potenciala in ionske procese, na katerih temeljijo spremembe membranskega potenciala (slika 9). Na abscisi narišemo vrednosti membranskega potenciala v milivoltih, na ordinati - čas v milisekundah.

1. Depolarizacija membrane na KUD - lahko se odprejo kateri koli natrijevi kanalčki, včasih kalcijevi, in hitri, in počasni ter napetostno odvisni in receptorsko nadzorovani. Odvisno je od vrste dražilnega sredstva in vrste celic

2. Hiter vstop natrija v celico – hitri, od napetosti odvisni natrijevi kanali se odprejo, depolarizacija pa doseže preobratno točko potenciala – membrana se ponovno napolni, predznak naboja se spremeni v pozitiven.

3. Obnova gradienta koncentracije kalija - delovanje črpalke. Aktivirajo se kalijevi kanali, kalij prehaja iz celice v zunajcelično okolje - repolarizacija, začne se obnova MPP

4. Depolarizacija v sledovih ali negativni potencial v sledovih – membrana je še vedno depolarizirana glede na MPP.

5. Hiperpolarizacija sledi. Kalijevi kanalčki ostanejo odprti in dodatni kalijev tok hiperpolarizira membrano. Po tem se celica vrne na začetno raven MPP. Trajanje AP je od 1 do 3-4 ms za različne celice.

Slika 9 Faze akcijskega potenciala

Bodite pozorni na tri potencialne vrednosti, ki so pomembne in konstantne za vsako celico, njene električne lastnosti.

1. MPP - elektronegativnost celične membrane v mirovanju, ki zagotavlja sposobnost razburjenja - razdražljivost. Na sliki je MPP = -90 mV.

2. KUD - kritična stopnja depolarizacije (ali prag generiranja membranskega akcijskega potenciala) - to je vrednost membranskega potenciala, ko se doseže, da se odprejo. hitro, potencialno odvisnih natrijevih kanalčkov in membrana se napolni zaradi vstopa pozitivnih natrijevih ionov v celico. Večja kot je elektronegativnost membrane, težje jo je depolarizirati v KUD, manj je taka celica razdražljiva.

3. Potencialna preobratna točka (presečitev) - taka vrednost pozitivno membranski potencial, pri katerem pozitivno nabiti ioni ne prodrejo več v celico – kratkotrajni ravnotežni natrijev potencial. Slika prikazuje + 30 mV. Skupna sprememba membranskega potenciala od –90 do +30 bo za dano celico znašala 120 mV, ta vrednost je akcijski potencial. Če se ta potencial pojavi v nevronu, se bo razširil živčno vlaknoče v mišičnih celicah - se bo razširil po membrani mišična vlakna in bo privedlo do krčenja, v žleznem do izločanja - do delovanja celice. To je specifičen odziv celice na delovanje dražljaja, vzbujanje.

Pod delovanjem dražilnega sredstva podpražna moč pride do nepopolne depolarizacije – LOKALNI ODGOVOR (LO). Nepopolna ali delna depolarizacija je sprememba naboja membrane, ki ne doseže kritične stopnje depolarizacije (CCD).

Kaj živa celica prekrit s polprepustno membrano, skozi katero poteka pasivno gibanje in aktivni selektivni transport pozitivno in negativno nabitih ionov. Zaradi tega prenosa nastane razlika v električnih nabojih (potencialnih) med zunanjo in notranjo površino membrane – membranski potencial. Obstajajo tri različne manifestacije membranskega potenciala: membranski potencial mirovanja, lokalni potencial, oz lokalni odziv, in akcijski potencial.

Če zunanji dražljaji ne delujejo na celico, ostane membranski potencial dolgo časa konstanten. Membranski potencial takšne celice v mirovanju se imenuje membranski potencial mirovanja. Za zunanjo površino celične membrane je potencial mirovanja vedno pozitiven, za notranjo površino celične membrane pa vedno negativen. Običajno je meriti potencial mirovanja na notranji površini membrane, ker ionska sestava celične citoplazme je stabilnejša od zunajcelične tekočine. Vrednost potenciala mirovanja je za vsako vrsto celice relativno konstantna. Za progaste mišične celice se giblje od -50 do -90 mV in za živčne celice od –50 do –80 mV.

Razlogi za nastanek potenciala mirovanja so različne koncentracije kationov in anionov tudi zunaj in znotraj kletke selektivna prepustnost za njih celična membrana. Citoplazma živčnega in mišična celica vsebuje približno 30-50-krat več kalijevih kationov, 5-15-krat manj natrijevih kationov in 10-50-krat manj klorovih anionov kot zunajcelična tekočina.

V mirovanju so skoraj vsi natrijevi kanali celične membrane zaprti, večina kalijevih kanalčkov pa je odprtih. Kadar koli kalijevi ioni zadenejo odprt kanal, preidejo skozi membrano. Ker je znotraj celice veliko več kalijevih ionov, jih osmotska sila potisne iz celice. Sproščeni kalijevi kationi povečajo pozitiven naboj na zunanji površini celične membrane. Zaradi sproščanja kalijevih ionov iz celice naj bi se njihova koncentracija znotraj in zunaj celice kmalu izenačila. To pa prepreči električna sila odboja pozitivnih kalijevih ionov s pozitivno nabite zunanje površine membrane.

Večja kot je vrednost pozitivnega naboja na zunanji površini membrane, težje je prehajanje kalijevih ionov iz citoplazme skozi membrano. Kalijevi ioni bodo zapustili celico, dokler sila električnega odbijanja ne postane enaka sili osmotskega tlaka K +. Na tej ravni potenciala na membrani sta vstop in izstop kalijevih ionov iz celice v ravnotežju, zato se električni naboj na membrani v tem trenutku imenuje potencial ravnotežja kalija... Za nevrone je enak –80 do –90 mV.

Ker so v celici v mirovanju skoraj vsi natrijevi kanali membrane zaprti, ioni Na + vstopajo v celico vzdolž koncentracijskega gradienta v neznatni količini. Le v zelo majhni meri kompenzirajo izgubo pozitivnega naboja notranjega okolja celice zaradi sproščanja kalijevih ionov, ne morejo pa te izgube bistveno nadomestiti. Zato prodiranje natrijevih ionov v celico (uhajanje) vodi le do rahlega zmanjšanja membranskega potenciala, zaradi česar ima membranski potencial mirovanja nekoliko nižjo vrednost v primerjavi s kalijevim ravnotežnim potencialom.

Tako kalijevi kationi, ki zapustijo celico, skupaj s presežkom natrijevih kationov v zunajcelični tekočini ustvarijo pozitiven potencial na zunanji površini membrane mirujoče celice.

V mirovanju je plazemska membrana celice dobro prepustna za klorove anione. Klorovi anioni, ki jih je več v zunajcelični tekočini, difundirajo v celico in nosijo s seboj negativni naboj. Popolna izenačitev koncentracije klorovih ionov zunaj in znotraj celice ne pride, ker to prepreči sila električnega medsebojnega odbijanja istih nabojev. Ustvarjeno potencial ravnotežja klora, pri katerem sta vstop klorovih ionov v celico in njihov izstop iz nje v ravnotežju.

Celična membrana je praktično neprepustna za velike anione organskih kislin. Zato ostanejo v citoplazmi in skupaj z vhodnimi klorovimi anioni zagotavljajo negativni potencial na notranji površini membrane mirujoče živčne celice.

Najpomembnejša vrednost membranskega potenciala mirovanja je, da ustvarja električno polje, ki deluje na makromolekule membrane in daje njihovim nabitim skupinam določen položaj v prostoru. Še posebej pomembno je, da to električno polje določa zaprto stanje aktivacijskih vrat natrijevih kanalčkov in odprto stanje njihovih inaktivacijskih vrat (slika 61, A). To zagotavlja stanje počitka celice in njeno pripravljenost na vzbujanje. Že sorazmerno majhno zmanjšanje membranskega potenciala mirovanja odpre aktivacijska "vrata" natrijevih kanalčkov, kar celico pripelje iz stanja mirovanja in povzroči vznemirjenje.

2. predavanje. Splošna fiziologija razdražljivih tkiv. Potencial počitka. Akcijski potencial.

۩ Bistvo procesa vznemirjenja... Bistvo procesa vzbujanja je mogoče oblikovati na naslednji način. Vse celice telesa imajo električni naboj, ki nastane zaradi neenake koncentracije anionov in kationov znotraj in zunaj celice. Različna koncentracija anionov in kationov znotraj in zunaj celice je posledica neenake prepustnosti celične membrane za različne ione in delovanja ionskih črpalk. Proces vzbujanja se začne z delovanjem dražljaja na razdražljivo celico. Prvič, prepustnost njegove membrane za natrijeve ione se zelo hitro poveča in se hitro vrne v normalno stanje, nato - za kalijeve ione in tudi hitro, vendar z nekaj zamika, se vrne v normalno stanje. Posledično se ioni premikajo v celico in iz nje v skladu z elektrokemičnim gradientom – to je proces vzbujanja. Vzbujanje je možno le, če celica nenehno vzdržuje potencial mirovanja (membranski potencial) in ko je razdražena, se prepustnost celične membrane hitro spreminja.

۩ Potencial počitka. Potencial mirovanja (PP) - To je razlika v električnih potencialih med notranjim in zunanjim okoljem celice v stanju mirovanja. V tem primeru se v celici zabeleži negativni naboj. Vrednost PP v različnih celicah je različna. Torej, v vlaknih skeletnih mišic je zabeležen PP enak 60-90 mV, v nevronih - 50-80 mV, v gladkih mišicah - 30-70 mV, v srčni mišici - 80-90 mV. Celične organele imajo lastne spremenljive membranske potenciale.

Neposreden razlog za obstoj potenciala mirovanja je neenaka koncentracija anionov in kationov znotraj in zunaj celice (glej tabelo 1!).

Tabela 1. Intra- in zunajcelične koncentracije ionov v mišičnih celicah.

Intracelularna koncentracija, mM	Zunajcelična koncentracija, mM




A- (veliki molekularni znotrajcelični anioni)			A- (veliki molekularni znotrajcelični anioni)
		Majhna količina		Majhna količina
		Zelo malo		Glavna količina

Neenakomerna razporeditev ionov znotraj in zunaj celice je posledica neenake prepustnosti celične membrane za različne ione in delovanja ionskih črpalk, ki prenašajo ione v in iz celice kljub elektrokemičnemu gradientu. Prepustnost Je njegova sposobnost prepuščanja vode, nenabitih in nabitih delcev v skladu z zakoni difuzije in filtracije. Določeno je:

Velikosti kanalov in velikosti delcev;

Topnost delcev v membrani (celična membrana je prepustna za v njej topne lipide in neprepustna za peptide).

Prevodnost - je sposobnost nabitih delcev, da prehajajo skozi celično membrano v skladu z elektrokemičnim gradientom.

Različne prepustnosti različnih ionov igrajo pomembno vlogo pri tvorbi PP:

Kalij je glavni ion, ki je odgovoren za tvorbo PP, saj je njegova prepustnost 100-krat večja kot pri natriju. Z zmanjšanjem koncentracije kalija v celici se PP zmanjša, s povečanjem pa se poveča. Lahko gre v kletko in iz nje. V mirovanju se število vhodnih kalijevih ionov in odhajajočih kalijevih ionov uravnovesi in vzpostavi se tako imenovani kalijev ravnotežni potencial, ki se izračuna po Nernstovi enačbi. Njegov mehanizem je naslednji: ker si električni in koncentracijski gradient nasprotujeta, kalij teži, da po koncentracijskem gradientu uide navzven, negativni naboj znotraj celice in pozitivni zunaj celice pa to preprečita. Nato postane število vhodnih ionov enako številu odhodnih ionov.

Natrij vstopi v celico. Njegova prepustnost je v primerjavi s kalijevim nizka, zato je njegov prispevek k tvorbi PP majhen.

Klor vstopi v celico v nepomembni količini, saj je prepustnost membrane zanj majhna in je uravnotežena s količino natrijevih ionov (nasprotni naboji se privlačijo). Posledično je njegov prispevek k nastanku PP majhen.

Organski anioni (glutamat, aspartat, organski fosfati, sulfati) sploh ne morejo zapustiti celice, saj so veliki. Zato zaradi njih znotraj celice nastane negativni naboj.

Vloga kalcijevih ionov pri tvorbi PP je, da delujejo z zunanjimi negativnimi naboji celične membrane in negativnimi karboksilnimi skupinami intersticija ter jih nevtralizirajo, kar vodi do stabilizacije PP.

Poleg zgornjih ionov imajo pri tvorbi PP pomembno vlogo površinski naboji membrane (večinoma negativni). Tvorijo jih glikoproteini, glikolipidi in fosfolipidi: fiksni zunanji negativni naboji, ki nevtralizirajo pozitivne naboje zunanje površine membrane, zmanjšajo PP, medtem ko fiksni notranji negativni naboji membrane, nasprotno, povečajo PP, seštevanje anionov v celici. V to smer, Potencial mirovanja je algebraična vsota vseh pozitivnih in negativnih nabojev ionov zunaj in znotraj celice ter površinskih nabojev celične membrane.

Vloga ionskih črpalk pri tvorbi PP. Ionska črpalka Je beljakovinska molekula, ki zagotavlja prenos iona z neposredno porabo energije kljub električnim in koncentracijskim gradientom. Zaradi konjugiranega transporta natrija in kalija se ohranja konstantna razlika v koncentracijah teh ionov znotraj in zunaj celice. Ena molekula ATP zagotavlja en cikel delovanja Na/K-črpalke - prenos treh natrijevih ionov izven celice in dveh kalijevih ionov znotraj celice. Tako se poveča PP. Normalna vrednost potenciala mirovanja je nujen pogoj za nastanek akcijskega potenciala, torej za nastanek procesa vzbujanja.

۩Akcijski potencial. Akcijski potencial Je elektrofiziološki proces, ki se izraža v hitrem nihanju membranskega potenciala zaradi spremembe prepustnosti membrane in difuzije ionov v celico in iz nje. Vloga PD je zagotoviti prenos signalov med živčnimi celicami, živčnimi centri in delovnimi organi, v mišicah PD zagotavlja proces elektromehanske sklopke. PD spoštuje zakon "vse ali nič". Če je sila draženja majhna, se pojavi lokalni potencial, ki se ne širi.

Akcijski potencial je sestavljen iz treh faz: depolarizacija, to je izginotje PP; inverzije - spreminjanje predznaka naboja celice v nasprotno; repolarizacija - obnova prvotnega MP.

Mehanizem akcijskega potenciala.

Faza depolarizacije ... Pod delovanjem dražilnega sredstva na celico pride do začetne delne depolarizacije celične membrane, ne da bi se spremenila njena prepustnost za ione. Ko depolarizacija doseže približno 50 % mejne vrednosti, se prepustnost membrane za Na + poveča in v prvem trenutku razmeroma počasi. V tem obdobju sta koncentracija in električni gradienti gonilna sila, ki zagotavlja premik Na + v celico. Spomnimo se, da je celica v notranjosti negativno nabita (nasprotni naboji se privlačijo), koncentracija Na + zunaj celice pa je 12-krat večja kot znotraj celice. Pogoj za nadaljnji vnos Na + v celico je povečanje prepustnosti celične membrane, ki jo določa stanje mehanizma vrat natrijevih kanalčkov. Mehanizem vrat natrijevih kanalčkov se nahaja na zunanji in notranji strani celične membrane, mehanizem vrat kalijevih kanalčkov pa le na znotraj membrane. Natrijevi kanali vsebujejo aktivacijska m-vrata, ki se nahajajo na zunanji strani celične membrane, in inaktivacijska h-vrata, ki se nahajajo na notranji strani membrane. V mirovanju so aktivacijska m-vrata zaprta, inaktivacijska h-vrata so odprta. Vrata za aktivacijo kalija so zaprta, vendar ni vrat za inaktivacijo kalija. Ko depolarizacija celice doseže kritično vrednost, ki je običajno 50 mV, se prepustnost membrane za Na + močno poveča, saj se odpre veliko število napetostno odvisnih m-vrat natrijevih kanalov in natrijevi ioni s plazom hitijo v celico. Nastajajoča depolarizacija celične membrane povzroči dodatno povečanje njene prepustnosti in s tem prevodnosti natrija: odpira se vedno več aktivacijskih m-vrat. Posledično PP izgine, torej postane enak nič. Faza depolarizacije se tukaj konča. Njegovo trajanje je približno 0,2-0,5 ms.

Faza inverzije ... Postopek polnjenja membrane je druga faza PD - faza inverzije. Faza inverzije je razdeljena na navzgor in navzdol. Dvižni del ... Po izginotju PP se vstop natrijevih ionov v celico nadaljuje, saj so natrijeva aktivacijska m-vrata še vedno odprta. Posledično naboj znotraj celice postane pozitiven, zunaj pa negativen. V delčku milisekunde natrijevi ioni še naprej vstopajo v celico. Tako je celoten ascendentni del vrha AP zagotovljen predvsem z vstopom Na + v celico. Komponenta inverzijske faze navzdol ... Približno 0,2-0,5 ms po začetku depolarizacije se povečanje AP ustavi kot posledica zapiranja h-vrat inaktivacije natrija in odpiranja kalijevih aktivacijskih vrat. Ker se kalij pretežno nahaja znotraj celice, jo začne hitro zapuščati glede na koncentracijski gradient, zaradi česar se število pozitivno nabitih ionov v celici zmanjša. Naboj celice se spet začne zmanjševati. Med padajočo komponento inverzijske faze sproščanje kalijevih ionov iz celice olajša tudi električni gradient. K + je iz celice potisnjen s pozitivnim nabojem in privabljen z negativnim nabojem zunaj celice. To se nadaljuje do popolnega izginotja pozitivnega naboja znotraj celice. Kalij zapusti celico ne samo po nadzorovanih kanalih, ampak tudi po nenadzorovanih kanalih – kanalih uhajanja. Amplituda AP je vsota vrednosti PP in vrednosti faze inverzije, ki je v različnih celicah 10-50 mV.

Faza repolarizacije ... Medtem ko so aktivacijski kalijevi kanali odprti, K+ še naprej zapušča celico po kemičnem gradientu. Naboj znotraj celice postane negativen, zunaj pa pozitiven, zato električni gradient dramatično zavira sproščanje kalijevih ionov iz celice. Ker pa je moč kemičnega gradienta večja od jakosti električnega gradienta, kalijevi ioni še naprej zapuščajo celico zelo počasi. Nato se aktivacijska kalijeva vrata zaprejo, tako da ostane le sproščanje kalijevih ionov skozi uhajajoče kanale, torej vzdolž koncentracijskega gradienta skozi nenadzorovane kanale.

Tako nastane PD zaradi cikličnega procesa vnosa natrijevih ionov v celico in kasnejšega sproščanja kalija iz nje. Vloga Ca 2+ pri razvoju AP v živčnih celicah je nepomembna. Ima pa Ca 2+ zelo pomembno vlogo pri nastanku AP v srčni mišici, pri prenosu impulzov z enega nevrona na drugega, iz živčnih vlaken v mišična vlakna in pri zagotavljanju krčenja mišic.

Po PD se pojavijo sledi (značilne za nevrone) - najprej sledi hiperpolarizacija, nato sledi depolarizacija. Hiperpolarizacija sledi celična membrana je običajno posledica še preostale povečane prepustnosti membrane za kalijeve ione. Depolarizacija sledi povezana s kratkotrajnim povečanjem prepustnosti membrane za Na + in njegovim vstopom v celico glede na kemični in električni gradient.

Poleg tega obstajajo: a) tako imenovana faza absolutna ognjevzdržnost ali popolna nerazdražljivost celice. Pade na vrh AP in bo trajal 1-2 ms; in b) faza relativne ognjevzdržnosti- obdobje delnega okrevanja celice, ko lahko močno draženje povzroči novo vznemirjenje. Relativna refraktornost ustreza končnemu delu faze repolarizacije in sledi hiperpolarizacije celične membrane. Pri nevronih je po hiperpolarizaciji možna delna depolarizacija celične membrane. V tem obdobju lahko naslednji akcijski potencial povzroči šibkejše draženje, saj je MP nekoliko manjši kot običajno. To obdobje se imenuje faza vzvišenosti(obdobje povečane razdražljivosti).

Hitrost faznih sprememb v razdražljivosti celice določa njeno labilnost. Labilnost ali funkcionalna mobilnost je hitrost, s katero poteka en cikel vzbujanja. Merilo labilnosti razdražljive tvorbe je največje število AP, ki jih lahko reproducira v 1 sekundi. Običajno vzbujanje traja manj kot 1 ms in je podobno eksploziji. Ta "eksplozija" je močna, vendar se hitro konča.

Potencial dokument

... . Razdražljivost tkanine in njeno merilo. Zakoni draženja razburljiv tkanine: moč, čas dejanja dražilno ... potencial počitek(WFP); 2) membrana potencial dejanja(MTD); 3) potencial gradient bazalnega metabolizma (metabolični potencial). Potencial ...

Potencial membrane mirovanja (MPS) je potencialna razlika med zunanjo in notranjo stranjo membrane v pogojih, ko celica ni vzbujena. Citoplazma celice je negativno nabita na zunajcelično tekočino zaradi neenakomerne porazdelitve anionov in kationov na obeh straneh membrane. Potencialna razlika (napetost) za različne celice ima vrednost od -50 do -200 mV (minus pomeni, da je notranjost celice bolj negativno nabita kot zunaj). Membranski potencial mirovanja nastane na membranah vseh celic – ekscitatornih (živci, mišice, sekretorne celice) in neekscitatornih.

MPS je potreben za vzdrževanje razdražljivosti celic, kot so mišične in živčne celice. Prav tako vpliva na transport vseh nabitih delcev v kateri koli vrsti celice: spodbuja pasivni transport anionov iz celice in kationov v celico.

Nastajanje in vzdrževanje membranskega potenciala zagotavljata različni tipi ionske črpalke (zlasti natrijevo-kalijevo črpalko ali natrijevo-kalijevo ATPazo) in ionske kanale (kalijeve, natrijeve, kloridne ionske kanale).

Potencialna registracija v mirovanju

Za registracijo potenciala mirovanja se uporablja posebna tehnika mikroelektrod. Mikroelektroda je tanka steklena cev z podolgovatim koncem, premera manj kot 1 mikron, napolnjena z raztopino elektrolita (običajno kalijevega klorida). Referenčna elektroda je srebrna klorirana plošča, ki se nahaja v zunajceličnem prostoru, obe elektrodi sta povezani z osciloskopom. Najprej gresta obe elektrodi v zunajcelični prostor in med njima ni potencialne razlike, če snemalno mikroelektrodo vnesete skozi membrano v celico, bo osciloskop pokazal preskočni potencialni premik do okoli -80 mV. Ta potencialni premik se imenuje membranski potencial mirovanja.

Oblikovanje potenciala mirovanja

Dva dejavnika vodita k nastanku membranskega potenciala mirovanja: prvič, koncentracije različnih ionov se razlikujejo navzven in v sredini celice, in drugič, membrana je polprepustna: nekateri ioni lahko prodrejo skozi njo, drugi ne. Oba pojava sta odvisna od prisotnosti posebnih beljakovin v membrani: ionske črpalke ustvarjajo koncentracijske gradiente, ionski kanali pa zagotavljajo prepustnost membrane za ione. Bistvena vloga ioni kalija, natrija in klora igrajo pri tvorbi membranskega potenciala. Koncentracija teh ionov je vidna na obeh straneh membrane. Za nevron sesalca je koncentracija K + 140 mmol znotraj celice in le 5 mM zunaj, gradient koncentracije Na + je skoraj nasproten - 150 mmol zunaj in 15 mM znotraj. To porazdelitev ionov vzdržuje natrijevo-kalijeva črpalka v plazemski membrani – beljakovina, ki uporablja ATP energijo za črpanje K+ v celico in iz nje prenaša Na+. Obstaja tudi koncentracijski gradient za druge ione, na primer kloridni anion Cl-.

Gradienti koncentracije kalijevih in natrijevih kationov so kemična oblika potencialne energije. Ionski kanali sodelujejo pri pretvorbi energije v električno energijo – pore nastanejo s kopičenjem posebnih transmembranskih proteinov. Ko ioni difundirajo skozi kanal, nosijo enoto električnega naboja. Vsako neto gibanje pozitivnih ali negativnih ionov čez membrano bo ustvarilo napetost ali potencialno razliko na obeh straneh membrane.

Ionski kanali, ki sodelujejo pri tvorbi MPS, imajo selektivno prepustnost, to pomeni, da omogočajo prodiranje le določeno vrsto ioni. V membrani nevrona v mirovanju so odprti kalijevi kanali (tisti, ki večinoma prehajajo samo kalij), večina natrijevih kanalov je zaprta. Difuzija K + ionov skozi kalijeve kanale je ključnega pomena za ustvarjanje membranskega potenciala. Ker je koncentracija K + v celici veliko višja, kemični gradient spodbuja odtok teh kationov iz celice, zato v citoplazmi začnejo prevladovati anioni, ki ne morejo preiti skozi kalijeve kanale.

Odtok kalijevih ionov iz celice je omejen s samim membranskim potencialom, saj bo na določeni ravni kopičenje negativnih nabojev v citoplazmi omejilo gibanje kationov izven celice. Tako je glavni dejavnik za nastanek MPS porazdelitev kalijevih ionov pod delovanjem električnih in kemičnih potencialov.

Ravnotežni potencial

Da bi ugotovili vpliv gibanja določenega iona skozi polprepustno membrano na nastanek membranskega potenciala, gradimo modelne sisteme. Tak modelni sistem je sestavljen iz posode, razdeljene na dve celici z umetno polprepustno membrano, v katero so vgrajeni ionski kanali. V vsako celico je mogoče potopiti elektrodo in izmeriti potencialno razliko.

Razmislite o primeru, ko je umetna membrana prepustna samo za kalij. Na obeh straneh membrane modelnega sistema se ustvari koncentracijski gradient, podoben kot pri nevronu: 140 mM raztopina kalijevega klorida (KCl) se da v celico, ki ustreza citoplazmi (notranji celici), in 5 mmol raztopina se vstavi v celico, ki ustreza medcelični tekočini (zunanja celica) KCl. Kalijevi ioni bodo difundirali čez membrano v zunanjo celico vzdolž koncentracijskega gradienta. Ker pa Cl-anioni ne morejo prodreti skozi membrano, lahko v notranji celici nastane presežek negativnega naboja, ki bo preprečil odtok kationov. Ko takšni modelni nevroni dosežejo stanje ravnotežja, bo učinek kemičnega in električnega potenciala uravnotežen in ne bo opaziti neto difuzije K +. Vrednost membranskega potenciala, viinkae v takih pogojih, se imenuje ravnotežni potencial za določen ion (E ion). Ravnotežni potencial za kalij je približno -90 mV.

Podoben poskus lahko izvedemo za natrij tako, da med celice namestimo membrano, ki prodira samo za ta kation, in damo raztopino natrijevega klorida s koncentracijo 150 mM v zunanjo celico in 15 mM v notranjo celico. Natrij se bo premaknil v notranjo celico, potencial za to bo približno 62 mV.

Število ionov, ki morajo difundirati za ustvarjanje električnega potenciala, je zelo majhno (približno 10 -12 mol K + na 1 cm 2 membrane), to dejstvo ima dva pomembne posledice... Drugič, to pomeni, da koncentracije ionov, ki lahko prodrejo skozi membrano, ostanejo stabilne zunaj in znotraj celice, tudi potem, ko je njihovo gibanje zagotovljeno s povečanjem električnega potenciala. Drugič, redki ionski tokovi skozi membrano, da bi vzpostavili potencial, ne kršijo elektronevtralnosti citoplazme in zunajcelične tekočine kot celote, porazdelitev nabojev se pojavi le na območju, ki je neposredno ob plazemski membrani.

Nernstova enačba

Ravnotežni potencial za določen ion, na primer za kalij, lahko izračunamo z uporabo Nernstove enačbe, ki izgleda takole:

kjer je R univerzalna plinska konstanta, T je absolutna temperatura (na Kelvinovi lestvici), z je ionski naboj, F je Faradayjevo število, o, i koncentracija kalija zunaj in znotraj celice. Ker se opisani procesi odvijajo pri telesni temperaturi 310 ° K in so decimalni logaritmi v računu enostavnejši za uporabo kot naravni, se ta enačba pretvori na naslednji način:

Če nadomestimo koncentracijo K + v Nernstovo enačbo, dobimo ravnotežni potencial za kalij -90 mV. Ker je zunanja stran membrane vzeta pri ničelnem potencialu, znak minus pomeni, da je v pogojih ravnotežnega kalijevega potenciala notranji Storn membrane relativno bolj elektronegativen. Podobne izračune je mogoče izvesti za ravnotežni Natiev potencial, ki je 62 mV.

Goldmanove enačbe

Čeprav je ravnotežni potencial za kalijeve ione -90 mV, je MPS nevrona nekoliko manj negativen. Ta razlika odraža nepomemben, a stalen prehod Na + ionov čez membrano v mirovanju. Ker je koncentracijski gradient za natrij nasproten tistemu za kalij, se Na + premika znotraj celice in premakne celoten naboj na notranji strani membrane na pozitivno stran... Dejansko se MPS nevrona giblje od -60 do -80 mV. Ta vrednost je veliko bližje E K kot E Na, ker je v mirovanju v nevronu odprtih veliko kalijevih kanalčkov in zelo malo natrijevih kanalčkov. Tudi gibanje klorovih ionov vpliva na namestitev MPS. Leta 1943 je David Goldaman predlagal izboljšanje Nernstove enačbe, tako da odraža učinek različnih ionov na membranski potencial, ta enačba upošteva relativno prepustnost membrane za vsako vrsto ionov:

kjer je R univerzalna plinska konstanta, T je absolutna temperatura (na Kelvinovi lestvici), z je ionski naboj, F je Faradayjevo število, [ion] o, [ion] i koncentracija ionov znotraj in znotraj celic, P je relativna prepustnost membrane za ustrezen ion. Vrednost naboja v tej enačbi ni ohranjena, vendar se upošteva - pri kloru sta zunanja in notranja koncentracija obrnjeni, saj je njegov naboj 1.

Vrednost membranskega potenciala mirovanja za različna tkiva

Ločene mišice -95 mV;
Ne-temne mišice -50 mV;
Astroglia od -80 do -90 mV;
Nevroni -70 mV.

Vloga natrijevo-kalijeve črpalke pri tvorbi MPS

Potencial membrane v mirovanju lahko obstaja le pod pogojem neenakomerne porazdelitve ionov, ki jo zagotavlja delovanje natrijevo-kalijeve črpalke. Poleg tega ta protein ustvarja tudi elektrogeno moč - prenaša 3 natrijeve katione v zameno za 2 kalijeva iona, ki se premikata v celico. Tako Na + -K + -ATPaza zmanjša MPS za 5-10 mV. Zatiranje aktivnosti tega proteina vodi do rahlega (za 5-10 mV) trenutnega povečanja membranskega potenciala, nato pa bo ta nekaj časa obstajal na dokaj stabilni ravni, dokler bodo gradienti koncentracije Na + in K + ostane. Kasneje se bodo ti gradienti začeli zmanjševati zaradi prodiranja membrane do ionov, po nekaj deset minutah pa bo električni potencial na membrani izginil.