Fotoreceptoriai: struktūra ir funkcijos. Vizualiniai pigmentai. Tinklainės struktūra. Strypai ir kūgiai. Tinklainės kūgiai. Tinklainės sandara – diagrama

Optinė akies sistema. Refrakcijos ydos

Akies optinis aparatas susideda iš skaidrios ragenos, priekinės ir užpakalinės kameros, užpildytos vandeniniu humoru, vyzdį supančios rainelės, lęšiuko su permatomu maišeliu ir stiklakūnis... Apskritai tai yra lęšių sistema, kuri tinklainėje formuoja apverstą ir sumažintą atitinkamų objektų vaizdą. Vidinis apvalkalas akies obuolys- tinklainė (tinklainė) susideda iš dviejų lakštų - vidinio šviesai jautraus ( nervinė dalis) ir išorinis pigmentas. Pigmento sluoksnis sugeria šviesos spindulius, neleidžia jiems atsispindėti. Greta pigmentinio epitelio yra lazdelių ir kūgių sluoksnis, kurie yra fotoreceptorių periferiniai procesai. Refrakcija arba refrakcija (iš lotynų kalbos – refractio – refrakcija) akys – lūžio galia optinė sistema akys ramybės būsenoje. Kiekvienas lęšis turi židinio nuotolis, t.y. atstumas, per kurį susidaro aiškus vaizdas, kai jame lūžta be galo nutolusių objektų šviesos spinduliai. Tai konstanta, priklausanti nuo konkretaus objektyvo kreivio spindulio B paprasta akis ragenos židinio nuotolis yra maždaug 23,5 mm – šiuo atstumu nuo jos yra tinklainė. Tokia akis mato aiškų objekto vaizdą. Refrakcija priklauso nuo dviejų veiksnių: akies optinės sistemos stiprumo ir akies obuolio dydžio (ilgio). Trumparegystė – regėjimo patologija, kai projektuojamas vaizdas krenta ne ant tinklainės, o prieš ją (per trumpas židinio nuotolis). Taip yra dėl akies optinės sistemos defekto – jos galia per didelė. Sergant trumparegystė, žmogus blogai mato į tolį ir gerai arti Toliaregystė – tai regėjimo patologija, kai projektuojamas vaizdas krenta ne ant tinklainės, o už jos (per didelis židinio nuotolis). Taip yra dėl akies optinės sistemos defekto – jos galia per maža. Su hiperopija žmogus blogai mato iš arti. Esant trumparegystė ir toliaregystė, tinklainės taško vaizdas atrodys kaip neryškus ratas. Be to, yra refrakcijos rūšis, kai taškinis objektas projektuojamas ant tinklainės juostelės arba elipsės pavidalu. Taip yra dėl to, kad skirtingos ragenos ar lęšiuko dalys turi skirtingą lūžio galią, kartais net išilgai vieno dienovidinio. Ši patologija vadinama astigmatizmu.

Tinklainė (lot. tinklainė) - vidinis akies apvalkalas, kuris yra periferinė dalis vizualinis analizatorius; yra fotoreceptorių ląstelės, užtikrinančios elektromagnetinės spinduliuotės suvokimą ir pavertimą matomoje spektro dalyje nerviniai impulsai, taip pat teikia pirminį jų apdorojimą. Fotoreceptoriai: strypai ir kūgiai
Strypai yra receptoriai, kurie suvokia šviesos spindulius prasto apšvietimo sąlygomis. Jie susijaudina, kai juos veikia 1 šviesos kvantas. Lazdelių dydžiai: ilgis - 0,06 mm, skersmuo 0,002 mm.
Lazdelių struktūroje išskiriami:
išorinis segmentas (yra membraniniai diskai su rodopsinu), jungiamoji dalis (cilium), vidinis segmentas (yra mitochondrijų), sritis su nervų galūnėlėmis. Išorinis segmentas: susideda iš suplotų membraninių pūslelių krūvos, ant kurių membranų yra rodopsino pigmentas (vizualiai violetinė). Kūgio struktūroje įprasta atskirti:
išorinis segmentas (yra membraniniai pusdiski), jungiamoji dalis (susitraukimas),
vidinis segmentas (yra mitochondrijos), sinapsinė sritis.
Išorinis segmentas užpildytas plazminės membranos suformuotais ir nuo jos atskirtais membraniniais pusdiskiais. Jungiamosios dalies (susiaurėjimo) srityje išorinis segmentas yra beveik visiškai atskirtas nuo vidinio dėl išorinės membranos įsiskverbimo. Ryšys tarp dviejų segmentų vyksta per citoplazmą ir blakstienų porą, einančių iš vieno segmento į kitą.

Fotoreceptorius savo struktūrinėje ir funkcinėje organizacijoje sujungia du skirtingus kompleksus. Išorinėje fotoreceptorių ląstelės dalyje, nukreiptoje į pigmento epitelį, yra lipoproteinų struktūrų, turinčių regos pigmentą – rodopsiną, kuris sugeria šviesos kvantus. Padidėjęs receptorių membranos plotas išorinio segmento diskuose, kuriame yra jautrių baltymų, prisideda prie jautrumo šviesai padidėjimo. Priešingas ląstelės polius baigiasi sudėtingu sinapsiniu įtaisu, atitinkančiu panašias sinapses neuronuose, ir perduoda informaciją apie regos signalų suvokimą kitam grandinėje. nervų ląstelės... Apie fotoreceptorių struktūrą ir funkcijas, kurie šiame darbe nebuvo specialiai tiriami, žr. apžvalgos: Kolmeris, Polyak, Walls, Pedleris, Ostrovskis, Cohenas,. Baburinas, Baburinas ir Beltadzė, Stellas, Vinnikovas, Rodieckas, Lychakovas, Podugolnikova ir Maksimovas, Govardovskis, Byzovas, Zakas, Bochkinas ir Ostrovskis.

V priimančią ląstelę vyksta šviesos, dirgiklių transformacija į receptorių potencialą.

Pastarojo įtakoje pasikeičia tarpininko išlaisvinimas, kuris veikia nervų galūnė antros eilės sensorinis neuronas ir sukelia jame postsinapsinio potencialo atsiradimą.

Fotoreceptoriai buvo tiriami daugiau nei šimtmetį. Tačiau reikšminga pažanga suprantant strypų ir kūgių struktūrą ir funkcijas siejama su pastaraisiais dešimtmečiais, elektroninės mikroskopijos atsiradimu. Tik ultrastruktūriniame lygmenyje nustatyta, kad strypų membraniniai diskai yra išdėstyti krūvomis, atskirti nuo išorinės plazminės membranos, kūgiuose, išoriniai. plazmos membrana formuoja klostes, jungiasi su kiekvienu disku iš vienos pusės (2 pav., a).

Diskų krūvos nuolat atnaujinamos, viršutinės rietuvės periodiškai juda į išorę, kur jas fagocituoja pigmentinis epitelis. Disko atmetimo procesas yra susijęs su paros apšvietimo ritmu, o kai kurių žuvų, roplių ir paukščių tinklainės kūgiuose įvyksta iškart sutemus. Daugelio stuburinių gyvūnų strypuose membranos atmetamos prasidėjus šviesiajam periodui [Baburina ir Beltadze, 1983].

Jungiamoji kojelė turintis 9 poras fibrilių, suriša išorinius ir vidinius fotoreceptoriaus segmentus. Išorinėje vidinio segmento dalyje glaudžiai išsidėsčiusi mitochondrijų sankaupa sudaro elipsoidą (2 pav., a). Alyvos lašas, pastebėtas kai kurių stuburinių gyvūnų kūgiuose, yra tarp mitochondrijų. Kitos vidinio segmento organelės yra paraboloidas (glikogeno granulės) ir mioidas.

Strypų ir kūgių sinapsiniai galai sudaro specializuotus ryšius su bipolinių ląstelių dendritų, dendritų ir horizontalių ląstelių aksonų gnybtais (2 pav., b; 3).

Šių sinapsių vieta ir dizainas skiriasi ir gali būti invaginacinės, pusiau invaginacinės ir paviršutiniškos. Invaginuojančias sinapses formuoja diados ir triados, kuriose dažniausiai centrinis procesas yra dvipolio dendritas yra tiesiai po sinapsine juostele, apsuptas sinaptinių pūslelių, o horizontalių ląstelių dendritų terminalai yra šonuose (žr. 2 pav., b; 3). Sinapsiniame lazdelės gale pastebimi tik keli antros eilės neuronų dendrito gnybtai. Kūgių sinapsinės galūnės paprastai yra daug sudėtingesnės, didesnės ir apima daug triadų, sugrupuotų aplink sinaptines juostas. Bipolinių ir horizontalių ląstelių sinapsinių jungčių su fotoreceptorių gnybtais detalės skirtinguose stuburiniuose gyvūnuose labai skiriasi.

Fotoreceptoriai yra susieti, elektronų mikroskopiniai tyrimai atskleidė tarpų kontaktus tarp jų. Jie randami tarp rupūžių raudonųjų lazdelių, aksolotlo ir žinduolių tinklainėje. Tarpų jungčių tarp fotoreceptorių morfologija labai skiriasi skirtingi tipai stuburiniai [Davydova, 1983] pagal kontaktų lygį, pagal receptorių, tarp kurių yra jungtys, tipus, pagal jų ilgį ir kt. Nustatyta, kad to paties tipo fotoreceptoriai, pavyzdžiui, kūgiai, kurių spektrinis jautrumas yra toks pat, arba elektros komunikacijos [Byzov, 1984]. Nors paprastai pastebimi kontaktai tarp to paties tipo receptorių, jungtys randamos ir tarp receptorių skirtingi tipai... Pavyzdžiui, varlės (Rana pipiens) tinklainėje serijinėse pjūviuose raudonas strypas turi tris kontaktus - su kitu raudonu strypu, su vienu kūgiu ir su pagrindiniu dvigubo kūgio elementu. Vienas kūgis liečiasi su trimis raudonais strypais. Tarp receptorių rastos tarpų jungtys skirtingi tipai ir tinklainėje žinduolis – katės; pavyzdžiui, plonas ilgas kūgio sinapsinio stiebo ataugas sudaro ryšį su strypo sfera. Šio radinio autoriai mano, kad strypo ir kūgio sistemų sąveika kai kuriose žinduolių dažniausiai lazdelės formos tinklainėse vyksta jau pradiniame vizualinio signalo apdorojimo lygyje.

Šviesos mikroskopija leidžia stebėti net fotoreceptorių lygyje daugiau nei sudėtinga struktūražemesniųjų stuburinių gyvūnų, palyginti su žinduoliais. Daugelyje stuburinių rūšių pastebimi ne tik pavieniai kūgiai, bet ir dvigubi kūgiai (1 pav., A, B), kurių žinduoliams nėra (1 pav., C). Paukščiai ir vėžliai, kaip minėta aukščiau, turi mažiausiai šešis skirtingus spurgų tipus. L.V.Zuevos teigimu, sistema spalvų matymas ropliai ir paukščiai turi keturis ar daugiau imtuvų ir yra neabejotinai pranašesni už trijų komponentų žmogaus spalvų matymo sistemą.

Akies tinklainė yra regėjimo organo dalis, kurios dėka žmogus suvokia supančio pasaulio objektų atspalvius. Tiksliau, joje esantys fotoreceptoriai žmogaus akyje leidžia juos pamatyti. Juos vaizduoja strypai ir kūgiai, kurių struktūra yra dėl didelio jautrumo. Pastaroji leidžia fotoreceptoriams paversti šviesos impulsus, ateinančius iš išorės, į signalus, kuriuos nervų sistema gali atpažinti.

Strypai ir kūgiai yra išoriniame tinklainės sluoksnyje, o jų struktūra yra beveik vienoda ir susideda iš šių sričių:

Tinklainėje yra didelis kiekis strypai, o ne kūgiai. Pirmųjų skaičius siekia 120 mln., o antrųjų – 6-7 mln.

Lazdelės: fotoreceptorių savybės

Jų dydis yra 50x3 mikronai.

Strypai, kurie yra ploni ir pailgi, yra tolygiai išdėstyti visoje tinklainės srityje. Išimtis yra centrinė duobė, kurioje daugiausia yra kūgių. Jie yra sandariai išdėstyti, todėl šioje srityje pastebimas didelis regėjimo aštrumas. Prie lazdelių Aukštesnis lygis jautrumas šviesai, dėl kurio jie gali reaguoti net į žemo intensyvumo apšvietimą.

Šie akies fotoreceptoriai veikia net jei jie gauna 1 fotoną energijos. Šie elementai labiau dalyvauja suvokiant supantį pasaulį naktį ir prieblandoje.

Strypuose yra tik vienas vizualinis pigmentas – rodopsinas, kuris neskiria spalvų. Rodopsinas taip pat nesugeba greitai reaguoti į dirgiklius ryškių šviesos signalų pavidalu, o kūgio pigmentai turi tokį gebėjimą.

Strypai savo forma primena vienodo skersmens cilindrą per visą fotoreceptoriaus ilgį. Elemento ilgis yra beveik 30 kartų didesnis už jo skersmenį. Tai prisideda prie to, kad pagaliukų forma yra pailgėjusi.

Rodopsinas

Šiuo pavadinimu žinoma pigmentų, kurie savo struktūroje yra baltyminiai, grupė. Jie priklauso chromoproteinų grupei. Medžiaga turi ryškiai raudoną spalvą, dėl kurios ji gavo antrąjį pavadinimą - vizualiai violetinė. Daugybė tyrimų įrodė, kad pigmentas turi būtent tokią spalvą.

Taip žmogaus akyje išsidėstę strypai ir kūgiai.

Tinklainės baltymo rodopsino sudėtis apima šiuos komponentus:

Bespalvis baltymas;
Geltonas pigmentas.

Kai regėjimo organas yra veikiamas šviesos, rodopsinas suyra, o vienas iš skilimo produktų sukelia regėjimo susijaudinimą. Kai pigmentas atkuriamas, medžiaga pradeda dalyvauti vaizdų suvokime prieblandoje ir nakties apšvietime. Esant ryškiam apšvietimui, rodopsinas degraduoja pasislinkdamas į mėlyną regėjimo lauką.

Visiškas rodopsino atsigavimas atliekamas per pusvalandį, o prieblandos matymas šiuo laikotarpiu pasiekia maksimalų aiškumą. Tai reiškia, kad tamsoje žmogus pradeda matyti vis aiškiau.

Kūgių ypatybės

Kūgių matmenys 60x1,5 mikronų.

Šio tipo vaizdiniai fotoreceptoriai gavo savo pavadinimą dėl savo panašumo į to paties pavadinimo indą, naudojamą laboratoriniams poreikiams.

Išoriniame kūgių sluoksnyje yra membraniniai diskai, užpildyti spalvotu pigmentu jodopsinu. Pastarasis yra suskirstytas į keletą atmainų ir dėl to užtikrinamas absoliutus kūgių jautrumas skirtingų šviesos spektro dalių atžvilgiu.

Priklausomai nuo dominavimo skirtingų veislių kūgiai skirstomi į trijų tipų pigmentinius elementus, kurių pagalba žmonių regos organai išskiria visą spalvų spektrą. Beje, kūgiai nėra paveikti, nes yra analizatorius, o ne dažiklis.

Visų jų darbo nuoseklumas leidžia suvokti vaizdus iš visos spalvų gamos. Jei taip neatsitiks, jie gali išsivystyti Skirtingos rūšys... Esant įgimtam kūgių trūkumui, tiksliau, kai akyse nėra vienos iš pigmentų atmainų, jis vystosi.

Kaip veikia tinklainė?

Žmogaus akies fotoreceptoriai yra akies dalyje, vadinamoje tinklaine. Jame savo vietą užima kūgiai ir strypai – ant nervinių audinių, kurie yra sudedamoji dalis tinklainė... Tai leidžia įeinančius šviesos spindulius paversti nervinių signalų rinkiniu.

Tinklainės struktūra su kūgiais ir strypais

Tinklainė gauna vaizdą, projektuojamą lęšio ir akies ragenos srities. Toliau regėjimo keliu jis perduodamas į smegenis nervinių impulsų pavidalu.

Todėl regos organų struktūra yra tobula ir sudėtinga pilnas kursas informacijos iš išorinio pasaulio apdorojimas užtrunka keletą akimirkų.

Liūto dalis tinklainės fotoreceptorių ląstelių yra centrinėje tinklainės dalyje. Ši sritis taip pat vadinama "geltona akies dėmė" dėl to, kad ji turi gelsvą atspalvį.

Kūgių ir strypų atliekamos funkcijos

Kūgių ir strypų veikla yra suderinta, o tai, kad jų funkcijos yra šiek tiek skirtingos, ir leidžia žmogui suvokti pasaulis kokybiškai, pilnai. Dviejų tipų regos organo tinklainės fotoreceptoriai papildo vienas kitą savo funkcijomis, o tai užtikrina galimybę ryškiai, aiškiai ir aiškiai suvokti vaizdus iš išorės, teisingai atskirti spalvas.

Tuo pačiu dėl fotoreceptorių kaltės tokie rimta liga, kaip, ar jo pasekmė -.

Be koordinuotos strypų ir kūgių veiklos nebus nepertraukiamo, teisingo tinklainės veikimo. Dėl šios priežasties abu fotoreceptorių tipai yra vienodai svarbūs normaliam regėjimui.

Strypai turi maksimalų šviesos jautrumą, kuris užtikrina jų reakciją net į mažiausius išorinius šviesos blyksnius. Strypų receptorius pradeda veikti net tada, kai gauna energiją viename fotone. Ši funkcija leidžia lazdelėmis užtikrinti regėjimą prieblandoje ir padeda kuo aiškiau matyti objektus vakaro valandomis.

Tačiau kadangi tinklainės lazdelėse yra tik vienas pigmento elementas, žymimas rodopsinu arba vizualiai violetine spalva, atspalviai ir spalvos negali skirtis. Lazdelės baltymas yra rodopsinas ir negali taip greitai reaguoti į šviesos dirgiklius, kaip spurgų pigmentiniai elementai.

Kūgiai

Koordinuotas strypų ir kūgių darbas, nepaisant to, kad jų struktūra labai skiriasi, padeda žmogui visapusiškai kokybiškai pamatyti visą supančią tikrovę. Abu tinklainės fotoreceptorių tipai savo darbe papildo vienas kitą, o tai padeda gauti aiškesnį, aiškesnį ir ryškiausią vaizdą.

Kūgiai gavo savo pavadinimą dėl to, kad jų forma yra panaši į kolbų, naudojamų įvairiose laboratorijose. Suaugusio žmogaus tinklainėje yra apie 7 milijonai kūgių.
Vienas kūgis, kaip ir strypas, susideda iš keturių elementų.

Išorinį (pirmąjį) tinklainės kūgių sluoksnį vaizduoja membraniniai diskai. Šie diskai užpildyti jodopsinu – spalvotu pigmentu.
Antrasis tinklainės kūgių sluoksnis yra jungiamasis sluoksnis. Jis veikia kaip susiaurėjimas, dėl kurio galima suformuoti tam tikrą šio receptoriaus formą.
Vidinę kūgių dalį vaizduoja mitochondrijos.
Receptoriaus centre yra bazinis segmentas, kuris veikia kaip jungiamoji grandis.

Jodopsinas skirstomas į keletą tipų, todėl suvokimo metu galima užtikrinti visą regėjimo kelio kūgių jautrumą. skirtingos dalysšviesos spektras.

Pagal dominavimą skirtingi tipai pigmento elementai, visus kūgius galima suskirstyti į tris tipus. Visi šie kūgių tipai veikia kartu, o tai leidžia normalią regėjimą turinčiam žmogui įvertinti visą matomų objektų atspalvių įvairovę.

Tinklainės struktūra

V bendra struktūra tinklainės strypai ir kūgiai užima labai apibrėžtą vietą. Šių receptorių buvimas ant nervinis audinys, iš kurios susideda tinklainė, padeda greitai paversti gaunamą šviesos srautą impulsų rinkiniu.

Tinklainė gauna vaizdą, kurį projektuoja akies ragena ir lęšis. Po to apdorotas vaizdas impulsų pavidalu regėjimo keliu patenka į atitinkamą smegenų dalį. Sudėtinga ir pilnai suformuota akies struktūra leidžia visiškai apdoroti informaciją per akimirką.

Dauguma fotoreceptorių yra sutelkti geltonojoje dėmėje - centrinis regionas tinklainė, kuri dėl gelsvo atspalvio dar vadinama geltonosios dėmės akys.

Strypų ir kūgių funkcijos

Ypatinga strypų struktūra leidžia fiksuoti menkiausius šviesos dirgiklius esant žemiausiam apšvietimo laipsniui, tačiau tuo pačiu šie receptoriai negali atskirti šviesos spektro atspalvių. Kita vertus, kūgiai padeda pamatyti ir įvertinti visą mus supančio pasaulio spalvų turtingumą.

Nepaisant to, kad iš tikrųjų strypai ir kūgiai atlieka skirtingas funkcijas, tik suderintas abiejų receptorių grupių dalyvavimas gali užtikrinti nepertraukiamą visos akies veikimą.

Taigi abu fotoreceptoriai mums svarbūs vizualinė funkcija... Tai leidžia mums visada matyti patikimą vaizdą, nepaisant oro sąlygų ir paros laiko.

Rodopsinas – struktūra ir funkcija

Rodopsinas yra regėjimo pigmentų grupė, struktūriškai su chromoproteinais susijęs baltymas. Jo pavadinimas rodopsinas arba vizualiai violetinė spalva gavo ryškiai raudoną atspalvį. Violetinė tinklainės lazdelių spalva buvo atrasta ir įrodyta daugeliu tyrimų. Tinklainės baltymas rodopsinas susideda iš dviejų komponentų – geltono pigmento ir bespalvio baltymo.

Šviesos įtakoje rodopsinas suyra, o vienas iš jo skilimo produktų turi įtakos regėjimo susijaudinimui. Sumažintas rodopsinas veikia prieblandoje, o baltymas šiuo metu yra atsakingas už naktinį matymą. Ryškioje šviesoje rodopsinas suyra ir jo jautrumas pereina į mėlyną regėjimo sritį. Tinklainės baltymas rodopsinas žmogaus organizme visiškai atkuriamas maždaug per 30 minučių. Per šį laiką prieblandos matymas pasiekia maksimumą, tai yra, žmogus pradeda viską aiškiau matyti tamsoje.