Подробна структура на неврона. Какво представляват невроните? Моторни неврони: описание, структура и функция

Нервна тъкан- основният структурен елемент на нервната система. V състав на нервната тъканвключва високоспециализирани нервни клетки - неврони, и клетки на невроглияизпълняващи поддържащи, секреторни и защитни функции.

невронТова е основната структурна и функционална единица на нервната тъкан. Тези клетки са в състояние да приемат, обработват, кодират, предават и съхраняват информация, установяват контакти с други клетки. Уникалните характеристики на неврона са способността да генерира биоелектрични разряди (импулси) и да предава информация по време на процеси от една клетка в друга, използвайки специализирани окончания -.

Функционирането на неврона се улеснява от синтеза в неговата аксоплазма на трансмитерни вещества - невротрансмитери: ацетилхолин, катехоламини и др.

Броят на невроните в мозъка се приближава до 10 11. Един неврон може да има до 10 000 синапса. Ако тези елементи се разглеждат като клетки за съхранение на информация, тогава можем да стигнем до извода, че нервната система може да съхранява 10 19 единици. информация, т.е. е в състояние да побере почти цялото знание, натрупано от човечеството. Затова е съвсем разумна идеята, че човешкият мозък по време на живота си спомня всичко, което се случва в тялото и когато комуникира с околната среда. Мозъкът обаче не може да извлече от цялата информация, която се съхранява в него.

Различни структури на мозъка се характеризират с определени видовеневронна организация. Невроните, които регулират една единствена функция, образуват така наречените групи, ансамбли, колони, ядра.

Невроните се различават по структура и функция.

По структура(в зависимост от броя на процесите, излизащи от тялото на клетките) разграничават еднополюсен(с един процес), биполярни (с два процеса) и многополюсен(с много процеси) неврони.

По функционални свойстваразпределете аферентна(или центростремителен) неврони, носещи възбуждане от рецептори в, еферентен, мотор, мотоневрони(или центробежни), предаващи възбуждане от централната нервна система към инервирания орган, и интеркаларна, контактили междиненневрони, свързващи аферентни и еферентни неврони.

Аферентните неврони са еднополярни; телата им лежат в гръбначните ганглии. Процесът, простиращ се от тялото на клетката, е Т-образен на два клона, единият от които отива към централната нервна система и изпълнява функцията на аксон, а другият се приближава до рецепторите и е дълъг дендрит.

Повечето от еферентните и интеркаларните неврони са мултиполярни (фиг. 1). Многополярни интерневрони в Голям бройсе намират в задните рога на гръбначния мозък и се срещат и във всички други части на централната нервна система. Те също могат да бъдат биполярни, например неврони на ретината с къс разклонен дендрит и дълъг аксон. Моторните неврони се намират главно в предните рога на гръбначния мозък.

Ориз. 1. Структурата на нервната клетка:

1 - микротубули; 2 - дълъг процес на нервна клетка (аксон); 3 - ендоплазмен ретикулум; 4 - ядро; 5 - невроплазма; 6 - дендрити; 7 - митохондрии; 8 - нуклеол; 9 - миелинова обвивка; 10 - прихващане на Ранвие; 11 - краят на аксона

Невроглия

Невроглия, или глия, - набор от клетъчни елементи на нервната тъкан, образувани от специализирани клетки с различни форми.

Открит е от Р. Вирхов и е наречен от него neuroglia, което означава „лепило на нервите“. Невроглиалните клетки запълват пространството между невроните, което представлява 40% от обема на мозъка. Глиалните клетки са 3-4 пъти по-малки от нервните клетки; техният брой в централната нервна система на бозайниците достига 140 млрд. С възрастта броят на невроните в човешкия мозък намалява, докато броят на глиалните клетки се увеличава.

Установено е, че невроглията е свързана с метаболизма в нервната тъкан. Някои невроглиални клетки отделят вещества, които влияят на състоянието на невронната възбудимост. Отбелязва се, че за различни психични състояниясекрецията на тези клетки се променя. Дългосрочните следови процеси в централната нервна система са свързани с функционалното състояние на невроглията.

Типове глиални клетки

По естеството на структурата на глиалните клетки и тяхното местоположение в централната нервна система има:

• астроцити (астроглия);
• олигодендроцити (олигодендроглия);
• микроглиални клетки (микроглия);
• Шван клетки.

Глиалните клетки изпълняват поддържащи и защитни функции за невроните. Те са част от структурата. Астроцитиса най-многобройните глиални клетки, които запълват пространствата между невроните и покритието. Те предотвратяват разпространението на невротрансмитери, дифундиращи от синаптичната цепнатина в централната нервна система. Астроцитите имат рецептори за невротрансмитери, чието активиране може да причини флуктуации в мембранната потенциална разлика и промени в метаболизма на астроцитите.

Астроцитите плътно обграждат капилярите на кръвоносните съдове на мозъка, разположени между тях и невроните. На тази основа се приема, че астроцитите играят важна роля в метаболизма на невроните, регулиране на пропускливостта на капилярите за определени вещества.

Една от важните функции на астроцитите е способността им да абсорбират излишните йони на К+, които могат да се натрупват в междуклетъчното пространство с висока невронна активност. В области с плътна адхезия на астроцити се образуват междинни връзки, чрез които астроцитите могат да обменят различни йони малък размери по-специално от йони К +. Това увеличава възможността за усвояване на йони К + от тях.Неконтролираното натрупване на йони К + в междуневронното пространство би довело до повишаване на възбудимостта на невроните. По този начин астроцитите, абсорбиращи излишните йони на К + от интерстициалната течност, предотвратяват повишаване на възбудимостта на невроните и образуването на огнища на повишена невронна активност. Появата на такива огнища в човешкия мозък може да бъде придружена от факта, че техните неврони генерират серия от нервни импулси, които се наричат ​​конвулсивни разряди.

Астроцитите участват в отстраняването и унищожаването на невротрансмитери, влизащи в екстрасинаптичните пространства. По този начин те предотвратяват натрупването на невротрансмитери в междуневронните пространства, което може да доведе до дисфункция на мозъка.

Невроните и астроцитите са разделени от междуклетъчни празнини от 15-20 микрона, наречени интерстициално пространство. Интерстициалните пространства заемат до 12-14% от обема на мозъка. Важно свойство на астроцитите е способността им да абсорбират CO2 от извънклетъчната течност на тези пространства и по този начин да поддържат стабилна рН на мозъка.

Астроцитите участват в образуването на интерфейси между нервната тъкан и съдовете на мозъка, нервната тъкан и мембраните на мозъка по време на растежа и развитието на нервната тъкан.

Олигодендроцитихарактеризиращ се с наличието на малък брой къси процеси. Една от основните им функции е образуването на миелинова обвивка на нервните влакна в централната нервна система... Тези клетки също са разположени в непосредствена близост до невронните тела, но функционалното значение на този факт е неизвестно.

Микроглиални клеткисъставляват 5-20% от общия брой глиални клетки и са разпръснати из централната нервна система. Установено е, че техните повърхностни антигени са идентични с тези на кръвните моноцити. Това показва произхода им от мезодермата, проникване в нервната тъкан по време на ембрионалното развитие и последваща трансформация в морфологично разпознаваеми микроглиални клетки. В тази връзка е общоприето, че основна функциямикроглията е защитата на мозъка. Доказано е, че при увреждане на нервната тъкан броят на фагоцитните клетки в нея се увеличава поради кръвните макрофаги и активирането на фагоцитните свойства на микроглията. Те премахват мъртвите неврони, глиалните клетки и техните структурни елементи, фагоцитират чужди частици.

Шван клеткиобразуват миелиновата обвивка на периферните нервни влакна извън централната нервна система. Мембраната на тази клетка се обвива многократно и дебелината на образуваната миелинова обвивка може да надвишава диаметъра на нервното влакно. Дължината на миелинизираните участъци на нервното влакно е 1-3 mm. В интервалите между тях (захващания на Ранвие) нервното влакно остава покрито само с повърхностна мембрана, която има възбудимост.

Един от основни свойствамиелинът е неговата висока устойчивост на електрически ток. Дължи се на високото съдържание на сфингомиелин и други фосфолипиди в миелина, които му придават токоизолиращи свойства. В областите на нервното влакно, покрити с миелин, процесът на генериране на нервни импулси е невъзможен. Нервните импулси се генерират само върху мембраната на прехващанията на Ранвие, което осигурява по-висока скорост на провеждане на нервните импулси към миелинизираните нервни влакна в сравнение с немиелинизираните.

Известно е, че структурата на миелина може лесно да бъде нарушена при инфекциозни, исхемични, травматични, токсични увреждания на нервната система. В този случай се развива процесът на демиелинизация на нервните влакна. Особено често демиелинизацията се развива при заболяване множествена склероза... В резултат на демиелинизация скоростта на провеждане на нервните импулси по нервните влакна намалява, скоростта на доставка на информация до мозъка от рецепторите и от невроните към изпълнителните органи намалява. Това може да доведе до нарушена сетивна чувствителност, двигателни нарушения, регулиране на работата на вътрешните органи и други сериозни последици.

Структура и функция на невроните

неврон(нервна клетка) е структурна и функционална единица.

Анатомичната структура и свойствата на неврона осигуряват неговото изпълнение основни функции: осъществяване на метаболизма, получаване на енергия, възприемане на различни сигнали и тяхната обработка, образуване или участие в реакции на реакция, генериране и провеждане на нервни импулси, обединяване на невроните в невронни вериги, които осигуряват както най-простите рефлекторни реакции и висшите интегративни функции на мозъка.

Невроните се състоят от тяло на нервна клетка и процеси - аксон и дендрити.

Ориз. 2. Структурата на неврона

Тялото на нервната клетка

Тяло (перикарион, сом)невронът и неговите процеси са покрити навсякъде с невронна мембрана. Мембраната на клетъчното тяло се различава от мембраната на аксона и дендритите по съдържанието на различни рецептори, присъствието върху него.

В тялото на неврона има невроплазма и ядро, ограничено от нея от мембрани, груб и гладък ендоплазмен ретикулум, апарат на Голджи и митохондрии. Хромозомите на ядрото на невроните съдържат набор от гени, които кодират синтеза на протеини, необходими за формирането на структурата и изпълнението на функциите на невронното тяло, неговите процеси и синапси. Това са протеини, които изпълняват функциите на ензими, носители, йонни канали, рецептори и др. Някои протеини изпълняват функции, докато са в невроплазмата, докато други са вградени в мембраните на органели, сома и невронни процеси. Някои от тях, например ензими, необходими за синтеза на невротрансмитери, се доставят до аксоналния терминал чрез аксонален транспорт. В тялото на клетката се синтезират пептиди, които са необходими за жизнената активност на аксоните и дендритите (например растежни фактори). Следователно, когато тялото на неврон е повредено, неговите процеси се дегенерират и се унищожават. Ако тялото на неврона е запазено и процесът е повреден, тогава настъпва бавното му възстановяване (регенерация) и възстановяване на инервацията на денервирани мускули или органи.

Мястото на протеиновия синтез в телата на невроните е грубият ендоплазмен ретикулум (тигроидни гранули или тела на Nissl) или свободните рибозоми. Тяхното съдържание в невроните е по-високо, отколкото в глиалните или други клетки на тялото. В гладкия ендоплазмен ретикулум и апарата на Голджи протеините придобиват характерната си пространствена конформация, сортират се и се насочват в транспортни потоци към структурите на клетъчното тяло, дендрити или аксони.

В многобройните митохондрии на невроните в резултат на процесите на окислително фосфорилиране се образува АТФ, чиято енергия се използва за поддържане на жизнената активност на неврона, задействане на йонни помпи и поддържане на асиметрията на йонните концентрации от двете страни на мембрана. Следователно невронът е в постоянна готовност не само за възприемане на различни сигнали, но и за реакцията към тях – генерирането на нервни импулси и използването им за управление на функциите на други клетки.

В механизмите на възприемане от неврони на различни сигнали участват молекулярни рецептори на мембраната на клетъчното тяло, сензорни рецептори, образувани от дендрити, и чувствителни клетки от епителен произход. Сигналите от други нервни клетки могат да достигнат до неврона чрез множество синапси, образувани върху дендритите или върху гела на неврона.

Дендрити на нервните клетки

Дендритиневроните образуват дендритно дърво, естеството на разклоняване и чийто размер зависят от броя на синаптичните контакти с други неврони (фиг. 3). Има хиляди синапси върху дендритите на неврон, образувани от аксони или дендрити на други неврони.

Ориз. 3. Синаптични контакти на интерневрона. Стрелките вляво показват пристигането на аферентни сигнали към дендритите и тялото на интерневрона, вдясно - посоката на разпространение на еферентните сигнали на интерневрона към други неврони.

Синапсите могат да бъдат хетерогенни както по функция (инхибиторни, възбуждащи), така и по вида на използвания невротрансмитер. Мембраната на дендритите, която участва в образуването на синапси, е тяхната постсинаптична мембрана, която съдържа рецептори (лиганд-зависими йонни канали) за невротрансмитера, използван в този синапс.

Възбуждащите (глутаматергични) синапси са разположени предимно на повърхността на дендритите, където има възвишения или израстъци (1-2 μm), наречени шипове.В мембраната на бодлите има канали, чиято пропускливост зависи от трансмембранната потенциална разлика. В цитоплазмата на дендритите в областта на шипове са открити вторични носители на вътреклетъчно предаване на сигнал, както и рибозоми, върху които се синтезира протеин в отговор на синаптични сигнали. Точната роля на шиповете остава неизвестна, но е ясно, че те увеличават повърхността на дендритното дърво за образуване на синапси. Шиповете също са невронни структури за приемане на входни сигнали и обработката им. Дендритите и шипове осигуряват преноса на информация от периферията към тялото на неврона. Дендритната мембрана при косене е поляризирана поради асиметричното разпределение на минералните йони, работата на йонните помпи и наличието на йонни канали в нея. Тези свойства са в основата на предаването на информация през мембраната под формата на локални кръгови токове (електротонични), които възникват между постсинаптичните мембрани и съседните участъци на дендритната мембрана.

Локалните потоци, когато се разпространяват през дендритната мембрана, отслабват, но се оказват достатъчни по големина, за да предадат към мембраната на тялото на неврона сигнали, получени през синаптичните входове към дендритите. Все още не са идентифицирани волтаж-зависими натриеви и калиеви канали в дендритната мембрана. Тя няма възбудимост и способност да генерира потенциали за действие. Известно е обаче, че потенциал на действие, възникващ върху мембраната на аксоналния хълм, може да се разпространява по него. Механизмът на това явление е неизвестен.

Предполага се, че дендритите и шипове са част от нервните структури, участващи в механизмите на паметта. Броят на шипове е особено голям в дендритите на невроните в кората на малкия мозък, базалните ганглии и мозъчната кора. Площта на дендритното дърво и броят на синапсите намаляват в някои области на мозъчната кора на възрастните хора.

Невронен аксон

аксон -израстък на нервна клетка, която не се намира в други клетки. За разлика от дендритите, чийто брой е различен за неврон, всички неврони имат един аксон. Дължината му може да достигне до 1,5 м. На мястото, където аксонът напуска тялото на неврона, има удебеляване - аксонална могила, покрита с плазмена мембрана, която скоро се покрива с миелин. Областта на аксоналния хълм, която не е покрита от миелин, се нарича начален сегмент. Аксоните на невроните до крайните им разклонения са покрити с миелинова обвивка, прекъсната от захващанията на Ранвие - микроскопични зони без миелин (около 1 μm).

В целия аксон (миелинизирано и немиелинизирано влакно) е покрита с двуслойна фосфолипидна мембрана с вградени протеинови молекули, които изпълняват функциите на транспортиране на йони, волтаж-зависими йонни канали и др. Протеините са равномерно разпределени в мембраната на немиелинизирания нерв влакна, и те са разположени в мембраната на миелинизираното нервно влакно предимно в областта на прихващанията на Ранвие. Тъй като в аксоплазмата няма груб ретикулум и рибозоми, очевидно е, че тези протеини се синтезират в тялото на неврона и се доставят до аксонната мембрана чрез аксонов транспорт.

Свойства на мембраната, покриваща тялото и аксона на неврон, са различни. Тази разлика се отнася преди всичко до пропускливостта на мембраната за минерални йони и се дължи на съдържанието различни видове... Ако съдържанието на лиганд-зависими йонни канали (включително постсинаптичните мембрани) преобладава в мембраната на тялото и дендритите на неврона, тогава в мембраната на аксона, особено в областта на прихващанията на Ранвие, има висока плътност на напрежение-зависими натриеви и калиеви канали.

Мембраната на началния сегмент на аксона има най-ниска стойност на поляризация (около 30 mV). В области на аксона, по-отдалечени от тялото на клетката, трансмембранният потенциал е около 70 mV. Ниската стойност на поляризацията на мембраната на началния сегмент на аксона определя, че в тази област мембраната на неврона има най-голяма възбудимост. Именно тук постсинаптичните потенциали, възникнали върху мембраната на дендритите и клетъчното тяло в резултат на трансформацията на информационните сигнали, получени от неврона в синапсите, се разпространяват по протежение на мембраната на тялото на неврона с помощта на локални кръгови електрически течения. Ако тези токове предизвикат деполяризация на мембраната на аксоналния хълм до критично ниво (E k), тогава невронът ще реагира на получаването на сигнали от други нервни клетки, като генерира своя потенциал на действие (нервен импулс). Възникна нервен импулсслед това се пренася по аксона към други нервни, мускулни или жлезисти клетки.

Върху мембраната на началния сегмент на аксона има шипове, върху които се образуват ГАМКергични инхибиторни синапси. Пристигането на сигнали по тях от други неврони може да предотврати генерирането на нервен импулс.

Класификация и видове неврони

Класификацията на невроните се извършва както по морфологични, така и по функционални характеристики.

По броя на процесите се разграничават мултиполярни, биполярни и псевдоуниполярни неврони.

По естеството на връзките с други клетки и изпълняваната функция те се разграничават сензорен, вмъкванеи моторневрони. Сензорнаневроните се наричат ​​още аферентни неврони и техните процеси са центростремителни. Наричат ​​се невроните, които изпълняват функцията за предаване на сигнали между нервните клетки интеркаларна, или асоциативен.Невроните, чиито аксони образуват синапси върху ефекторни клетки (мускулни, жлезисти), се наричат мотор,или еферентен, техните аксони се наричат ​​центробежни.

Аферентни (сензорни) невроните възприемат информацията чрез сензорни рецептори, преобразуват я в нервни импулси и я провеждат до мозъка и гръбначния мозък. Телата на сензорните неврони се намират в гръбначния и черепния стълб. Това са псевдоуниполярни неврони, чийто аксон и дендрит се простират заедно от тялото на неврона и след това се разделят. Дендритът следва към периферията към органи и тъкани като част от сетивни или смесени нерви, а аксонът като част от дорзалните корени влиза в гръбните рога на гръбначния мозък или като част от черепните нерви в мозъка.

Блокиране, или асоциативни, неврониизпълняват функциите за обработка на входящата информация и по-специално осигуряват затварянето на рефлексни дъги. Телата на тези неврони се намират в сивото вещество на главния и гръбначния мозък.

Еферентни невронисъщо изпълняват функцията за обработка на получената информация и предаване на еферентни нервни импулси от главния и гръбначния мозък към клетките на изпълнителните (ефекторни) органи.

Интегративна активност на неврона

Всеки неврон получава страхотно количествосигнализира чрез множество синапси, разположени по дендритите и тялото му, както и чрез молекулярните рецептори на плазмените мембрани, цитоплазмата и ядрото. Сигнализацията използва много различни видове невротрансмитери, невромодулатори и други сигнални молекули. Очевидно, за да се формира отговор на едновременното пристигане на множество сигнали, невронът трябва да може да ги интегрира.

Съвкупността от процеси, които осигуряват обработката на входящи сигнали и образуването на невронна реакция към тях, е включена в концепцията интегративната активност на неврона.

Възприемането и обработката на сигналите, пристигащи в неврона, се извършва с участието на дендритите, клетъчното тяло и аксоналния хълм на неврона (фиг. 4).

Ориз. 4. Интегриране на сигнали от неврон.

Един от вариантите за тяхната обработка и интегриране (сумиране) е трансформация в синапси и сумиране на постсинаптичните потенциали върху мембраната на тялото и невронните процеси. Възприетите сигнали се преобразуват в синапсите във флуктуации в потенциалната разлика на постсинаптичната мембрана (постсинаптични потенциали). В зависимост от вида на синапса, полученият сигнал може да се преобразува в малка (0,5-1,0 mV) деполяризираща промяна в потенциалната разлика (EPSP - синапсите на диаграмата са показани като светлинни кръгове) или хиперполяризираща (TPSP - синапси на диаграмата са показани като черни кръгове). Много сигнали могат едновременно да пристигат в различни точки на неврона, някои от които се трансформират в EPSP, а други - в EPSP.

Тези флуктуации в потенциалната разлика се разпространяват с помощта на локални кръгови токове по протежение на мембраната на неврона в посока на аксоналния хълм под формата на вълни на деполяризация (в бялата диаграма) и хиперполяризация (в черната диаграма), припокриващи се един друг (в диаграмата, области сиво). При тази суперпозиция амплитудите на вълните от една посока се сумират, а тези на противоположните се намаляват (изглаждат). Това алгебрично сумиране на потенциалната разлика през мембраната се нарича пространствено сумиране(фиг. 4 и 5). Резултатът от това сумиране може да бъде или деполяризация на мембраната на аксоналния хълм и генериране на нервен импулс (случаи 1 и 2 на фиг. 4), или неговата хиперполяризация и предотвратяване на появата на нервен импулс (случаи 3 и 4 на фиг. 4).

За да се измести потенциалната разлика на мембраната на аксоналния хълм (около 30 mV) към E k, тя трябва да се деполяризира с 10-20 mV. Това ще доведе до отваряне на наличните в него волтаж-зависими натриеви канали и генериране на нервен импулс. Тъй като когато един AP пристигне и го трансформира в EPSP, деполяризацията на мембраната може да достигне до 1 mV и разпространението му до аксоналния хълм е отслабено, тогава за генериране на нервен импулс е необходимо едновременно да се получат 40-80 нервни импулса от други неврони към неврона чрез възбуждащи синапси и сумиране на същото количество EPSP.

Ориз. 5. Пространствено и времево сумиране на EPSP по неврон; а - BPSP към единичен стимул; и - EPSP за множествена стимулация от различни аференти; c - EPSP за честа стимулация чрез едно нервно влакно

Ако по това време определено количество нервни импулси пристигне в неврона чрез инхибиторни синапси, тогава неговото активиране и генериране на отговорен нервен импулс ще бъде възможно с едновременно увеличаване на потока от сигнали през възбуждащи синапси. При условия, когато сигналите, пристигащи през инхибиторните синапси, ще причинят хиперполяризация на невронната мембрана, равна или по-голяма от деполяризацията, причинена от сигнали, пристигащи чрез възбуждащи синапси, деполяризацията на мембраната на хълма на аксона ще бъде невъзможна, невронът няма да генерира нервни импулси и ще стават неактивни.

Невронът също изпълнява сумиране на времетосигнали EPSP и TPSP, пристигащи до него почти едновременно (виж фиг. 5). Промените в потенциалната разлика в парасинаптичните области, причинени от тях, също могат да се сумират алгебрично, което се нарича временно сумиране.

По този начин всеки нервен импулс, генериран от неврон, както и периодът на мълчание на неврона, съдържа информация, получена от много други нервни клетки. Обикновено, колкото по-висока е честотата на сигналите, идващи към неврона от други клетки, толкова по-често той генерира отговорни нервни импулси, които изпраща по аксона към други нервни или ефекторни клетки.

Поради факта, че има натриеви канали (макар и в малък брой) в мембраната на тялото на неврона и дори в неговите дендрити, потенциалът на действие, възникващ върху мембраната на аксоналния хълм, може да се разпространи в тялото и някои от дендрити на неврона. Значението на това явление не е достатъчно ясно, но се предполага, че разпръскващият потенциал на действие за момент изглажда всички локални токове върху мембраната, анулира потенциалите и допринася за по-ефективното възприемане на нова информация от неврона.

Молекулните рецептори участват в трансформацията и интегрирането на сигналите, идващи към неврона. В същото време стимулирането им от сигнални молекули може да доведе до промени в състоянието на инициираните йонни канали (от G-протеини, вторични месинджъри), трансформация на получените сигнали във флуктуации в потенциалната разлика на невронната мембрана, сумиране и образуване на невронна реакция под формата на генериране на нервен импулс или неговото инхибиране.

Трансформацията на сигнали от метаботропни молекулярни рецептори на неврон е придружена от неговия отговор под формата на задействане на каскада от вътреклетъчни трансформации. Реакцията на неврона в този случай може да бъде ускоряване на общия метаболизъм, увеличаване на образуването на АТФ, без което е невъзможно да се увеличи неговата функционална активност. Използвайки тези механизми, невронът интегрира получените сигнали, за да подобри ефективността на собствената си дейност.

Вътреклетъчните трансформации в неврона, инициирани от получените сигнали, често водят до увеличаване на синтеза на протеинови молекули, които изпълняват функциите на рецептори, йонни канали и носители в неврона. Увеличавайки техния брой, невронът се адаптира към естеството на входящите сигнали, повишавайки чувствителността към по-значимите и отслабвайки - към по-малко значимите.

Неврон, получаващ редица сигнали, може да бъде придружен от експресия или репресия на някои гени, например невромодулаторите с пептидна природа, които контролират синтеза. Тъй като те се доставят до аксоналните терминали на неврона и се използват в тях за засилване или отслабване на действието на неговите невротрансмитери върху други неврони, невронът, в отговор на сигналите, които получава, може, в зависимост от получената информация, да упражнява по-силен или по-слаб ефект върху други нервни клетки, които контролира. Като се има предвид, че модулиращият ефект на невропептидите може да продължи дълго време, ефектът на неврон върху други нервни клетки също може да продължи дълго време.

По този начин, поради способността да интегрира различни сигнали, невронът може фино да реагира на тях. широк обхватреакции, които ви позволяват ефективно да се адаптирате към естеството на входящите сигнали и да ги използвате за регулиране на функциите на други клетки.

Невронни вериги

Невроните на централната нервна система взаимодействат помежду си, образувайки различни синапси в точката на контакт. Получените невронни пяни умножават функционалността на нервната система. Най-често срещаните невронни вериги включват: локални, йерархични, конвергентни и дивергентни невронни вериги с един вход (фиг. 6).

Локални невронни веригиобразуван от две или Голям бройневрони. В този случай един от невроните (1) ще даде своя аксонален колатер на неврона (2), образувайки аксосоматичен синапс върху тялото му, а вторият ще образува синапс с аксон върху тялото на първия неврон. Локалните невронни мрежи могат да действат като капани, в които нервните импулси могат да циркулират дълго време в кръг, образуван от няколко неврона.

Професор I.A. Ветохин в експерименти върху нервния пръстен на медуза.

Кръговата циркулация на нервните импулси по локалните невронни вериги изпълнява функцията на трансформация на ритъма на възбужденията, осигурява възможност за продължително възбуждане след прекратяване на получаването на сигнали към тях, участва в механизмите за съхранение на входящата информация.

Локалните вериги също могат да изпълняват спирачна функция. Пример за него е повтарящото се инхибиране, което се реализира в най-простата локална невронна верига на гръбначния мозък, образувана от а-мотоневрона и клетката на Реншоу.

Ориз. 6. Най-простите невронни вериги на централната нервна система. Описание в текст

В този случай възбудата, възникнала в моторния неврон, се разпространява по клона на аксона, активира клетката на Реншоу, която инхибира а-моторния неврон.

Конвергентни веригисе образуват от няколко неврона, на един от които (обикновено еферентен) се сближават или конвергират аксоните на редица други клетки. Такива вериги са широко разпространени в централната нервна система. Например, аксоните на много неврони на сензорните полета на кората се сближават с пирамидалните неврони на първичната моторна кора. Аксоните на хиляди сензорни и интеркаларни неврони на различни нива на централната нервна система се доближават до моторните неврони на вентралните рога на гръбначния мозък. Конвергентните вериги играят важна роля в интегрирането на сигнали от еферентни неврони и в координацията на физиологичните процеси.

Разнопосочни вериги с един входсе образуват от неврон с разклонен аксон, всеки от клоните на който образува синапс с друга нервна клетка. Тези вериги изпълняват функцията за едновременно предаване на сигнали от един неврон към много други неврони. Това се постига чрез силно разклоняване (образуване на няколко хиляди разклонения) на аксона. Такива неврони често се намират в ядрата на ретикуларната формация на мозъчния ствол. Те осигуряват бързо покачваневъзбудимост на множество части на мозъка и мобилизиране на неговите функционални резерви.

неврон- структурна и функционална единица на нервната система, е електрически възбудима клетка, която обработва и предава информация чрез електрически и химични сигнали.

Развитие на невроните.

Невронът се развива от малка клетка предшественик, която спира да се дели дори преди да освободи своите процеси. (Въпросът за невронното делене обаче в момента е спорен.) Като правило аксонът започва да расте първи, а дендритите се образуват по-късно. В края на процеса на развитие на нервната клетка се появява удебеляване неправилна форма, което очевидно проправя пътя през околните тъкани. Това удебеляване се нарича растежен конус на нервната клетка. Състои се от сплескана част от израстъка на нервна клетка с множество тънки шипове. Микрошиповете са с дебелина от 0,1 до 0,2 микрона и могат да достигнат 50 микрона дължина, широката и плоска площ на конуса на растежа е около 5 микрона широка и дълга, въпреки че формата му може да варира. Пространствата между микрошиповете на конуса на растежа са покрити със сгъната мембрана. Микрошиповете са в постоянно движение – някои се изтеглят в конуса на растежа, други се удължават, отклоняват се в различни посоки, докосват субстрата и могат да се придържат към него.

Конусът на растеж е изпълнен с малки, понякога свързани помежду си, мембранни везикули с неправилна форма. Непосредствено под сгънатите участъци на мембраната и в бодлите има плътна маса от заплетени актинови нишки. Конусът на растеж също съдържа митохондрии, микротубули и неврофиламенти, подобни на тези, открити в тялото на неврон.

Вероятно микротубулите и неврофиламентите са удължени главно поради добавянето на новосинтезирани субединици в основата на невронния процес. Те се движат със скорост от около милиметър на ден, което съответства на скоростта на бавния аксонален транспорт в зрял неврон. Тъй като е приблизително същото и Средната скоростС напредването на конуса на растеж е възможно по време на растежа на израстък на неврон да не се случи нито сглобяване, нито разрушаване на микротубули и неврофиламенти в дисталния му край. Добавя се нов мембранен материал, очевидно в края. Конусът на растеж е зона на бърза екзоцитоза и ендоцитоза, както се вижда от многото мехурчета, присъстващи тук. Малките мембранни везикули се транспортират по протежение на процеса на неврона от тялото на клетката до конуса на растежа с потока на бърз аксонен транспорт. Мембранният материал, очевидно, се синтезира в тялото на неврона, пренася се в конуса на растежа под формата на мехурчета и е включен тук в плазмената мембраначрез екзоцитоза, като по този начин се удължава процеса на нервната клетка.

Растежът на аксоните и дендритите обикновено се предшества от фаза на невронна миграция, когато незрелите неврони се разпръскват и намират постоянно място за себе си.

Нервна клетка - неврон - е структурна и функционална единица на нервната система. Невронът е клетка, способна да възприема дразнене, да изпада в състояние на възбуда, да произвежда нервни импулси и да ги предава на други клетки. Невронът се състои от тяло и израстъци - къси, разклонени (дендрити) и дълги (аксон). Импулсите винаги се движат по дендритите към клетката, а по аксона - от клетката.

Видове неврони

Невроните, които предават импулси към централната нервна система (ЦНС), се наричат сетивниили аферентна. Мотор,или еферентни, невронипредават импулси от централната нервна система към ефекторите, например към мускулите. Тези и други неврони могат да комуникират помежду си, използвайки интерневрони (интерневрони). Последните неврони също се наричат контактили междинен.

В зависимост от броя и местоположението на процесите невроните се разделят на еднополюсен, биполярнои многополюсен.

Структура на невроните

Нервната клетка (неврона) се състои от тяло (перикарион) с ядро ​​и няколко издънки(фиг. 33).

Перикарионе метаболитният център, в който протичат повечето от синтетичните процеси, по-специално синтеза на ацетилхолин. Клетъчното тяло съдържа рибозоми, микротубули (невротубули) и други органели. Невроните се образуват от невробластни клетки, които все още нямат израстъци. От тялото на нервната клетка се отклоняват цитоплазмените процеси, чийто брой може да бъде различен.

Кратко разклоняване придатъци, провеждащи импулси към тялото на клетката, се наричат дендрити. Наричат ​​се тънки и дълги процеси, които провеждат импулси от перикариона към други клетки или периферни органи аксони. Когато аксоните израстват от невробласти по време на образуването на нервни клетки, способността на нервните клетки да се делят се губи.

Терминалните участъци на аксона са способни на невросекреция. Техните тънки клони с изпъкнали в краищата се свързват със съседни неврони на специални места - синапси.Подутите краища съдържат малки везикули, пълни с ацетилхолин, който действа като невротрансмитер. Има във везикулите и митохондриите (фиг. 34). Разклонените израстъци на нервните клетки проникват в цялото тяло на животното и образуват сложна система от връзки. При синапсите възбуждането се предава от неврон към неврон или към мускулни клетки. Материал от сайтаhttp: //doklad-referat.ru

Функции на невроните

Основната функция на невроните е обменът на информация (нервни сигнали) между части от тялото. Невроните са податливи на дразнене, тоест те са в състояние да се възбуждат (генерират възбуда), да провеждат възбуждане и накрая да го предават на други клетки (нервни, мускулни, жлези). Електрическите импулси преминават през невроните и това прави възможна комуникация между рецепторите (клетки или органи, които възприемат дразнене) и ефекторите (тъкани или органи, които реагират на дразнене, като мускули).

НЕВРОН. НЕГОВА СТРУКТУРА И ФУНКЦИИ

Глава 1 МОЗЪК

ГЛАВНА ИНФОРМАЦИЯ

Традиционно, още от времето на френския физиолог Биша (началото на 19 век), нервната система се дели на соматична и автономна, всяка от които включва структури на главния и гръбначния мозък, наречени централна нервна система (ЦНС), както и като тези, разположени извън гръбначния и главния мозък и следователно свързани с нервните клетки на периферната нервна система и нервните влакна, инервиращи органи и тъкани на тялото.

Соматичната нервна система е представена от еферентни (моторни) нервни влакна, които инервират скелетните мускули, и аферентни (сензорни) нервни влакна, които отиват към централната нервна система от рецепторите. Вегетативната нервна система включва еферентни нервни влакна, отиващи към вътрешните органи и рецептори, и аферентни влакна от рецепторите на вътрешните органи. Според морфологични и функционални характеристики вегетативната нервна система се разделя на симпатикова и парасимпатикова.

По отношение на своето развитие, както и структурно и функционална организацияЧовешката нервна система е подобна на нервната система на различни животински видове, което значително разширява възможностите за нейното изследване не само от морфолози и неврофизиолози, но и от психофизиолози.

При всички видове гръбначни, нервната система се развива от слой клетки върху външната повърхност на ембриона – ектодермата. Част от ектодермата, наречена нервна пластина, се сгъва в куха тръба, от която се образуват мозъкът и гръбначният мозък. Тази формация се основава на интензивното делене на ектодермалните клетки и образуването на нервни клетки. Приблизително 250 000 клетки се образуват всяка минута [Cowen, 1982].

Младите неоформени нервни клетки постепенно мигрират от местата, където са възникнали, към местата на тяхната постоянна локализация и се обединяват в групи. В резултат на това стената на тръбата се уплътнява, самата тръба започва да се трансформира и върху нея се появяват разпознаваеми части от мозъка, а именно: в предната му част, която ще бъде допълнително затворена в черепа, се образуват три първични мозъчни везикула - това е rhombencephalon, или заден мозък; мезенцефалон или среден мозък, и prosencephalon, или преден мозък (фиг. 1.1 A, B). Гръбначният мозък се образува от задната част на тръбата. След като мигрират към мястото на постоянна локализация, невроните започват да се диференцират, развиват процеси (аксони и дендрити) и телата им придобиват определена форма (виж параграф 2).

В същото време се извършва по-нататъшна диференциация на мозъка. Задният мозък се диференцира в продълговатия мозък, моста и малкия мозък; в средния мозък нервните клетки са групирани под формата на две двойки големи ядра, наречени горни и долни туберкули на четворката. Централният клъстер от нервни клетки (сиво вещество) на това ниво се нарича тектум на средния мозък.

Най-значимите промени настъпват в предния мозък. От него се разграничават дясната и лявата камера. Впоследствие от издатините на тези камери се образуват ретината. Останалата част от дясната и лявата камера се превръща в полукълба; тази част от мозъка се нарича теленцефалон и е най-интензивно развита при хората.

Образувана след диференциацията на полукълба, централната част на предния мозък се нарича диенцефалон (diencephalon); включва таламуса и хипоталамуса с жлезистия придатък или хипофизен комплекс. Частите на мозъка, разположени под теленцефалона, т.е. от диенцефалона до продълговатия мозък, включително, се нарича мозъчен ствол.

Под влияние на съпротивлението на черепа, интензивно нарастващите стени на теленцефалона се избутват назад и се притискат към мозъчния ствол (фиг. 1.1 В). Външният слой на стените на теленцефалона се превръща в мозъчната кора, а техните гънки между кората и Горна частбагажника, т.е. таламуса, образуват базалните ядра - стриатум и палидум. Кората на главния мозък е най-новата формация в еволюцията. Според някои данни при хора и други примати най-малко 70% от всички нервни клетки на централната нервна система са локализирани в кората на главния мозък [Nauta, Feirtag, 1982]; площта му се увеличава поради множество извивки. В долната част на полукълба кората се търкаля навътре и образува сложни гънки, които в напречно сечение наподобяват морско конче - хипокампуса.

Фигура 1.1.Развитие на мозъка на бозайници [Milner, 1973]

А.Разширяване на предния край на невралната тръба и образуване на три участъка на мозъка

БПо-нататъшно разширяване и пролиферация на предния мозък

V... Разделяне на предния мозък на диенцефалона (таломус и хипоталамус), базални ядра и мозъчна кора. Относителното положение на тези структури е показано:

1 - преден мозък (prosencephalon); 2 - среден мозък (мезенцефолон); 3 - заден мозък (ромбенцефалон); 4 - гръбначен мозък (medulla spinalis); 5 - страничен вентрикул (ventriculus lateralis); 6 - третата камера (ventriculus tertius); 7 - силвиев акведукт (aqueductus cerebri); 8 - четвърта камера (ventriculus quartus); 9 - полукълба на мозъка (hemispherium cerebri); 10 - таламус (таламус) и хиполамус (хипоталамус); 11 - базални ядра (nuclei basalis); 12 - мост (вентрален) и малък мозък (дорзален); 13 - продълговатия мозък (продълговатия мозък).

В дебелината на стените на диференциращите се мозъчни структури, в резултат на агрегацията на нервните клетки, се образуват дълбоки мозъчни образувания под формата на ядра, образувания и вещества, като в повечето области на мозъка клетките не само се агрегират с всяка от тях. други, но и придобиват някаква предпочитана ориентация. Например, в кората на главния мозък повечето големи пирамидални неврони се подреждат по такъв начин, че горните им полюси с дендрити са насочени към повърхността на кората, а долните им полюси с аксони са насочени към бялото вещество. С помощта на процеси невроните образуват връзки с други неврони; в този случай аксоните на много неврони, нарастващи в далечни места, образуват специфични анатомично и хистологично откриваеми пътища. Трябва да се отбележи, че процесът на образуване на мозъчни структури и пътища между тях се случва не само поради диференциацията на нервните клетки и покълването на техните процеси, но и поради обратния процес, който се състои в смъртта на някои клетки и премахване на по-рано създадени връзки.

В резултат на описаните по-рано трансформации се образува мозък - изключително сложно морфологично образувание. Схематично представяне на човешкия мозък е показано на фиг. 1.2.

Ориз. 1.2.мозък ( дясното полукълбо; теменната, темпоралната и тилната област са частично отстранени):

1 - медиалната повърхност на предната област на дясното полукълбо; 2 - мозолистото тяло (corpus callosum); 3 - прозрачна преграда (septum pellucidum); 4 - ядра на хипоталамуса (nuclei hypothalami); 5 - хипофиза; 6 - мамиларно тяло (corpus mamillare); 7 - субталамично ядро ​​(nucleus subthalamicus); 8 - червено ядро ​​(nucleus ruber) (проекция); 9 - substantia nigra (проекция); 10 - епифизна жлеза (corpus pineale); 11 - горни туберкули на четворката (colliculi superior tecti mesencepholi); 12 - долни туберкули на четворката (colliculi inferior tecti mesencephali); 13 - медиално колено тяло (MKT) (corpus geniculatum mediale); 14 - странично колено тяло (LCT) (corpus geniculatum laterale); 15 - нервни влакна, идващи от LCT към първичната зрителна кора; 16 - spur gyrus (sulcus calcarinus); 17 - хипокампална извивка (girus hippocampalis); 18 - таламус (таламус); 19 - интериорблед (globus pallidus); 20 - външната част на палидума; 21 - опашно ядро ​​(nucleus caudatus); 22 - черупка (путамен); 23 - островче (инсула); 24 - мост (pons); 25 - малък мозък (кора) (малък мозък); 26 - зъбчатото ядро ​​на малкия мозък (nucleus dentatus); 27 - продълговатия мозък (продълговатия мозък); 28 - четвърта камера (ventriculus quartus); 29 - зрителен нерв (nervus opticus); тридесет - окуломоторния нерв(nervus oculomotoris); 31 - тригеминален нерв (nervus trigeminus); 32 - вестибуларният нерв (nervus vestibularis). Стрелката показва трезора

НЕВРОН. НЕГОВА СТРУКТУРА И ФУНКЦИИ

Човешкият мозък се състои от 10 12 нервни клетки. Обикновената нервна клетка получава информация от стотици и хиляди други клетки и я предава на стотици и хиляди, а броят на връзките в мозъка надхвърля 10 14 - 10 15. Открити преди повече от 150 години в морфологичните изследвания на R. Dutrochet, K. Ehrenberg и I. Purkinje, нервните клетки не престават да привличат вниманието на изследователите. Като независими елементи на нервната система, те са открити сравнително наскоро - през 19 век. Голджи и Рамон-и-Кахал прилагат доста сложни методи за оцветяване на нервната тъкан и установяват, че в мозъчните структури могат да се разграничат два типа клетки: неврони и глия. . Невроучен и невроанатом Рамон и Кахал използва оцветяване по Голджи, за да картографира области на мозъка и гръбначния мозък. В резултат на това беше показана не само изключителната сложност, но и висока степенподреденост на нервната система. Оттогава се появиха нови методи за изследване на нервната тъкан, които позволяват да се извърши фин анализ на нейната структура, например използването на хисторадиохимия разкрива най-сложните връзкимежду нервните клетки, което ни позволява да изложим фундаментално нови предположения за изграждането на невронните системи.

С изключително сложна структура, нервната клетка е субстрат на най-високо организираните физиологични реакции, които са в основата на способността на живите организми да реагират диференцирано на промените във външната среда. Функциите на нервната клетка включват предаване на информация за тези промени вътре в тялото и нейното запомняне за дълго време, създаване на образ външен святи организация на поведението по най-подходящия начин, осигуряващ на живото същество максимален успех в борбата за неговото съществуване.

Изследванията на основните и спомагателните функции на нервната клетка сега се превърнаха в големи независими области на невробиологията. Естеството на рецепторните свойства на чувствителните нервни окончания, механизмите на интерневронно синаптично предаване на нервни въздействия, механизмите на появата и разпространението на нервния импулс през нервната клетка и нейните процеси, естеството на конюгирането на възбудителни и контрактилни или секреторните процеси, механизмите за поддържане на следи в нервните клетки - всичко това са кардинални проблеми, при решаването на които през последните десетилетия се постигат големи успехи поради широкото въвеждане на най-новите методи за структурни, електрофизиологични и биохимични анализи.

Размер и форма

Размерите на невроните могат да бъдат от 1 (размерът на фоторецептора) до 1000 µm (размерът на гигантския неврон в морския мекотел Aplysia) (виж [Sakharov, 1992]). Формата на невроните също е изключително разнообразна. Формата на невроните се вижда най-ясно при приготвяне на препарат от напълно изолирани нервни клетки. Невроните често са с неправилна форма. Има неврони, които приличат на "листо" или "цвете". Понякога повърхността на клетките прилича на мозък - има "браздове" и "извивки". Набраздяването на невронната мембрана увеличава нейната повърхност повече от 7 пъти.

В нервните клетки тялото и процесите са различими. Зависи от функционално предназначениепроцеси и техният брой разграничават монополярни и мултиполярни клетки. Монополярните клетки имат само един процес - това е аксонът. Според класическите схващания невроните имат един аксон, по който възбуждането се разпространява от клетката. Според най-новите резултати, получени при електрофизиологични изследвания, използващи багрила, които могат да се разпространяват от клетъчното тяло и процесите на оцветяване, невроните имат повече от един аксон. Мултиполярните (биполярни) клетки имат не само аксони, но и дендрити. Чрез дендрити сигнали от други клетки влизат в неврона. Дендритите, в зависимост от тяхната локализация, могат да бъдат базални и апикални. Дендритното дърво на някои неврони е изключително разклонено, а върху дендритите са разположени синапси - структурно и функционално проектирани места за контакт между една клетка и друга.

Кои клетки са по-съвършени - униполярни или биполярни? Еднополярните неврони могат да бъдат специфичен етап в развитието на биполярни клетки. В същото време при мекотелите, които заемат далеч от последния етаж на еволюционната стълба, невроните са еднополярни. Нов хистологични изследваниябеше показано, че дори при хората по време на развитието на нервната система клетките на някои мозъчни структури се „преобразуват” от еднополюсни в биполярни. Подробно изследване на онтогенезата и филогенезата на нервните клетки убедително показа, че униполярната структура на клетката е вторично явление и че по време на ембрионалното развитие е възможно да се проследи стъпка по стъпка постепенното превръщане на биполярните форми на нервните клетки в униполярни. нечий. Едва ли е вярно да се разглежда биполярният или униполярният тип структура на нервната клетка като знак за сложността на структурата на нервната система.

Процесите-проводници дават на нервните клетки способността да се обединяват в невронни мрежи с различна сложност, което е в основата на създаването на всички мозъчни системи от елементарни нервни клетки. За да активират този основен механизъм и да го използват, нервните клетки трябва да имат спомагателни механизми. Целта на един от тях е да преобразува енергията на различни външни влиянияв вида енергия, която може да включва процеса на електрическо възбуждане. В рецепторните нервни клетки такъв спомагателен механизъм са специалните сензорни структури на мембраната, които позволяват да се промени нейната йонна проводимост под действието на определени външни фактори(механични, химически, светлинни). В повечето други нервни клетки това са химиочувствителни структури на онези области на повърхностната мембрана, към които са съседни окончанията на процесите на други нервни клетки (постсинаптични области) и които могат да променят йонната проводимост на мембраната при взаимодействие с химикали, секретирани от нерва. окончания. Локалният електрически ток, произтичащ от такава промяна, е директен стимул, който включва основния механизъм на електрическа възбудимост. Целта на втория спомагателен механизъм е трансформирането на нервния импулс в процес, който позволява информацията, донесена от този сигнал, да се използва за задействане на определени форми на клетъчна активност.

Цвят на невроните

Следващата външна характеристика на нервните клетки е техният цвят. Той също така е разнообразен и може да показва функцията на клетките – например невроендокринните клетки са бели. Жълтият, оранжев и понякога кафяв цвят на невроните се дължи на пигментите, които се съдържат в тези клетки. Разположението на пигментите в клетката е неравномерно, поради което цветът й е различен по повърхността - най-оцветените зони често са концентрирани близо до аксоналния хълм. Очевидно има известна връзка между функцията на клетката, нейния цвят и формата. Най-интересните данни за това са получени при изследвания върху нервните клетки на мекотелите.

Синапси

Биофизичните и клетъчни биологични подходи към анализа на невронните функции, възможността за идентифициране и клониране на гени, необходими за сигнализирането, разкриват тясна връзка между принципите, които са в основата на синаптичното предаване и клетъчното взаимодействие. В резултат на това беше осигурено концептуалното единство на невробиологията и клетъчната биология.

Когато стана ясно, че мозъчната тъкан се състои от отделни клетки, свързани помежду си чрез процеси, възникна въпросът: как съвместната работа на тези клетки осигурява функционирането на мозъка като цяло? В продължение на десетилетия спорът предизвикваше въпросът за метода за прехвърляне на възбуждане между невроните, т.е. как се извършва: електрически или химически. Към средата на 20-те години. повечето учени са приели гледната точка, че мускулната стимулация, регулирането на сърдечната честота и други периферни органи са резултат от излагане на химически сигнали, възникващи в нервите. Експериментите на английския фармаколог Г. Дейл и австрийския биолог О. Леви бяха признати за решаващо потвърждение на хипотезата за химическо предаване.

Усложнението на нервната система се развива по пътя на установяване на връзки между клетките и усложняване на самите връзки. Всеки неврон има много връзки с целевите клетки. Тези цели могат да бъдат неврони различни видове, невросекреторни клетки или мускулни клетки... Взаимодействието на нервните клетки до голяма степен е ограничено до конкретни места, където могат да дойдат връзки – това са синапси. Този термин произлиза от гръцката дума "копче нагоре" и е въведен от К. Шерингтън през 1897 г. А половин век по-рано К. Бернард вече отбеляза, че контактите, които образуват неврони с целевите клетки, са специализирани и в резултат на това, естеството на сигналите, разпространяващи се между невроните и целевите клетки, по някакъв начин се променя на мястото на този контакт. По-късно се появяват критични морфологични данни за съществуването на синапси. Те са получени от S. Ramon-i-Cajal (1911), който показва, че всички синапси се състоят от два елемента – пресинаптичната и постсинаптичната мембрани. Рамон и Кахал също предсказва съществуването на трети елемент на синапса – синаптичната цепнатина (пространството между пресинаптичните и постсинаптичните елементи на синапса). Съвместната работа на тези три елемента е в основата на комуникацията между невроните и процесите на предаване на синаптичната информация. Сложните форми на синаптични връзки, които се образуват с развитието на мозъка, формират основата на всички функции на нервните клетки – от сетивното възприятие до ученето и паметта. Дефектите в синаптичното предаване са в основата на много заболявания на нервната система.

Синаптичното предаване през повечето мозъчни синапси се медиира от взаимодействието на химични сигнали от пресинаптичните терминали с постсинаптичните рецептори. За повече от 100 години изучаване на синапса всички данни бяха разгледани от гледна точка на концепцията за динамична поляризация, предложена от С. Рамон и Кахал. В съответствие с общоприетата гледна точка синапсът предава информация само в една посока: информацията преминава от пресинаптичната към постсинаптичната клетка, антероградното насочено предаване на информация осигурява последната стъпка във формираните невронни комуникации.

Анализ на новите резултати предполага, че значителна част от информацията се предава и ретроградно – от постсинаптичния неврон към пресинаптичните нервни терминали. В някои случаи са идентифицирани молекули, които медиират ретроградно предаване на информация. Това са набор от вещества от подвижни малки молекули азотен оксид до големи полипептиди като фактор на растеж на нервите. Дори ако сигналите, които предават информация ретроградно, са различни по своята молекулярна природа, принципите, на които работят тези молекули, може да са сходни. Двупосочността на предаването се осигурява и в електрическия синапс, при който празнината в свързващия канал образува физическа връзка между два неврона, без да се използва невротрансмитер за предаване на сигнали от един неврон към друг. Това позволява двупосочен трансфер на йони и други малки молекули. Но реципрочно предаване съществува и при дендродендритни химически синапси, където и двата елемента имат адаптации за освобождаване на предавателя и реакция. Тъй като тези форми на предаване често са трудни за диференциране в сложни мозъчни мрежи, може да има повече случаи на двупосочна синаптична комуникация, отколкото изглежда в момента.

Двупосочното синапсно сигнализиране играе важна роля в всеки от трите основни аспекта на невронната мрежа: синаптично предаване, пластичност на синапса и узряване на синапса по време на развитието. Пластичността на синапсите е основата за образуването на връзки, които се създават по време на развитието и ученето на мозъка. И в двата случая е необходима ретроградна сигнализация от пост-пресинаптичната клетка, чийто мрежов ефект е да поддържа или потенцира активните синапси. Ансамбълът на синапсите включва координираното действие на протеини, освободени от пре-постсинаптичната клетка. Основната функция на протеините е да индуцират биохимичните компоненти, необходими за освобождаване на предавателя от пресинаптичната терминала, както и да организират устройство за предаване на външен сигнал към постсинаптичната клетка.

Невроните са много сложни по структура. Размерите на клетките са изключително разнообразни (от 4-6 микрона до 130 микрона). Формата на неврона също е много променлива, но всички нервни клетки се характеризират с процеси (един или повече), излизащи от тялото. Има над трилион (10) нервни клетки при хората.

На строго определени етапи от онтогенезата се програмира масова смърт на невроницентрална и периферна нервна система. За 1 година от живота умират около 10 милиона неврони, а през живота мозъкът губи около 0,1% от всички неврони. Смъртта се определя от редица фактори:

тези, които участват най-активно в междуклетъчните взаимодействия на неврона, оцеляват (те растат по-бързо, имат повече процеси, повече контакти с целевите клетки).

има гени, отговорни за изхода между живота и смъртта.

прекъсвания в кръвоснабдяването.

По броя на процеситеневроните се делят на:

еднополюсен - едноклонов,

биполярно - двустранно,

multipolar - многопроцес.

Сред униполярните неврони има истински униполярни,

лежащи в ретината на окото и фалшиво униполярно разположени в гръбначните възли. Фалшивите униполярни клетки са били биполярни клетки по време на развитието, но след това част от клетката е разширена в дълъг процес, който често прави няколко завъртания около тялото и след това се разклонява по Т-подобен начин.

Процесите на нервните клетки се различават по структура, всяка нервна клетка има аксон или неврит, който се простира от тялото на клетката под формата на връв с еднаква дебелина по цялата си дължина. Аксоните често пътуват на дълги разстояния. В хода на неврита се разклоняват тънки разклонения – колатерали. Аксонът, който предава процеса и импулса в него, отива от клетката към периферията. Аксонът завършва с ефектор или мотор, завършващ в мускулна или жлезиста тъкан. Дължината на аксона може да бъде повече от 100 см. В аксона няма ендоплазмен ретикулум и свободни рибозоми, така че всички протеини се секретират в тялото и след това се транспортират по аксона.

Други процеси започват от клетъчното тяло с широка основа и силно се разклоняват. Те се наричат ​​дендритни процеси или дендрити и са рецептивни процеси, при които импулсът се разпространява до тялото на клетката. Дендритите завършват с чувствителни нервни окончания или рецептори, които специфично възприемат стимули.

Истинските униполярни неврони имат само един аксон, а възприемането на импулсите се осъществява от цялата повърхност на клетката. Единственият пример за унипотентни клетки при хората са амокринните клетки на ретината.

Биполярните неврони лежат в ретината и имат аксон и един разклонен израстък - дендрит

Многокордните мултиполярни неврони са широко разпространени и лежат в гръбначния и главния мозък, автономните ганглии и др. Тези клетки имат един аксон и множество разклоняващи се дендрити.

В зависимост от местоположението, невроните се разделят на централни, разположени в мозъка и гръбначния мозък, и периферни - това са невроните на автономните ганглии, нервните плексуси на органите и гръбначните възли.

Нервните клетки взаимодействат тясно с кръвоносните съдове. Има 3 варианта за взаимодействие:

Нервните клетки в тялото са под формата на вериги, т.е. една клетка контактува с друга и й предава своя импулс. Тези клетъчни вериги се наричат рефлексни дъги.В зависимост от позицията на невроните в рефлексната дъга те имат различна функция. По функция невроните могат да бъдат чувствителни, двигателни, асоциативни и интеркаларни. Нервните клетки взаимодействат помежду си или с целевия орган с помощта на химикали - невромидатори.

Активността на неврон може да бъде предизвикана от импулс от друг неврон или да бъде спонтанна. В този случай невронът играе ролята на пейсмейкър (пейсмейкър). Такива неврони се намират в редица центрове, включително и в дихателния.

Първият възприемащ неврон в рефлексната дъга е сензорната клетка. Дразненето се възприема от рецептор - чувствителен край, по протежение на дендрита, импулсът достига до тялото на клетката, а след това се предава по аксона на друг неврон. Командата за действие върху работния орган се предава от моторен или ефекторен неврон. Ефекторен неврон може да получи импулс директно от чувствителна клетка, тогава рефлексната дъга ще се състои от два неврона.

В по-сложните рефлекторни дъги има средна връзка - интеркаларен неврон. Той получава импулс от чувствителна клетка и го предава на двигателна клетка.

Понякога няколко клетки с една и съща функция (сензорна или двигателна) са обединени от един неврон, който концентрира импулси от няколко клетки - това са асоциативни неврони. Тези неврони предават по-нататък импулса към интеркаларни или ефекторни неврони.

В тялото на неврон повечето нервни клетки съдържат едно ядро. Многоядрените нервни клетки са характерни за някои периферни ганглии на вегетативната нервна система. На хистологични препарати ядрото на нервната клетка изглежда като светъл везикул с ясно различимо ядро ​​и няколко бучки хроматин. Електронната микроскопия разкрива същите субмикроскопични компоненти като в ядрата на други клетки. Ядрената обвивка има много пори. Хроматинът се напръсква. Тази структура на ядрото е характерна за метаболитно активните ядрени устройства.

По време на ембриогенезата ядрената мембрана образува дълбоки гънки, влизащи в кариоплазмата. До момента на раждането сгъването става много по-малко. При новородено вече се наблюдава преобладаване на обема на цитоплазмата над ядрото, тъй като през периода на ембриогенеза тези взаимоотношения са обратни.

Цитоплазмата на нервната клетка се нарича невроплазма. Съдържа органели и включвания.

Апаратът на Голджи е открит за първи път в нервните клетки. Изглежда като сложна кошница, която обгражда ядрото от всички страни. Това е един вид дифузен тип апарат на Голджи. При електронната микроскопия се състои от големи вакуоли, малки везикули и пакети от двойни мембрани, които образуват анастомозираща мрежа около ядрения апарат на нервната клетка. Най-често обаче апаратът на Голджи се намира между ядрото и мястото на произход на аксона - аксоналната могила. Апаратът на Голджи е мястото, където се генерира потенциалът за действие.

Митохондриите са много къси пръчици. Те се намират в клетъчното тяло и във всички процеси. В крайните клонове на нервните израстъци, т.е. натрупването им се наблюдава в нервните окончания. Ултраструктурата на митохондриите е типична, но вътрешната им мембрана не образува голям брой кристи. Те са много чувствителни към хипоксия. За първи път митохондриите са описани в мускулните клетки от Келикер преди повече от 100 години. При някои неврони има анастомози между митохондриалните кристи. Броят на кристите и тяхната обща повърхност са пряко свързани с интензивността на тяхното дишане. Натрупването на митохондриите в нервните окончания е необичайно. При процесите те са ориентирани с надлъжната си ос по протежение на процесите.

Клетъчният център в нервните клетки се състои от 2 центриола, заобиколени от светла сфера, и е много по-добре изразен в младите неврони. При зрелите неврони клетъчният център се намира трудно, а при възрастния организъм центрозомата претърпява дегенеративни промени.

Когато нервните клетки са оцветени с толуоидно синьо, в цитоплазмата се откриват бучки с различни размери - базофилно вещество или вещество на Нисл.Това е много нестабилно вещество: при обща умора в резултат на продължителна работа или нервна възбудабучките от веществото на Нисл изчезват. Хистохимично, РНК и гликоген са открити в бучките. Електронно-микроскопските изследвания показват, че бучките на Nissl са ендоплазмен ретикулум. На мембраните на ендоплазмения ретикулум има много рибозоми. В невроплазмата има и много свободни рибозоми, които образуват клъстери, подобни на розетка. Развитият гранулиран ендоплазмен ретикулум осигурява синтеза на голямо количество протеин. Синтезът на протеин се наблюдава само в тялото на неврона и в дендритите. Нервните клетки се характеризират с високо нивосинтетични процеси и преди всичко протеини и РНК.

По посока на аксона и по протежение на аксона Д.К.полутечното съдържание на неврона се движи към периферията на неврита със скорост 1-10 mm на ден. В допълнение към бавното движение на невроплазмата, бърз ток(от 100 до 2000 мм на ден), има универсален характер. Бързият ток зависи от процесите на окислително фосфорилиране, наличието на калций и се нарушава от разрушаването на микротубулите и неврофиламентите. Холинестераза, аминокиселини, митохондрии, нуклеотиди се транспортират чрез бърз транспорт. Бързият транспорт е тясно свързан с доставката на кислород. 10 минути след смъртта движението спира в периферния нерв на бозайниците. За патологията съществуването на аксоплазмено движение е важно в смисъл, че различни инфекциозни агенти могат да се разпространяват по аксона, както от периферията на тялото до централната нервна система, така и вътре в нея. Непрекъснатият аксоплазмен транспорт е активен и енергоемък процес. Някои вещества имат способността да се движат по аксона в обратна посока ( ретрограден транспорт): ацетилхолинестераза, полиомиелит, херпес вирус, тетанус токсин, който се произвежда от бактерии, попаднали в кожната рана, достига до централната нервна система по протежение на аксона и причинява гърчове.

При новородено невроплазмата е бедна на бучки базофилно вещество. С възрастта се наблюдава увеличаване на броя и размера на бучките.

Специфичните структури на нервните клетки също са неврофибрили и микротубули. Неврофибрилисе намират в невроните по време на фиксиране и в тялото на клетките са произволно подредени под формата на филц, а в процесите те лежат успоредно един на друг. В живи клетки те са открити с помощта на заснемане на фазов контрол.

С електронна микроскопия в цитоплазмата на тялото и процесите се откриват хомогенни филаменти от невропротофибрили, състоящи се от неврофиламенти. Неврофиламентите са фибриларни структури с диаметър от 40 до 100 A. Те се състоят от спирално усукани филаменти, представени от протеинови молекули с тегло 80 000. Неврофибрилите възникват от снопове агрегиране на невропротофибрили, съществуващи in vivo. Едно време функцията за провеждане на импулси се приписваше на неврофибрилите, но се оказа, че след прерязване на нервното влакно проводимостта се запазва дори когато неврофибрилите вече са дегенерирали. Очевидно основната роля в процеса на импулсна проводимост принадлежи на интерфибриларната невроплазма. Следователно, функционалното значение на неврофибрилите не е ясно.

Микротубулиса цилиндрични образувания. Тяхното ядро ​​има ниска електронна плътност. Стените са образувани от 13 надлъжно ориентирани фибриларни субединици. Всяка фибрила от своя страна се състои от мономери, които се агрегират и образуват удължена фибрила. Повечето от микротубулите са разположени надлъжно в израстъците. Транспортирането на вещества (протеини, невротрансмитери), органели (митохондрии, везикули), ензими на синтеза на медиатори се извършва по микротубулите.

лизозомив нервните клетки те са малки, малко са и структурата им не се различава от другите клетки. Те съдържат силно активна кисела фосфатаза. Лизозомите се намират главно в тялото на нервните клетки. При дегенеративни процеси броят на лизозомите в невроните се увеличава.

В невроплазмата на нервните клетки се откриват включвания на пигмент и гликоген. В нервните клетки се откриват два вида пигменти - липофусцин, който има бледожълт или зеленикаво-жълт цвят, и меланин, тъмнокафяв или кафяв пигмент (например черно вещество - substantianigra в краката на мозъка).

Меланинсе открива в клетките много рано - до края на първата година от живота. Липофусцин

се натрупва по-късно, но до 30-годишна възраст може да се открие в почти всички клетки. Пигменти като липофусцин играят важна роля в метаболитните процеси. Пигментите, свързани с хромотопротеините, са катализатори в редокс процеси. Те са древна невроплазмена редокс система.

Гликогенът се натрупва в неврона през периода на относителен покой в ​​зоните на разпространение на веществото Nissl. Гликогенът се намира в телата и проксималните сегменти на дендритите. Аксоните са лишени от полизахариди. Нервните клетки също съдържат ензими: оксидаза, фосфатаза и холинестераза. Специфичен протеин на аксоплазмата е невромодулин.

Невроните се делят на рецепторни, ефекторни и интеркаларни.

Сложността и разнообразието от функции на нервната система се определят от взаимодействието между невроните. Това взаимодействие е съвкупност от различни сигнали, предавани между неврони или мускули и жлези. Сигналите се излъчват и разпространяват от йони. Йоните генерират електрически заряд (потенциал на действие), който се движи през тялото на неврона.

Изобретяването на метода на Голджи през 1873 г., което прави възможно оцветяването на отделни неврони, е от голямо значение за науката. Терминът "неврон" (на немски Neuron) за обозначаване на нервните клетки е въведен от G.V. Waldeyer през 1891г.

Структурата на невроните

Клетъчно тяло

Тялото на нервната клетка се състои от протоплазма (цитоплазма и ядро), ограничена отвън от мембрана от липиден двуслой. Липидите са съставени от хидрофилни глави и хидрофобни опашки. Липидите са подредени с хидрофобни опашки един към друг, образувайки хидрофобен слой. Този слой позволява да преминават само мастноразтворими вещества (напр. кислород и въглероден диоксид). На мембраната има протеини: под формата на глобули на повърхността, върху които могат да се наблюдават израстъци на полизахариди (гликокаликс), поради които клетката възприема външно дразнене, и интегрални протеини, които проникват през мембраната през и през, в кои йонни канали се намират.

Невронът се състои от тяло с диаметър от 3 до 130 микрона. Тялото съдържа ядро ​​(с голям брой ядрени пори) и органели (включително силно развит груб EPR с активни рибозоми, апаратът на Голджи), както и от процеси. Има два вида процеси: дендрити и аксони. Невронът има развит цитоскелет, който прониква в неговите процеси. Цитоскелетът поддържа формата на клетката, нейните нишки служат като "релси" за транспортиране на органели и вещества, опаковани в мембранни везикули (например невротрансмитери). Цитоскелетът на неврона се състои от фибрили с различен диаметър: Микротубули (D = 20-30 nm) - състоят се от белтъка тубулин и се простират от неврона по протежение на аксона, до нервните окончания. Неврофиламентите (D = 10 nm) – заедно с микротубулите, осигуряват вътреклетъчен транспорт на вещества. Микрофиламенти (D = 5 nm) - състоят се от актин и миозинови протеини, особено изразени в нарастващите нервни процеси и в невроглията. ( Невроглия, или просто glia (от старогръцки. νεῦρον - влакно, нерв + γλία - лепило), - набор от помощни клетки на нервната тъкан. Той съставлява около 40% от обема на централната нервна система. Броят на глиалните клетки в мозъка е приблизително равен на броя на невроните).

В тялото на неврона се разкрива развит синтетичен апарат, гранулираният ендоплазмен ретикулум на неврона е оцветен базофилно и е известен като "тигроид". Тигроидът прониква в началните участъци на дендритите, но се намира на забележимо разстояние от началото на аксона, което служи като хистологичен знак на аксона. Невроните се различават по форма, брой процеси и функция. В зависимост от функцията се разграничават сензорни, ефекторни (моторни, секреторни) и интеркаларни. Чувствителните неврони възприемат стимули, превръщат ги в нервни импулси и ги предават на мозъка. Ефективен (от лат. Effectus - действие) - разработване и изпращане на команди до работещите органи. Вмъкване - осъществява комуникация между сензорни и моторни неврони, участва в обработката на информация и генериране на команди.

Прави се разлика между антерограден (от тялото) и ретрограден (към тялото) аксонен транспорт.

Дендрити и аксон

Механизъм за създаване и провеждане на потенциал за действие

През 1937 г. Джон Закари младши установява, че гигантският аксон на калмари може да се използва за изследване на електрическите свойства на аксоните. Аксоните на калмарите са избрани, защото са много по-големи от хората. Ако поставите електрод вътре в аксона, можете да измерите неговия мембранен потенциал.

Аксонната мембрана съдържа йонни канали, зависими от напрежението. Те позволяват на аксона да генерира и провежда електрически сигнали през тялото си, наречени потенциали на действие. Тези сигнали се генерират и разпространяват от електрически заредени йони на натрий (Na +), калий (K +), хлор (Cl -), калций (Ca 2+).

Налягането, разтягането, химичните фактори или промените в мембранния потенциал могат да активират неврон. Това се случва поради отварянето на йонни канали, които позволяват на йони да преминават през клетъчната мембрана и съответно да променят мембранния потенциал.

Тънките аксони използват по-малко енергия и метаболитни вещества за провеждане на потенциал на действие, но дебели аксони му позволяват да премине по-бързо.

За да провеждат потенциалите на действие по-бързо и по-малко мощно, невроните могат да използват специални глиални клетки за покриване на аксони, наречени олигодендроцити в централната нервна система или клетки на Шван в периферната нервна система. Тези клетки не покриват напълно аксоните, оставяйки пространства върху аксоните отворени за извънклетъчната материя. В тези пролуки има повишена плътност на йонните канали. Те се наричат ​​прихващания на Ранвие. Потенциалът на действие преминава през тях посредством електрическо поле между интервалите.

Класификация

Структурна класификация

Въз основа на броя и местоположението на дендритите и аксона невроните се разделят на анаксони, униполярни неврони, псевдоуниполярни неврони, биполярни неврони и мултиполярни (много дендритни стволове, обикновено еферентни) неврони.

Аферентни неврони(чувствителни, сензорни, рецепторни или центростремителни). Невроните от този тип включват първични клеткисетивни органи и псевдо-униполярни клетки, в които дендритите имат свободни окончания.

Еферентни неврони(ефектор, двигател, мотор или центробежен). Невроните от този тип включват крайни неврони - ултимативни и предпоследни - не ултимативни.

Асоциативни неврони(интерневрони или интерневрони) – група неврони осъществява връзка между еферентен и аферентен.

• униполярни (с един процес) невроцити, присъстващи например в сетивното ядро тригеминален нервв средния мозък;
• псевдо-униполярни клетки, групирани близо до гръбначния мозък в междупрешленните ганглии;
• биполярни неврони (имат един аксон и един дендрит), разположени в специализирани сетивни органи - ретината, обонятелен епител и луковица, слухови и вестибуларни ганглии;
• мултиполярни неврони (имат един аксон и няколко дендрита), преобладаващи в централната нервна система.

Развитие и растеж на невроните

Въпросът за невронното делене остава спорен в момента. Според една версия невронът се развива от малка клетка предшественик, която спира да се дели още преди да освободи своите процеси. Първо расте аксонът, а по-късно се образуват дендрити. В края на процеса на развитие на нервната клетка се появява удебеляване, което прави път през околната тъкан. Това удебеляване се нарича растежен конус на нервната клетка. Състои се от сплескана част от израстъка на нервна клетка с множество тънки шипове. Микрошиповете са с дебелина от 0,1 до 0,2 микрона и могат да достигнат 50 микрона дължина, широката и плоска площ на конуса на растежа е около 5 микрона широка и дълга, въпреки че формата му може да варира. Пространствата между микрошиповете на конуса на растежа са покрити със сгъната мембрана. Микрошиповете са в постоянно движение – някои се изтеглят в конуса на растежа, други се удължават, отклоняват се в различни посоки, докосват субстрата и могат да се придържат към него.

Конусът на растеж е изпълнен с малки, понякога свързани помежду си, мембранни везикули с неправилна форма. Под гънките на мембраната и в бодлите има плътна маса от заплетени актинови нишки. Конусът на растеж също съдържа митохондрии, микротубули и неврофиламенти, подобни на тези, открити в тялото на неврон.

Микротубулите и неврофиламентите са удължени главно поради добавянето на новосинтезирани субединици в основата на невронния процес. Те се движат със скорост от около милиметър на ден, което съответства на скоростта на бавния аксонален транспорт в зрял неврон. Тъй като средната скорост на напредване на конуса на растежа е приблизително еднаква, възможно е по време на растежа на израстък на неврон да не се случи нито сглобяване, нито разрушаване на микротубули и неврофиламенти в дисталния му край. В края се добавя нов мембранен материал. Конусът на растеж е зона на бърза екзоцитоза и ендоцитоза, както се вижда от многото мехурчета, присъстващи тук. Малките мембранни везикули се транспортират по протежение на процеса на неврона от тялото на клетката до конуса на растежа с потока на бърз аксонен транспорт. Мембранният материал се синтезира в тялото на неврона, пренася се в конуса на растежа под формата на мехурчета и се включва тук в плазмената мембрана чрез екзоцитоза, като по този начин се удължава процеса на нервната клетка.

Растежът на аксоните и дендритите обикновено се предшества от фаза на невронна миграция, когато незрелите неврони се разпръскват и намират постоянно място за себе си.

Свойства и функции на невроните

Имоти:

• Наличието на трансмембранна потенциална разлика(до 90 mV), външната повърхност е електроположителна спрямо вътрешната повърхност.
• Много висока чувствителностнякои химикали и токов удар.
• Способност за невросекреция, тоест към синтеза и освобождаването на специални вещества (невротрансмитери), в заобикаляща средаили синаптична цепнатина.

• Висока консумация на енергия, високо ниво на енергийни процеси, което налага постоянно снабдяване с основните източници на енергия – глюкоза и кислород, необходими за окисляването.

Функции:

• Получаваща функция(синапсите са контактни точки, получаваме информация от рецептори и неврони под формата на импулс).
• Интегративна функция(обработка на информация, в резултат на това на изхода на неврона се образува сигнал, който носи информацията за всички сумирани сигнали).
• Проводима функция(информацията тече от неврона по протежение на аксона под формата на електрически ток към синапса).
• Предавателна функция(нервният импулс, достигайки края на аксона, който вече е включен в структурата на синапса, предизвиква освобождаването на медиатор - директен предавател на възбуждане към друг неврон или изпълнителен орган).