Nervinis-humoralinis kvėpavimo reguliavimas. Kvėpavimo centras yra žmogaus smegenų apačioje.

KVĖPAVIMO CENTRAS.

Reguliuojama ritminė įkvėpimo ir iškvėpimo seka bei kvėpavimo judesių pobūdžio pokyčiai, priklausomai nuo kūno būklės. kvėpavimo centras esantis pailgosiose smegenyse.

Kvėpavimo centre yra dvi neuronų grupės: įkvepiantis ir iškvėpimo. Kai sužadinami įkvėpimo neuronai, kurie suteikia įkvėpimą, iškvėpimo veikla nervų ląstelės slopinamas, ir atvirkščiai.

Smegenų tilto viršuje ( tiltas) esantis pneumotaksinis centras, kuris kontroliuoja žemiau esančių įkvėpimo ir iškvėpimo centrų veiklą ir užtikrina teisingą kvėpavimo judesių ciklų kaitą.

Kvėpavimo centras, esantis pailgosiose smegenyse, siunčia impulsus į nugaros smegenų motoriniai neuronai inervuoja kvėpavimo raumenis. Diafragmą inervuoja motorinių neuronų aksonai, esantys lygyje III-IV gimdos kaklelio segmentai nugaros smegenys. Yra motoriniai neuronai, kurių procesai sudaro tarpšonkaulinius nervus, inervuojančius tarpšonkaulinius raumenis. krūtinės ląstos segmentų priekiniuose raguose (III-XII). nugaros smegenys.

Kvėpavimo centro veiklos reguliavimas.

Kvėpavimo centro veikla reguliuojama humoralinių, refleksinių mechanizmų ir nervinių impulsų, ateinančių iš viršutinių smegenų dalių, pagalba.

Humoraliniai mechanizmai. Specifinis neuronų veiklos reguliatorius kvėpavimo centre yra anglies dioksidas, kuris tiesiogiai ir netiesiogiai veikia kvėpavimo neuronus. Tinklinėje pailgųjų smegenėlių formoje, šalia kvėpavimo centro, taip pat miego arterijos sinusų ir aortos lanko srityje, chemoreceptoriai jautrus anglies dioksidui. Padidėjus anglies dioksido įtampai kraujyje, chemoreceptoriai sužadinami, o nerviniai impulsai patenka į įkvėpimo neuronus, todėl padidėja jų aktyvumas.

Anglies dioksidas padidina smegenų žievės neuronų jaudrumą. Savo ruožtu KGM ląstelės stimuliuoja neuronų veiklą kvėpavimo centre.

Esant optimaliam anglies dioksido ir deguonies kiekiui kraujyje, stebimi kvėpavimo judesiai, atspindintys vidutinį kvėpavimo centro neuronų sužadinimo laipsnį. Šie krūtinės kvėpavimo judesiai vadinami eipnea.

Anglies dioksido perteklius ir deguonies trūkumas kraujyje padidina kvėpavimo centro veiklą, todėl atsiranda dažni ir gilūs kvėpavimo judesiai - hiperpnėja... Dar labiau padidėjus anglies dioksido kiekiui kraujyje, sutrinka kvėpavimo ritmas ir atsiranda dusulys - dusulys... Anglies dioksido koncentracijos sumažėjimas ir deguonies perteklius kraujyje slopina kvėpavimo centro veiklą. Tokiu atveju kvėpavimas tampa paviršutiniškas, retas ir gali nustoti kvėpuoti - apnėja.

Naujagimio pirmojo kvėpavimo mechanizmas.

Motinos kūne vaisiaus dujų mainai vyksta per bambos kraujagysles. Gimus vaikui ir atsiskyrus placentai šis ryšys nutrūksta. Dėl medžiagų apykaitos procesų naujagimio organizme susidaro ir kaupiasi anglies dioksidas, kuris, kaip ir deguonies trūkumas, humorališkai sužadina kvėpavimo centrą. Be to, pasikeitus vaiko egzistavimo sąlygoms, sužadinami išoriniai ir proprioreceptoriai, kurie taip pat yra vienas iš mechanizmų, susijusių su naujagimio pirmojo įkvėpimo įgyvendinimu.

Refleksiniai mechanizmai.

Išskirti nuolatinis ir nenuolatinis (epizodinis) refleksinis poveikis kvėpavimo centro funkcinei būklei.

Nuolatinis refleksinis poveikis atsiranda dėl alveolių receptorių sudirginimo ( Göringo-Breuerio refleksas ), plaučių ir pleuros šaknis ( pulmotorakalinis refleksas ), aortos lanko ir miego sinusų chemoreceptoriai ( Gaimano refleksas ), kvėpavimo raumenų proprioreceptoriai.

Svarbiausias refleksas yra Göringo-Breuerio refleksas... Plaučių alveolėse yra tempimo ir kolapso mechanoreceptoriai, kurie yra jautrios klajoklio nervo nervinės galūnės. Bet koks plaučių alveolių tūrio padidėjimas sužadina šiuos receptorius.

Heringo-Breuerio refleksas yra vienas iš kvėpavimo proceso savireguliacijos mechanizmų, keičiantis įkvėpimo ir iškvėpimo veiksmus. Kai įkvėpimo metu ištempiamos alveolės, nerviniai impulsai iš tempimo receptorių palei klajoklinį nervą patenka į iškvėpimo neuronus, kurie sujaudinti slopina įkvėpimo neuronų veiklą, o tai lemia pasyvų iškvėpimą. Plaučių alveolės suyra, o nerviniai impulsai iš tempimo receptorių nebepasiekia iškvėpimo neuronų. Jų aktyvumas mažėja, o tai sudaro sąlygas padidinti kvėpavimo centro įkvėpimo dalies jaudrumą ir aktyvų įkvėpimą..

Be to, didėjant anglies dioksido koncentracijai kraujyje, didėja įkvėpimo neuronų aktyvumas, o tai taip pat prisideda prie įkvėpimo pasireiškimo.

Pulmotorakinis refleksas atsiranda, kai receptoriai yra įterpti plaučių audinys ir pleura. Šis refleksas pasireiškia ištempus plaučius ir krūtinę. Reflekso lankas užsidaro nugaros smegenų kaklo ir krūtinės ląstos segmentų lygyje.

Kvėpavimo centras nuolat gauna nerviniai impulsai iš kvėpavimo raumenų proprioreceptoriai.Įkvėpimo metu sužadinami kvėpavimo raumenų proprioreceptoriai ir iš jų nerviniai impulsai patenka į kvėpavimo centro įkvėpimo dalį. Nervinių impulsų įtakoje kvėpavimo neuronų veikla slopinama, o tai prisideda prie iškvėpimo pradžios.

Nepastovus refleksinis poveikis dėl kvėpavimo neuronų veiklos yra susijusios su susijaudinimu įvairūs išoriniai ir interoreceptoriai ... Tai apima refleksus, atsirandančius dėl viršutinės dalies gleivinės receptorių sudirginimo kvėpavimo takai, nosies gleivinė, nosiaryklė, odos temperatūros ir skausmo receptoriai, proprioreceptoriai skeletinis raumuo. Taigi, pavyzdžiui, staigiai įkvėpus amoniako, chloro, sieros dioksido, tabako dūmų ir kai kurių kitų medžiagų garų, atsiranda nosies, ryklės, gerklų gleivinės receptorių sudirginimas, dėl kurio atsiranda refleksinis balso aparato spazmas. , o kartais net bronchų raumenys ir refleksinis kvėpavimo sulaikymas.

Kai kvėpavimo takų epitelis dirginamas susikaupusių dulkių, gleivių, taip pat įstrigusių cheminių dirgiklių ir svetimkūnių, stebimas čiaudulys ir kosulys. Čiaudima, kai dirginami nosies gleivinės receptoriai, o kosėjama, kai sužadinami gerklų, trachėjos, bronchų receptoriai.

Smegenų žievės ląstelių įtaka kvėpavimo centro veiklai.

Pasak M. V. Sergievskio, kvėpavimo centro veiklos reguliavimas yra trijų lygių.

Pirmasis reguliavimo lygis- nugaros smegenys. Čia yra freninių ir tarpšonkaulinių nervų centrai, dėl kurių susitraukia kvėpavimo raumenys.

Antrasis reguliavimo lygis- medulla. Čia yra kvėpavimo centras. Šis reguliavimo lygis užtikrina ritmišką kvėpavimo fazių kaitą ir stuburo motoneuronų, kurių aksonai inervuoja kvėpavimo raumenis, veiklą.

Trečiasis reguliavimo lygis- viršutinės smegenų dalys, įskaitant žievės neuronus. Tik dalyvaujant smegenų žievei įmanoma adekvačiai pritaikyti kvėpavimo sistemos reakcijas prie besikeičiančių aplinkos sąlygų.

KVĖPAVIMAS FIZINIŲ PRATIMAS.

Treniruotų žmonių, turinčių intensyvų raumenų darbą, plaučių ventiliacijos tūris padidėja iki 50-100 l/min, palyginti su 5-8 l santykinio fiziologinio poilsio būsenoje. Kvėpavimo minutės apimties padidėjimas mankštos metu yra susijęs su kvėpavimo judesių gylio ir dažnumo padidėjimu. Tuo pačiu metu treniruotiems žmonėms daugiausia keičiasi kvėpavimo gylis, netreniruotiems - kvėpavimo judesių dažnis.

Esant fiziniam krūviui, kraujyje ir audiniuose didėja anglies dvideginio ir pieno rūgšties koncentracija, kuri stimuliuoja kvėpavimo centro neuronus tiek humoraliniu keliu, tiek dėl nervinių impulsų, ateinančių iš kraujagyslių refleksogeninių zonų. Galiausiai neuronų veiklą kvėpavimo centre užtikrina nervinių impulsų srautas, ateinantis iš smegenų žievės ląstelių, kurios itin jautrios deguonies trūkumui ir anglies dioksido pertekliui.

Adaptacinės reakcijos vyksta tuo pačiu metu širdies ir kraujagyslių sistemoje sistema... Padidėja širdies susitraukimų dažnis ir stiprumas, pakyla kraujospūdis, plečiasi dirbančių raumenų kraujagyslės, siaurėja kitų sričių kraujagyslės.

Taigi, kvėpavimo sistema užtikrina didėjantį deguonies poreikį organizmui. Kita vertus, kraujotakos ir kraujo sistemos, atsistatančios į naują funkcinį lygį, palengvina deguonies transportavimą į audinius ir anglies dvideginį į plaučius.

Pagrindinė funkcija Kvėpavimo sistema yra užtikrinti deguonies ir anglies dioksido dujų mainus tarp aplinkos ir organizmo pagal jo medžiagų apykaitos poreikius. Apskritai šią funkciją reguliuoja daugybės neuronų tinklas centrinėje nervų sistemoje, kurie yra susiję su kvėpavimo centru. pailgosios smegenys.

Pagal kvėpavimo centras suprasti neuronų, esančių įvairiose centrinės nervų sistemos dalyse, rinkinį, užtikrinantį koordinuotą raumenų veiklą ir kvėpavimo prisitaikymą prie išorinės ir vidinės aplinkos sąlygų. 1825 metais P. Flurance išskyrė „gyvybinį mazgą“ centrinėje nervų sistemoje N.A. Mislavskis (1885) atrado įkvėpimo ir iškvėpimo dalis, o vėliau F.V. Ovsyannikovas aprašė kvėpavimo centrą.

Kvėpavimo centras yra suporuotas darinys, susidedantis iš įkvėpimo (įkvėpimo) ir iškvėpimo (iškvėpimo) centro. Kiekvienas centras reguliuoja to paties pavadinimo pusės kvėpavimą: sunaikinus kvėpavimo centrą vienoje pusėje, šios pusės kvėpavimo judesiai nutrūksta.

Iškvėpimo skyrius - kvėpavimo centro dalis, reguliuojanti iškvėpimo procesą (jo neuronai yra pailgųjų smegenėlių ventraliniame branduolyje).

Įkvėpimo skyrius- kvėpavimo centro dalis, reguliuojanti įkvėpimo procesą (lokalizuota daugiausia pailgųjų smegenų dorsalinėje srityje).

Buvo pavadinti tilto viršutinės dalies neuronai, reguliuojantys kvėpavimo veiksmą pneumotaksinis centras. Fig. 1 parodyta kvėpavimo centro neuronų išsidėstymas įvairiose centrinės nervų sistemos dalyse. Įkvėpimo centras yra automatinis ir geros būklės. Iškvėpimo centras reguliuojamas nuo įkvėpimo centro per pneumotaksinį centrą.

Ppevmotaksinis kompleksas- kvėpavimo centro dalis, esanti Varoli tilto srityje ir reguliuojanti įkvėpimą ir iškvėpimą (įkvėpimo metu stimuliuoja iškvėpimo centrą).

Ryžiai. 1. Kvėpavimo centrų lokalizacija apatinėje smegenų kamieno dalyje (vaizdas iš galo):

PN - pneumotaksinis centras; INSP – įkvepiantis; ZKSP - galiojimo laikas. Centrai yra dvipusiai, tačiau dėl paprastumo kiekvienoje pusėje rodomas tik vienas. Sankryža palei 1 liniją neturi įtakos kvėpavimui, palei 2 liniją pneumotaksinis centras yra atskirtas, žemiau 3 linijos kvėpavimas sustoja.

Tilto konstrukcijose taip pat išskiriami du kvėpavimo centrai. Vienas iš jų – pneumotaksinis – skatina įkvėpimo keitimą į iškvėpimą (perjungiant sužadinimą iš įkvėpimo centro į iškvėpimo centrą); antrasis centras atlieka tonizuojantį poveikį pailgųjų smegenų kvėpavimo centrui.

Iškvėpimo ir įkvėpimo centrai yra tarpusavyje susiję. Įkvėpimo centro neuronų spontaniškos veiklos įtakoje įvyksta įkvėpimo aktas, kurio metu, tempiant plaučius, sužadinami mechanoreceptoriai. Impulsai iš mechanoreceptorių išilgai sužadinimo nervo aferentinių neuronų patenka į kvėpavimo centrą ir sukelia iškvėpimo sužadinimą bei įkvėpimo centro slopinimą. Tai užtikrina, kad pasikeis įkvėpimas ir iškvėpimas.

Keičiant įkvėpimą į iškvėpimą, didelę reikšmę turi pneumotaksinis centras, kuris savo įtaką daro per iškvėpimo centro neuronus (2 pav.).

Ryžiai. 2. Kvėpavimo centro nervinių jungčių schema:

1 - įkvėpimo centras; 2 - pneumotaksinis centras; 3 - iškvėpimo centras; 4 - plaučių mechanoreceptoriai

Pailgųjų smegenėlių įkvėpimo centro sužadinimo momentu sujaudinimas vyksta tuo pačiu metu pneumotaksinio centro įkvėpimo skyriuje. Iš pastarojo, kartu su jo neuronų procesais, impulsai patenka į pailgųjų smegenų iškvėpimo centrą, sužadindami jį, o indukuodami - slopindami įkvėpimo centrą, dėl kurio įkvėpimas keičiasi iškvėpimu.

Taigi kvėpavimo reguliavimas (3 pav.) vykdomas dėl koordinuotos visų centrinės nervų sistemos dalių veiklos, kurią vienija kvėpavimo centro samprata. Įvairūs humoraliniai ir refleksiniai veiksniai įtakoja kvėpavimo centro skyrių aktyvumo laipsnį ir sąveiką.

Kvėpavimo centro motorinės transporto priemonės

Kvėpavimo centro gebėjimą automatizuoti pirmą kartą atrado I.M. Sechenovas (1882) eksperimentuose su varlėmis visiškos gyvūnų deaferentacijos sąlygomis. Šių eksperimentų metu, nepaisant to, kad aferentiniai impulsai nepateko į centrinę nervų sistemą, pailgųjų smegenėlių kvėpavimo centre buvo užfiksuoti potencialų svyravimai.

Kvėpavimo centro automatiškumą liudija Gaimano patirtis su izoliuota šuns galva. Jos smegenys buvo perpjautos tilto lygyje ir neturėjo įvairių aferentinių poveikių (glossopharyngeal, lingual ir trišakio nervo). Esant tokioms sąlygoms, impulsai į kvėpavimo centrą nepatekdavo ne tik iš plaučių ir kvėpavimo raumenų (dėl preliminaraus galvos atskyrimo), bet ir iš viršutinių kvėpavimo takų (dėl šių nervų susikirtimo). Nepaisant to, gyvūnas išlaikė ritmiškus gerklų judesius. Šį faktą galima paaiškinti tik kvėpavimo centro neuronų ritminiu aktyvumu.

Kvėpavimo centro automatiškumas išlaikomas ir keičiamas veikiant impulsams iš kvėpavimo raumenų, kraujagyslių refleksogeninių zonų, įvairių intero- ir eksteroreceptorių, taip pat veikiant daugeliui humoralinių faktorių (kraujo pH, anglies dioksido kiekio ir kt. deguonies kiekis kraujyje ir kt.).

Anglies dioksido poveikis kvėpavimo centro būklei

Anglies dioksido poveikis kvėpavimo centro veiklai ypač aiškiai parodytas Frederiko eksperimente su kryžmine cirkuliacija. Dviejų šunų miego arterijos ir jungo venos yra perpjautos ir kryžmiškai sujungtos: periferinis miego arterijos galas yra sujungtas su antrojo šuns to paties kraujagyslės centriniu galu. Žandikaulio venos taip pat yra kryžmiškai sujungtos: pirmojo šuns jungo venos centrinis galas yra sujungtas su antrojo šuns jungo venos periferiniu galu. Dėl to kraujas iš pirmojo šuns kūno patenka į antrojo šuns galvą, o iš antrojo šuns kūno – į pirmojo šuns galvą. Visi kiti indai yra perrišti.

Po tokios operacijos pirmajam šuniui trachėja buvo užspausta (pasmaugta). Tai lėmė tai, kad po kurio laiko antram šuniui buvo pastebėtas kvėpavimo gylis ir dažnis (hiperpnėja), o pirmojo šuns kvėpavimo sustojimas (apnėja). Tai paaiškinama tuo, kad pirmajam šuniui dėl trachėjos užspaudimo nebuvo atlikta dujų mainai, o kraujyje padidėjo anglies dvideginio kiekis (atsirado hiperkapnija) ir sumažėjo deguonies kiekis. Šis kraujas nutekėjo į antrojo šuns galvą ir paveikė kvėpavimo centro ląsteles, todėl atsirado hiperpnėja. Tačiau padidėjus plaučių ventiliacijai antrojo šuns kraujyje sumažėjo anglies dioksido kiekis (hipokapnija), o deguonies kiekis padidėjo. Pirmojo šuns kvėpavimo centro ląsteles buvo patekęs kraujas su sumažintu anglies dvideginio kiekiu, o pastarojo dirglumas sumažėjo, dėl to atsirado apnėja.

Taigi padidėjus anglies dioksido kiekiui kraujyje padidėja kvėpavimo gylis ir dažnis, o sumažėjus anglies dioksido kiekiui ir padidėjus deguonies kiekiui, jis sumažėja iki nutraukimo. kvėpavimo. Tuose stebėjimuose, kai pirmam šuniui buvo leista kvėpuoti įvairiais dujų mišiniais, didžiausias kvėpavimo pokytis pastebėtas padidėjus anglies dvideginio kiekiui kraujyje.

Kvėpavimo centro veiklos priklausomybė nuo kraujo dujų sudėties

Kvėpavimo centro veikla, lemianti kvėpavimo dažnį ir gylį, pirmiausia priklauso nuo kraujyje ištirpusių dujų įtampos ir vandenilio jonų koncentracijos jame. Pirmaujanti vertė nustatant plaučių ventiliacijos kiekį turi anglies dioksido įtampą arteriniame kraujyje: tai tarsi sukuria reikalingą alveolių ventiliacijos kiekį.

Sąvokos „hiperkapnija“, „normokapnija“ ir „hipokapnija“ vartojamos atitinkamai padidėjusiai, normaliai ir sumažėjusiai anglies dioksido koncentracijai kraujyje apibūdinti. Normalus turinys deguonis vadinamas normoksija, deguonies trūkumas organizme ir audiniuose - hipoksija, kraujyje - hipoksemija. Deguonies įtampos padidėjimas yra hiperksija. Būklė, kai hiperkapnija ir hipoksija egzistuoja vienu metu, vadinama asfiksija.

Normalus kvėpavimas ramybėje vadinamas eipnea. Hiperkapnija, taip pat kraujo pH sumažėjimas (acidozė) yra kartu su netyčiniu plaučių ventiliacijos padidėjimu - hiperpnėja, skirtas pašalinti anglies dioksido perteklių iš organizmo. Plaučių ventiliacija padidėja daugiausia dėl kvėpavimo gylio (padidėja potvynio tūris), tačiau padažnėja ir kvėpavimo dažnis.

Dėl hipokapnijos ir kraujo pH padidėjimo sumažėja ventiliacija, o vėliau - kvėpavimo sustojimas. apnėja.

Hipoksijos išsivystymas iš pradžių sukelia vidutinio sunkumo hiperpnėją (daugiausia dėl padažnėjusio kvėpavimo), kuri, padidėjus hipoksijos laipsniui, pakeičiama susilpnėjusiu kvėpavimu ir jo sustojimu. Apnėja dėl hipoksijos yra mirtina. Jo priežastis yra oksidacinių procesų susilpnėjimas smegenyse, įskaitant kvėpavimo centro neuronus. Prieš hipoksinę apnėją prarandama sąmonė.

Hiperkainiją gali sukelti įkvėpus dujų mišinių, kuriuose yra iki 6 % anglies dioksido. Žmogaus kvėpavimo centro veikla yra savanoriškai kontroliuojama. Savavališkas kvėpavimo sulaikymas 30–60 s sukelia asfiksijos pokyčius kraujo dujų sudėtyje, o pasibaigus vėlavimui stebima hiperpnėja. Hipokapniją nesunkiai gali sukelti savanoriškas padažnėjęs kvėpavimas, taip pat per didelė mechaninė plaučių ventiliacija (hiperventiliacija). Pabudusiam žmogui net ir po didelės hiperventiliacijos kvėpavimo sustojimas dažniausiai neįvyksta dėl kvėpavimo kontrolės priekinių smegenų sričių. Hipokapnija kompensuojama palaipsniui per kelias minutes.

Hipoksija stebima lipant į aukštį dėl sumažėjimo Atmosferos slėgis, su itin sunkiu fizinis darbas, taip pat pažeidžiant kvėpavimą, kraujotaką ir kraujo sudėtį.

Stiprios asfiksijos metu kvėpavimas tampa kuo gilesnis, jame dalyvauja pagalbiniai kvėpavimo raumenys, atsiranda nemalonus dusimo jausmas. Toks kvėpavimas vadinamas dusulys.

Paprastai normalios kraujo dujų sudėties palaikymas grindžiamas neigiamo grįžtamojo ryšio principu. Taigi, hiierkapnija sukelia kvėpavimo centro aktyvumo padidėjimą ir plaučių ventiliacijos padidėjimą, o hipokapnija sukelia kvėpavimo centro veiklos susilpnėjimą ir ventiliacijos sumažėjimą.

Refleksinis poveikis kvėpavimui iš kraujagyslių refleksogeninių zonų

Kvėpavimas ypač greitai reaguoja į įvairius dirgiklius. Jis greitai keičiasi veikiamas impulsų, ateinančių iš papildomų ir interoreceptorių į kvėpavimo centro ląsteles.

Receptorius gali dirginti cheminė, mechaninė, temperatūros ir kitokia įtaka. Ryškiausias savireguliacijos mechanizmas yra kvėpavimo pokytis, veikiant cheminiam ir mechaniniam kraujagyslių refleksogeninių zonų dirginimui, mechaniniam plaučių ir kvėpavimo raumenų receptorių dirginimui.

Miego kraujagyslių refleksogeninėje zonoje yra receptoriai, jautrūs anglies dioksido, deguonies ir vandenilio jonų kiekiui kraujyje. Tai aiškiai parodo Gaimano eksperimentai su izoliuotu miego sinusu, kuris buvo atskirtas nuo miego arterijos ir tiekiamas krauju iš kito gyvūno. Miego sinusas su centrine nervų sistema buvo sujungtas tik nerviniu keliu – Heringo nervas buvo išsaugotas. Padidėjus anglies dioksido kiekiui kraujyje, plaunančiame miego arterijos kūną, sužadinami šios zonos chemoreceptoriai, dėl kurių padidėja impulsų, einančių į kvėpavimo centrą (į įkvėpimo centrą), skaičius, atsiranda refleksinis kvėpavimo gylio padidėjimas.

Ryžiai. 3. Kvėpavimo reguliavimas

K - žievė; Гт - pagumburis; Pvc – pneumotaksinis centras; Apc - kvėpavimo centras (iškvėpimo ir įkvėpimo); Xin - miego sinusas; Bn – klajoklis nervas; Cm - nugaros smegenys; C 3 -C 5 - nugaros smegenų gimdos kaklelio segmentai; Dphn – freninis nervas; EM – iškvėpimo raumenys; IM – įkvėpimo raumenys; Mnr – tarpšonkauliniai nervai; L - plaučiai; Df - diafragma; Th 1 - Th 6 - nugaros smegenų krūtinės segmentai

Kvėpavimo gylis taip pat padidėja, kai anglies dioksidas yra veikiamas aortos refleksogeninės zonos chemoreceptorių.

Tokie pat kvėpavimo pokyčiai atsiranda, kai minėtų refleksogeninių kraujo zonų chemoreceptoriai dirginami padidėjusia vandenilio jonų koncentracija.

Tais pačiais atvejais, padidėjus deguonies kiekiui kraujyje, sumažėja refleksogeninių zonų chemoreceptorių dirginimas, dėl to susilpnėja impulsų srautas į kvėpavimo centrą ir refleksiškai sumažėja kvėpavimo dažnis.

Kvėpavimo centro refleksinis sukėlėjas ir kvėpavimą įtakojantis veiksnys yra kraujospūdžio pokytis kraujagyslių refleksogeninėse zonose. Padidėjus kraujospūdžiui, dirginami kraujagyslių refleksogeninių zonų mechanoreceptoriai, dėl to atsiranda refleksinis kvėpavimo slopinimas. Sumažėjęs kraujospūdis padidina kvėpavimo gylį ir greitį.

Refleksinis poveikis kvėpavimui iš plaučių ir kvėpavimo raumenų mechanoreceptorių. Svarbus veiksnys, sukeliantis įkvėpimo ir iškvėpimo pokyčius, yra plaučių mechanoreceptorių įtaka, kurią pirmieji atrado Goeringas ir Breueris (1868). Jie parodė, kad kiekvienas įkvėpimas skatina iškvėpimą. Įkvepiant, ištempus plaučius, dirginami mechanoreceptoriai, esantys alveolėse ir kvėpavimo raumenyse. Juose kylantys impulsai išilgai klajoklių ir tarpšonkaulinių nervų aferentinių skaidulų patenka į kvėpavimo centrą ir sukelia iškvėpimo sužadinimą bei įkvepiamųjų neuronų slopinimą, sukeldami įkvėpimo pasikeitimą į iškvėpimą. Tai vienas iš kvėpavimo savireguliacijos mechanizmų.

Kaip ir Hering-Breuer refleksas, refleksinis poveikis kvėpavimo centrui yra atliekamas iš diafragmos receptorių. Įkvėpus diafragmoje, susitraukus jos raumenų skaiduloms, dirginamos nervinių skaidulų galūnės, jose kylantys impulsai patenka į kvėpavimo centrą ir sukelia įkvėpimo nutrūkimą bei iškvėpimą. Šis mechanizmas ypač svarbus esant padažnėjusiam kvėpavimui.

Refleksinis poveikis kvėpavimui su įvairūs receptoriai organizmas. Nagrinėjama refleksinė įtaka kvėpavimui yra nuolatinė. Tačiau yra įvairių trumpalaikių poveikių iš beveik visų mūsų kūno receptorių, turinčių įtakos kvėpavimui.

Taigi, veikiant mechaniniams ir temperatūros dirgikliams odos eksteroreceptorius, sulėtėja kvėpavimas. Kai šaltas ar karštas vanduo veikia didelį odos paviršių, įkvėpus sustoja kvėpavimas. Skausmingas odos sudirginimas sukelia aštrų kvėpavimą (rėkimą) kartu su balso apvalkalo uždarymu.

Kai kurie kvėpavimo takų pokyčiai, atsirandantys dirginant kvėpavimo takų gleivines, vadinami apsauginiais kvėpavimo refleksais: kosulys, čiaudėjimas, kvėpavimo sulaikymas, atsirandantis veikiant stipriam kvapui ir kt.

Kvėpavimo centras ir jo jungtys

Kvėpavimo centras– tai įvairiose centrinės nervų sistemos dalyse išsidėsčiusių nervinių struktūrų rinkinys, reguliuojantis ritmiškus koordinuotus kvėpavimo raumenų susitraukimus ir pritaikantis kvėpavimą prie besikeičiančių aplinkos sąlygų ir organizmo poreikių. Tarp šių struktūrų išskiriamos gyvybiškai svarbios kvėpavimo centro dalys, kurių neveikiant sustoja kvėpavimas. Tai apima padalinius, esančius pailgosiose smegenyse ir nugaros smegenyse. Nugaros smegenyse kvėpavimo centro struktūros apima motorinius neuronus, kurie su savo aksonais formuoja freninius nervus (3-5 kaklo segmentuose), ir motorinius neuronus, kurie sudaro tarpšonkaulinius nervus (2-10 krūtinės ląstos segmentuose, o įkvepiamieji neuronai telkiasi 2-6, o iškvėpimo - 8-10 segmentuose).

Ypatingą vaidmenį reguliuojant kvėpavimą atlieka kvėpavimo centras, kurį atstovauja smegenų kamiene esančios sekcijos. Dalis kvėpavimo centro neuronų grupių yra dešinėje ir kairėje pailgųjų smegenų puselėse IV skilvelio dugno srityje. Išskiriama nugarinė neuronų grupė, kuri aktyvina įkvėpimo raumenis – įkvėpimo skyrius ir ventralinė neuronų grupė, kuri daugiausia kontroliuoja iškvėpimą – iškvėpimo sekcija.

Kiekviename iš šių skyrių yra skirtingų savybių neuronai. Tarp įkvėpimo sekcijos neuronų yra: 1) ankstyvasis įkvėpimas - jų aktyvumas padidėja likus 0,1-0,2 s iki įkvėpimo raumenų susitraukimo pradžios ir tęsiasi įkvėpimo metu; 2) pilnas įkvėpimas – aktyvus įkvėpimo metu; 3) vėlyvas įkvėpimas – aktyvumas padidėja įkvėpimo viduryje ir baigiasi iškvėpimo pradžioje; 4) tarpinio tipo neuronai. Kai kurie įkvėpimo skyriaus neuronai turi savybę spontaniškai ritmiškai sužadinti. Aprašyti neuronai, kurių savybės yra panašios į kvėpavimo centro iškvėpimo sritį. Šių nervinių telkinių sąveika užtikrina kvėpavimo dažnio ir gylio susidarymą.

Svarbų vaidmenį nustatant kvėpavimo centro neuronų ir kvėpavimo ritminio aktyvumo pobūdį turi signalai, ateinantys į centrą iš receptorių aferentinių skaidulų, taip pat iš smegenų žievės, limbinės sistemos ir pagumburio. Supaprastinta kvėpavimo centro nervinių jungčių schema parodyta fig. 4.

Įkvėpimo sekcijos neuronai informaciją apie dujų įtempimą arteriniame kraujyje, kraujo pH iš kraujagyslių chemoreceptorių gauna, o smegenų skysčio pH – iš centrinių chemoreceptorių, esančių pailgųjų smegenų ventraliniame paviršiuje.

Kvėpavimo centras taip pat gauna nervinius impulsus iš receptorių, kurie kontroliuoja plaučių tempimą ir kvėpavimo bei kitų raumenų būklę, iš termoreceptorių, skausmo ir jutimo receptorių.

Signalai, patenkantys į kvėpavimo centro nugarinės dalies neuronus, moduliuoja jų pačių ritminį aktyvumą ir įtakoja juos formuojančių eferentinių nervinių impulsų srautus, kurie perduodami į nugaros smegenis, o toliau į diafragmą ir išorinius tarpšonkaulinius raumenis.

Ryžiai. 4. Kvėpavimo centras ir jo jungtys: IC - įkvėpimo centras; PC - insvmotaxnchssky centras; EC - iškvėpimo centras; 1,2- impulsai iš kvėpavimo takų, plaučių ir krūtinės tempimo receptorių

Taigi kvėpavimo ciklą sužadina įkvėpimo neuronai, kurie aktyvuojasi dėl automatizavimo, o jo trukmė, dažnis ir kvėpavimo gylis priklauso nuo poveikio. nervinės struktūros receptorių signalų kvėpavimo centras, jautrus p0 2, pCO 2 ir pH lygiui, taip pat iš kitų intero- ir eksteroreceptorių.

Eferentiniai nerviniai impulsai iš įkvėpimo neuronų perduodami nusileidžiančiomis skaidulomis stuburo smegenų baltosios medžiagos šoninio laido ventralinėje ir priekinėje dalyje į a-motorinius neuronus, kurie sudaro freninius ir tarpšonkaulinius nervus. Visos skaidulos, einančios po motorinių neuronų, inervuojančių iškvėpimo raumenis, yra kryžminamas ir 90% skaidulų, einančių po motorinių neuronų, inervuojančių įkvėpimo raumenis.

Motoriniai neuronai, aktyvuojami nervinių impulsų srauto iš kvėpavimo centro įkvėpimo neuronų, siunčia eferentinius impulsus į įkvėpimo raumenų neuromuskulines sinapses, kurios padidina krūtinės ląstos tūrį. Po to krūtinė padidėja plaučių tūris ir atsiranda įkvėpimas.

Įkvėpimo metu kvėpavimo takuose ir plaučiuose suaktyvinami tempimo receptoriai. Nervinių impulsų srautas iš šių receptorių išilgai klajoklio nervo aferentinių skaidulų patenka į pailgąsias smegenis ir suaktyvina iškvėpimo neuronus, kurie sukelia iškvėpimą. Taip uždaroma viena kvėpavimo reguliavimo mechanizmo grandinė.

Antroji reguliavimo grandinė taip pat prasideda nuo įkvėpimo neuronų ir veda impulsus į kvėpavimo centro pneumotaksinės dalies neuronus, esančius smegenų kamieno tiltelyje. Šis skyrius koordinuoja pailgųjų smegenėlių įkvėpimo ir iškvėpimo neuronų sąveiką. Pneumotaksinis skyrius apdoroja iš įkvėpimo centro gautą informaciją ir siunčia impulsų srautą, kuris sužadina iškvėpimo centro neuronus. Impulsų srautai, ateinantys iš pneumotaksinės sekcijos neuronų ir iš plaučių tempimo receptorių, susilieja į iškvėpimo neuronus, juos sužadina, iškvėpimo neuronai slopina (pagal abipusio slopinimo principą) įkvėpimo neuronų veiklą. Nervinių impulsų siuntimas į įkvėpimo raumenis sustoja ir jie atsipalaiduoja. To pakanka, kad atsirastų ramus iškvėpimas. Padidėjus iškvėpimui, iš iškvėpimo neuronų siunčiami eferentiniai impulsai, dėl kurių susitraukia vidiniai tarpšonkauliniai ir pilvo raumenys.

Aprašyta nervinių jungčių schema atspindi tik labiausiai bendras principas kvėpavimo ciklo reguliavimas. Tačiau iš tikrųjų aferentinis signalas teka iš daugybės receptorių kvėpavimo takuose, kraujagyslėse, raumenyse, odoje ir kt. eiti į visas kvėpavimo centro struktūras. Jie turi jaudinantį poveikį kai kurioms neuronų grupėms ir slopina kitas. Šios informacijos apdorojimą ir analizę smegenų kamieno kvėpavimo centre kontroliuoja ir koreguoja aukštesnės smegenų dalys. Pavyzdžiui, pagumburis atlieka pagrindinį vaidmenį kvėpavimo pakitimuose, susijusiuose su reakcijomis į skausmo dirgiklius, fizinė veikla, o taip pat užtikrina kvėpavimo sistemos įsitraukimą į termoreguliacijos reakcijas. Limbinės struktūros veikia kvėpavimą emocinėse reakcijose.

Smegenų žievė užtikrina kvėpavimo sistemos įtraukimą į elgesio reakcijas, kalbos funkcija, varpos. Smegenų žievės įtakos kvėpavimo centro dalims pailgosiose smegenyse ir nugaros smegenyse liudija galimybė savavališkai pakeisti žmogaus kvėpavimo dažnį, gylį ir sulaikymą. Smegenų žievės įtaka bulbariniam kvėpavimo centrui pasiekiama tiek per kortiko-bulbarinius takus, tiek per subkortikines struktūras (palidarinę, limbinę, tinklinę formaciją).

Deguonies, anglies dioksido ir pH receptoriai

Deguonies receptoriai jau yra aktyvūs normalus lygis pO 2 ir nuolat siunčia signalų srautus (tonizuojančius impulsus), kurie aktyvuoja įkvėpimo neuronus.

Deguonies receptoriai yra susitelkę miego ertmėse (bendrosios miego arterijos išsišakojimų srityje). Jas vaizduoja 1 tipo glomus ląstelės, kurias supa atraminės ląstelės ir kurios turi sinapto tipo ryšius su aferentinių skaidulų galūnėmis. glossopharyngeal nervas.

1 tipo glomus ląstelės reaguoja į pO 2 sumažėjimą arteriniame kraujyje padidindamos tarpininko dopamino išsiskyrimą. Dopaminas sukelia nervinių impulsų generavimą ryklės nervo liežuvio aferentinių skaidulų galuose, kurie yra nukreipiami į kvėpavimo centro įkvėpimo dalies neuronus ir į vazomotorinio centro presorinės dalies neuronus. Taigi, sumažėjus deguonies įtampai arteriniame kraujyje, padažnėja aferentinių nervinių impulsų siuntimas ir padidėja įkvėpimo neuronų aktyvumas. Pastarieji padidina plaučių ventiliaciją, daugiausia dėl padidėjusio kvėpavimo dažnio.

Receptoriai, jautrūs anglies dioksidui, randami miego arterijų korpusuose, aortos lanko aortos korpusuose, taip pat tiesiogiai pailgosiose smegenyse - centriniuose chemoreceptoriuose. Pastarieji yra pailgųjų smegenėlių ventraliniame paviršiuje tarp hipoglosinių ir klajoklių nervų išėjimo. Anglies dioksido receptoriai taip pat suvokia H + jonų koncentracijos pokyčius. Arterinių kraujagyslių receptoriai reaguoja į pCO 2 ir kraujo plazmos pH pokyčius, o aferentinių signalų priėmimas iš jų į įkvėpimo neuronus didėja padidėjus pCO 2 ir (arba) sumažėjus arterinio kraujo plazmos pH. Atsakydamas į kvitą iš jų daugiau signalus į kvėpavimo centrą, plaučių ventiliacija refleksiškai padidėja dėl kvėpavimo pagilėjimo.

Centriniai chemoreceptoriai reaguoja į pH ir pCO 2, smegenų skysčio ir tarpląstelinio pailgųjų smegenų skysčio pokyčius. Manoma, kad centriniai chemoreceptoriai pirmiausia reaguoja į vandenilio protonų koncentracijos (pH) pokyčius intersticiniame skystyje. Šiuo atveju pH pokytis pasiekiamas dėl lengvo anglies dioksido prasiskverbimo iš kraujo ir smegenų skysčio per hematoencefalinio barjero struktūras į smegenis, kur dėl jo sąveikos su H 2 0 susidaro anglies dioksidas, kuris disocijuojasi su vandenilio išsiskyrimu.

Signalai iš centrinių chemoreceptorių taip pat nukreipiami į kvėpavimo centro įkvėpimo neuronus. Patys kvėpavimo centro neuronai yra šiek tiek jautrūs intersticinio skysčio pH pokyčiui. PH sumažėjimą ir anglies dioksido kaupimąsi smegenų skystyje lydi įkvėpimo neuronų aktyvacija ir plaučių ventiliacijos padidėjimas.

Taigi pCO 0 ir pH reguliavimas yra glaudžiai susijęs tiek efektorinių sistemų, turinčių įtakos vandenilio jonų ir karbonatų kiekiui organizme, tiek centrinių nervų mechanizmų lygiu.

At spartus vystymasis hiperkapnija, plaučių ventiliacijos padidėjimas tik apie 25% atsiranda dėl anglies dioksido ir pH periferinių hemoragijų stimuliavimo. Likę 75% yra susiję su pailgųjų smegenų centrinių chemoreceptorių aktyvavimu vandenilio protonais ir anglies dioksidu. Taip yra dėl didelio kraujo ir smegenų barjero pralaidumo anglies dioksidui. Kadangi smegenų skystis ir tarpląstelinis smegenų skystis turi daug mažesnį buferinių sistemų pajėgumą nei kraujas, pCO 2 padidėjimas, panašus į kraują, sukuria rūgštesnę aplinką smegenų skystyje nei kraujyje:

Esant ilgalaikei hiperkapnijai, smegenų skysčio pH normalizuojasi dėl laipsniško kraujo ir smegenų barjero pralaidumo HCO 3 anijonams padidėjimo ir jų kaupimosi smegenų skystyje. Dėl to sumažėja ventiliacija, atsirandanti reaguojant į hiperkapniją.

Per didelis pCO 0 ir pH receptorių aktyvumo padidėjimas prisideda prie subjektyviai skausmingų, skausmingų uždusimo, oro trūkumo pojūčių atsiradimo. Tai nesunku pastebėti, jei ilgai sulaikote kvėpavimą. Tuo pačiu metu, kai arteriniame kraujyje trūksta deguonies ir sumažėja p0 2, kai pCO 2 ir kraujo pH palaikomi normalūs, žmogus nepatiria. nemalonūs pojūčiai... To pasekmė gali būti daugybė pavojų, kylančių kasdieniame gyvenime arba žmogaus kvėpavimo sąlygomis uždarų sistemų dujų mišiniais. Dažniausiai jie atsiranda apsinuodijus anglies monoksidu (mirtis garaže, kiti apsinuodijimai buityje), kai žmogus, nesant akivaizdžių uždusimo pojūčių, nesiima apsauginių veiksmų.

Temos studijų trukmė: 10 valandų;

iš kurių 4 valandos vienai pamokai; savarankiškas darbas 6 val

Vieta darbo kambarys

Pamokos tikslas: Ištirti neuro-humoralinius kvėpavimo reguliavimo mechanizmus; kvėpavimo ypatumai įvairiomis organizmo sąlygomis ir sąlygomis. Kvėpavimo sistemos funkcinės būklės tyrimo metodų įsisavinimas.

Užduotys:

žinoti centrinio kvėpavimo reguliavimo aparato daugiapakopę organizaciją ir veikimo ypatumus;

žinoti sąvokos „kvėpavimo centras“ esmę;

gebėti teisingai apibūdinti nugaros smegenų kvėpavimo motorinių neuronų ir tarpšonkaulinių raumenų proprioreceptorių vaidmenį organizmo adaptacijoje.

Tema glaudžiai susijusi su ankstesnės pamokos medžiaga. Klinikinei praktikai ypač svarbių žmonių (astronautų, alpinistų, narų ir kt.) profesionali atranka yra duomenys apie kvėpavimo reguliavimą esant įvairioms funkcinėms kūno būsenoms, esant patologijoms ir esant ypatingoms aplinkos sąlygoms. Klinikoje diagnostikos tikslais plačiai taikomi kvėpavimo sistemos funkcinės būklės vertinimo metodai.

Plaučių kraujotakos reguliavimas Deguonis (tiksliau, PaO2 pokytis) sukelia arba vazodilataciją, arba vazokonstrikciją. Padidėjus PaO2 (pavyzdžiui, patalpinus į kamerą su padidintu deguonies kiekiu – hiperbarinis deguonies prisotinimas arba įkvepiant 100 % deguonies – deguonies pagalvėlė), sumažėja plaučių kraujagyslių pasipriešinimas (RPV) ir padidėja perfuzija. Mažo PaO2 įtakoje (pavyzdžiui, kopiant į kalnus) didėja RPV, mažėja perfuzija.Biologiškai aktyvių medžiagų (kraujagysles sutraukiančių ir plečiančių medžiagų), veikiančių kraujagyslių SMC, yra daug, tačiau jų poveikis yra vietinis ir trumpalaikis. Anglies dioksidas (padidėjęs PaCO2) taip pat turi nežymų, trumpalaikį ir lokalų kraujagysles sutraukiantį poveikį kraujagyslių spindžiui Plaučių kraujagysles plečiantys vaistai: prostaciklinas, azoto oksidas, acetilcholinas, bradikininas, dopaminas, β-adrenerginiai ligandai.A vazokonstriktoriai, α2, α-renerginiai vaistai ligandai. , leukotrienai, neuropeptidai, serotoninas, endotelinas, histaminas, PG, padidėjęs PaCO2.

Kvėpavimo nervinio reguliavimo funkciją atlieka kvėpavimo neuronai – daug nervų ląstelių, esančių smegenų kamiene. Kvėpavimo judesių (eferentinių nervinių impulsų į kvėpavimo raumenis) kontrolė vykdoma ir nevalingai (automatinis kvėpavimo neuronų ritmas smegenų kamiene, paveiksle – „ritmo generatorius“), ir savanoriškai (šiuo atveju eferentinis nervinis impulsas). eiti į kvėpavimo raumenis, aplenkiant kvėpavimo neuronus, smegenų kamieną). Tinkamas šių ir kitų kvėpavimo reguliavimo grandinių veikimas užtikrina normalų kvėpavimą (eupnėją).

Kvėpavimo reguliavimu siekiama atlikti dvi užduotis: pirma, automatiškai generuoti kvėpavimo raumenų susitraukimo dažnį ir jėgą, antra, pritaikyti kvėpavimo judesių ritmą ir gylį prie realių organizmo poreikių (visų pirma). , į medžiagų apykaitos parametrų pokyčius arterinio kraujo DPО2, DPСО2 ir DpH bei smegenų tarpląstelinio skysčio DPСО2 ir DpH pavidalu).

Kvėpavimo reguliavimo sistema susideda iš 3 pagrindinių blokų: receptorių (chemo- ir baroreceptoriai, registruojantys ir perduodantys informaciją į smegenis), reguliuojančio arba kontroliuojančio (kvėpavimo neuronų rinkinys) ir efektoriaus (kvėpavimo raumenys, kurie tiesiogiai ventiliuoja plaučius). Taigi visa kvėpavimo reguliavimo sistema susideda iš kelių tarpusavyje sujungtų reguliavimo grandinių.

Nervų centrai esantis smegenų kamiene (daugiausia pailgosiose smegenyse). Kvėpavimo reguliavimo schemoje numatytas kvėpavimo ritmo generatorius ir sensorinės informacijos integravimo centras. Sąvokos „ritmo generatorius“ ir „jutimo informacijos integratorius“ turėtų būti suprantamos kaip abstrahuotos vientisos sąvokos, o ne konkrečios nervinės struktūros, nes anatominių struktūrų atitikimas nagrinėjamoms sąvokoms nustatomas ne visais atvejais. Ritmo generatorius apima neuronus, esančius daugiausia pailgosiose smegenyse, taip pat tiltą ir kai kurias kitas smegenų kamieno dalis. Skirtingos neuronų grupės generuoja skirtingą impulsų pliūpsnio spektrą – veikimo potencialą (AP) – skirtingose ​​kvėpavimo judesių fazėse, įskaitant daugiausia įkvėpimo metu (įkvėpimo neuronai), arba daugiausia iškvėpimo metu (iškvėpimo neuronai).

Visas kvėpavimo neuronų rinkinys anatominiu požiūriu yra suskirstytas į ventralines ir nugaros kvėpavimo grupes (atitinkamai EDG ir FDG). Tiek EDC, tiek FDH pateikiami dvišaliai, t.y. dubliuotas. Nugaros kvėpavimo grupėje (FDG) daugiausia yra įkvėpimo nervų ląstelės (įskaitant svarbaus autonominės nervų sistemos branduolių komplekso neuronus - vieno kelio branduolius, kurie jutimo informaciją gauna iš krūtinės ir pilvo ertmių vidaus organų). nervinių skaidulų glossopharyngeal ir vagus nervai). Ventrinėje kvėpavimo grupėje (VDG) yra tiek įkvėpimo, tiek iškvėpimo neuronų. Rostro-kaudaline kryptimi EDH susideda iš rostralinės dalies - Bötzingerio komplekso (daugiausia yra iškvėpimo nervų ląstelių, įskaitant užpakalinį veido branduolį), tarpinio (daugiausia yra dvigubo ir peridurinio branduolių įkvėpimo neuronų) ir kaudalinio (iškvėpimo). užpakalinio dvigubo branduolio neuronai) dalys. Impulsų iš kvėpavimo neuronų kryptis: 1. iš DRG nervinių ląstelių į EDH, taip pat į premotorinius neuronus, po to į motorinius neuronus ir į pagrindinius įkvėpimo raumenis; 2. nuo tarpinės EDC dalies galiausiai iki pagrindinių ir pagalbinių įkvėpimo raumenų; 3. nuo uodeginės EDC dalies iki pagalbinių iškvėpimo raumenų. Įeinantys signalai... Ritmo generatorius gauna impulsus, besileidžiančius iš smegenų žievės, taip pat nervinius signalus iš jutiminės informacijos integratoriaus nervinių ląstelių ir tiesiai iš centrinių chemoreceptorių. Išeinantys signalai... Nerviniai impulsai iš ritmo generatoriaus nukreipiami į motorines nervines ląsteles, inervuojančias atitinkamų galvinių nervų branduolių kvėpavimo raumenis (VII, IX – XII) ir į priekinių nugaros smegenų ragų motorinius neuronus (jų aksonus stuburo nervuose). yra nukreipti į kvėpavimo raumenis).

Generatoriaus ritminio veikimo mechanizmas nenustatytas. Buvo pasiūlyti keli modeliai, kuriuose atsižvelgiama į individualias to paties tipo nervinių ląstelių grupių elektrogeninės membranos ypatybes (pavyzdžiui, skirtingų jonų kanalų buvimą), sinapsinių jungčių spektrą (įskaitant tuos, kurie atliekami naudojant skirtingus neurotransmiterius). ), širdies stimuliatoriaus (su širdies stimuliatoriaus savybėmis) kvėpavimo neuronų buvimas (jie buvo rasti) arba vietinių neuroninių tinklų širdies stimuliatoriaus ypatybės. Taip pat neaišku, ar ritminis aktyvumas yra ribotos nervinių ląstelių grupės, ar viso kvėpavimo neuronų rinkinio, savybė. Jutimo informacijos integratorius gauna jautrią informaciją iš įvairių chemo- ir mechanoreceptorių, esančių kvėpavimo organuose ir kvėpavimo raumenyse, išilgai pagrindinių kraujagyslių (periferiniai chemoreceptoriai), taip pat pailgosiose smegenyse (centriniuose chemoreceptoriuose). Be šių tiesioginių signalų, integratorius gauna daug informacijos, kurią perduoda įvairios smegenų struktūros (taip pat ir iš aukštesnių centrinės nervų sistemos dalių). Integratoriaus nervinių ląstelių impulsas, nukreiptas į ritmo generatoriaus neuronus, moduliuoja jų iškrovų pobūdį. Jutimo struktūros, signalai, iš kurių tiesiogiai ar netiesiogiai (per sensorinės informacijos integratorių) veikia ritmo generatoriaus ritminį aktyvumą, yra periferiniai ir centriniai chemoreceptoriai, arterijų sienelių baroreceptoriai, plaučių ir kvėpavimo raumenų mechanoreceptoriai. Didžiausią įtaką ritmo generatoriaus veiklai turi pH ir kraujo dujų kontrolė, kurią atlieka periferiniai ir centriniai chemoreceptoriai.

Periferiniai chemoreceptoriai(miego arterijos ir aortos kūnai) yra registruojami arterinio kraujo pH, PO2 (PaO2) ir PСО2, jie ypač jautrūs PO2 sumažėjimui (hipoksemijai), o kiek mažesniam PСО2 padidėjimui (hiperkapnija) ir pH sumažėjimui (acidozei). . Miego sinusas – vidinės miego arterijos spindžio išsiplėtimas iš karto jos šakos vietoje nuo bendrosios miego arterijos. Išsiplėtimo srities arterijos sienelėje yra daugybė baroreceptorių, kurie registruoja kraujospūdžio reikšmes ir perduoda šią informaciją į centrinę nervų sistemą nervinėmis skaidulomis, einančiomis per sinusinį nervą (Hering), glossopharyngeal nervo šaką. Karotidinis kūnas yra bendrosios miego arterijos bifurkacijos srityje. Miego arterijų kūno glomerulą sudaro 2–3 I tipo ląstelės (glomus ląstelės), kurias supa atraminės ląstelės (II tipas). I tipo ląstelės sudaro sinapses su aferentinių nervų skaidulų galais. Miego kūnas susideda iš ląstelių (glomerulų, glomų) sankaupų, panardintų į tankų kraujo kapiliarų tinklą (kūnų perfuzijos intensyvumas yra didžiausias kūne, 40 kartų didesnis už smegenų perfuziją). Kiekviename glomerule yra 2-3 chemiškai jautrios glomus ląstelės, kurios sudaro sinapses su sinusinio nervo nervinių skaidulų galinėmis šakomis - glossopharyngeal nervo šakomis. Kūne taip pat yra autonominės nervų sistemos simpatinės ir parasimpatinės dalies nervinių ląstelių. Preganglioninės simpatinės ir parasimpatinės nervų skaidulos baigiasi ties šiais neuronais ir glomus ląstelėmis, o postganglioninės nervinės skaidulos iš viršutinio gimdos kaklelio simpatinio mazgo taip pat baigiasi glomus ląstelėse [šių skaidulų galuose yra šviesos (acetilcholino) arba granuliuotų (katecholaminų) sinapsinių pūslelių]. Glomus ląstelės yra sujungtos viena su kita per tarpines jungtis, jų plazmolemoje yra įtampa valdomų jonų kanalų, ląstelės gali generuoti AP ir turėti skirtingų sinaptinių pūslelių, kuriose yra acetilcholino, dopamino, norepinefrino, medžiagos P ir metionino-enkefalino. DPО2, DPСО2 ir DpH registravimo mechanizmas nėra galutinai nustatytas, tačiau tai veda prie K + kanalų blokados, o tai sukelia glomuso ląstelių plazmolemos depoliarizaciją, nuo įtampos priklausomų Ca2 + kanalų atsidarymą, intracelulinį padidėjimą ir sekreciją. neurotransmiteriai. Aortos(paraaortos) kūnai yra išsibarstę vidiniame aortos lanko paviršiuje ir juose yra glomus chemiškai jautrių ląstelių, kurios sudaro sinapses su klajoklio nervo aferentais. Centriniai chemoreceptoriai(smegenų kamieno nervinės ląstelės) registruoja pH ir PСО2 smegenų tarpląsteliniame skystyje, jos ypač jautrios PСО2 padidėjimui (hiperkapnijai), o kai kurios – pH sumažėjimui (acidozė). Labai svarbu, kad centriniai chemoreceptoriai būtų išsidėstę į vidų nuo hematoencefalinio barjero, t.y. jie yra atskirti nuo kraujo bendrojoje kraujotakos sistemoje (ypač yra rūgštesnėje aplinkoje).

Kraujo-smegenų barjeras susidaro iš smegenų kraujo kapiliarų endotelio ląstelių. Pamatinė membrana, supanti endotelį ir pericitus, taip pat astrocitai, kurių kojos visiškai uždaro kapiliarą išorėje, nėra barjero komponentai. Hematoencefalinis barjeras izoliuoja smegenis nuo laikinų kraujo sudėties pokyčių. Ištisinis kapiliarų endotelis, kurio ląstelės yra tarpusavyje sujungtos glaudžių kontaktų grandinėmis, yra kraujo ir smegenų barjero pagrindas. Kraujo ir smegenų barjeras veikia kaip filtras. Pralaidiausios medžiagos yra neutralios (pavyzdžiui, O2 ir CO2,) ir lipiduose tirpios (pvz., nikotinas, etilo alkoholis, heroinas), tačiau jonų pralaidumas (pvz., Na +, Cl -, H +, HCO - 3) yra žemas.

pH ir PСО2... Kadangi CO2 barjero pralaidumas yra didelis (skirtingai nuo H + ir

HCO - 3), o CO2 lengvai pasklinda per ląstelių membranas, todėl barjero viduje (intersticiniame skystyje, smegenų skystyje, ląstelių citoplazmoje) stebima santykinė acidozė ir kad PСО2 padidėjimas sukelia didesnis pH vertės sumažėjimas nei kraujyje. Kitaip tariant, acidozės sąlygomis padidėja neuronų cheminis jautrumas DPСО2 ir DpH.

Acidozei jautrių neuronų (chemiškai jautrių DPco2 ir DpH), kurių veikla turi įtakos plaučių ventiliacijai, randama pailgųjų smegenėlių ventrolateralinėje dalyje, dvigubame branduolyje, pailgųjų smegenėlių pavienio tako branduoliuose, taip pat. pagumburyje ir melsvoje vietoje bei tilto siūlės branduoliuose. Daugelis šių chemiškai jautrių neuronų yra serotonerginės nervų ląstelės.

Arterijų ir venų sienelių baroreceptoriai.Šie mechanoreceptoriai reaguoja į slėgio pokyčius spindyje ir kraujagyslės sienelėje; juos sudaro skaidulų gnybtai, einantys vagus ir glossopharyngeal nervuose. Baroreceptorių ypač daug yra aortos lanke, miego arterijose, plaučių kamiene, plaučių arterijose ir didžiųjų stambiųjų bei plaučių kraujotakos venų sienelėse. Baroreceptoriai dalyvauja refleksiniame kraujotakos ir kvėpavimo reguliavime, padidėjus kraujospūdžiui gali atsirasti refleksinė hipoventiliacija ar net kvėpavimo sustojimas (apnėja), o sumažėjus kraujospūdžiui – hiperventiliacija.

Kvėpavimo takų ir kvėpavimo receptoriai Jie registruoja plaučių tūrio pokyčius, pašalinių dalelių ir dirginančių medžiagų buvimą ir perduoda informaciją išilgai klajoklio ir glossopharyngeal nervų (iš viršutinių kvėpavimo takų) nervinių skaidulų į nugaros kvėpavimo grupės neuronus. Šios grupės receptoriai apima lėtai prisitaikančius tempimo receptorius, greitai prisitaikančius dirginančius receptorius ir J receptorius. Lėtai prisitaikantys tempimo receptoriai kvėpavimo takų sienos yra tarp MMC. Jie reaguoja į plaučių audinio tūrio padidėjimą (plaučių audinio išpūtimą), registruoja kvėpavimo takų sienelės tempimą ir atlieka impulsų pliūpsnius išilgai mielinizuotų nervinių skaidulų. Šių mechanoreceptorių ypatybė yra lėtas prisitaikymas (receptorius sujaudinus, impulsų veikla tęsiasi ilgą laiką). Šie receptoriai sužadinami, kai plečiasi kvėpavimo takų spindis (bronchų išsiplėtimas) ir sukelia Hering-Breuer refleksą (kai išpūsti plaučiai, sumažėja potvynio tūris ir padažnėja kvėpavimo dažnis; kitaip tariant, Hering-Breuer refleksas yra nukreiptas į slopinant įkvėpimo trukmę ir didinant iškvėpimo trukmę). Vienu metu ir refleksiškai pasireiškia tachikardija (padidėjęs širdies susitraukimų dažnis). Naujagimiams šis refleksas kontroliuoja kvėpavimo tūrį normaliai kvėpuojant (eupnėja). Sveikiems suaugusiems refleksas įjungiamas tik esant hiperpnėjai - žymiai padidėja potvynio tūris (daugiau nei 1 litras), pavyzdžiui, esant dideliam fiziniam krūviui. Sergant obstrukcinėmis ligomis, padidėjęs plaučių tūris nuolat stimuliuoja tempimo receptorius, dėl ko vėluoja kitas įkvėpimas ilgai trukusio iškvėpimo fone. ... Greitai prisitaikantys (dirginantys) receptoriai esantis tarp didžiųjų kvėpavimo takų gleivinės epitelio ląstelių. Jie (kaip lėtai prisitaikantys tempimo receptoriai) reaguoja į stiprų plaučių audinio pripūtimą, bet daugiausia į dirginančių audinių dujų (pavyzdžiui, amoniako), tabako dūmų, dulkių, šalto oro ir kvėpavimo takų sienelės histamino ( alerginių reakcijų metu išsiskiriantys iš putliųjų ląstelių), PG ir bradikininai (todėl jie dar vadinami dirginančiais – dirginančiais – receptoriais). Sužadinimas iš receptorių plinta palei mielinizuotas aferentines klajoklio nervo skaidulas. Šių receptorių ypatybė – greitas prisitaikymas (receptorius sujaudinus, impulsų veikla praktiškai nutrūksta per vieną sekundę). Sujaudinus dirginančius receptorius, padidėja kvėpavimo takų pasipriešinimas, atsiranda refleksinis kvėpavimo sulaikymas ir kosėjimas. J receptoriai(iš anglų kalbos "juxtacapillary" - beveik kapiliaras) yra tarpalveolinėse pertvarose, yra ir chemo- ir mechanoreceptoriai. J-receptoriai sužadinami pertempus plaučių audinį, taip pat veikiami įvairių egzo- ir endogeninių cheminių junginių (kapsaicino, histamino, bradikinino, serotonino, Pg). Šių receptorių impulsų pliūpsniai siunčiami į centrinę nervų sistemą išilgai klajoklio nervo nervinių skaidulų (C - skaidulų), kuriose nėra mielino. Šių receptorių stimuliavimas sukelia refleksinį kvėpavimo sulaikymą, po kurio atsiranda dažnas ir negilus kvėpavimas, susiaurėja kvėpavimo takų spindis (bronchų susiaurėjimas), padidėja gleivių sekrecija, taip pat sumažėja kraujospūdis ir susilpnėja širdies veikla. dažnis (bradikardija). Dusulys. J receptoriai reaguoja į kraujo perpildymą plaučių kapiliaruose ir alveolių intersticinio skysčio tūrio padidėjimą, kuris yra įmanomas esant kairiojo skilvelio nepakankamumui ir sukelia dusulį (dusulys).

Ekstrapulmoniniai receptoriai

Veido ir nosies receptoriai... Jų stimuliacija panirus į vandenį refleksiškai sukelia kvėpavimo sustojimą, bradikardiją, čiaudulį. Nosiaryklės ir ryklės receptoriai... Kai jie yra susijaudinę, išsivysto stipri įkvėpimo pastanga ("uostymas"), perkelianti pašalines medžiagas iš nosiaryklės į ryklę. Šie receptoriai svarbūs ir rijimui, kai tuo pačiu metu užsidaro gerklų plyšys (tačiau naujagimiai gali kvėpuoti ir ryti vienu metu). Gerklų receptoriai... Jų dirginimas refleksiškai sukelia kvėpavimo sustojimą (apnėją), kosulį ir stiprius iškvėpimo judesius, būtinus, kad pašalinės medžiagos nepatektų į kvėpavimo takus (aspiracija). Sąnarių ir raumenų mechanoreceptoriai(įskaitant nervų ir raumenų verpstes). Iš jų gaunama informacija reikalinga refleksiniam raumenų susitraukimo reguliavimui. Šių receptorių sužadinimas tam tikru mastu sukelia dusulio (dusulio) pojūtį, kuris atsiranda, kai kvėpuojant reikia didelių pastangų (pavyzdžiui, kai kvėpavimo takai yra užkimšti). Skausmo ir temperatūros receptoriai... Vėdinimo pokyčiai gali atsirasti reaguojant į įvairių aferentinių nervų stimuliavimą. Taigi, reaguojant į skausmą, dažnai sulaikomas kvėpavimas, po kurio atsiranda hiperventiliacija.

CNS ir plaučių ventiliacija... Centrinė nervų sistema veikia ne tik kaip šio centrinio generatoriaus ritmo generatorius ir moduliatorius (pav. „jutimo informacijos integratorius“, bet ir veikia ne tik ritmo generatoriaus veiklą, susijusį su kitų kvėpavimo takų funkcijų atlikimu). balso gamybą ir kvapą), bet ir moduliuoja kvėpavimo ritmo parametrus, kai atliekamos kitos centrinės nervų sistemos valdomos funkcijos (pvz., kramtymas, rijimas, vėmimas, tuštinimasis, termoreguliacija, įvairios emocijos, pabudimas iš miego ir pan.) . Šios centrinės nervų sistemos dalys visų pirma apima tinklinį tilto darinį, didžiųjų smegenų limbinę skiltį, tarpinės smegenų pagumburį ir smegenų žievę. Miegas ir kvėpavimas. Kvėpavimas miego metu yra ne taip griežtai kontroliuojamas nei budrumo metu; tuo pačiu miegas stipriai veikia kvėpavimo parametrus ir, visų pirma, chemoreceptorių jautrumą D PСО2 ir kvėpavimo ritmą. „Lėto“ miego fazės metu kvėpavimo ritmas apskritai tampa taisyklingesnis nei pabudimo būsenoje, tačiau sumažėja chemoreceptorių jautrumas D PСО2, o taip pat eferentinis poveikis kvėpavimo raumenims ir ryklės raumenims. . REM miego fazės metu toliau mažėja jautrumas DP PСО2, tačiau kvėpavimo ritmas tampa nereguliarus (iki ritmo nebuvimo). Barbitūratai slopina ritmo generatoriaus veiklą ir padidina apnėjos periodus miego metu. Kvėpavimo sutrikimai miego metu arba miego apnėjos sindromas (skirti patologinį knarkimo sindromą, miego apnėjos – hipopnėjos sindromą ir nutukimo – hipoventiliacijos sindromą) gali atsirasti dėl obstrukcinių (nutukimas, mažas burnos ir ryklės dydis) arba neobstrukcinės (CNS patologija). Miego apnėja, dažniausiai mišri, derina obstrukcinius ir neurologinius sutrikimus. Pacientai gali turėti šimtus šių miego epizodų per vieną naktį. Obstrukcinė miego apnėja yra vienas iš daugelio miego sutrikimų (dažnis – 8-12% visos suaugusių gyventojų). Daugiau nei pusė atvejų yra sunkūs ir gali sukelti staigią mirtį miego metu.

Tinkamas išorinio kvėpavimo funkcijos atlikimas yra būtinas norint palaikyti daugelį homeostazės parametrų ir, visų pirma, rūgščių ir šarmų santykį, kraujo prisotinimą deguonimi (PaO2) ir anglies dioksido kiekį kraujyje – CO2 (PaCO2) ir pH. DPo2, DPco2 ir DpH), ypač hipoksijos ir hiperkapnijos sąvoką.

Rūgščių-šarmų balansas

Rūgščių ir šarmų santykis vertinamas pagal pH vertę, taip pat pagal standartinius bazinius rodiklius.

pH- pH – neigiamas dešimtainis molinės logaritmas terpėje. Kūno skysčių pH priklauso nuo juose esančių organinių ir neorganinių rūgščių bei bazių kiekio. Rūgštis yra medžiaga, kuri tirpale yra protonų donorė. Bazė yra medžiaga, kuri tirpale yra protonų akceptorius.

Paprastai organizmas gamina beveik 20 kartų daugiau rūgštaus maisto nei pagrindinis (šarminis) maistas. Šiuo atžvilgiu organizme vyrauja sistemos, užtikrinančios rūgščių savybių turinčių junginių pertekliaus neutralizavimą, pašalinimą ir išskyrimą. Šios sistemos apima chemines buferines sistemas ir fiziologinius rūgščių ir šarmų balanso reguliavimo mechanizmus. Cheminės buferinės sistemos yra bikarbonato, fosfato, baltymų ir hemoglobino buferiai. Buferinių sistemų veikimo principas – stiprias rūgštis ir stiprias bazes paversti silpnomis. Šios reakcijos realizuojasi tiek intra-, tiek ekstraląsteliniu būdu (kraujyje, tarpląstelinėje, stuburo ir kitose skystose terpėse), bet didesniu mastu – ląstelėse. Bikarbonato buferio sistema yra pagrindinis kraujo ir tarpląstelinio skysčio buferis ir sudaro apie pusę kraujo buferio talpos ir daugiau nei 90% plazmos ir tarpląstelinio skysčio. Ekstraląstelinio skysčio bikarbonatinis buferis susideda iš anglies rūgšties - H2CO3 ir natrio bikarbonato - NaHCO3 mišinio. Ląstelėse anglies rūgšties druskoje yra kalio ir magnio. Bikarbonato buferio veikimas yra susijęs su išorinio kvėpavimo ir inkstų funkcija. Sistema išorinis kvėpavimas palaiko optimalų Рco2 lygį kraujyje (ir dėl to H2CO3 koncentraciją), o inkstuose – HCO3– anijono kiekį. Acidozei būdingas santykinis arba absoliutus rūgščių perteklius organizme. Kraujyje, sergančiame acidoze, yra absoliutus arba santykinis [H +] padidėjimas ir pH sumažėjimas žemiau normos.<7,39; компенсированный ацидоз при значениях рН 7,38–7,35; при рН 7,34 и ниже - некомпенсированный ацидоз). Kvėpavimo takų acidozė vystosi sumažėjus alveolių ventiliacijos tūriui (hipoventiliacijai), padidėjus CO2 gamybai organizme ir pertekliniam CO2 suvartojimui. Plaučių hipoventiliacija sukelia hiperkapniją (padidėjusį PCO2 kiekį kraujyje). Sergant respiracine acidoze, santykio / vardiklis (t.y. anglies rūgšties koncentracija) didėja. Kvėpavimo takų acidozė atsiranda dėl CO2 pertekliaus susikaupimo kraujyje ir vėliau jame didėjančios anglies rūgšties koncentracijos. Tokie pakitimai stebimi esant kvėpavimo takų obstrukcijai (su bronchine astma, bronchitu, plaučių emfizema, svetimkūnių aspiracija), sutrikus plaučių susilpnėjimui (pavyzdžiui, sergant pneumonija ar hemotoraksu, atelektaze, plaučių infarktu, diafragmos pareze), padidėjus funkcinė „negyva“ erdvė (pavyzdžiui, su plaučių audinio hipoperfuzija), kvėpavimo sutrikimas (pavyzdžiui, sergant encefalitu, smegenų kraujotakos sutrikimu, poliomielitu). Padidėjusi endogeninio CO2 gamyba. Padidėjusi CO2 gamyba organizme (nekompensuojama plaučių ventiliacija) po kurio laiko sukelia kvėpavimo takų acidozės vystymąsi. Tokie pokyčiai pastebimi suaktyvėjus kataboliniams procesams pacientams, sergantiems karščiavimu, sepsiu, užsitęsusiais įvairios kilmės traukuliais, šilumos smūgiu, taip pat parenteraliai suleidus didelius kiekius angliavandenių (pavyzdžiui, gliukozės). Angliavandenių perteklius įtraukiamas į medžiagų apykaitą taip pat kartu su padidėjusia CO2 gamyba. Taigi šioje situacijoje CO2 kaupimasis organizme yra netinkamos (nepakankamos) plaučių ventiliacijos pasekmė. Per didelis CO2 patekimas į organizmą (su vėliau susidaro anglies rūgštis) atsiranda, kai kvėpuoti tiekiamas nepakankamai padidintas CO2 kiekis (pavyzdžiui, skafandruose, povandeniniuose laivuose, lėktuvuose) arba kai yra daug žmonių. uždaroje erdvėje (pavyzdžiui, kasykloje ar mažoje patalpoje).

Metabolinė acidozė- viena dažniausių ir pavojingiausių rūgščių-šarmų anomalijų formų. Sergant metaboline acidoze santykio / skaitiklis (t.y. angliavandenilių koncentracija) mažėja. Viena iš būdingų apraiškų yra kompensacinis alveolių ventiliacijos padidėjimas. Esant sunkiai metabolinei acidozei (įskaitant ketoacidozę dėl acetono, acetoacto ir b-hidroksisviesto rūgščių, ji gali pasireikšti sergant cukriniu diabetu, ilgai nevalgius, ilgai karščiuojant, apsinuodijus alkoholiu, dideliais nudegimais ir uždegimais), gali išsivystyti gilus ir triukšmingas kvėpavimas – protarpinis. Kussmaul kvėpavimas („acidozinis kvėpavimas“). Tokio kvėpavimo išsivystymo priežastis: padidėjęs H + kiekis kraujo plazmoje (ir kituose biologiniuose skysčiuose) yra įkvėpimo neuronų stimulas. Tačiau mažėjant Pco2 ir didėjant nervų sistemos pažeidimams, mažėja kvėpavimo centro jaudrumas, vystosi periodiškas kvėpavimas. Alkalozei būdingas santykinis arba absoliutus bazių perteklius organizme. Alkaloze sergančiame kraujyje yra absoliutus arba santykinis [Н +] sumažėjimas arba pH padidėjimas (> 7,39; 7,40–7,45 - kompensuota alkalozė esant pH 7,40–7,45; kai pH 7,46 ir daugiau - nekompensuota alkalozė ). Kvėpavimo takų alkalozė vystosi padidėjus alveolių ventiliacijos tūriui (hiperventiliacijai). Esant hiperventiliacijai (padidėjusiam efektyviam alveolių ventiliavimui), plaučių ventiliacijos tūris viršija tą, kurios reikia norint tinkamai pašalinti organizme susidarantį CO2. Plaučių hiperventiliacija sukelia hipokapniją (kraujyje sumažėja PCO2), sumažėja anglies rūgšties kiekis kraujyje, išsivysto dujų (kvėpavimo) alkalozė. Sergant kvėpavimo alkaloze santykio / vardiklis (t.y. anglies rūgšties koncentracija) mažėja. Kvėpavimo takų alkalozė išsivysto esant aukštumos ir kalnų ligai; neurozinės ir isterinės būsenos; smegenų pažeidimas (smegenų sukrėtimas, insultas, neoplazma); plaučių ligos (pavyzdžiui, su pneumonija, astma), su hipertireoze; sunki karščiavimo reakcija; apsinuodijimas vaistais (pavyzdžiui, salicilatai, simpatomimetikai, progestogenai); inkstų nepakankamumas; per didelis ir užsitęsęs skausmas arba terminis dirginimas; hipertermija ir daugybė kitų būklių. Be to, pažeidžiant dirbtinės plaučių ventiliacijos (ALV) režimą, gali išsivystyti dujų alkalozė, dėl kurios atsiranda hiperventiliacija. Metabolinė alkalozė būdingas kraujo pH padidėjimas ir bikarbonatų koncentracijos padidėjimas. Šiai būklei būdinga hipoksija, kuri išsivysto dėl plaučių hipoventiliacijos (dėl [H +] sumažėjimo kraujyje ir dėl to sumažėjusio įkvėpimo neuronų funkcinio aktyvumo) ir dėl padidėjusio Hb afinitetas deguoniui dėl sumažėjusio H + kiekio kraujyje, dėl kurio sumažėja HbO2 disociacija ir deguonies tiekimas į audinius.

Kvėpavimas (išorinis kvėpavimas plaučiuose, dujų transportavimas kraujyje ir audinių kvėpavimas) skirtas aprūpinti ląsteles, audinius, organus ir organizmą deguonimi. Nepakankamas kvėpavimo funkcijos atlikimas lemia deguonies bado vystymąsi – hipoksiją.

Hipoksija(deguonies badas, deguonies trūkumas) – būklė, atsirandanti dėl nepakankamo deguonies tiekimo į organizmą ir (arba) sutrikusio deguonies pasisavinimo audinių kvėpavimo metu. Hipoksemija(sumažėjimas, palyginti su tinkamu įtampos ir deguonies kiekiu kraujyje) dažnai derinamas su hipoksija. Visame gyvame organizme anoksija (deguonies trūkumas ir biologinių oksidacijos procesų nutrūkimas) ir anoksemija (deguonies trūkumas kraujyje) nepastebima, šios sąlygos reiškia eksperimentines ar specialias (atskirų organų perfuzijos) situacijas.

Kalnų liga stebimas kopiant į kalnus, kur organizmą veikia ne tik mažas deguonies kiekis ore ir žemas barometrinis slėgis, bet ir daugiau ar mažiau ryškus fizinis aktyvumas, vėsinimas, padidėjusi insoliacija ir kiti vidutinio ir aukšto kalnų veiksniai.

Aukščio liga išsivysto žmonėms, pakeltiems į didelį aukštį atvirame orlaivyje, ant lifto kėdžių, taip pat sumažėjus slėgiui slėgio kameroje. Tokiais atvejais organizmą daugiausia veikia sumažėjęs PO2 įkvėptame ore ir barometrinis slėgis.

Dekompresinė liga pastebėtas staigiai sumažėjus barometriniam slėgiui (pavyzdžiui, dėl orlaivių slėgio mažinimo didesniame nei 10 000–11 000 m aukštyje). Tokiu atveju susiformuoja gyvybei pavojinga būklė, kuri nuo kalnų ir aukštumų ligos skiriasi ūmia ar net žaibiška srove.

Hiperkapnija- anglies dioksido perteklius kūno skysčiuose. Jeigu alveolių PCO2 lygis pakyla nuo 60 iki 75 mm Hg. kvėpavimas tampa gilus ir greitas, o dusulys (subjektyvus dusulio pojūtis) tampa sunkesnis. Kai tik PCO2 pakyla nuo 80 iki 100 mm Hg, atsiranda letargija ir apatija, kartais pusiau koma. Mirtis gali įvykti, kai PCO2 lygis yra nuo 120 iki 150 mm Hg. Kvėpavimo sistemos prisitaikymą (adaptaciją) prie raumenų darbo, neįprastos aplinkos sąlygų (žemo ir aukšto barometrinio slėgio, hipoksijos, užterštos aplinkos ir kt.), taip pat teisingą kvėpavimo sutrikimų diagnostiką ir gydymą lemia pagrindinių kvėpavimo ir dujų mainų fiziologinių principų supratimo gylis. Daugelis kvėpavimo takų ligų atsiranda dėl netinkamos ventiliacijos, o kitos – dėl sunkios difuzijos per oro ir kraujo barjerą. Padidėjusio barometrinio slėgio veiksmas(hiperbarija). Panardinus į vandenį, slėgis padidėja 1 atm kas 10 m gylio (atitinkamai didėja ir ištirpusių dujų kiekis). Slėgio kamerų sukūrimas leido ištirti padidėjusio barometrinio slėgio poveikį ir aukšto slėgio dujų ant žmogaus kūno be gilus nardymas... Esant maždaug 3000 mm Hg PO2. (apie 4 atm) bendras su Hb nesusijusio, bet fiziškai kraujyje ištirpusio deguonies kiekis yra 9 ml / 100 ml kraujo. Smegenys yra ypač jautrios ūminiam deguonies toksiškumui. Po 30 minučių poveikio aplinkoje, kurioje O2 slėgis yra 4 atm, atsiranda traukulių priepuoliai, po kurių ištinka koma. Toksinį O2 poveikį nervų sistemai sukelia vadinamųjų. reaktyviosios deguonies rūšys (singletas - 1O2, superoksido radikalas - O2–, vandenilio peroksidas - Н2О2, hidroksilo radikalas - OH–). Kelias valandas kvėpuojant dujų mišiniu, kuriame yra didelė O2 koncentracija, gali būti pažeisti plaučiai. Pirmieji patologiniai pokyčiai nustatomi plaučių kapiliarų endotelio ląstelėse. Sveikiems savanoriams, kvėpuojant grynu deguonimi esant normaliam atmosferos slėgiui, po 24 valandų atsiranda diskomfortas už krūtinkaulio, kurį apsunkina gilus kvėpavimas... Be to, jų plaučių gyvybinė talpa sumažėja 500–800 ml. Tai sukelia vadinamąją absorbcinę atelektazę, kurią sukelia intensyvus O2 perėjimas į veninį kraują ir greitas alveolių kolapsas. Pooperacinė atelektazė būdinga pacientams, kvėpuojantiems didelio O2 dujų mišiniais. Ypač didelė plaučių parenchimos kolapso tikimybė yra jos apatinėse dalyse, kur plaučių parenchima ištiesinta mažiausiai.

Nardymo metu padidėja dalinis N2 slėgis, dėl to šios blogai tirpios dujos kaupiasi audiniuose. Pakilimo metu iš audinių lėtai pasišalina azotas. Jei dekompresija yra per greita, susidarys azoto burbuliukai. Daugelį pūslių lydi skausmas, ypač sąnarių srityje ( dekompresinė liga). V sunkūs atvejai gali pablogėti regėjimas, atsirasti kurtumas ir net paralyžius. Dekompresinei ligai gydyti nukentėjusysis patalpinamas į specialią aukšto slėgio kamerą.

Pagrindinės mokinių žinios, reikalingos pamokos tikslams įgyvendinti:

Žinoti:

Kvėpavimo centro organizavimas ir įvairių jo skyrių vaidmuo reguliuojant kvėpavimą.

Kvėpavimo reguliavimo mechanizmai (neurorefleksinis ir neurohumoralinis) ir juos įrodantys eksperimentai (Fredericko ir Gaimano patirtis).

Plaučių ventiliacijos tipai įvairiomis kūno sąlygomis.

Galėti:

Nubraižykite kvėpavimo centro organizavimo ir centrinio kvėpavimo mechanizmo schemas.

Nubraižykite įvairių kūno funkcinių būsenų pneumogramas.

Nubraižykite Donderso modelio schemą.

Savarankiško pasiruošimo pamokai klausimai.

Kvėpavimo centras. Šiuolaikinės idėjos apie jo struktūrą ir funkciją. Kvėpavimo centro automatika.

Stuburo kvėpavimo reguliavimo lygis. Kvėpavimo raumenų proprioreceptorių vaidmuo reguliuojant kvėpavimą.

Pailgųjų smegenėlių ir tilto varolio vaidmuo palaikant periodiškumą ir optimalų plaučių ventiliacijos lygį.

Limbinės sistemos pagumburio ir smegenų žievės vaidmuo reguliuojant kvėpavimą įvairių adaptacinių organizmo reakcijų metu.

Humorinis kvėpavimo reguliavimas: eksperimentai, registruojantys deguonies ir anglies dioksido vaidmenį.

Kvėpavimas esant aukštam ir žemam atmosferos slėgiui. Dekompresinė liga. Kalnų liga.

Naujagimio pirmojo kvėpavimo mechanizmas.

Mokomasis, praktinis ir tiriamasis darbas:

Užduotis numeris 1

Žiūrėkite vaizdo įrašą „Kvėpavimo reguliavimas“ ir atsakykite į šiuos klausimus.

Kas yra modernūs vaizdai apie kvėpavimo centro sandarą?

Kokia yra teisingo įkvėpimo ir iškvėpimo pasikeitimo priežastis?

Kas yra apnėja, dusulys, hiperpnėja?

Kokį poveikį kvėpavimo centrui turi anglies dvideginio perteklius ir deguonies trūkumas kraujyje?

Kas yra hiperkapnija, hipokapnija?

Kas yra hipoksija?

Kas yra hipoksemija?

Koks yra chemoreceptorių vaidmuo reguliuojant kvėpavimą?

Koks yra plaučių mechanoreceptorių vaidmuo reguliuojant kvėpavimo dažnį ir gylį?

Kas sukėlė pirmąjį vaiko įkvėpimą?

Kokiomis sąlygomis ir kodėl gali pasireikšti dekompresinė liga?

Kokia yra didelio aukščio ar kalnų ligos priežastis ir kaip ji pasireiškia?

Kokius apsauginius kvėpavimo refleksus žinote?

Užduotis numeris 2

Išanalizuokite situacines užduotis:

Savavališkai sulaikius kvėpavimą, kvėpavimas, neatsižvelgiant į tiriamojo valią, automatiškai atnaujinamas. Kodėl?

Kodėl dideliame aukštyje, kai skafandras yra be slėgio, astronauto kraujas gali „užvirti“?

Kaip sužinoti, ar staiga miręs vaikas kvėpavo iškart po gimimo, ar nekvėpavo?

Sunkiai sergantis pacientas buvo paguldytas į ligoninę, Gydytojas disponuoja angliavandeniu (95 % O 2 ir 6 % CO 2) ir grynas deguonis... Ką pasirinks gydytojas ir kodėl?

Eksperimentai buvo atlikti su šunimis, kurių smegenys buvo perpjautos skirtingi lygiai: 1) pjūvis tarp kaklo ir krūtinės stuburo smegenų; 2) pjūvis tarp pailgųjų smegenų ir nugaros smegenų. Kokie pokyčiai buvo pastebėti šunims atliekant šiuos eksperimentus? Paaiškinkite savo atsakymus.

1. Paskaitų medžiaga.

2. Žmogaus fiziologija: vadovėlis / Red. V.M.Smirnova

3. Normali fiziologija. Vadovėlis. / V.P. Degtyarev, V.A. Korotich, R.P. Fenkina,

4. Žmogaus fiziologija: 3 tomai. Per. iš anglų kalbos / Under. Red. R. Schmidtas ir G. Tevsas

5. Seminaras apie fiziologiją / Red. M.A. Medvedevas.

6.Fiziologija. Pagrindai ir funkcinės sistemos: Paskaitų kursas / Red. K. V. Sudakova.

7. Normalioji fiziologija: Funkcinių sistemų fiziologijos kursas. / Red. K. V. Sudakova

8. Normali fiziologija: vadovėlis / Nozdrachev A.D., Orlov R.S.

9. Normali fiziologija: vadovėlis: 3 tomai V.N.Jakovlevas ir kt.

10. Jurina MA Normalioji fiziologija (mokymo priemonė).

11.Jurina M.A. Normali fiziologija (trumpas paskaitų kursas)

12. Žmogaus fiziologija / Redagavo A.V. Kositsky.-M .: Medicina, 1985.

13. Normali fiziologija / Red. A.V. Korobkova.-M .; Vidurinė mokykla, 1980 m.

14. Žmogaus fiziologijos pagrindai / Red. B.I. Tkačenka.-SPb .; 1994 m.

15.Žmogaus ir gyvūnų fiziologija / Red. A.B. Koganas. 1 dalies skyrius

16. Fiziologijos pagrindai / Red. P. Sterki. 17 skyrius.

teksto_laukai

teksto_laukai

rodyklė_aukštyn

Fiziologinis vaidmuo plaučių kvėpavimas užtikrina optimalią arterinio kraujo dujų sudėtį.

Normaliam audinių kvėpavimo procesų intensyvumui būtina, kad kraujas, patenkantis į audinių kapiliarus, visada būtų prisotintas deguonies ir jame nebūtų CO, tokiu kiekiu, kuris trukdytų jam išsiskirti iš audinių. Kadangi kraujui praeinant per plaučių kapiliarus tarp plazmos ir alveolių oro, susidaro beveik visiška dujų pusiausvyra, optimalus dujų kiekis arteriniame kraujyje lemia atitinkamą alveolių oro sudėtį. Optimalus dujų kiekis alveolių ore pasiekiamas keičiant plaučių ventiliacijos tūrį, priklausomai nuo šiuo metu organizme esančių sąlygų.

Išorinio kvėpavimo reguliavimas

teksto_laukai

teksto_laukai

rodyklė_aukštyn

Išorinio kvėpavimo reguliavimas atstovauja fiziologinis procesas plaučių ventiliacijos kontrolė, kuria siekiama galutinio adaptacinio rezultato – optimalios organizmo vidinės aplinkos dujų sudėties (kraujo, intersticinio skysčio, smegenų skysčio) užtikrinimo nuolat kintančiomis jo gyvybinės veiklos sąlygomis.

Kvėpavimas kontroliuojamas grįžtamojo ryšio principu: nukrypus nuo optimalių kontroliuojamų parametrų verčių (pH, įtampa O ir CO,), ventiliacijos pokytis siekiama juos normalizuoti.
Pavyzdžiui, vandenilio jonų perteklius vidinėje kūno aplinkoje (acidozė) padidina ventiliaciją,
ir jų trūkumas (alkalozė) - sumažėjęs kvėpavimo intensyvumas.
Abiem atvejais ventiliacijos keitimas yra priemonė pasiekti Pagrindinis tikslas kvėpavimo reguliavimas - vidinės aplinkos (pirmiausia arterinio kraujo) dujų sudėties optimizavimas.

Išorinis kvėpavimas reguliuojamas refleksinėmis reakcijomis atsirandantis dėl specifinių receptorių, įterptų į plaučių audinį ir kraujagyslių refleksogenines zonas, sužadinimo.

Centrinis aparatas kvėpavimui reguliuoti atstovauja stuburo smegenų, pailgųjų smegenų ir viršutinių nervų sistemos dalių nerviniams dariniams.

Pagrindinė kvėpavimo kontrolės funkcija atliko go kamieno kvėpavimo neuronaimylinčios smegenys, kurios perduoda ritminius signalus į nugaros smegenis į kvėpavimo raumenų motorinius neuronus.

Kvėpavimo centras

teksto_laukai

teksto_laukai

rodyklė_aukštyn

Kvėpavimo centras vadinamas tarpusavyje susijusių centrinės nervų sistemos neuronų rinkinys, užtikrinantis koordinuotą kvėpavimo raumenų ritminį aktyvumą ir nuolatinį išorinio kvėpavimo prisitaikymą prie besikeičiančių kūno viduje ir aplinkoje esančių sąlygų.

XIX amžiaus pradžioje buvo parodyta, kad pailgosiose smegenyse IV skilvelio apačioje, jo uodeginėje dalyje (vadinamojo rašiklio srityje) yra darinių, kurį sunaikinus adatos dūriu nutrūksta kvėpavimas ir organizmas miršta. Ši maža smegenų sritis, esanti apatiniame rombinės duobės kampe, gyvybiškai svarbi norint palaikyti ritmingą kvėpavimą, buvo pavadinta „Kvėpavimo centras“. Vėliau buvo parodyta, kad kvėpavimo centras yra pailgųjų smegenėlių tinklinio darinio medialinėje dalyje, obex srityje, šalia stria acusticae ir susideda iš dviejų skyrių:

1.įkvėpimo skyrius(„Įkvėpimo centras“),
2.iškvėpimo skyrius („Iškvėpimo centras“).

Kvėpavimo neuronai

teksto_laukai

teksto_laukai

rodyklė_aukštyn

Tinkliniame pailgųjų smegenėlių darinyje vadinama kvėpavimo neuronai, kai kurie iš jų išleidžiami impulsų serija įkvėpimo fazėje, kiti - iškvėpimo fazėje. Priklausomai nuo to, kaip kvėpavimo neuronų veikla koreliuoja su kvėpavimo ciklo fazėmis, jie vadinami įkvepiantis arba iškvėpimo.

Pailgosiose smegenyse nerasta griežtai izoliuotų zonų, kuriose būtų tik įkvepiamieji arba tik iškvėpimo kvėpavimo neuronai. Nepaisant to, įkvėpimo ir iškvėpimo neuronai laikomi dviem funkciškai skirtingomis populiacijomis, kuriose neuronai yra sujungti aksonų ir sinapsių tinklu. Pavienių neuronų veiklos tyrimai pailgųjų smegenėlių tinkliniame formavime padarė išvadą, kad kvėpavimo centro plotas negali būti apibrėžtas griežtai ir vienareikšmiškai. Vadinamieji kvėpavimo neuronai randami beveik visoje pailgojoje smegenyse.... Tačiau kiekvienoje pailgųjų smegenėlių pusėje yra tinklinio formavimo sritys, kuriose kvėpavimo neuronai yra sugrupuoti didesniu tankiu.

Nugarinė kvėpavimo neuronų grupė

Nugarinė pailgųjų smegenų kvėpavimo neuronų grupė yra ventrolateralinėje pavienio pluošto branduolio pusėje ir daugiausia susideda iš įkvėpimo neuronų. Kai kurios iš šių ląstelių sudaro besileidžiančius kelius, kurie daugiausia eina kaip atskiro trakto dalis ir sudaro monosinapsinius kontaktus žmonėms su freninio nervo motoriniais neuronais 3–6 nugaros smegenų kaklo segmentų priekiniuose raguose. Nugaros smegenų diafragminio branduolio neuronai iškraunami arba nuolat (didesniu dažniu, įkvėpimo fazėje), arba sprogimais, panašiai kaip pailgųjų smegenų kvėpavimo neuronų veikla. Diafragmos judesiai, sudarantys nuo 70 iki 90% potvynio tūrio, yra susiję būtent su pailgųjų smegenų neuronų nugarinės grupės įtaka.

Kvėpavimo neuronų ventralinė grupė

Kvėpavimo neuronų ventralinė grupė yra abipusio ir retroambigualinio branduolių srityje. Šios grupės neuronai siunčia žemyn nukreiptas skaidulas į tarpšonkaulinius ir motorinius neuronus pilvo raumenys... Nugaros smegenų įkvėpimo motoriniai neuronai sutelkti daugiausia 2-6, o iškvėpimo - 8-10 krūtinės ląstos segmentų. Ventrinėje pailgųjų smegenėlių neuronų grupėje taip pat yra klajoklio nervo eferentinių preganglioninių neuronų, kurie sinchroniškai su kvėpavimo fazėmis užtikrina kvėpavimo takų spindžio pokyčius. Maksimalus klajoklio nervo neuronų aktyvumas, kėlimas kvėpavimo takų lygiųjų raumenų tonusas, stebimas iškvėpimo pabaigoje, o minimalus – įkvėpimo pabaigoje.

Kvėpavimo neuronų ritminės veiklos pobūdis

teksto_laukai

teksto_laukai

rodyklė_aukštyn

Pailgosiose smegenyse aptikti skirtingų ritminio aktyvumo modelių kvėpavimo neuronai.... Tik dalyje įkvėpimo ir iškvėpimo neuronų iškrovos pradžia ir pulso trukmė griežtai sutampa su atitinkamos kvėpavimo ciklo fazės laikotarpiu. pailgųjų smegenų neuronų, kiekviename iš jų ritminio aktyvumo pobūdis, kaip taisyklė, išlieka pastovus.
Tuo remiantis išskiriamas:

a) « Pilnas» įkvėpimo ir iškvėpimo neuronai, kurių ritminis sužadinimas laiku tiksliai sutampa su atitinkama kvėpavimo faze;
b) « Anksti» įkvėpimo ir iškvėpimo neuronai, kurie duoda trumpą impulsų seriją prieš įkvėpimo ar iškvėpimo pradžią;
v) « Vėlai«, rodomas salvinis aktyvumas po įkvėpimo ar iškvėpimo pradžios:
G) « Įkvėpimo-iškvėpimo«, pradeda jaudintis įkvėpimo fazėje ir išlieka aktyvus iškvėpimo pradžioje;
e) « Iškvėpimas-įkvėpimas«, kurio veikla prasideda įkvėpus ir fiksuoja iškvėpimo pradžią;
e) « Nuolatinis nye«, dirbama be pauzių, bet padidėjus impulsų dažniui įkvėpimo ar iškvėpimo metu (8.9 pav.).

8.9 pav. Veikla skirtingos grupės kvėpavimo neuronai

8.9 pav. Įvairių pailgųjų smegenų kvėpavimo neuronų grupių veikla, susijusi su kvėpavimo ciklo fazėmis: I - įkvėpimas, II - iškvėpimas.

1 - pilnas;
2 - anksti;
3 - vėlyvas įkvėpimas;
4,5,6 - panašus iškvėpimas;
7 - įkvėpimo-iškvėpimo;
8 -iškvėpimo-įkvėpimo;
9.10 - neuronai, turintys nuolatinį aktyvumą su amplifikacija skirtingose ​​ciklo fazėse.

Kiekvieno tipo neuronai nėra išsibarstę atskirai ir dažnai yra vienas nuo kito ne didesniu kaip 100 mikronų atstumu. Manoma, kad Skirtingos rūšys kvėpavimo neuronai sudaro rūšį mikrokompleksai, kurie tarnauja kaip centrai, kuriuose formuojasi kvėpavimo centro automatizmas. Tipiškas ritmo formavimo kompleksas yra keturių neuronų („ankstyvųjų“ ir „vėlyvų“ įkvėpimo ir iškvėpimo), sujungtų grįžtamomis jungtimis, sistema, galinti generuoti bendrą aktyvumą. Kiekvienas ciklas prasideda „ankstyvojo“ įkvėpimo neurono veikla. Tada sužadinimas nuosekliai pereina į „vėlyvąjį“ įkvėpimo neuroną, „ankstyvuosius“ ir „vėlyvuosius“ iškvėpimo neuronus ir vėl į „ankstyvuosius“ įkvėpimo neuronus. Dėl grįžtamųjų jungčių kiekvienos ritmą formuojančios grupės neuronas, susijaudinęs, slopina du prieš jį cikle esančius neuronus. Vadinamieji „pilnieji“ įkvėpimo ir iškvėpimo neuronai užtikrina sužadinimo perdavimą nugaros smegenų besileidžiančiais takais į motorinius neuronus, kurie inervuoja kvėpavimo raumenis.

Eksperimentinių gyvūnų smegenų kamieną perpjovus žemiau Varoli tilto, kvėpavimo judesiai išsaugomi. Tačiau kvėpavimo centras, izoliuotas nuo nusileidžiančių poveikių, gali užtikrinti tik primityvų kvėpavimą, kai ilgą iškvėpimą periodiškai pertraukia trumpi įkvėpimai. Kvėpavimo ritmo, sukeliančio kvėpavimą sklandžiai pereinant nuo įkvėpimo prie iškvėpimo, stabilumui ir koordinavimui, visų pirma, būtina įtraukti Varoli tilto nervinius darinius.

Pneumotaksinis centras

teksto_laukai

teksto_laukai

rodyklė_aukštyn

Priešais Varolievo tiltą pavadinta sritis pneumotaksinis centras, kurios sunaikinimas veda į įkvėpimo ir iškvėpimo fazių pailgėjimą, o elektrinis įvairių zonų stimuliavimas lemia ankstyvą kvėpavimo fazių perjungimą. Kai smegenų kamienas perkertamas ties riba tarp tilto viršutinio ir vidurinio trečdalio ir tuo pačiu metu susikertant abiem klajokliams nervams, kvėpavimas sustoja įkvėpimo fazėje, tik kartais jį nutraukia iškvėpimo judesiai (vadinamieji). apneisis).

Remiantis tuo, buvo padaryta išvada kad kvėpavimo ritmas atsiranda dėl periodinio pailgųjų smegenų neuronų toninio aktyvumo slopinimo aferentiniais impulsais, ateinančiais išilgai klajoklio nervo ir veikiančiais per iškvėpimo neuronus, o perpjovus klajoklinį nervą – dėl ritminio slopinimo, kylančio iš tilto pneumotaksinis centras.

Tiltinio varolio rostralinėse dalyse, medialiniame parabrachialiniame branduolyje, ventralinėse į jį smegenų audinio srityse, taip pat struktūrose, susijusiose su papildomų kvėpavimo raumenų valdymu, t.y. vietoje, kuri įvardyta kaip pneumotaksinis centras, rasta daugiausia tilto kvėpavimo neuronų.

Skirtingai nuo pailgųjų smegenų neuronų, stabiliai išsaugant sprogimo veiklos pobūdį, tilte tas pats kvėpavimo neuronas gali pakeisti savo veiklos pobūdį.

Kvėpavimo takų neuronai suskirstyti į grupes po 10-12 skirtingų tipų neuronų. Tarp jų yra daug vadinamųjų pereinamųjų (fazės apimtis) neuronų, kurių dažnis yra didžiausias, kai pasikeičia kvėpavimo ciklo fazės. Šiems neuronams priskirta funkcija susieti skirtingas kvėpavimo ciklo fazes, paruošti sąlygas įkvėpimo fazei pasibaigti ir pereiti prie iškvėpimo.

Varoljevo tilto pneumotaktinis centras jungiasi su pailgųjų smegenėlių kvėpavimo centru kylančiais ir nusileidžiančiais takais. Vieno pluošto ir retroambigualinio branduolio neuronų aksonai patenka į medialinį parabronchinį branduolį ir Kellikerio-Fuze branduolį iš pailgųjų smegenų. Šie aksonai yra pagrindinis įėjimas į pneumotaksinį centrą.

Išskirtinis tilto kvėpavimo neuronų veiklos bruožas yra tai, kad nutrūkus ryšiui su pailgosiomis smegenimis, jos praranda impulsų sprogimo pobūdį ir impulsų dažnio moduliaciją kvėpavimo ritmu.

Manoma, kad pneumotaksinis centras priima impulsus iš pailgųjų smegenų kvėpavimo centro įkvėpimo dalies ir siunčia impulsus atgal į kvėpavimo centrą pailgosiose smegenyse, kur jie sužadina iškvėpimo ir slopina įkvėpimo neuronus. Varoli tilto kvėpavimo neuronai pirmieji gauna informaciją apie poreikį pritaikyti kvėpavimą prie kintančių sąlygų ir atitinkamai pakeisti kvėpavimo centro neuronų veiklą, o pereinamieji neuronai užtikrina sklandų įkvėpimo į iškvėpimą pasikeitimą.

Taigi dėl bendro darbo su pneumotaksiniu kompleksu, pailgųjų smegenėlių kvėpavimo centras gali ritmiškai keisti kvėpavimo ciklo fazes optimaliu įkvėpimo, iškvėpimo ir kvėpavimo pauzės trukmės santykiu. Tačiau normaliam gyvenimui ir tinkamam kvėpavimui palaikyti būtina dalyvauti ne tik varolio tiltuose, bet ir viršutinėse smegenų dalyse.

Plaučių ventiliacijos dydį lemia kvėpavimo judesių dažnis ir gylis (kvėpavimo ritmas), kurių kilmė siejama su centrinės nervų sistemos kvėpavimo centro funkcija. Po kvėpavimo centru jie supranta ribotą centrinės nervų sistemos sritį, kurioje susidaro kvėpavimo impulsas, sukeliantis koordinuotą kvėpavimo raumenų veiklą, aprūpindamas organizmą reikiamu dujų mainų plaučiuose kiekiu. Centrinėje nervų sistema
kvėpavimo ritmo, sukeliančio ritmiškus kvėpavimo raumenų susitraukimus įkvėpimo ir iškvėpimo metu, susidarymo vieta yra pailgosios smegenys, kuriose yra kvėpavimo centras. Kvėpavimo centras susideda iš nervinių ląstelių (kvėpavimo neuronų), kurioms būdingi periodiniai elektrinis aktyvumas vienoje iš kvėpavimo fazių. Kvėpavimo centro neuronai yra dvišaliai lokalizuoti pailgosiose smegenyse dviejų pailgų stulpelių pavidalu šalia obex - taško, kur centrinis nugaros smegenų kanalas patenka į ketvirtąjį skilvelį. Šios dvi kvėpavimo neuronų formacijos, atsižvelgiant į jų padėtį, palyginti su pailgųjų smegenų dorsaliniu ir ventraliniu paviršiumi, yra vadinamos nugaros ir ventralinėmis kvėpavimo grupėmis.
Nugarinė kvėpavimo neuronų grupė sudaro atskiro trakto branduolio dalį, o ventralinio nugaros kvėpavimo neuronai yra n srityje. ambiguus yra uodeginis iki obex lygio, n.retroambigualis yra tiesiogiai rostraliai su obex ir yra atstovaujamas Betzingerio komplekso, kuris yra tiesiai šalia pailgųjų smegenų ventrolateralinių sričių retrofacialis. Kvėpavimo centre yra kaukolės nervų motorinių branduolių neuronai (abipusis branduolys, hipoglosinio nervo branduolys), kurie inervuoja gerklų ir ryklės raumenis.
Pagrindinis kvėpavimo centro neuronų klasifikavimo kriterijus yra kvėpavimo ciklo fazė, kurioje jie yra aktyvūs, t.y. įkvėpimas arba iškvėpimas. Pagal šį kriterijų kvėpavimo neuronai skirstomi į įkvėpimo ir iškvėpimo. Nugaros kvėpavimo grupę sudaro tik įkvėpimo neuronai. Ventrinio kvėpavimo grupę sudaro įkvėpimo ir iškvėpimo neuronai, o Betzingerio kompleksą sudaro tik iškvėpimo neuronai. Pagal neuronų elektrinio aktyvumo modelį kvėpavimo ciklo fazėse įkvėpimo ir iškvėpimo neuronai skirstomi į neuronus, kurių aktyvumas didėja, pastovus arba mažėja.
Pagal aksonų projekciją kvėpavimo neuronai skirstomi į premotorinius arba bulbospinalinius ir propriobulbarinius. Priešmotorinių kvėpavimo neuronų aksonai pereina į priešingą pailgųjų smegenų pusę, o tada siunčiami į nugaros smegenų motorinius neuronus.
Įkvėpimo premotorinių kvėpavimo neuronų funkcija yra kontroliuoti diafragmos ir išorinių tarpšonkaulinių raumenų įkvėpimo motorinių neuronų elektrinį aktyvumą jų susitraukimo metu įkvėpimo metu. Normaliomis sąlygomis iškvėpimas vyksta pasyviai, todėl iškvėpimo premotorinių kvėpavimo neuronų funkcija realizuojama tik padidėjus kvėpavimo judesių gyliui. Betzinger komplekso premotoriniai neuronai atlieka unikalią funkciją – slopina visų tipų įkvėpimo neuronus kvėpavimo centre ir diafragminius motorinius neuronus. Todėl jų aksonai yra pasiskirstę dvišaliai, tai yra, jie nukreipiami į atitinkamus neuronus.
tiek ipsilateraliai, tiek kontralateraliai.
Propriobulbarinių kvėpavimo neuronų aksonai (ankstyvieji įkvėpimo, po įkvėpimo, vėlyvieji įkvėpimo, iškvėpimo Betzingerio komplekso neuronai) baigiasi ant pačių neuronų membranos.
kvėpavimo centras, esantis ventralinio kvėpavimo grupėje.
Daugumos probulbarinių neuronų funkcija yra sukurti kvėpavimo ritmą.

142. Kvėpavimo ritmo susidarymo mechanizmai ontogenezėje... Spontaniškas neuronų aktyvumas kvėpavimo centre pradeda ryškėti intrauterinio vystymosi laikotarpio pabaigoje. Tai sprendžiama pagal periodiškai atsirandančius ritmiškus vaisiaus įkvėpimo raumenų susitraukimus. Šiuo metu įrodyta, kad vaisiaus kvėpavimo centro sužadinimas atsiranda dėl pailgųjų smegenų kvėpavimo neuronų tinklo širdies stimuliatoriaus savybių. Kitaip tariant, iš pradžių kvėpavimo neuronai gali sužadinti save. Toks pat mechanizmas palaiko ventiliaciją naujagimiams pirmosiomis dienomis po gimimo. Nuo pat gimimo, susiformavus sinapsiniams kvėpavimo centro ryšiams su įvairiomis centrinės nervų sistemos dalimis, kvėpavimo aktyvumo širdies stimuliatoriaus mechanizmas greitai praranda fiziologinę reikšmę. Suaugusiesiems kvėpavimo centro neuronų veiklos ritmas atsiranda ir kinta tik veikiant įvairiems sinapsiniams poveikiams kvėpavimo neuronams.

Kvėpavimo ritmo generavimas vyksta pailgųjų smegenų neuronų tinkle, kurį sudaro šešių tipų kvėpavimo neuronai

Kvėpavimo centro įkvėpimo veikla prasideda nuo galingos pradinės ankstyvųjų įkvėpimo neuronų iškrovos, kuri atsiranda spontaniškai likus 100-200 ms iki iškrovos freniniame nerve. Šiuo metu ankstyvieji įkvėpimo neuronai visiškai atleidžiami nuo stipraus slopinimo po įkvėpimo neuronų. Visiškas ankstyvųjų įkvėpimo neuronų slopinimas įvyksta tuo metu, kai suaktyvėja kvėpavimo centro priešįkvėpimo neuronai, kurie galiausiai blokuoja iškvėpimo neuronų išleidimą.

Ankstyvieji įkvėpimo neuronai dėl ypatingų fiziologinių jų membranų savybių iki įkvėpimo fazės vidurio nustoja generuoti veikimo potencialą. Tai monosinaptiškai slopina vėlyvuosius įkvėpimo neuronus, todėl jų aktyvumas pasireiškia įkvėpimo pabaigoje.

Vėlyvieji įkvėpimo neuronai įkvėpimo pabaigoje gali papildomai suaktyvinti diafragmos ir išorinių tarpšonkaulinių raumenų susitraukimą. Tuo pačiu metu vėlyvieji įkvėpimo neuronai atlieka pradinio įkvėpimo išjungimo funkciją. Per savo veiklos laikotarpį jie gauna sužadinimo dirgiklius iš plaučių tempimo receptorių, kurie matuoja kvėpavimo takų ištempimo mastą įkvėpus. Didžiausias vėlyvųjų įkvėpimo neuronų iškrovimas atsiranda tuo metu, kai kvėpavimo centre nutrūksta kitų tipų įkvėpimo neuronų veikla.

Nutraukus visų tipų įkvėpimo neuronų veiklą kvėpavimo centre, slopinami po įkvėpimo neuronai. Be to, po įkvėpimo neuronų slopinimo procesas prasideda daug anksčiau, būtent tuo laikotarpiu, kai mažėja ankstyvųjų įkvėpimo neuronų iškrovos. Nuo to momento, kai atsiranda postinspiracinių neuronų veikla, įkvėpimas išjungiamas ir prasideda pasyvaus kontroliuojamo iškvėpimo fazė. Neuronai po įkvėpimo reguliuoja diafragmos atsipalaidavimo laipsnį pirmoje iškvėpimo fazės pusėje. Šioje fazėje slopinami visi kiti kvėpavimo centro neuronų tipai. Tačiau poįkvėpimo fazėje išlieka su kvėpavimu susijusių kvėpavimo centro neuronų veikla, reguliuojanti viršutinių kvėpavimo takų, pirmiausia gerklų, raumenų tonusą.

Antroji iškvėpimo fazės pusė arba aktyvioji iškvėpimo fazė visiškai priklauso nuo įkvėpimo ir po įkvėpimo veiklos ritmogenezės mechanizmo. Pavyzdžiui, esant greitiems kvėpavimo judesiams, po įkvėpimo fazė gali tiesiogiai pereiti į kitą įkvėpimo fazę.

Kvėpavimo raumenų veikla per tris kvėpavimo centro nervinės veiklos fazes kinta taip. Įkvėpimas raumenų skaidulų diafragma ir išoriniai tarpšonkauliniai raumenys palaipsniui didina susitraukimo jėgą. Per tą patį laikotarpį suaktyvėja gerklų raumenys, kurie plečia balso aparatą, o tai sumažina pasipriešinimą oro srautui įkvėpus. Įkvėpimo raumenų darbas įkvėpimo metu sukuria pakankamą energijos atsargą, kuri išsiskiria poįkvėpimo fazėje arba pasyvaus kontroliuojamo iškvėpimo fazėje. Kvėpavimo po įkvėpimo fazėje iš plaučių iškvepiamo oro tūris kontroliuojamas lėtai atsipalaiduojant diafragmai ir tuo pačiu metu susitraukiant gerklų raumenis. Glottio susiaurėjimas poįkvėpimo fazėje padidina pasipriešinimą oro srautui iškvėpimo metu. Tai labai svarbus fiziologinis mechanizmas, užkertantis kelią plaučių kvėpavimo takų kolapsui smarkiai padidėjus iškvėpimo oro srautui, pavyzdžiui, esant priverstiniam kvėpavimui ar apsauginiams kosulio ir čiaudėjimo refleksams.

Per antrąją iškvėpimo fazę arba aktyvaus iškvėpimo fazę, iškvėpimo oro srautas sustiprėja susitraukus vidiniams tarpšonkauliniams raumenims ir raumenims pilvo siena... Šios fazės metu nėra diafragmos ir išorinių tarpšonkaulinių raumenų elektrinio aktyvumo.

Kvėpavimo centro dešinės ir kairės pusės veiklos koordinavimas yra dar viena kvėpavimo neuronų funkcija. Kvėpavimo centras turi nugarinę ir ventralinę neuronų grupę tiek dešinėje, tiek kairėje pailgųjų smegenėlių pusėje, todėl susideda iš dviejų simetriškų pusių. Ši funkcija atliekama per įvairių tipų kvėpavimo neuronų sinapsinę sąveiką. Kvėpavimo neuronai yra tarpusavyje susiję tiek vienoje kvėpavimo centro pusėje, tiek su neuronais priešingoje pusėje. Tuo pačiu metu Betzingerio komplekso propriobulbariniai kvėpavimo neuronai ir iškvėpimo neuronai turi didžiausią reikšmę sinchronizuojant dešinės ir kairės kvėpavimo centro dalių veiklą.