Vizualni receptorji vključujejo palice in stožce. Funkcije paličic in stožcev v mrežnici

38. Fotoreceptorji (paličice in čepnice), razlike med njimi. Biofizikalni procesi, ki potekajo med absorpcijo kvanta svetlobe v fotoreceptorjih. Vizualni pigmenti paličic in stožcev. Fotoizomerizacija rodopsina. Mehanizem barvnega vida.

.3. BIOFIZIKA ZAZNAVANJA SVETLOBE V MREŽNICI Zgradba mrežnice

Zgradba očesa, ki ustvarja sliko, se imenuje mrežnica(mrežnica). V njej so v najbolj zunanji plasti fotoreceptorske celice – paličice in čepnice. Naslednjo plast tvorijo bipolarni nevroni, tretjo plast pa tvorijo ganglijske celice (slika 4).Med palicami (stožci) in dendriti bipolarnih nevronov ter med aksoni bipolarnih in ganglijskih celic so tam so sinapse. Nastanejo aksoni ganglijskih celic optični živec. Zunaj mrežnice (šteto od središča očesa) leži črna plast pigmentnega epitelija, ki absorbira neporabljeno sevanje (ki ga ne absorbirajo fotoreceptorji), ki prehaja skozi mrežnico 5*). Na drugi strani mrežnice (bližje središču) je žilnica, ki oskrbuje mrežnico s kisikom in hranili.

Palice in stožci so sestavljeni iz dveh delov (segmentov) . Notranji segment je navadna celica z jedrom, mitohondriji (veliko jih je v fotoreceptorjih) in drugimi strukturami. Zunanji segment. skoraj v celoti napolnjena z diski, ki jih tvorijo fosfolipidne membrane (do 1000 diskov v palicah, približno 300 v stožcih). Membrane diskov vsebujejo približno 50% fosfolipidov in 50% posebnega vidnega pigmenta, ki se v paličicah imenuje rodopsin(v svoji rožnati barvi; rhodos je v grščini rožnat) in v stožcih jodopsin. V nadaljevanju bomo zaradi kratkosti govorili le o palicah; procesi v stožcih so podobni, o razlikah med stožci in palicami pa bomo razpravljali v drugem razdelku. Rodopsin je sestavljen iz beljakovin opsin, ki ji je pripeta skupina imenovana mrežnice. . Retinal je po svoji kemični strukturi zelo blizu vitaminu A, iz katerega se sintetizira v telesu. Zato lahko pomanjkanje vitamina A povzroči poslabšanje vida.

Razlike med palicami in stožci

1. Razlika v občutljivosti. . Prag za zaznavanje svetlobe v paličicah je veliko nižji kot v stožcih. To je najprej razloženo z dejstvom, da je v palicah več diskov kot v stožcih, zato obstaja večja verjetnost absorpcije svetlobnih kvantov. vendar glavni razlog v drugačnem. Sosednje palice preko električnih sinaps. se združujejo v komplekse, imenovane receptivna polja .. Električne sinapse ( koneksoni) lahko odpira in zapira; zato lahko število paličic v receptivnem polju zelo variira glede na stopnjo osvetlitve: čim šibkejša je svetloba, tem večja so receptivna polja. V zelo slabih svetlobnih pogojih se lahko več kot tisoč palic združi v polju. Bistvo te kombinacije je, da poveča razmerje med uporabnim signalom in šumom. Zaradi toplotnih nihanj se na membranah paličic pojavi kaotično spreminjajoča se potencialna razlika, ki se imenuje šum.V slabih svetlobnih pogojih lahko amplituda šuma preseže uporabni signal, to je količino hiperpolarizacije, ki jo povzroči delovanje svetlobe. Morda se zdi, da bo v takih pogojih sprejem svetlobe nemogoč, vendar v primeru zaznavanja svetlobe ne z ločeno palico, temveč z velikim sprejemnim poljem, obstaja temeljna razlika med šumom in uporabnim signalom. Uporabni signal v tem primeru nastane kot vsota signalov, ki jih ustvarijo palice, združene v en sam sistem - receptivno polje . Ti signali so koherentni, prihajajo iz vseh palic v isti fazi. Zaradi kaotične narave toplotnega gibanja so signali šuma nekoherentni; prihajajo v naključnih fazah. Iz teorije dodajanja nihanj je znano, da je za koherentne signale skupna amplituda enaka : Predpostavka = A 1 n, Kje A 1 - amplituda posameznega signala, n- število signalov.V primeru nekoherentnih. signali (šum) Asumm=A 1 5.7n. Naj bo na primer amplituda uporabnega signala 10 μV, amplituda šuma pa 50 μV.Jasno je, da se bo signal izgubil proti šumu v ozadju. Če 1000 paličic združimo v receptivno polje, bo skupni uporabni signal 10 μV

10 mV, skupni šum pa je 50 μV 5. 7 = 1650 μV = 1,65 mV, to pomeni, da bo signal 6-krat večji od šuma. S tem odnosom bo signal samozavestno zaznan in ustvaril bo občutek svetlobe. Stožci delujejo pri dobri osvetlitvi, ko je tudi v enem stožcu signal (PRP) veliko večji od šuma. Zato vsak stožec običajno pošlje svoj signal bipolarnim in ganglijskim celicam neodvisno od drugih. Če pa se osvetlitev zmanjša, se stožci lahko združijo tudi v receptivna polja. Res je, število stožcev na polju je običajno majhno (nekaj deset). Na splošno stožci zagotavljajo vid podnevi, palice pa vid v mraku.

2.Razlika v ločljivosti.. Ločljivost očesa je označena z najmanjšim kotom, pod katerim sta dve sosednji točki predmeta še vidni ločeno. Ločljivost je v glavnem določena z razdaljo med sosednjimi fotoreceptorskimi celicami. Da se dve točki ne združita v eno, mora njuna slika pasti na dva stožca, med katerima bo še en (glej sliko 5). V povprečju to ustreza minimalnemu vidnemu kotu približno ene minute, kar pomeni, da je ločljivost stožčastega vida visoka. Palice so običajno združene v receptivna polja. Zaznane bodo vse točke, katerih slike padejo na eno receptivno polje

preklinjajo kot ena točka, saj celotno receptivno polje pošlje en sam skupni signal v centralni živčni sistem. Zato ločljivost (ostrina vida) pri paličastem (mračnem) vidu je nizek. Ob nezadostni osvetlitvi se začnejo tudi paličice združevati v receptivna polja in ostrina vida se zmanjša. Zato mora biti miza pri ugotavljanju ostrine vida dobro osvetljena, sicer lahko pride do pomembne napake.

3. Razlika v postavitvi. Ko želimo predmet bolje videti, se obrnemo tako, da je ta predmet v središču vidnega polja. Ker stožci zagotavljajo visoko ločljivost, stožci prevladujejo v središču mrežnice - to prispeva k dobri ostrini vida. Ker je barva stožcev rumena, se to področje mrežnice imenuje makula makula. Na obrobju je, nasprotno, veliko več palic (čeprav so tudi stožci). Tam je ostrina vida opazno slabša kot v središču vidnega polja. Na splošno je palic 25-krat več kot stožcev.

4. Razlika v zaznavanju barv.Barvni vid je lasten le stožcem; slika, ki jo ustvarijo palice, je enobarvna.

Mehanizem barvnega vida

Za nastanek vidnega občutka je potrebno, da se svetlobni kvanti absorbirajo v fotoreceptorskih celicah, natančneje v rodopsinu in jodopsinu. Absorpcija svetlobe je odvisna od valovne dolžine svetlobe; Vsaka snov ima specifičen absorpcijski spekter. Raziskave so pokazale, da obstajajo tri vrste jodopsina z različnimi absorpcijskimi spektri. U

pri eni vrsti je absorpcijski maksimum v modrem delu spektra, drugi - v zeleni in tretji - v rdeči (slika 5). Vsak stožec vsebuje en sam pigment in signal, ki ga pošilja ta stožec, ustreza absorpciji svetlobe tega pigmenta. Stožci, ki vsebujejo drugačen pigment, bodo pošiljali drugačne signale. Odvisno od spektra svetlobe, ki vpada na določeno območje mrežnice, je razmerje signalov, ki prihajajo iz stožcev različni tipi, se izkaže za drugačno, toda na splošno bo celota signalov, ki jih prejme vidni center centralnega živčnega sistema, označila spektralno sestavo zaznane svetlobe, ki daje subjektivni občutek barve.

Palice imajo maksimalno svetlobno občutljivost, kar zagotavlja njihovo odzivnost tudi na najmanjše zunanje svetlobne bliske. Receptor palice začne delovati tudi, ko prejme energijo enega fotona. Ta funkcija omogoča, da palice zagotavljajo vid v mraku in pomagajo čim bolj jasno videti predmete v večernih urah.

Ker pa paličice mrežnice vsebujejo samo en pigmentni element, imenovan rodopsin ali vizualno vijoličen, se odtenki in barve ne morejo razlikovati. Palični protein rodopsin se ne more tako hitro odzvati na svetlobne dražljaje kot pigmentni elementi stožcev.

Stožci

Usklajeno delo palic in stožcev, kljub dejstvu, da se njihova struktura bistveno razlikuje, pomaga človeku videti celotno okoliško realnost v polni kvalitativni količini. Obe vrsti fotoreceptorjev mrežnice se pri svojem delu dopolnjujeta, kar pomaga pridobiti čim bolj jasno, jasno in svetlo sliko.

Stožci so dobili svoje ime, ker so po obliki podobni bučkam, ki se uporabljajo v različnih laboratorijih. Odrasla mrežnica vsebuje približno 7 milijonov stožcev.
En stožec, kot palica, je sestavljen iz štirih elementov.

• Zunanjo (prvo) plast stožcev mrežnice predstavljajo membranski diski. Ti diski so napolnjeni z jodopsinom, barvnim pigmentom.
• Druga plast stožcev v mrežnici je povezovalna plast. Deluje kot zožitev, ki omogoča nastanek določene oblike tega receptorja.
• Notranji del stožcev predstavljajo mitohondriji.
• V središču receptorja je bazalni segment, ki deluje kot povezovalni člen.

Jodopsin je razdeljen na več vrst, kar omogoča popolno občutljivost stožcev vidne poti med zaznavanjem. razne dele svetlobni spekter.

Po prevladi različni tipi pigmentne elemente lahko vse stožce razdelimo na tri vrste. Vse te vrste stožcev delujejo usklajeno, kar omogoča osebi z normalnim vidom, da ceni bogastvo odtenkov predmetov, ki jih vidi.

Zgradba mrežnice

IN splošna struktura Paličice in stožci zavzemajo zelo specifično mesto v mrežnici. Prisotnost teh receptorjev na živčnem tkivu, ki sestavlja mrežnico, pomaga hitro pretvoriti prejeti svetlobni tok v niz impulzov.

Mrežnica prejme sliko, ki jo projicira očesno območje roženice in leče. Po tem pride obdelana slika v obliki impulzov po vidni poti do ustreznega dela možganov. Kompleksna in popolnoma oblikovana struktura očesa omogoča popolno obdelavo informacij v nekaj trenutkih.

Največ fotoreceptorjev je skoncentriranih v makuli – osrednjem predelu mrežnice, ki ga zaradi rumenkastega odtenka imenujemo tudi makula očesa.

Funkcije palic in stožcev

Posebna zgradba paličic jim omogoča zaznavanje najmanjših svetlobnih dražljajev pri najnižji stopnji osvetlitve, hkrati pa ti receptorji ne morejo razlikovati odtenkov svetlobnega spektra. Stožci nam, nasprotno, pomagajo videti in ceniti vse bogastvo barv sveta okoli nas.

Kljub temu, da imajo paličice in stožci dejansko različne funkcije, lahko le usklajeno sodelovanje obeh skupin receptorjev zagotovi nemoteno delovanje celotnega očesa.

Tako sta oba fotoreceptorja pomembna za našo vidno funkcijo. To nam omogoča, da vedno vidimo zanesljivo sliko, ne glede na vremenske razmere in čas dneva.

Rodopsin – zgradba in funkcije

Rodopsin je skupina vidnih pigmentov, struktura proteina, ki spada med kromoproteine. Rodopsin ali vizualno vijolična je dobila ime po svetlo rdečem odtenku. Vijolična obarvanost paličic mrežnice je bila odkrita in dokazana v številnih študijah. Retinalni protein rodopsin je sestavljen iz dveh komponent - rumenega pigmenta in brezbarvnega proteina.

Pod vplivom svetlobe se rodopsin razgradi, eden od produktov njegove razgradnje pa vpliva na pojav vidne stimulacije. Obnovljeni rodopsin deluje v somračni svetlobi, beljakovina pa je v tem času odgovorna za nočni vid. Pri močni svetlobi se rodopsin razgradi in njegova občutljivost se premakne v modro področje vida. Retinalni protein rodopsin se pri človeku popolnoma obnovi v približno 30 minutah. V tem času vid v somraku doseže svoj maksimum, to pomeni, da oseba začne bolj jasno videti v temi.

Ostrina vida in občutljivost na svetlobo.

Človeška mrežnica vsebuje eno vrsto paličic (vsebujejo svetlo rdeč pigment rodopsin), relativno enakomerno zaznava skoraj celotno območje vidnega spektra (od 390 do 760 nm) in tri vrste stožcev (pigmenti - jodopsini), od katerih vsaka zaznava svetlobo določene valovne dolžine. Zaradi širšega absorpcijskega spektra rodopsina palice zaznavajo šibko svetlobo, to je, da so potrebne v temi, stožci - pri močni svetlobi. Tako so stožci aparat za dnevno gledanje, palice pa aparat za vid v somraku.

V mrežnici je več paličic kot stožcev (120 10 6 oziroma 6-7 10 6). Neenakomerna je tudi porazdelitev palic in stožcev. Tanke, podolgovate paličice (dimenzije 50 x 3 µm) so enakomerno porazdeljene po mrežnici, razen v osrednji fovei (macula macula), kjer se skoraj izključno nahajajo podolgovati stožčasti stožci (60 x 1,5 µm). Ker so stožci v fovei zelo gosto zapakirani (15 10 4 na 1 mm 2), je za to področje značilna visoka ostrina vida (še en razlog). Vid s palicami je manj oster, ker so palice nameščene manj gosto (še en razlog) in signali iz njih pridejo do konvergence (najpomembnejši razlog), vendar je ravno to tisto, kar zagotavlja visoko občutljivost, potrebno za nočno gledanje. Palice so zasnovane za zaznavanje informacij o osvetlitvi in ​​obliki predmetov.

Dodatna naprava za nočno gledanje. Nekatere vrste živali (krave, konji, predvsem mačke in psi) imajo oči, ki se svetijo v temi. To je posledica prisotnosti posebne odsevne membrane (tapetum), ki leži očesnem dnu, spredaj žilnica. Membrana je sestavljena iz vlaken, prepojenih s srebrnimi kristali, ki odbijajo svetlobo, ki vstopa v oko. Svetloba gre drugič skozi mrežnico in fotoreceptorji prejmejo dodatno količino fotonov. Res je, da se jasnost slike s takim odsevom zmanjša, vendar se občutljivost poveča.

Zaznavanje barv

Vsak vizualni pigment absorbira del svetlobe, ki pade nanj, in odbije ostalo. Ko absorbira foton svetlobe, vizualni pigment spremeni svojo konfiguracijo in sprosti se energija, ki se porabi za izvedbo vezja kemične reakcije, kar vodi do pojava živčnega impulza.

Najdeno v osebi tri vrste stožcev, od katerih vsaka vsebuje svoj vizualni pigment - enega od treh jodopsini, najbolj občutljiv na modro, zeleno ali rumeno svetlobo. Električni signal na izhodu stožcev ene ali druge vrste je odvisen od števila kvantov, ki vzbujajo fotopigment. Občutek barve je očitno določen z razmerjem med živčnimi signali iz vsake od teh treh vrst stožcev.

Morda bo presenetljivo videti očitno neskladje med tremi vrstami stožčastih pigmentov – modrim, zelenim in rumenim – in tremi »primarnimi« barvami – modro, rumeno in rdečo. Ampak čeprav absorpcijski maksimumi vizualni pigmenti in ne sovpadajo s tremi osnovnimi barvami, v tem ni pomembnega protislovja, saj svetloba katere koli valovne dolžine (pa tudi svetloba, sestavljena iz kombinacije valov različne dolžine) ustvarja edinstveno razmerje med stopnjami vzbujanja treh vrst barvnih receptorjev. To razmerje zagotavlja živčnemu sistemu, ki obdeluje signale iz receptorskega sistema "treh pigmentov", dovolj informacij za prepoznavanje morebitnih svetlobnih valov v vidnem delu spektra.

Pri ljudeh in drugih primatih so stožci vključeni v barvni vid. Kaj lahko v zvezi s tem rečemo o palčkah?

V človeški mrežnici palice so prisotni samo zunaj fovee in se igrajo pomembno vlogo predvsem pri šibki svetlobi. To pojasnjujeta dve okoliščini. Prvič, palice so bolj občutljive na svetlobo kot stožci ( rodopsin ima zelo širok spekter prevzemi). Drugič, konvergenca je v njihovih nevronskih povezavah bolj izrazita kot v povezavah stožcev, kar daje večjo možnost seštevanja šibkih dražljajev. Ker ima oseba barvni vid Za to so odgovorni stožci, pri zelo šibki svetlobi pa ločimo le odtenke črne in sive. In ker fovea vsebuje večinoma stožce, lahko bolje zaznamo šibko svetlobo, ki pada na področja zunaj fovee - kjer je populacija paličic večja. Na primer, majhna zvezda na nebu se nam zdi svetlejša, če njena slika ni v sami luknji, ampak v njeni neposredni bližini.

Raziskave o zaznavanju barv pri živalih potekajo metoda razvijanja diferenciacije pogojni refleksi – reakcije na predmete, pobarvane v različnih barvah, z obveznim izenačevanjem intenzivnosti svetlosti. Tako je bilo ugotovljeno, da pri psih in mačkah barvni vid slabo razvit, odsoten pri miših in kuncih, konjih in velikih govedo sposobni razlikovati med rdečo, zeleno, modro in rumena A; Očitno to velja tudi za prašiče.

Dodatno gradivo je označeno s poševnim tiskom in posebnim oblikovanjem.

Leta 1666 Isaac Newton je pokazal, da je mogoče belo svetlobo razstaviti na številne barvne komponente, če jo spustimo skozi prizmo. Vsaka taka spektralna barva je enobarvna, tj. ne more več razgraditi v druge barve. Do takrat pa je bilo že znano, da lahko umetnik reproducira katero koli spektralno barvo (na primer oranžno) z mešanjem dveh čistih barv (na primer rdeče in rumene), od katerih vsaka odbija svetlobo drugačne valovne dolžine od te spektralne barve. Tako sta si Newtonovo odkritje o obstoju neštetih barv in prepričanje renesančnih umetnikov, da je mogoče dobiti vsako barvo s kombinacijo treh osnovnih barv – rdeče, rumene in modre – nasprotovala.

To je protislovje leta 1802. razrešil Thomas Young, ki je predlagal, da očesni receptorji selektivno zaznavajo tri osnovne barve: rdečo, rumeno in modro. Po njegovi teoriji vsako vrsto barvnega receptorja v večji ali manjši meri vzbudi svetloba katere koli valovne dolžine. Z drugimi besedami, Jung je predlagal, da se občutek "pomaranče" pojavi kot posledica hkratne stimulacije "rdečih" in "rumenih" receptorjev. Tako mu je uspelo uskladiti dejstvo neskončne raznolikosti spektralnih barv s sklepom, da jih je mogoče reproducirati z omejenim številom barv.

To trikromatsko teorijo Junga so v 19. stoletju potrdili rezultati številnih psihofizičnih študij Jamesa Maxwella in Hermanna Helmholtza ter kasnejši podatki Williama Rushtona.

Neposreden dokaz o obstoju treh vrst barvnih receptorjev pa je bil pridobljen šele leta 1964, ko je William B. Marks (z Edwardom F. MacNicholom) preučeval absorpcijske spektre posameznih stožcev iz mrežnice zlate ribice. Odkrili so tri vrste stožcev, ki so se razlikovali po svojih spektralnih absorpcijskih vrhovih svetlobnih valov in ustrezali trem vidnim pigmentom. Podobne študije na človeški in opičji mrežnici so dale podobne rezultate.

Po enem od principov fotokemije svetloba, sestavljena iz valovnih dolžin različnih valovnih dolžin, spodbuja fotokemične reakcije sorazmerno z absorpcijo svetlobnih valov vsake valovne dolžine. Če se foton ne absorbira, potem nima vpliva na pigmentno molekulo. Absorbirani foton del svoje energije prenese na pigmentno molekulo. Ta proces prenosa energije pomeni, da bodo različne valovne dolžine vzbudile fotoreceptorsko celico (kar se odraža v njenem akcijskem spektru) sorazmerno s tem, kako učinkovito pigment te celice absorbira te valove (tj. v skladu z njenim spektrom absorpcije svetlobe).

Mikrospektrofotometrična študija stožcev zlate ribice je pokazala tri absorpcijske spektre, od katerih vsak ustreza določenemu vidnemu pigmentu z značilnim maksimumom. Pri ljudeh ima krivulja za ustrezni "dolgovalovni" pigment maksimum pri približno 560 nm, to je v rumenem območju spektra.

Obstoj treh vrst stožčastih pigmentov je bil potrjen s podatki o obstoju treh elektrofizioloških vrst pigmentov z akcijskimi spektri, ki ustrezajo absorpcijskim spektrom. Tako je trenutno mogoče oblikovati Youngovo trikromatsko teorijo ob upoštevanju podatkov o stožčastih pigmentih.

Barvni vid je bil ugotovljen pri predstavnikih vseh razredov vretenčarjev. Težko je posploševati o prispevku paličic in stožcev k barvnemu vidu. Praviloma je povezan s prisotnostjo stožcev v mrežnici, vendar so v številnih primerih našli "barvne" vrste palic. Na primer, poleg stožcev ima žaba dve vrsti palic - "rdeče" (vsebujejo rodopsin in absorbirajo modro-zeleno svetlobo) in "zelene" (vsebujejo pigment, ki absorbira svetlobo iz modrega dela spektra). Med nevretenčarji je sposobnost razlikovanja barv, vključno z ultravijolične žarke, dobro razvit pri žuželkah.

Naloge:

1. Pojasnite, zakaj naj bi konvergenca povečala občutljivost očesa na šibko svetlobo.

2. Pojasnite, zakaj so predmeti bolje vidni ponoči, če ne gledate neposredno vanje.

3. Pojasnite biološko osnovo reka: "Ponoči so vse mačke sive."

Zgradba palic in stožcev

Palice in stožci so po strukturi zelo podobni in so sestavljeni iz štirih delov:

Zunanji segment.

To je fotoobčutljivo območje, kjer se svetlobna energija pretvori v receptorski potencial. Celoten zunanji segment paličic je napolnjen z membranskimi diski, ki jih tvori plazemska membrana in je ločena od nje. V palicah je število teh diskov 600-1000; so sploščene membranske vrečke in razporejene kot kup kovancev. V stožcih je manj membranskih diskov in niso ločene gube plazemska membrana. Na površini membranskih diskov in gub, obrnjenih proti citoplazmi, so pigmenti, občutljivi na svetlobo.

Oblazinjenje.

Tukaj je zunanji segment skoraj popolnoma ločen od notranjega segmenta z invaginacijo zunanje membrane. Povezava med obema segmentoma poteka preko citoplazme in para cilij, ki prehajajo iz enega segmenta v drugega. Cilije vsebujejo samo 9 perifernih dvojčkov mikrotubulov: par osrednjih mikrotubulov, značilnih za cilije, ni.

Notranji segment.

To je področje aktivnega metabolizma; napolnjena je z mitohondriji, ki oskrbujejo procese vida z energijo, in poliribosomi, na katerih se sintetizirajo proteini, ki sodelujejo pri tvorbi membranskih diskov in sintezi vidnega pigmenta. Jedro se nahaja na istem območju.

Sinaptično območje.

Na tem področju tvori celica sinapse z bipolarnimi celicami. Difuzne bipolarne celice lahko tvorijo sinapse z več palicami. Ta pojav, imenovan sinaptična konvergenca, zmanjša ostrino vida, vendar poveča svetlobno občutljivost očesa. Monosinaptične bipolarne celice povezujejo en stožec z eno ganglijsko celico, ki zagotavlja večjo ostrino vida v primerjavi s palicami. Horizontalne in amakrine celice povezujejo več paličic ali stožcev. Zahvaljujoč tem celicam so vizualne informacije podvržene določeni obdelavi, še preden zapustijo mrežnico; te celice so zlasti vključene v lateralno inhibicijo.

Bočna inhibicija – ena oblika filtracije v vizualnem sistemu služi za povečanje kontrasta.

Kajti spremembe moči ali kakovosti dražljaja v času ali prostoru praviloma vplivajo na žival velik pomen, so se v procesu evolucije oblikovali nevronski mehanizmi, ki so "poudarjali" takšne spremembe. Če na hitro pogledate sliko, lahko dobite predstavo o povečanem vizualnem kontrastu:

Zdi se, da je vsaka navpična črta nekoliko svetlejša na meji s sosednjo temnejšo črto. Nasprotno pa je tam, kjer meji na svetlejši trak, videti temnejši. to optična iluzija; pravzaprav so črte po celotni širini pobarvane enakomerno (s dobra kakovost tiskanje). Da bi se prepričali o tem, je dovolj, da pokrijete vse proge razen ene s papirjem.

Kako nastane ta iluzija? Signal, ki ga oddaja fotoreceptor (palica ali stožec), vzdraži amakrino celico, ki zavira prenos signalov iz sosednjih receptorjev in s tem poveča jasnost slike (»gasi bleščanje«).

Prva fiziološka razlaga lateralne inhibicije izhaja iz študij sestavljenega očesa podkovnjaka. Čeprav je organizacija takega očesa veliko enostavnejša kot pri mrežnici vretenčarjev, obstajajo tudi interakcije med posameznimi ommatidiji pri podkovnjaku. Prvič so ga odkrili sredi petdesetih let prejšnjega stoletja v laboratoriju H. C. Hartline na Univerzi Rockefeller. Najprej so snemali v temni sobi električna aktivnost posamezni ommatidij, ko ga stimulira svetel žarek svetlobe, usmerjen samo na ta ommatidij. Ko je bila v sobi prižgana tudi splošna svetloba, ta dodatna stimulacija ne samo, da ni povečala pogostosti izpustov, ki jih prenašajo ommatidiji, ampak je, nasprotno, povzročila njeno zmanjšanje. Kasneje je bilo ugotovljeno, da je razlog za inhibicijo (zmanjšanje frekvence impulzov) tega omatidija vzbujanje okoliških omatidijev z razpršeno sobno svetlobo. Ta pojav, imenovan lateralna inhibicija, so pozneje opazili v vidnem sistemu drugih živali, pa tudi pri številnih senzorični sistemi drugačne vrste.

Mehanizem fotorecepcije v palicah

Vprašajmo se, od kod prihajajo nevroni v mrežnici: bipolarne, ganglijske celice, pa tudi horizontalne in amakrine celice?

Naj spomnimo, da se mrežnica razvije kot izrastek prednjih možganov. Zato je živčno tkivo. Paradoksalno je, da so paličice in stožci tudi nevroni, čeprav spremenjeni. Še več, ne samo nevroni, ampak spontano aktivni: brez svetlobe je njihova membrana depolarizirana in izločajo transmiterje, svetloba pa povzroči inhibicijo in hiperpolarizacijo membrane! Poskusimo ugotoviti, kako se to zgodi na primeru palic.

Palice vsebujejo fotosenzibilni pigment rodopsin, ki se nahaja na zunanji površini membranskih diskov. Rodopsin ali vizualno vijolični je kompleksna molekula, ki nastane z reverzibilno vezavo proteina opsina na majhno molekulo karotenoidnega retinala, ki absorbira svetlobo (aldehidna oblika vitamina A, retinol). Opsin lahko obstaja v dveh izomerih. Medtem ko je opsin povezan z retinalom, obstaja v obliki kemično neaktivnega izomera, saj retinal, ki zaseda določeno območje na površini svoje molekule, blokira reaktivne skupine atomov.

Ko je izpostavljen svetlobi, rodopsin "zbledi" - uniči se v opsin in mrežnico. Ta proces je reverzibilen. Obratni postopek podlaga temna prilagoditev . V popolni temi traja približno 30 minut, da se ves rodopsin ponovno sintetizira in oči (natančneje palice) pridobijo največjo občutljivost.

Ugotovljeno je bilo, da lahko že en foton povzroči bledenje rodopsina. Sproščen opsin spremeni svojo konformacijo, postane reaktiven in sproži kaskado procesov. Razmislimo o tej verigi soodvisnih procesov zaporedno.

V temi:

1) rodopsin varna in zdrava, neaktiven;

2) v citoplazmi fotoreceptorjev dela encim ( gvanilat ciklaza), pretvorbo enega od nukleotidov - gvanilat (gvanozin monofosforna kislina - GMP) iz linearne v ciklično obliko - cGMP (GMP → cGMP) ;

3) cGMP je odgovoren za vzdrževanje odprto stanje Na + kanalčkov fotoreceptorske plazemske membrane (cGMP-odvisni Na + kanali);

4) Na + ioni prosto vstopajo v celico – membrana je depolarizirana, celica je v stanju vzbujanja;

5) V stanju vzbujanja fotoreceptorji izločajo oddajnik v sinaptično špranjo.

Na svetlobi:

1) Absorpcija svetlobe rodopsin ga kliče razbarvanje, opsin spremeni svojo konformacijo in pridobi aktivnost.

2) Izzove pojav aktivne oblike opsina aktiviranje regulativni G beljakovine(ta membransko vezan protein služi kot regulator v številnih tipih celic).

3) Aktiviran G protein po vrsti aktivira v citoplazmi zunanjega segmenta je encim fosfodiesteraza. Vsi ti procesi se odvijajo v ravnini membrane diska.

4) Aktivirana fosfodiesteraza pretvori ciklični gvanozin monofosfat v citoplazmi v običajno linearno obliko (cGMP → GMP).

5) Zmanjšanje koncentracije cGMP v citoplazmi vodi do zaprtje Na + kanalčkov, prehajanje temnega toka in membrana se hiperpolarizira.

6) V hiperpolariziranem stanju celica ne izloča mediatorjev.

Ko spet pride mrak, pod vplivom že omenjenega gvanilat ciklaza– pride do regeneracije cGMP. Povečanje ravni cGMP povzroči odprtje kanalčkov in receptorski tok se povrne na svojo polno "temno" raven.

Model fototransformacije v palici vretenčarja.

Fotoizomerizacija rodopsina (Po) vodi do aktivacije proteina G, ta pa aktivira fosfodiesterazo (PDE). Slednji nato hidrolizira cGMP v linearni GMP. Ker cGMP ohranja kanale Na + odprte v temi, pretvorba cGMP v GMP na svetlobi povzroči, da se ti kanali zaprejo in temni tok zmanjša. Signal o tem dogodku se prenese na presinaptični terminal na dnu notranjega segmenta kot posledica širjenja nastalega hiperpolarizacijskega potenciala.

Tako je dogajanje v fotoreceptorjih ravno nasprotno od tistega, kar običajno opazimo v drugih receptorskih celicah, kjer stimulacija povzroči depolarizacijo in ne hiperpolarizacijo. Hiperpolarizacija upočasni sproščanje ekscitatornega transmiterja iz paličic, ki se v največji količini sprosti v temi.

Tako zapletena kaskada procesov je potrebna za ojačanje signala. Kot že omenjeno, lahko na izhodu palice zaznamo absorpcijo že enega fotona. Fotoizomerizacija ene molekule fotopigmenta povzroči plazoviti kaskado reakcij, od katerih vsaka močno poveča učinek prejšnje. Torej, če ena molekula fotopigmenta aktivira 10 molekul G-proteina, ena molekula G-proteina aktivira 10 molekul fosfodiesteraze in vsaka molekula fosfodiesteraze nato hidrolizira 10 molekul cGMP, lahko fotoizomerizacija ene molekule pigmenta onesposobi 1000 molekul. cGMP. Iz teh poljubnih, a precej podcenjenih številk ni težko razumeti, kako lahko senzorični signal ojača kaskada encimskih reakcij.

Vse to nam omogoča razlago številnih pojavov, ki so bili prej skrivnostni.

Prvič, že dolgo je znano, da je človek, prilagojen na popolno temo, sposoben videti tako šibek blisk svetlobe, da noben receptor ne more sprejeti več kot enega fotona. Izračuni kažejo, da morajo fotoni v kratkem času stimulirati približno šest tesno razporejenih palic, da bi doživeli blisk. Zdaj postane jasno, kako lahko en sam foton vzbudi palico in povzroči, da ustvari signal zadostne moči.

Drugič, zdaj lahko razložimo nezmožnost palic, da se odzovejo na spremembe v osvetlitvi, če je svetloba že dovolj svetla. Očitno je občutljivost palic tako visoka, da pri močni osvetlitvi npr. sončna svetloba, so vse natrijeve pore zaprte in nadaljnje ojačanje svetlobe morda ne bo povzročilo nobene dodaten učinek. Potem pravijo, da so palice nasičene.

Vaja:

Eden od zakonov teoretične biologije - zakon organske smotrnosti ali Aristotelov zakon - je zdaj našel razlago v Darwinovem učenju o ustvarjalni vlogi naravne selekcije, ki se kaže v prilagodljivi naravi biološke evolucije. Poskusite pojasniti, zakaj je spontana aktivnost fotoreceptorjev v temi prilagodljiva, saj se veliko energije (ATP) porabi za sintezo in izločanje mediatorjev.

Zahvaljujoč vidnemu organu ljudje vidijo svet v vseh svojih barvah. Vse to se zgodi zaradi mrežnice očesa, na kateri se nahajajo posebni fotoreceptorji. V medicini se običajno imenujejo palice in stožci.

Jamčijo najvišja stopnja dovzetnost predmetov. Palice in stožci mrežnice pretvorijo vhodne svetlobne signale v impulze. Potem jih sprejme živčni sistem in posreduje prejeto informacijo osebi.

Vsaka vrsta fotoreceptorjev ima svojo posebno funkcijo. Na primer, čez dan stožci čutijo največjo obremenitev. Ko se pretok svetlobe zmanjša, pridejo v poštev palčke.

Palica ima podolgovato obliko, ki spominja na majhen valj in je sestavljena iz štirih pomembnih členov: membranskih diskov, cilij, mitohondrijev in živčnega tkiva. Ta vrsta fotoreceptorja ima povečano svetlobno občutljivost, kar zagotavlja izpostavljenost tudi najmanjšemu blisku svetlobe. Palice začnejo delovati, ko prejmejo energijo enega fotona. Ta lastnost palic vpliva vidna funkcija v mraku in pomaga videti predmete v temi. Ker imajo palice v svoji strukturi samo en pigment, imenovan rodopsin, se barve ne razlikujejo.

Funkcije stožcev v mrežnici

Oblika stožcev je podobna bučkam, ki se uporabljajo v laboratorijskih raziskavah. Človeška mrežnica vsebuje približno sedem milijonov teh receptorjev. En stožec vsebuje štiri elemente.

1. Površinski sloj sestavljajo membranski diski, ki so napolnjeni z barvnim pigmentom, imenovanim jodopsin.
2. Povezovalni sloj je drugi sloj v stožcih. Njegova glavna vloga je zožitev, ki tvori določen videz na receptorjih.
3. Notranji del stožcev so mitohondriji.
4. V osrednjem delu receptorja je glavni segment, ki deluje kot povezovalni člen.

Barvni pigment jodopsin je razdeljen na več vrst. S tem je zagotovljena popolna občutljivost stožcev pri določanju različnih delov svetlobnega spektra. S prevlado različnih vrst pigmentov so stožci razdeljeni na tri glavne vrste. Vsi delujejo tako harmonično, da ljudem z odličnim vidom omogočajo zaznavanje vseh barv vidnih predmetov.

Sposobnost barvne občutljivosti očesa

Palice in stožci so potrebni ne samo za razlikovanje med dnevnim in večernim vidom, ampak tudi za prepoznavanje barv na slikah. Struktura vidnega organa opravlja številne funkcije: zahvaljujoč njej se zaznava ogromno območje okoliškega sveta. Poleg vsega tega ima človek enega od zanimive lastnosti, kar pomeni. Receptorji sodelujejo pri zaznavanju barvnih spektrov, zaradi česar je človek edini predstavnik, ki razlikuje vse barve sveta.

Struktura vidne mrežnice

Če govorimo o strukturi mrežnice, potem so palice in stožci na enem od vodilnih mest. Prisotnost teh fotoreceptorjev na živčnih tkivih pomaga takoj preoblikovati prejeti svetlobni tok v pulzni niz.

Mrežnica sprejema sliko, ki je zgrajena z očesnim delom in lečo. Nato se slika obdela in prejme impulze skozi vidne poti do želenega področja možganov. Najbolj zapletena vrsta očesne strukture izvaja brezhibno obdelavo informacijskih podatkov v najmanjših sekundah. Največji del receptorjev se nahaja v makuli, ki se nahaja v središču mrežnice

Funkcije paličic in stožcev v mrežnici

Palice in stožci imajo različne strukture in funkcije. Palice omogočajo osebi, da se osredotoči na predmete v temi, medtem ko stožci, nasprotno, pomagajo razlikovati barvno percepcijo okoliškega sveta. Toda kljub temu zagotavljajo usklajeno delovanje celotnega vidnega organa. Zato lahko sklepamo, da sta oba fotoreceptorja potrebna za delovanje vida.

Funkcije rodopsina v mrežnici

Rodopsin je vizualni pigment, ki je po strukturi protein. Spada med kromoproteine. V praksi se običajno imenuje tudi vizualno vijolična. Ime je dobil zaradi svetlo rdeče barve. Vijolična obarvanost palic je bila odkrita in dokazana s številnimi preiskavami. Rhodopsin ima dve komponenti - rumen pigment in brezbarven protein.

Ko je izpostavljen svetlobi, se pigment začne razkrajati. Obnova rodopsina se pojavi med osvetlitvijo somraka s pomočjo beljakovine. Pri močni svetlobi se spet razgradi in njegova sprejemljivost se spremeni v modro vidno območje. Protein rodopsin se popolnoma obnovi v tridesetih minutah. V tem času vid v somraku doseže svoj maksimum, to pomeni, da oseba začne veliko bolje videti v temni sobi.

Znaki poškodb palic in stožcev

• Zmanjšana ostrina vida.
• Motnje zaznavanja barv.
• Manifestacija.
• Zožitev vidnega polja.
• Nastanek.
• Padec somračnega vida.

Bolezni, ki prizadenejo paličice in stožce v mrežnici

Poškodba fotoreceptorjev se pojavi pri različnih anomalijah mrežnice v obliki bolezni.

1. Hemeralopija. Popularno imenovano, ki vpliva na vid v mraku.
2. Makularna degeneracija. Patologija osrednjega dela mrežnice.
3. Abiotrofija pigmenta mrežnice.
4. Barvna slepota. Nezmožnost razlikovanja modrega območja spektra.
5. Odstopi mrežnice.
6. Vnetni proces v mrežnici očesa.
7. Poškodba oči.

Vidni organ igra pomembno vlogo v človeškem življenju, glavne funkcije pri zaznavanju barv pa igrajo palice in stožci. Torej, če trpi eden od fotoreceptorjev, je celotno delovanje vidnega sistema moteno.

Vizualni organ je zapleten mehanizem optični vid. Vsebuje zrklo, optični živec z živčna tkiva pomožni del - solzni sistem, veke, mišice zrkla, pa tudi leča in mrežnica. Vizualni proces se začne z mrežnico.

Mrežnica ima dva različna funkcionalna dela: vizualni ali optični del; del je slep ali z migetalkami. Mrežnica ima notranjo ovojnico očesa, ki je ločen del, ki se nahaja na obrobju vidnega sistema.

Sestavljen je iz fotografskih receptorjev - stožcev in paličic, ki izvajajo začetno obdelavo vhodnih svetlobnih signalov v obliki elektromagnetnega sevanja. Ta organ leži v tanki plasti, znotraj zraven steklovino, zunanja stran pa meji na žilni sistem površino zrkla.

Mrežnica je razdeljena na dva dela: večji del, ki je odgovoren za vid, in manjši del - slepi del. Premer mrežnice je 22 mm in zavzema približno 72 % površine zrkla.

Palice in stožci imajo veliko vlogo pri zaznavanju svetlobe in barv

V očesnem organu, mrežnici, imajo obstoječi fotoreceptorji pomembno vlogo pri zaznavanju barv slike. To so receptorji - stožci in palice, ki se nahajajo neenakomerno. Njihova gostota se giblje od 20 do 200 tisoč na kvadratni milimeter.

V središču mrežnice je veliko število stožci, z več palicami, ki se nahajajo po obodu. Obstaja tudi t.i rumena lisa, kjer palic sploh ni.

Omogočajo vam, da vidite vse odtenke in svetlost okoliških predmetov. Visoka občutljivost te vrste receptorjev omogoča zajemanje svetlobnih signalov in njihovo pretvorbo v impulze, ki se nato pošljejo po kanalih vidnega živca v možgane.

V dnevnih urah delujejo receptorji - stožci očesa, v mraku in ponoči človeški vid zagotavljajo receptorji - palice. Če čez dan oseba vidi barvno sliko, potem ponoči le črno-belo. Vsak od receptorjev fotografskega sistema ima strogo dodeljeno funkcijo.

Zgradba palic

Palice in stožci so si podobni po strukturi

Stožci in palice so si po zgradbi podobni, razlikujejo pa se zaradi različnih funkcionalnih nalog, ki jih opravljajo, in zaznavanja svetlobnega toka. Palice so eden od receptorjev, imenovan po svoji cilindrični obliki. Njihovo število v tem delu je približno 120 milijonov.

So precej kratki, dolgi so 0,06 mm in široki 0,002 mm. Receptorji imajo štiri sestavne fragmente:

• zunanji del - diski v obliki membrane;
• vmesni sektor - trepalnica;
• notranji del - mitohondriji;
• tkivo z živčnimi končiči.

Fotocelica se zaradi svoje visoke občutljivosti lahko odzove na šibke svetlobne bliske enega fotona. Vsebuje eno komponento, imenovano rodopsin ali vizualno vijolična.

Rhodopsin se pri močni svetlobi razgradi in postane občutljiv na modri vid. V temi ali mraku se rodopsin po pol ure obnovi in ​​oko lahko vidi predmete.

Rhodopsin je dobil ime po svetlo rdeče barve. Na svetlobi postane rumena, nato pa se obarva. V temi se ponovno obarva svetlo rdeče.

Ta receptor ne more prepoznati barv in odtenkov, vendar vam omogoča, da vidite noter večerni čas obrisi predmetov. Na svetlobo reagira veliko počasneje kot stožčasti receptorji.

Struktura stožca

Stožci so manj občutljivi kot palice

Stožci so stožčaste oblike. Število stožcev v tem delu je 6-7 milijonov, dolžina do 50 mikronov in debelina do 4 mm. Vsebuje komponento jodopsin. Sestavina je dodatno sestavljena iz pigmentov:

• klorolab - pigment, ki lahko reagira na rumeno-zelene barve;
• eritrolab je element, ki lahko zazna rumeno-rdeče barve.

Obstaja tudi tretji, ločeno predstavljen pigment: cianolab - komponenta, ki zaznava vijolično-modri del spektra.

Stožci so 100-krat manj občutljivi kot paličice, vendar je zaznavni odziv na gibanje veliko hitrejši. Konični receptor je sestavljen iz 4 komponentnih fragmentov:

1. zunanji del - membranski diski;
2. vmesna povezava - zožitev;
3. notranji segment - mitohondriji;
4. sinaptično področje.

Zunanji del diskov, ki je obrnjen proti svetlobnemu toku, se nenehno obnavlja, poteka obnavljanje in zamenjava vidnega pigmenta. V 24 urah se zamenja več kot 80 diskov, popolna zamenjava diskov se izvede v 10 dneh.Sami stožci se razlikujejo po valovni dolžini, obstajajo tri vrste:

• S – tip reagira na vijolično modri del;
• M – tip zaznava zeleno-rumeni del;
• L – tip razlikuje rumene in rdeče dele.

Paličice so fotoreceptor, ki zaznava svetlobo, stožci pa fotoreceptor, ki zaznava barvo. Te vrste stožcev in palic skupaj ustvarjajo možnost barvnega zaznavanja okoliškega sveta.

Palice in stožci mrežnice: bolezni

Skupine receptorjev, ki zagotavljajo popolno barvno zaznavo predmetov, so zelo občutljive in so lahko dovzetne za različne bolezni.

Bolezni in simptomi

Znana bolezen je barvna slepota – motnja paličic in stožcev.

Bolezni, ki prizadenejo fotoreceptorje mrežnice:

• Barvna slepota je nezmožnost prepoznavanja barv;
• pigmentna degeneracija mrežnice;
• Horioretinitis - vnetje mrežnice in membranskih posod;
• Odhod plasti mrežnične membrane;
• Nočna slepota ali hemeralopija, to je okvara vida v mraku, se pojavi s patologijo palic;

Makularna degeneracija je prehranska motnja v osrednjem delu mrežnice. Pri tej bolezni opazimo naslednje simptome:

1. megla pred očmi;
2. težko brati, prepoznati obraze;
3. ravne črte so popačene.

Druge bolezni imajo izrazite simptome:

• Indikator vida se zmanjša;
• Motnje zaznavanja barv;
• Utripi svetlobe v očeh;
• Zoženje polmera gledanja;
• Prisotnost tančice pred očmi;
• Poslabšanje vida v mraku.

Palice in stožci so pravi paradoks!

Nočna slepota ali hemeralopija se pojavi zaradi pomanjkanja vitamina A, nato pa pride do motenj v delovanju paličic, ko človek zvečer in v temi sploh ne vidi, podnevi pa vidi popolnoma.

Funkcionalna motnja stožcev vodi v fotofobijo, kjer je vid normalen pri šibki svetlobi, slepota pa se pojavi pri močni svetlobi. Lahko se razvije barvna slepota – akromazija.

Vsakodnevna nega vida, zaščita pred škodljivi učinki, preprečevanje ohranjanja ostrine vida, harmoničnega in barvnega zaznavanja je prednostna naloga za tiste, ki želijo ohraniti organ vida - oči, imeti budnost v pogledu in vsestranskost polno življenje brez bolezni.

Izobraževalni video vam bo povedal o paradoksih vida: