Podrobna struktura nevrona. Kaj so nevroni? Motorični nevroni: opis, zgradba in funkcija

Živčno tkivo- glavni strukturni element živčnega sistema. V sestava živčnega tkiva vključuje visoko specializirane živčne celice - nevroni, in celice nevroglije opravlja podporne, sekretorne in zaščitne funkcije.

Nevron Je osnovna strukturna in funkcionalna enota živčnega tkiva. Te celice lahko sprejemajo, obdelujejo, kodirajo, prenašajo in shranjujejo informacije, vzpostavljajo stike z drugimi celicami. Edinstvene značilnosti nevrona so sposobnost ustvarjanja bioelektričnih razelektritev (impulzov) in prenosa informacij vzdolž procesov iz ene celice v drugo z uporabo specializiranih končnic -.

Delovanje nevrona olajša sinteza v njegovi aksoplazmi transmiterskih snovi - nevrotransmiterjev: acetilholina, kateholaminov itd.

Število nevronov v možganih se približuje 10 11. En nevron ima lahko do 10.000 sinaps. Če te elemente obravnavamo kot celice za shranjevanje informacij, potem lahko pridemo do zaključka, da lahko živčni sistem shrani 10 19 enot. informacije, tj. lahko sprejme skoraj vse znanje, ki ga je nabralo človeštvo. Zato je povsem smiselna ideja, da si človeški možgani v življenju zapomnijo vse, kar se dogaja v telesu in ko komunicira z okoljem. Vendar pa možgani ne morejo izluščiti vseh informacij, ki so v njih shranjene.

Za različne strukture možganov so značilne določene vrste nevronska organizacija. Nevroni, ki uravnavajo eno samo funkcijo, tvorijo tako imenovane skupine, ansamble, kolone, jedra.

Nevroni se razlikujejo po strukturi in funkciji.

Po strukturi(odvisno od števila procesov, ki segajo iz telesa celic) razlikujejo enopolarna(z enim procesom), bipolarni (z dvema procesoma) in multipolarni(z mnogimi procesi) nevroni.

Po funkcionalnih lastnostih dodeliti aferentni(oz centripetalni) nevroni, ki prenašajo vzbujanje iz receptorjev v, eferentna, motor, motonevroni(ali centrifugalni), ki prenaša vzbujanje iz osrednjega živčnega sistema na inervirani organ, in interkalarni, stik oz vmesno nevroni, ki povezujejo aferentne in eferentne nevrone.

Aferentni nevroni so unipolarni; njihova telesa ležijo v hrbteničnih ganglijih. Proces, ki sega od celičnega telesa, je v obliki črke T v dve veji, od katerih ena gre v osrednji živčni sistem in opravlja funkcijo aksona, druga pa se približa receptorjem in je dolg dendrit.

Večina eferentnih in interkalarnih nevronov je multipolarnih (slika 1). Multipolarni internevroni v veliko število se nahajajo v zadnjih rogovih hrbtenjače, najdemo pa jih tudi v vseh drugih delih osrednjega živčnega sistema. Lahko so tudi bipolarni, na primer nevroni mrežnice s kratkim razvejanim dendritom in dolgim aksonom. Motorični nevroni se nahajajo predvsem v sprednjih rogovih hrbtenjače.

riž. 1. Struktura živčne celice:

1 - mikrotubule; 2 - dolg proces živčne celice (akson); 3 - endoplazmatski retikulum; 4 - jedro; 5 - nevroplazma; 6 - dendriti; 7 - mitohondriji; 8 - nukleolus; 9 - mielinska ovojnica; 10 - prestrezanje Ranvierja; 11 - konec aksona

Nevroglija

Nevroglija, oz glia, - niz celičnih elementov živčnega tkiva, ki ga tvorijo specializirane celice različnih oblik.

Odkril ga je R. Virkhov in ga poimenoval nevroglia, kar pomeni "živčno lepilo". Nevroglialne celice zapolnjujejo prostor med nevroni, kar predstavlja 40 % volumna možganov. Glialne celice so 3-4 krat manjše od živčnih celic; njihovo število v osrednjem živčevju sesalcev doseže 140 milijard S staranjem se število nevronov v človeških možganih zmanjšuje, medtem ko se število glialnih celic povečuje.

Ugotovljeno je bilo, da je nevroglija povezana s presnovo v živčnem tkivu. Nekatere nevroglialne celice izločajo snovi, ki vplivajo na stanje nevronske razdražljivosti. Opozoriti je treba, da za različne duševna stanja izločanje teh celic se spremeni. Dolgotrajni procesi v sledovih v centralnem živčnem sistemu so povezani s funkcionalnim stanjem nevroglije.

Vrste glialnih celic

Glede na naravo strukture glialnih celic in njihove lokacije v osrednjem živčnem sistemu obstajajo:

astrociti (astroglia);
oligodendrociti (oligodendroglija);
mikroglijske celice (mikroglija);
Schwannove celice.

Glialne celice opravljajo podporne in zaščitne funkcije za nevrone. So del strukture. Astrociti so najštevilčnejše glialne celice, ki zapolnjujejo prostore med nevroni in pokrovom. Preprečujejo širjenje nevrotransmiterjev, ki razpršijo iz sinaptične razpoke v osrednji živčni sistem. Astrociti imajo receptorje za nevrotransmiterje, katerih aktivacija lahko povzroči nihanja membranske potencialne razlike in spremembe v presnovi astrocitov.

Astrociti tesno obdajajo kapilare krvnih žil možganov, ki se nahajajo med njimi in nevroni. Na podlagi tega se domneva, da imajo astrociti pomembno vlogo pri presnovi nevronov, prilagajanje kapilarne prepustnosti za nekatere snovi.

Ena od pomembnih funkcij astrocitov je njihova sposobnost absorbiranja presežnih ionov K+, ki se lahko kopičijo v medceličnem prostoru z visoko nevronsko aktivnostjo. Na območjih gostega oprijema astrocitov nastanejo vrzeli, skozi katere lahko astrociti izmenjujejo različne ione majhna velikost in zlasti z ioni K +. To poveča možnost, da se z njimi absorbirajo K + ioni. Nenadzorovano kopičenje ionov K + v mednevronskem prostoru bi povzročilo povečanje razdražljivosti nevronov. Tako astrociti, ki absorbirajo presežek ionov K + iz intersticijske tekočine, preprečujejo povečanje razdražljivosti nevronov in nastanek žarišč povečane nevronske aktivnosti. Pojav takšnih žarišč v človeških možganih lahko spremlja dejstvo, da njihovi nevroni ustvarjajo vrsto živčnih impulzov, ki se imenujejo konvulzivni izpusti.

Astrociti sodelujejo pri odstranjevanju in uničevanju nevrotransmiterjev, ki vstopajo v ekstrasinaptične prostore. Tako preprečujejo kopičenje nevrotransmiterjev v mednevronskih prostorih, kar bi lahko privedlo do motenj v delovanju možganov.

Nevroni in astrociti so ločeni z medceličnimi vrzeli 15-20 mikronov, ki se imenujejo intersticijski prostor. Intersticijski prostori zasedajo do 12-14% volumna možganov. Pomembna lastnost astrocitov je njihova sposobnost, da absorbirajo CO2 iz zunajcelične tekočine teh prostorov in s tem ohranjajo stabilno pH možganov.

Astrociti sodelujejo pri tvorbi vmesnikov med živčnim tkivom in žilami možganov, živčnim tkivom in možganskimi membranami med rastjo in razvojem živčnega tkiva.

Oligodendrociti za katero je značilna prisotnost majhnega števila kratkih procesov. Ena od njihovih glavnih funkcij je tvorba mielinske ovojnice živčnih vlaken znotraj centralnega živčnega sistema... Te celice se nahajajo tudi v neposredni bližini nevronskih teles, vendar funkcionalni pomen tega dejstva ni znan.

Mikroglialne celice predstavljajo 5-20% celotnega števila glialnih celic in so razpršene po osrednjem živčnem sistemu. Ugotovljeno je bilo, da so njihovi površinski antigeni enaki antigeni krvnih monocitov. To kaže na njihov izvor iz mezoderme, prodiranje v živčno tkivo med embrionalnim razvojem in kasnejšo transformacijo v morfološko prepoznavne mikroglialne celice. V zvezi s tem je splošno sprejeto, da bistveno funkcijo mikroglija je zaščita možganov. Dokazano je, da se ob poškodbi živčnega tkiva število fagocitnih celic v njem poveča zaradi krvnih makrofagov in aktivacije fagocitnih lastnosti mikroglije. Odstranjujejo odmrle nevrone, glialne celice in njihove strukturne elemente, fagocitirajo tuje delce.

Schwannove celice tvorijo mielinsko ovojnico perifernih živčnih vlaken zunaj osrednjega živčnega sistema. Membrana te celice je večkrat ovita, debelina oblikovane mielinske ovojnice pa lahko presega premer živčnega vlakna. Dolžina mieliniziranih odsekov živčnega vlakna je 1-3 mm. V intervalih med njimi (Ranvierjevi prestrezi) ostane živčno vlakno prekrito le s površinsko membrano, ki ima razdražljivost.

Eden od bistvene lastnosti mielin je njegova visoka odpornost na električni tok. To je posledica visoke vsebnosti sfingomielina in drugih fosfolipidov v mielinu, ki mu dajejo tokovno izolacijske lastnosti. V predelih živčnega vlakna, prekritih z mielinom, je proces ustvarjanja živčnih impulzov nemogoč. Živčni impulzi nastajajo samo na membrani prestreznikov Ranvierja, kar zagotavlja višjo hitrost prevodnosti živčnih impulzov na mielinizirana živčna vlakna v primerjavi z nemieliniziranimi.

Znano je, da se struktura mielina zlahka poruši med infekcijskimi, ishemičnimi, travmatskimi, toksičnimi poškodbami živčnega sistema. V tem primeru se razvije proces demielinizacije živčnih vlaken. Še posebej pogosto se demielinizacija razvije z boleznijo multipla skleroza... Zaradi demielinizacije se zmanjša hitrost prevodnosti živčnih impulzov vzdolž živčnih vlaken, zmanjša se hitrost dostave informacij v možgane od receptorjev in od nevronov do izvršilnih organov. To lahko privede do motenj senzorične občutljivosti, motenj gibanja, uravnavanja dela notranjih organov in drugih resnih posledic.

Zgradba in delovanje nevronov

Nevron(živčna celica) je strukturna in funkcionalna enota.

Anatomska struktura in lastnosti nevrona zagotavljajo njegovo izvajanje glavne funkcije: izvajanje metabolizma, sprejemanje energije, zaznavanje različnih signalov in njihova obdelava, nastanek ali sodelovanje v odzivnih reakcijah, generiranje in prevajanje živčnih impulzov, združevanje nevronov v nevronske kroge, ki zagotavljajo tako najpreprostejše refleksne reakcije in višje integrativne funkcije možganov.

Nevroni so sestavljeni iz telesa živčne celice in procesov - aksona in dendritov.

riž. 2. Struktura nevrona

Telo živčne celice

Telo (perikarion, som) nevron in njegovi procesi so povsod prekriti z nevronsko membrano. Membrana celičnega telesa se od membrane aksona in dendritov razlikuje po vsebnosti različnih receptorjev, prisotnosti na njej.

V telesu nevrona je nevroplazma in jedro, ločeno od nje z membranami, grobim in gladkim endoplazmatskim retikulumom, Golgijevim aparatom in mitohondriji. Kromosomi jedra nevronov vsebujejo niz genov, ki kodirajo sintezo beljakovin, potrebnih za oblikovanje strukture in izvajanje funkcij nevronskega telesa, njegovih procesov in sinaps. To so proteini, ki opravljajo funkcije encimov, nosilcev, ionskih kanalčkov, receptorjev itd. Nekateri proteini opravljajo funkcije v nevroplazmi, drugi pa so vgrajeni v membrane organelov, soma in nevronskih procesov. Nekateri od njih, na primer encimi, potrebni za sintezo nevrotransmiterjev, se z aksonskim transportom dostavijo na aksonski terminal. V telesu celice se sintetizirajo peptidi, ki so potrebni za vitalno aktivnost aksonov in dendritov (na primer rastnih faktorjev). Zato, ko je telo nevrona poškodovano, se njegovi procesi degenerirajo in uničijo. Če je telo nevrona ohranjeno in je proces poškodovan, pride do njegove počasne obnove (regeneracije) in obnovitve inervacije denerviranih mišic ali organov.

Mesto sinteze beljakovin v telesih nevronov je grob endoplazmatski retikulum (tigroidna zrnca ali Nisslova telesa) ali prosti ribosomi. Njihova vsebnost v nevronih je višja kot v glialnih ali drugih celicah telesa. V gladkem endoplazmatskem retikulumu in Golgijevem aparatu beljakovine pridobijo svojo značilno prostorsko konformacijo, se razvrstijo in usmerijo v transportne tokove do struktur celičnega telesa, dendritov ali aksonov.

V številnih mitohondrijih nevronov se kot posledica procesov oksidativne fosforilacije tvori ATP, katerega energija se uporablja za vzdrževanje vitalne aktivnosti nevrona, delovanje ionskih črpalk in vzdrževanje asimetrije koncentracij ionov na obeh straneh nevrona. membrano. Posledično je nevron v stalni pripravljenosti ne le za zaznavanje različnih signalov, ampak tudi za odziv nanje – generiranje živčnih impulzov in njihovo uporabo za nadzor funkcij drugih celic.

V mehanizme zaznavanja različnih signalov s strani nevronov sodelujejo molekularni receptorji membrane celičnega telesa, senzorični receptorji, ki jih tvorijo dendriti, in občutljive celice epitelnega izvora. Signali iz drugih živčnih celic lahko dosežejo nevron skozi več sinaps, ki nastanejo na dendritih ali na gelu nevrona.

Dendriti živčnih celic

Dendriti nevroni tvorijo dendritično drevo, katerega narava razvejanja in velikost sta odvisna od števila sinaptičnih stikov z drugimi nevroni (slika 3). Na dendritih nevrona je na tisoče sinaps, ki jih tvorijo aksoni ali dendriti drugih nevronov.

riž. 3. Sinaptični stiki internevrona. Puščice na levi prikazujejo prihod aferentnih signalov do dendritov in telesa internevrona, na desni - smer širjenja eferentnih signalov internevrona na druge nevrone.

Sinapse so lahko heterogene tako po funkciji (inhibitorne, ekscitatorne) kot tudi po vrsti uporabljenega nevrotransmiterja. Membrana dendritov, ki sodeluje pri tvorbi sinaps, je njihova postsinaptična membrana, ki vsebuje receptorje (ligandno odvisne ionske kanale) za nevrotransmiter, ki se uporablja v tej sinapsi.

Ekscitatorne (glutamatergične) sinapse se nahajajo predvsem na površini dendritov, kjer se nahajajo dvigi ali izrastki (1-2 μm), imenovani bodice. V membrani bodic so kanali, katerih prepustnost je odvisna od transmembranske potencialne razlike. V citoplazmi dendritov v predelu bodice so bili odkriti sekundarni prenašalci znotrajceličnega prenosa signalov, pa tudi ribosomi, na katerih se sintetizira protein kot odziv na sinaptične signale. Natančna vloga bodic ostaja neznana, vendar je jasno, da povečajo površino dendritičnega drevesa za tvorbo sinaps. Bodice so tudi nevronske strukture za sprejemanje vhodnih signalov in njihovo obdelavo. Dendriti in bodice zagotavljajo prenos informacij od periferije do telesa nevrona. Dendritna membrana pri košnji je polarizirana zaradi asimetrične porazdelitve mineralnih ionov, delovanja ionskih črpalk in prisotnosti ionskih kanalov v njej. Te lastnosti so osnova za prenos informacij skozi membrano v obliki lokalnih krožnih tokov (elektrotoničnih), ki nastanejo med postsinaptičnimi membranami in sosednjimi deli dendritne membrane.

Lokalni tokovi, ko se širijo skozi dendritno membrano, oslabijo, vendar se izkažejo za zadostne za prenos na membrano nevronskega telesa signale, prejete prek sinaptičnih vhodov do dendritov. V dendritni membrani še niso bili identificirani nobeni napetostno odvisni natrijevi in kalijevi kanali. Nima razdražljivosti in sposobnosti ustvarjanja akcijskih potencialov. Vendar pa je znano, da se akcijski potencial, ki nastane na membrani aksonskega grička, lahko širi vzdolž nje. Mehanizem tega pojava ni znan.

Domneva se, da so dendriti in bodice del nevronskih struktur, vključenih v spominske mehanizme. Število bodic je še posebej veliko v dendritih nevronov v možganski skorji, bazalnih ganglijih in možganski skorji. Območje dendritičnega drevesa in število sinaps se zmanjšata na nekaterih območjih možganske skorje pri starejših.

Nevronski akson

Axon - izrastek živčne celice, ki ga v drugih celicah ni. Za razliko od dendritov, katerih število je za nevron različno, imajo vsi nevroni en akson. Njegova dolžina lahko doseže do 1,5 m. Na mestu, kjer akson zapusti telo nevrona, se pojavi zadebelitev - aksonski nasip, prekrit s plazemsko membrano, ki je kmalu prekrita z mielinom. Območje aksonskega grička, ki ni pokrito z mielinom, se imenuje začetni segment. Aksoni nevronov so do njihovih končnih razvejanj pokriti z mielinsko ovojnico, ki jo prekinejo Ranvierjevi prestrezki - mikroskopska območja brez mielina (približno 1 μm).

Skozi akson (mielinirano in nemielinizirano vlakno) je prekrit z dvoslojno fosfolipidno membrano z vgrajenimi proteinskimi molekulami, ki opravljajo funkcije transporta ionov, napetostno odvisnih ionskih kanalov itd. Beljakovine so enakomerno razporejene v membrani nemieliniziranega živca. vlaken, nahajajo pa se v membrani mieliniziranega živčnega vlakna pretežno v območju prestrezanja Ranvierja. Ker v aksoplazmi ni grobega retikuluma in ribosomov, je očitno, da se ti proteini sintetizirajo v telesu nevrona in z aksonskim transportom dostavijo na membrano aksona.

Lastnosti membrane, ki pokriva telo in akson nevrona, so različni. Ta razlika se nanaša predvsem na prepustnost membrane za mineralne ione in je posledica vsebnosti različni tipi... Če v membrani telesa in dendritih nevrona prevladuje vsebnost ligandno odvisnih ionskih kanalov (vključno s postsinaptičnimi membranami), potem je v membrani aksona, zlasti na območju Ranvierovih prestrezkov, visoka gostota napetostno odvisnih natrijevih in kalijevih kanalov.

Membrana začetnega segmenta aksona ima najnižjo polarizacijsko vrednost (približno 30 mV). Na območjih aksona, ki so bolj oddaljena od celičnega telesa, je transmembranski potencial približno 70 mV. Nizka vrednost polarizacije membrane začetnega segmenta aksona določa, da ima membrana nevrona na tem področju največjo razdražljivost. Tukaj se postsinaptični potenciali, ki so nastali na membrani dendritov in celičnem telesu kot posledica transformacije informacijskih signalov, ki jih nevron prejme v sinapsah, širijo vzdolž membrane nevronskega telesa s pomočjo lokalnega krožnega električnega tokovi. Če ti tokovi povzročijo depolarizacijo membrane aksonskega hriba na kritično raven (E k), se bo nevron odzval na sprejem signalov iz drugih živčnih celic tako, da ustvari svoj akcijski potencial (živčni impulz). Vstal živčni impulz nato se po aksonu prenaša do drugih živčnih, mišičnih ali žleznih celic.

Na membrani začetnega segmenta aksona so bodice, na katerih se tvorijo GABAergične inhibitorne sinapse. Prihod signalov od drugih nevronov vzdolž teh lahko prepreči nastanek živčnega impulza.

Razvrstitev in vrste nevronov

Razvrstitev nevronov poteka tako po morfoloških kot funkcionalnih značilnostih.

Po številu procesov ločimo multipolarne, bipolarne in psevdounipolarne nevrone.

Po naravi povezav z drugimi celicami in opravljeni funkciji se razlikujejo senzorično, vstavljanje in motor nevroni. Senzorična nevrone imenujemo tudi aferentni nevroni, njihovi procesi pa so centripetalni. Imenujejo se nevroni, ki opravljajo funkcijo prenosa signalov med živčnimi celicami interkalarni, oz asociativno. Nevroni, katerih aksoni tvorijo sinapse na efektorskih celicah (mišičnih, žleznih), se imenujejo motor, oz eferentna, njihovi aksoni se imenujejo centrifugalni.

Aferentni (senzorični) nevroni informacije zaznavajo s senzoričnimi receptorji, jih pretvarjajo v živčne impulze in jih vodijo v možgane in hrbtenjačo. Telesa senzoričnih nevronov najdemo v hrbtenici in lobanji. To so psevdounipolarni nevroni, katerih akson in dendrit se skupaj raztezata od telesa nevrona in se nato ločita. Dendrit sledi na obrobju do organov in tkiv kot del čutnih ali mešanih živcev, akson kot del hrbtnih korenin pa vstopi v dorzalne rogove hrbtenjače ali kot del lobanjskih živcev v možgane.

Prepletanje, oz asociativno, nevroni opravljajo funkcije obdelave vhodnih informacij in zlasti zagotavljajo zapiranje refleksnih lokov. Telesa teh nevronov se nahajajo v sivi snovi možganov in hrbtenjače.

Eferentni nevroni opravljajo tudi funkcijo obdelave prejetih informacij in prenosa eferentnih živčnih impulzov iz možganov in hrbtenjače v celice izvršilnih (efektorskih) organov.

Integrativna aktivnost nevrona

Vsak nevron prejme velika količina signalizira preko številnih sinaps, ki se nahajajo na njegovih dendritih in telesu, pa tudi prek molekularnih receptorjev plazemskih membran, citoplazme in jedra. Signalizacija uporablja veliko različnih vrst nevrotransmiterjev, nevromodulatorjev in drugih signalnih molekul. Očitno mora biti nevron sposoben integrirati le-te, da bi oblikoval odziv na hkratni prihod več signalov.

V koncept je vključen niz procesov, ki zagotavljajo obdelavo dohodnih signalov in oblikovanje nevronskega odziva nanje. integrativna aktivnost nevrona.

Zaznavanje in obdelava signalov, ki prispejo do nevrona, poteka s sodelovanjem dendritov, celičnega telesa in aksonskega grička nevrona (slika 4).

riž. 4. Integracija signalov z nevronom.

Ena od možnosti njihove obdelave in integracije (seštevanja) je transformacija v sinapse in seštevanje postsinaptičnih potencialov na membrani telesa in nevronskih procesov. Zaznani signali se v sinapsah pretvorijo v nihanja potencialne razlike postsinaptične membrane (postsinaptični potenciali). Odvisno od vrste sinapse lahko prejeti signal pretvorimo v majhno (0,5-1,0 mV) depolarizirajočo spremembo potencialne razlike (EPSP - sinapse na diagramu so prikazane kot svetlobni krogi) ali hiperpolarizirajoče (TPSP - sinapse na diagramu so prikazani kot črni krogi). Veliko signalov lahko hkrati prispe na različne točke nevrona, od katerih se nekateri pretvorijo v EPSP, drugi pa v EPSP.

Ta nihanja potencialne razlike se širijo s pomočjo lokalnih krožnih tokov vzdolž membrane nevrona v smeri aksonskega griča v obliki valov depolarizacije (na belem diagramu) in hiperpolarizacije (v črnem diagramu), ki se prekrivajo. drug drugega (v diagramu območja siva). S to superpozicijo se amplitude valov ene smeri seštejejo, amplitude valov nasprotnih pa se zmanjšajo (zgladijo). Ta algebraična seštevka potencialne razlike čez membrano se imenuje prostorsko seštevanje(sliki 4 in 5). Rezultat tega seštevanja je lahko bodisi depolarizacija membrane aksonskega hriba in tvorba živčnega impulza (primera 1 in 2 na sliki 4) bodisi njegova hiperpolarizacija in preprečevanje nastanka živčnega impulza (primera 3 in 4 na sliki 4).

Da se potencialna razlika membrane aksonskega grička (približno 30 mV) premakne na E k, jo je treba depolarizirati za 10-20 mV. To bo privedlo do odpiranja napetostno odvisnih natrijevih kanalov, ki so na voljo v njem, in do nastanka živčnega impulza. Ker ko en AP prispe in ga pretvori v EPSP, lahko depolarizacija membrane doseže do 1 mV, njeno širjenje do aksonskega hriba pa je oslabljeno, je za generiranje živčnega impulza potrebno hkrati prejeti 40-80 živčnih impulzov iz drugih nevronov do nevrona prek ekscitatornih sinaps in seštevanja enake količine EPSP.

riž. 5. Prostorsko in časovno seštevanje EPSP po nevronu; a - BPSP na en sam dražljaj; in - EPSP za večkratno stimulacijo iz različnih aferentov; c - EPSP za pogosto stimulacijo preko enega samega živčnega vlakna

Če v tem času skozi zaviralne sinapse do nevrona prispe določena količina živčnih impulzov, bosta možna njegova aktivacija in generiranje odzivnega živčnega impulza s hkratnim povečanjem pretoka signalov skozi ekscitatorne sinapse. V pogojih, ko bodo signali, ki prihajajo skozi zaviralne sinapse, povzročili hiperpolarizacijo nevronske membrane, enako ali večjo od depolarizacije, ki jo povzročajo signali, ki prihajajo skozi ekscitatorne sinapse, bo depolarizacija membrane hriba aksona nemogoča, nevron ne bo generiral živčnih impulzov in bo postati neaktiven.

Nevron tudi izvaja seštevanje časa signala EPSP in TPSP, ki prihajata do njega skoraj istočasno (glej sliko 5). Spremembe potencialne razlike v parasinaptičnih predelih, ki jih povzročajo, lahko seštejemo tudi algebraično, kar imenujemo začasno seštevanje.

Tako vsak živčni impulz, ki ga ustvari nevron, kot tudi obdobje tišine nevrona vsebuje informacije, prejete od številnih drugih živčnih celic. Običajno večja kot je frekvenca signalov, ki prihajajo v nevron iz drugih celic, pogosteje generira odzivne živčne impulze, ki jih pošilja vzdolž aksona do drugih živčnih ali efektorskih celic.

Zaradi dejstva, da so v membrani telesa nevrona in celo v njegovih dendritih natrijevi kanali (čeprav v majhnem številu), se lahko akcijski potencial, ki nastane na membrani aksonskega grička, razširi na telo in nekatere od dendriti nevrona. Pomen tega pojava ni dovolj jasen, vendar se domneva, da razpršilni akcijski potencial za trenutek zgladi vse lokalne tokove na membrani, izniči potenciale in prispeva k učinkovitejšemu zaznavanju novih informacij s strani nevrona.

Molekularni receptorji sodelujejo pri transformaciji in integraciji signalov, ki prihajajo do nevrona. Hkrati lahko njihova stimulacija s signalnimi molekulami povzroči spremembe v stanju sproženih ionskih kanalov (z G-proteini, sekundarni selniki), transformacijo prejetih signalov v nihanja potencialne razlike nevronske membrane, seštevanje in nastanek nevronski odziv v obliki generiranja živčnega impulza ali njegove inhibicije.

Transformacijo signalov z metabotropnimi molekularnimi receptorji nevrona spremlja njegov odziv v obliki sprožitve kaskade znotrajceličnih transformacij. Odziv nevrona v tem primeru je lahko pospešek splošnega metabolizma, povečanje tvorbe ATP, brez katerega je nemogoče povečati njegovo funkcionalno aktivnost. Z uporabo teh mehanizmov nevron integrira prejete signale za izboljšanje učinkovitosti lastne aktivnosti.

Intracelularne transformacije v nevronu, ki jih sprožijo prejeti signali, pogosto vodijo do povečanja sinteze beljakovinskih molekul, ki opravljajo funkcije receptorjev, ionskih kanalov in nosilcev v nevronu. S povečanjem njihovega števila se nevron prilagaja naravi dohodnih signalov, povečuje občutljivost na pomembnejše in oslabi - na manj pomembne.

Nevron, ki prejme številne signale, lahko spremlja izražanje ali zatiranje nekaterih genov, na primer nevromodulatorjev peptidne narave, ki nadzorujejo sintezo. Ker se dostavijo na aksonske terminale nevrona in se v njih uporabljajo za povečanje ali oslabitev delovanja njegovih nevrotransmiterjev na druge nevrone, lahko nevron kot odziv na signale, ki jih prejme, glede na prejete informacije izvaja močnejši ali šibkejši učinek na druge živčne celice, ki jih nadzoruje. Glede na to, da lahko modulacijski učinek nevropeptidov traja dolgo, lahko tudi učinek nevrona na druge živčne celice traja dlje časa.

Tako se lahko nevron zaradi zmožnosti integracije različnih signalov subtilno odzove nanje. širok razpon odzivne reakcije, ki vam omogočajo, da se učinkovito prilagodite naravi dohodnih signalov in jih uporabite za uravnavanje funkcij drugih celic.

Nevronska vezja

Nevroni osrednjega živčnega sistema medsebojno delujejo in tvorijo različne sinapse na točki stika. Nastale nevronske pene pomnožijo funkcionalnost živčnega sistema. Najpogostejša nevronska vezja vključujejo: lokalna, hierarhična, konvergentna in divergentna nevronska vezja z enim vhodom (slika 6).

Lokalna nevronska vezja tvorita dva oz veliko število nevroni. V tem primeru bo eden od nevronov (1) dal svoj aksonski kolateral nevronu (2), pri čemer bo na njegovem telesu tvoril aksosomatsko sinapso, drugi pa bo tvoril sinapso z aksonom na telesu prvega nevrona. Lokalne nevronske mreže lahko delujejo kot pasti, v katerih lahko živčni impulzi dolgo krožijo v krogu, ki ga tvori več nevronov.

Profesor I.A. Vetokhin v poskusih na živčnem obroču meduze.

Krožno kroženje živčnih impulzov vzdolž lokalnih nevronskih vezij opravlja funkcijo preoblikovanja ritma vzbujanja, zagotavlja možnost podaljšanega vzbujanja po prenehanju prejema signalov nanje, sodeluje v mehanizmih shranjevanja dohodnih informacij.

Lokalni tokokrogi lahko opravljajo tudi zavorno funkcijo. Primer tega je ponavljajoča se inhibicija, ki se izvaja v najpreprostejšem lokalnem nevronskem vezju hrbtenjače, ki ga tvorita a-motonevron in Renshawova celica.

riž. 6. Najpreprostejši nevronski krogi osrednjega živčnega sistema. Opis v besedilu

V tem primeru se vznemirjenje, ki je nastalo v motoričnem nevronu, širi vzdolž veje aksona, aktivira Renshawovo celico, ki zavira a-motorni nevron.

Konvergentne verige tvori več nevronov, na enem od katerih se (običajno eferentni) zbližajo ali konvergirajo aksoni številnih drugih celic. Takšna vezja so razširjena v centralnem živčnem sistemu. Na primer, aksoni številnih nevronov senzoričnih polj skorje konvergirajo na piramidne nevrone primarne motorične skorje. Aksoni na tisoče senzoričnih in interkalnih nevronov različnih ravni osrednjega živčnega sistema se zbližajo z motoričnimi nevroni ventralnih rogov hrbtenjače. Konvergentna vezja igrajo pomembno vlogo pri integraciji signalov eferentnih nevronov in pri koordinaciji fizioloških procesov.

Divergentne verige z enim vstopom tvori nevron z razvejanim aksonom, katerega vsaka veja tvori sinapso z drugo živčno celico. Ta vezja opravljajo funkcijo hkratnega prenosa signalov od enega nevrona do številnih drugih nevronov. To dosežemo z močnim razvejanjem (tvorba več tisoč vej) aksona. Takšni nevroni se pogosto nahajajo v jedrih retikularne tvorbe možganskega debla. Zagotavljajo hiter vzpon razdražljivost številnih delov možganov in mobilizacija njihovih funkcionalnih rezerv.

Nevron- strukturna in funkcionalna enota živčnega sistema, je električno razdražljiva celica, ki obdeluje in prenaša informacije preko električnih in kemičnih signalov.

Razvoj nevronov.

Nevron se razvije iz majhne predhodne celice, ki se neha deliti, še preden sprosti svoje procese. (Vendar je vprašanje delitve nevronov trenutno sporno.) Praviloma najprej začne rasti akson, kasneje pa nastanejo dendriti. Na koncu razvojnega procesa živčne celice se pojavi zadebelitev nepravilne oblike, ki očitno utira pot skozi okoliško tkivo. To odebelitev se imenuje rastni stožec živčne celice. Sestavljen je iz sploščenega dela odrastka živčne celice s številnimi tankimi bodicami. Mikrobodice so debele od 0,1 do 0,2 mikrona in lahko dosežejo 50 mikronov v dolžino, široka in ravna površina rastnega stožca je široka in dolga približno 5 mikronov, čeprav se lahko njegova oblika razlikuje. Prostori med mikrobodicami rastnega stožca so pokriti z nagubano membrano. Mikrobodice so v nenehnem gibanju – nekatere se vlečejo v rastni stožec, druge se podaljšajo, odstopajo v različne smeri, se dotikajo substrata in se lahko nanj držijo.

Rastni stožec je napolnjen z majhnimi, včasih povezanimi med seboj, membranskimi mehurčki nepravilne oblike. Neposredno pod nagubanimi predeli membrane in v bodicah je gosta masa prepletenih aktinskih filamentov. Rastni stožec vsebuje tudi mitohondrije, mikrotubule in nevrofilamente, podobne tistim, ki jih najdemo v telesu nevrona.

Verjetno so mikrotubule in nevrofilamenti podaljšani predvsem zaradi dodajanja na novo sintetiziranih podenot na dnu nevronskega procesa. Premikajo se s hitrostjo približno milimeter na dan, kar ustreza hitrosti počasnega aksonskega transporta v zrelem nevronu. Ker je približno enako in Povprečna hitrost Ko rastni stožec napreduje, je možno, da med rastjo nevronskega izrastka na njegovem distalnem koncu ne pride niti do sestavljanja niti uničenja mikrotubul in nevrofilamentov. Dodan je nov membranski material, očitno na koncu. Rastni stožec je območje hitre eksocitoze in endocitoze, kar dokazujejo številni mehurčki, ki so tukaj prisotni. Majhni membranski mehurčki se prenašajo vzdolž procesa nevrona od celičnega telesa do rastnega stožca s tokom hitrega aksonskega transporta. Material membrane se očitno sintetizira v telesu nevrona, se prenese v rastni stožec v obliki mehurčkov in je tukaj vključen v plazemska membrana z eksocitozo, s čimer se podaljša proces živčne celice.

Pred rastjo aksonov in dendritov običajno pride faza migracije nevronov, ko se nezreli nevroni razpršijo in najdejo stalno mesto zase.

Živčna celica - nevron - je strukturna in funkcionalna enota živčnega sistema. Nevron je celica, ki je sposobna zaznati draženje, priti v stanje vznemirjenja, proizvajati živčne impulze in jih prenašati na druge celice. Nevron je sestavljen iz telesa in procesov - kratkih, razvejanih (dendriti) in dolgih (akson). Impulzi se vedno premikajo vzdolž dendritov do celice in vzdolž aksona - iz celice.

Vrste nevronov

Imenuje se nevroni, ki prenašajo impulze v osrednji živčni sistem (CNS). senzorično oz aferentni. motor, oz eferentni, nevroni prenašajo impulze iz centralnega živčnega sistema na efektorje, na primer na mišice. Ti in drugi nevroni lahko komunicirajo med seboj z uporabo internevronov (internevronov). Imenujejo se tudi zadnji nevroni stik oz vmesno.

Glede na število in lokacijo procesov se nevroni delijo na unipolarni, bipolarni in multipolarni.

Struktura nevronov

Živčna celica (nevron) je sestavljena iz telo (perikarion) z jedrom in več poganjki(slika 33).

Perikarion je presnovni center, v katerem poteka večina sintetičnih procesov, zlasti sinteza acetilholina. Telo celice vsebuje ribosome, mikrotubule (nevrotubule) in druge organele. Nevroni nastanejo iz nevroblastnih celic, ki še nimajo izrastkov. Iz telesa živčne celice odhajajo citoplazmatski procesi, katerih število je lahko različno.

Kratka veja dodatki, ki prenašajo impulze v telo celice, se imenujejo dendriti. Imenujejo se tanki in dolgi procesi, ki prenašajo impulze iz perikariona v druge celice ali periferne organe aksonov. Ko med tvorbo živčnih celic iz nevroblastov izrastejo aksoni, se sposobnost delitve živčnih celic izgubi.

Končni deli aksona so sposobni nevrosekrecije. Njihove tanke veje z izbočenimi na koncih se na posebnih mestih povezujejo s sosednjimi nevroni - sinapse. Otekli konci vsebujejo majhne vezikle, napolnjene z acetilholinom, ki deluje kot nevrotransmiter. Obstajajo v veziklih in mitohondrijih (slika 34). Razvejani procesi živčnih celic prežemajo celotno telo živali in tvorijo zapleten sistem povezav. V sinapsah se vzbujanje prenaša z nevrona na nevron ali na mišične celice. Gradivo s spletnega mestahttp: //doklad-referat.ru

Funkcije nevronov

Glavna funkcija nevronov je izmenjava informacij (živčnih signalov) med deli telesa. Nevroni so dovzetni za draženje, to je, da se lahko vzbujajo (ustvarjajo vznemirjenje), izvajajo vzbujanje in ga končno prenašajo na druge celice (živčne, mišične, žlezne). Električni impulzi prehajajo skozi nevrone, kar omogoča komunikacijo med receptorji (celice ali organi, ki zaznavajo draženje) in efektorji (tkiva ali organi, ki se odzivajo na draženje, kot so mišice).

NEURON. NJEGOVA STRUKTURA IN FUNKCIJE

1. poglavje MOŽGANI

SPLOŠNE INFORMACIJE

Tradicionalno, že od časa francoskega fiziologa Bichata (začetek 19. stoletja), je živčni sistem razdeljen na somatski in avtonomni, od katerih vsaka vključuje strukture možganov in hrbtenjače, imenovane tudi centralni živčni sistem (CNS). kot tiste, ki ležijo zunaj hrbtenjače in možganov in so zato povezane z živčnimi celicami in živčnimi vlakni perifernega živčnega sistema, ki oživljajo organe in tkiva telesa.

Somatski živčni sistem predstavljajo eferentna (motorična) živčna vlakna, ki inervirajo skeletne mišice, in aferentna (čutna) živčna vlakna, ki gredo v osrednji živčni sistem iz receptorjev. Avtonomni živčni sistem vključuje eferentna živčna vlakna, ki gredo do notranjih organov in receptorjev, ter aferentna vlakna iz receptorjev notranjih organov. Glede na morfološke in funkcionalne značilnosti je avtonomni živčni sistem razdeljen na simpatični in parasimpatični.

Glede na svoj razvoj, pa tudi strukturno in funkcionalna organizacijaČloveški živčni sistem je podoben živčnemu sistemu različnih živalskih vrst, kar bistveno razširi možnosti njegovega preučevanja ne le s strani morfologov in nevrofiziologov, temveč tudi s strani psihofiziologov.

Pri vseh vrstah vretenčarjev se živčni sistem razvije iz plasti celic na zunanji površini zarodka – ektoderme. Del ektoderme, imenovan nevronska plošča, se zloži v votlo cev, iz katere nastanejo možgani in hrbtenjača. Ta tvorba temelji na intenzivni delitvi ektodermalnih celic in nastajanju živčnih celic. Vsako minuto nastane približno 250.000 celic [Cowen, 1982].

Mlade neizoblikovane živčne celice se postopoma selijo z območij, kjer so nastale, na mesta njihove trajne lokalizacije in se združujejo v skupine. Posledično se stena cevi zadebeli, sama cev se začne preoblikovati, na njej pa se pojavijo prepoznavni deli možganov, in sicer: v njenem sprednjem delu, ki bo nadalje zaprt v lobanji, nastanejo trije primarni možganski mehurčki. - to je rombencefalon ali zadnji možgani; mezencefalon, oz srednji možgani, in prosencephalon ali prednji možgani (slika 1.1 A, B). Hrbtenjača se oblikuje iz zadnje strani cevi. Ko se preselijo na mesto trajne lokalizacije, se nevroni začnejo diferencirati, razvijejo procese (aksone in dendrite) in njihova telesa pridobijo določeno obliko (glej odstavek 2).

Hkrati poteka nadaljnja diferenciacija možganov. Zadnji možgani se ločijo v podolgovato medulo, most in mali možgani; v srednjih možganih so živčne celice združene v obliki dveh parov velikih jeder, imenovanih zgornji in spodnji tuberkuli četverca. Osrednji skupek živčnih celic (siva snov) na tej ravni se imenuje tektum srednjih možganov.

Najpomembnejše spremembe se pojavijo v prednjih možganih. Od njega se razlikujeta desna in leva komora. Retina se nato oblikuje iz izrastkov teh komor. Preostanek, večina desne in leve komore se spremeni v hemisfere; ta del možganov se imenuje telencefalon in je najbolj intenzivno razvit pri človeku.

Nastal po diferenciaciji hemisfer, se je osrednji del prednjih možganov imenoval diencefalon (diencephalon); vključuje talamus in hipotalamus z žleznim dodatkom ali hipofiznim kompleksom. Deli možganov, ki se nahajajo pod telencefalonom, t.j. od diencefalona do vključno podolgovate medule se imenuje možgansko deblo.

Pod vplivom upora lobanje se intenzivno rastoče stene telencefalona potisnejo nazaj in pritisnejo na možgansko deblo (slika 1.1 C). Zunanja plast sten telencefalona postane možganska skorja, njihove gube pa med skorjo in vrh prtljažnik, t.j. talamusa, tvorijo bazalna jedra - striatum in pallidum. Možganska skorja je najnovejša tvorba v evoluciji. Po nekaterih podatkih je pri ljudeh in drugih primatih vsaj 70 % vseh živčnih celic osrednjega živčnega sistema lokaliziranih v možganski skorji [Nauta, Feirtag, 1982]; njegova površina se poveča zaradi številnih zavojev. V spodnjem delu hemisfer se skorja zvije navznoter in tvori kompleksne gube, ki v prerezu spominjajo na morskega konjička - hipokampus.

Slika 1.1. Razvoj možganov sesalcev [Milner, 1973]

A. Razširitev sprednjega konca nevralne cevi in nastanek treh delov možganov

B Nadaljnja ekspanzija in proliferacija prednjih možganov

V... Delitev prednjega možgana na diencefalon (talomus in hipotalamus), bazalna jedra in možgansko skorjo. Relativni položaj teh struktur je prikazan:

1 - prednji možgani (prosencephalon); 2 - srednji možgani (mesencepholon); 3 - zadnji možgani (rombencefalon); 4 - hrbtenjača (medulla spinalis); 5 - stranski prekat (ventriculus lateralis); 6 - tretji prekat (ventriculus tertius); 7 - silvijev akvadukt (aqueductus cerebri); 8 - četrti prekat (ventriculus quartus); 9 - hemisfere možganov (hemispherium cerebri); 10 - talamus (talamus) in hipolamus (hipotalamus); 11 - bazalna jedra (nuclei basalis); 12 - pons (ventralni) in mali možgani (dorzalno); 13 - podolgovata medula (medulla oblongata).

V debelini sten diferencirajočih se možganskih struktur zaradi agregacije živčnih celic nastanejo globoke možganske tvorbe v obliki jeder, tvorb in snovi, v večini možganskih predelov pa se celice ne združujejo le z vsakim. druge, ampak tudi pridobiti neko prednostno orientacijo. Na primer, v možganski skorji se večina velikih piramidnih nevronov razporedi tako, da so njihovi zgornji poli z dendriti usmerjeni proti površini skorje, spodnji poli z aksoni pa proti beli snovi. S pomočjo procesov nevroni tvorijo povezave z drugimi nevroni; v tem primeru aksoni številnih nevronov, ki rastejo v oddaljena mesta, tvorijo specifične anatomsko in histološko zaznavne poti. Treba je opozoriti, da se proces oblikovanja možganskih struktur in poti med njimi ne pojavlja le zaradi diferenciacije živčnih celic in kalitve njihovih procesov, temveč tudi zaradi obratnega procesa, ki je sestavljen iz smrti nekaterih celic in odprava predhodno oblikovanih povezav.

Kot rezultat prej opisanih transformacij nastanejo možgani - izjemno zapletena morfološka tvorba. Shematski prikaz človeških možganov je prikazan na sl. 1.2.

riž. 1.2. možgani ( desna hemisfera; parietalni, temporalni in okcipitalni predeli so delno odstranjeni):

1 - medialna površina čelnega predela desne hemisfere; 2 - corpus callosum (corpus callosum); 3 - prozoren septum (septum pellucidum); 4 - jedra hipotalamusa (nuclei hypothalami); 5 - hipofiza; 6 - mamilarno telo (corpus mamillare); 7 - subtalamično jedro (nucleus subthalamicus); 8 - rdeče jedro (nucleus ruber) (projekcija); 9 - substantia nigra (projekcija); 10 - epifiza (corpus pineale); 11 - zgornji tuberkuli četverca (colliculi superior tecti mesencepholi); 12 - spodnji tuberkuli četverca (colliculi inferior tecti mesencephali); 13 - medialno koljeno telo (MKT) (corpus geniculatum mediale); 14 - stransko koljeno telo (LCT) (corpus geniculatum laterale); 15 - živčna vlakna, ki prihajajo iz LCT v primarni vidni korteks; 16 - spur gyrus (sulcus calcarinus); 17 - hipokampalni girus (girus hippocampalis); 18 - talamus (talamus); 19 - notranjost bledo (globus pallidus); 20 - zunanji del paliduma; 21 - repno jedro (nucleus caudatus); 22 - lupina (putamen); 23 - otoček (insula); 24 - most (pons); 25 - mali možgani (skorja) (cerebellum); 26 - zobato jedro malih možganov (nucleus dentatus); 27 - podolgovata medula (medulla oblongata); 28 - četrti prekat (ventriculus quartus); 29 - vidni živec (nervus opticus); trideset - okulomotorni živec(nervus oculomotoris); 31 - trigeminalni živec (nervus trigeminus); 32 - vestibularni živec (nervus vestibularis). Puščica označuje trezor

NEURON. NJEGOVA STRUKTURA IN FUNKCIJE

Človeški možgani so sestavljeni iz 10 12 živčnih celic. Navadna živčna celica sprejema informacije od sto in tisoč drugih celic in jih prenaša na stotine in tisoče, število povezav v možganih pa presega 10 14 - 10 15. Živčne celice, ki so bile odkrite pred več kot 150 leti v morfoloških študijah R. Dutrocheta, K. Ehrenberga in I. Purkinjeja, ne nehajo vzbujati pozornost raziskovalcev. Kot samostojni elementi živčnega sistema so jih odkrili relativno nedavno - v 19. stoletju. Golgi in Ramon-i-Cajal sta uporabila dokaj sofisticirane metode obarvanja živčnega tkiva in ugotovila, da lahko v možganskih strukturah ločimo dve vrsti celic: nevrone in glijo. . Nevroznanstvenik in nevroanatom Ramon y Cajal je uporabil Golgijevo barvanje za preslikavo področij možganov in hrbtenjače. Posledično se je pokazala ne le izjemna kompleksnost, ampak tudi visoka stopnja urejenost živčnega sistema. Od takrat so se pojavile nove metode za preučevanje živčnega tkiva, ki omogočajo natančno analizo njegove strukture, na primer uporaba historadiokemije razkriva najbolj zapletene povezave med živčnimi celicami, kar nam omogoča, da postavimo bistveno nove predpostavke o gradnji nevronskih sistemov.

Živčna celica ima izjemno zapleteno strukturo in je substrat najbolj organiziranih fizioloških reakcij, ki so osnova za sposobnost živih organizmov, da se različno odzivajo na spremembe v zunanjem okolju. Funkcije živčne celice vključujejo prenos informacij o teh spremembah v telesu in dolgotrajno pomnjenje, ustvarjanje slike. zunanji svet in organizacijo vedenja na najprimernejši način, ki omogoča živemu bitju največji uspeh v boju za svoj obstoj.

Raziskave osnovnih in pomožnih funkcij živčne celice so se zdaj razvile v velika neodvisna področja nevrobiologije. Narava receptorskih lastnosti občutljivih živčnih končičev, mehanizmi internevronskega sinaptičnega prenosa živčnih vplivov, mehanizmi nastanka in širjenja živčnega impulza skozi živčno celico in njeni procesi, narava konjugacije ekscitatornega in kontraktilnega oz. sekretorni procesi, mehanizmi ohranjanja sledi v živčnih celicah - vse to so kardinalni problemi, pri reševanju katerih so v zadnjih desetletjih dosegli velik uspeh zaradi širokega uvajanja najnovejših metod strukturnih, elektrofizioloških in biokemičnih analiz.

Velikost in oblika

Velikosti nevronov so lahko od 1 (velikost fotoreceptorja) do 1000 µm (velikost velikanskega nevrona v morskem mehkužcu Aplysia) (glej [Sakharov, 1992]). Tudi oblika nevronov je izjemno raznolika. Oblika nevronov se najbolj jasno vidi pri pripravi pripravka popolnoma izoliranih živčnih celic. Nevroni so pogosto nepravilne oblike. Obstajajo nevroni, ki spominjajo na "list" ali "cvet". Včasih je površina celic podobna možganom - ima "žlebove" in "konvolucije". Progast nevronske membrane poveča njeno površino za več kot 7-krat.

V živčnih celicah se telo in procesi razlikujejo. Odvisno od funkcionalni namen procesi in njihovo število razlikujejo med monopolarnimi in multipolarnimi celicami. Monopolarne celice imajo samo en proces - to je akson. Po klasičnih konceptih imajo nevroni en akson, po katerem se vzbujanje širi iz celice. Glede na najnovejše rezultate, pridobljene v elektrofizioloških študijah z uporabo barvil, ki se lahko širijo iz celičnega telesa in procesov obarvanja, imajo nevroni več kot en akson. Multipolarne (bipolarne) celice nimajo samo aksonov, ampak tudi dendrite. Preko dendritov signali iz drugih celic vstopajo v nevron. Dendriti, odvisno od njihove lokalizacije, so lahko bazalni in apikalni. Dendritično drevo nekaterih nevronov je izjemno razvejano, sinapse pa se nahajajo na dendritih - strukturno in funkcionalno zasnovanih mestih stika med eno in drugo celico.

Katere celice so bolj popolne - unipolarne ali bipolarne? Unipolarni nevroni so lahko posebna faza v razvoju bipolarnih celic. Hkrati so pri mehkužcih, ki zasedajo daleč od zgornjega nadstropja na evolucijski lestvi, nevroni unipolarni. Novo histološke preiskave pokazalo se je, da se tudi pri ljudeh med razvojem živčnega sistema celice nekaterih možganskih struktur »preoblikujejo« iz unipolarnega v bipolarno. Natančna študija ontogeneze in filogeneze živčnih celic je prepričljivo pokazala, da je unipolarna struktura celice sekundarni pojav in da je med embrionalnim razvojem mogoče slediti postopnemu preoblikovanju bipolarnih oblik živčnih celic v unipolarne. tiste. Komaj je res, da bipolarni ali unipolarni tip strukture živčne celice obravnavamo kot znak kompleksnosti strukture živčnega sistema.

Procesi-prevodniki dajejo živčnim celicam zmožnost združevanja v nevronske mreže različne kompleksnosti, kar je osnova za ustvarjanje vseh možganskih sistemov iz elementarnih živčnih celic. Za aktiviranje tega osnovnega mehanizma in njegovo uporabo morajo imeti živčne celice pomožne mehanizme. Namen enega od njih je pretvorba energije različnih zunanji vplivi v vrsto energije, ki lahko vključuje proces električnega vzbujanja. V receptorskih živčnih celicah so tak pomožni mehanizem posebne senzorične strukture membrane, ki omogočajo spreminjanje njene ionske prevodnosti pod vplivom določenih zunanji dejavniki(mehanski, kemični, svetlobni). V večini drugih živčnih celic so to kemosenzitivne strukture tistih območij površinske membrane, na katere so sosednji končnice procesov drugih živčnih celic (postsinaptična področja) in ki lahko pri interakciji s kemikalijami, ki jih izločajo živci, spremenijo ionsko prevodnost membrane. končnice. Lokalni električni tok, ki nastane zaradi takšne spremembe, je neposreden dražljaj, ki vključuje glavni mehanizem električne razdražljivosti. Namen drugega pomožnega mehanizma je preoblikovanje živčnega impulza v proces, ki omogoča, da se informacije, ki jih prinaša ta signal, uporabijo za sprožitev določenih oblik celične aktivnosti.

Barva nevronov

Naslednja zunanja značilnost živčnih celic je njihova barva. Prav tako je raznolika in lahko kaže na delovanje celic – nevroendokrine celice so na primer bele. Rumena, oranžna in včasih rjava barva nevronov je posledica pigmentov, ki jih vsebujejo te celice. Postavitev pigmentov v celico je neenakomerna, zato je njena barva različna po površini - najbolj obarvana področja so pogosto koncentrirana v bližini aksonskega grička. Očitno obstaja določena povezava med funkcijo celice, njeno barvo in obliko. Najbolj zanimivi podatki o tem so bili pridobljeni v študijah na živčnih celicah mehkužcev.

sinapse

Biofizični in celično biološki pristopi k analizi nevronskih funkcij, možnost identifikacije in kloniranja genov, ki so bistveni za signalizacijo, so razkrili tesno povezavo med načeli, ki so podlaga sinaptičnega prenosa in interakcije celic. Tako je bila zagotovljena konceptualna enotnost nevrobiologije in celične biologije.

Ko je postalo jasno, da možgansko tkivo sestavljajo posamezne celice, ki so med seboj povezane s procesi, se je pojavilo vprašanje: kako skupno delo teh celic zagotavlja delovanje možganov kot celote? Desetletja je polemike povzročalo vprašanje o načinu prenosa vzbujanja med nevroni, t.j. kako se izvaja: električni ali kemični. Do sredine 20-ih let. večina znanstvenikov je sprejela stališče, da so stimulacija mišic, uravnavanje srčnega utripa in drugih perifernih organov posledica izpostavljenosti kemičnim signalom, ki nastanejo v živcih. Poskusi angleškega farmakologa G. Dalea in avstrijskega biologa O. Levyja so bili prepoznani kot odločilna potrditev hipoteze o kemičnem prenosu.

Zaplet živčnega sistema se razvije na poti vzpostavljanja povezav med celicami in zapletanja samih povezav. Vsak nevron ima veliko povezav s ciljnimi celicami. Te tarče so lahko nevroni različni tipi, nevrosekretorne celice oz mišične celice... Interakcija živčnih celic je v veliki meri omejena na določena mesta, kjer lahko pridejo povezave – to so sinapse. Ta izraz izvira iz grške besede "button up" in jo je uvedel C. Sherrington leta 1897. Pol stoletja prej pa je C. Bernard že ugotovil, da so stiki, ki tvorijo nevrone s ciljnimi celicami, specializirani, in posledično narava signalov, ki se širijo med nevroni in ciljnimi celicami, se nekako spremeni na mestu tega stika. Kasneje so se pojavili kritični morfološki podatki o obstoju sinaps. Prejel jih je S. Ramon-i-Cajal (1911), ki je pokazal, da so vse sinapse sestavljene iz dveh elementov – presinaptične in postsinaptične membrane. Ramon y Cajal je napovedal tudi obstoj tretjega elementa sinapse – sinaptične špranje (prostor med presinaptičnim in postsinaptičnim elementom sinapse). Skupno delo teh treh elementov je osnova komunikacije med nevroni in procesi prenosa sinaptičnih informacij. Kompleksne oblike sinaptičnih povezav, ki nastanejo, ko se možgani razvijajo, so osnova vseh funkcij živčnih celic – od čutnega zaznavanja do učenja in spomina. Okvare sinaptičnega prenosa so osnova številnih bolezni živčnega sistema.

Sinaptični prenos skozi večino možganskih sinaps je posredovan z interakcijo kemičnih signalov iz presinaptičnega terminala s postsinaptičnimi receptorji. Za več kot 100 let preučevanja sinapse so bili vsi podatki obravnavani z vidika koncepta dinamične polarizacije, ki ga je predstavil S. Ramon y Cajal. V skladu s splošno sprejetim stališčem sinapsa prenaša informacije samo v eni smeri: informacije tečejo iz presinaptične v postsinaptično celico, anterogradni usmerjeni prenos informacij zagotavlja zadnji korak v oblikovanih nevronskih komunikacijah.

Analiza novih rezultatov kaže, da se pomemben del informacij prenaša tudi retrogradno – od postsinaptičnega nevrona do presinaptičnih živčnih končičev. V nekaterih primerih so bile identificirane molekule, ki posredujejo retrogradni prenos informacij. Gre za vrsto snovi od mobilnih majhnih molekul dušikovega oksida do velikih polipeptidov, kot je živčni rastni faktor. Tudi če so signali, ki prenašajo informacije retrogradno, po svoji molekularni naravi različni, so lahko načela, na katerih te molekule delujejo, podobna. Dvosmernost prenosa je zagotovljena tudi v električni sinapsi, pri kateri vrzel v povezovalnem kanalu tvori fizično povezavo med dvema nevronoma, brez uporabe nevrotransmiterja za prenos signalov od enega nevrona do drugega. To omogoča dvosmerni prenos ionov in drugih majhnih molekul. Toda vzajemni prenos obstaja tudi pri dendrodendritičnih kemičnih sinapsah, kjer imata oba elementa prilagoditve, da sprostita oddajnik in se odzoveta. Ker je te oblike prenosa pogosto težko razlikovati v zapletenih možganskih omrežjih, je lahko več primerov dvosmerne sinaptične komunikacije, kot se trenutno zdi.

Dvosmerna sinapsna signalizacija ima pomembno vlogo v katerem koli od treh glavnih vidikov nevronske mreže: sinaptični prenos, plastičnost sinaps in zorenje sinaps med razvojem. Plastičnost sinaps je osnova za tvorbo povezav, ki nastajajo med razvojem in učenjem možganov. V obeh primerih je potrebna retrogradna signalizacija iz postpresinaptične celice, katere mrežni učinek je ohranjanje ali potenciranje aktivnih sinaps. Sinaptični ansambel vključuje usklajeno delovanje beljakovin, sproščenih iz predpostsinaptične celice. Primarna funkcija beljakovin je inducirati biokemične komponente, potrebne za sprostitev oddajnika iz presinaptičnega terminala, in tudi organizirati napravo za prenos zunanjega signala v postsinaptično celico.

Nevroni so zelo zapletene strukture. Velikosti celic so izjemno raznolike (od 4-6 mikronov do 130 mikronov). Tudi oblika nevrona je zelo spremenljiva, vendar so za vse živčne celice značilni procesi (eden ali več), ki segajo iz telesa. Pri ljudeh je več kot bilijon (10) živčnih celic.

Na strogo določenih stopnjah ontogeneze se programira množična smrt nevronov centralni in periferni živčni sistem. V 1 letu življenja umre približno 10 milijonov nevronov, med življenjem pa možgani izgubijo približno 0,1 % vseh nevronov. Smrt je določena s številnimi dejavniki:

preživijo tisti, ki so najbolj aktivno vključeni v medcelične interakcije nevrona (hitreje rastejo, imajo več procesov, več stikov s ciljnimi celicami).

obstajajo geni, ki so odgovorni za izhod med življenjem in smrtjo.

prekinitve oskrbe s krvjo.

Glede na število procesov nevrone delimo na:

unipolarni - enovejni,

bipolarno - dvodelno,

multipolarni - večprocesni.

Med unipolarnimi nevroni so pravi unipolarni,

ki ležijo v očesni mrežnici, lažni unipolarni pa se nahajajo v hrbteničnih vozlih. Lažne unipolarne celice so bile med razvojem bipolarne celice, potem pa se je del celice razširil v dolg proces, ki pogosto naredi več zavojev okoli telesa in se nato razveja na T-podoben način.

Procesi živčnih celic se razlikujejo po zgradbi, vsaka živčna celica ima akson ali nevrit, ki se razteza od celičnega telesa v obliki vrvice, ki ima enako debelino po celotni dolžini. Aksoni pogosto potujejo na velike razdalje. V poteku nevrita se odcepijo tanke veje - kolaterale. Akson, ki prenaša proces in impulz v njem, gre iz celice na periferijo. Akson se konča z efektorjem ali motorjem, ki se konča v mišičnem ali žleznem tkivu. Dolžina aksona je lahko večja od 100 cm.V aksonu ni endoplazemskega retikuluma in prostih ribosomov, zato se vsi proteini izločajo v telesu in se nato transportirajo po aksonu.

Drugi procesi se začnejo iz celičnega telesa s široko osnovo in se močno razvejajo. Imenujejo se dendritični procesi ali dendriti in so receptivni procesi, pri katerih se impulz širi v telo celice. Dendriti se končajo z občutljivimi živčnimi končiči ali receptorji, ki specifično zaznavajo dražljaje.

Pravi unipolarni nevroni imajo samo en akson, zaznavanje impulzov pa izvaja celotna površina celice. Edini primer unipotentnih celic pri ljudeh so amokrine celice mrežnice.

Bipolarni nevroni ležijo v mrežnici in imajo akson in en razvejan proces – dendrit

Večžilni multipolarni nevroni so zelo razširjeni in ležijo v hrbtenjači in možganih, avtonomnih ganglijih itd. Te celice imajo en akson in številne razvejane dendrite.

Glede na lokacijo so nevroni razdeljeni na osrednje, ki ležijo v možganih in hrbtenjači, in periferne - to so nevroni avtonomnih ganglijev, živčnih pleksusov organov in hrbteničnih vozlišč.

Živčne celice tesno sodelujejo s krvnimi žilami. Obstajajo 3 možnosti za interakcijo:

Živčne celice v telesu so v obliki verig, t.j. ena celica pride v stik z drugo in ji posreduje svoj impulz. Te celične verige se imenujejo refleksni loki. Glede na položaj nevronov v refleksnem loku imajo različno funkcijo. Po funkciji so nevroni lahko občutljivi, motorični, asociativni in interkalarni. Živčne celice sodelujejo med seboj ali s ciljnim organom s pomočjo kemikalij – nevromidatorjev.

Aktivnost nevrona je lahko inducirana z impulzom drugega nevrona ali pa je spontana. V tem primeru ima nevron vlogo srčnega spodbujevalnika (spodbujevalnika). Takšni nevroni se nahajajo v številnih centrih, vključno z dihalnim.

Prvi zaznavni nevron v refleksnem loku je senzorična celica. Draženje zazna receptor - občutljiv konec, vzdolž dendrita, impulz doseže telo celice, nato pa se po aksonu prenese na drug nevron. Ukaz za delovanje na delovni organ se prenaša z motornim ali efektorskim nevronom. Efektorski nevron lahko prejme impulz neposredno iz občutljive celice, potem bo refleksni lok sestavljen iz dveh nevronov.

V bolj zapletenih refleksnih lokih obstaja srednja povezava - interkalarni nevron. Od občutljive celice prejme impulz in ga prenese v motorično celico.

Včasih je več celic z isto funkcijo (čutne ali motorične) združenih z enim nevronom, ki koncentrira impulze iz več celic – to so asociativni nevroni. Ti nevroni prenašajo impulz naprej na interkalarne ali efektorske nevrone.

V telesu nevrona večina živčnih celic vsebuje eno jedro. Večjedrne živčne celice so značilne za nekatere periferne ganglije avtonomnega živčnega sistema. Na histoloških pripravkih je jedro živčne celice videti kot svetlobni mehurček z jasno razločljivim nukleolom in nekaj grudic kromatina. Elektronska mikroskopija razkrije enake submikroskopske komponente kot v jedrih drugih celic. Jedrska ovojnica ima številne pore. Kromatin se razprši. Ta struktura jedra je značilna za metabolično aktivne jedrske naprave.

Med embriogenezo jedrska membrana tvori globoke gube, ki vstopajo v karioplazmo. Do rojstva je zlaganje veliko manjše. Pri novorojenčku je že opaziti prevlado volumna citoplazme nad jedrom, saj se v obdobju embriogeneze ti odnosi obrnejo.

Citoplazma živčne celice se imenuje nevroplazma. Vsebuje organele in vključke.

Golgijev aparat so prvič odkrili v živčnih celicah. Izgleda kot zapletena košara, ki obdaja jedro z vseh strani. To je nekakšen razpršen tip Golgijevega aparata. V elektronski mikroskopiji je sestavljen iz velikih vakuol, majhnih veziklov in paketov dvojnih membran, ki tvorijo anastomozirajočo mrežo okoli jedrskega aparata živčne celice. Najpogosteje pa se Golgijev aparat nahaja med jedrom in mestom nastanka aksona - aksonskim nasipom. Golgijev aparat je kraj, kjer nastaja akcijski potencial.

Mitohondriji so zelo kratke palice. Najdemo jih v celičnem telesu in v vseh procesih. V končnih vejah živčnih procesov, t.j. njihovo kopičenje opazimo v živčnih končičih. Ultrastruktura mitohondrijev je značilna, vendar njihova notranja membrana ne tvori velikega števila krist. Zelo so občutljivi na hipoksijo. Kelliker je pred več kot 100 leti prvič opisal mitohondrije v mišičnih celicah. V nekaterih nevronih so anastomoze med mitohondrijskimi kristami. Število krist in njihova celotna površina sta neposredno povezana z intenzivnostjo njihovega dihanja. Kopičenje mitohondrijev v živčnih končičih je nenavadno. V procesih so usmerjeni s svojo vzdolžno osjo vzdolž procesov.

Celično središče v živčnih celicah je sestavljeno iz 2 centriolov, obdanih s svetlobno kroglo, in je veliko bolje izraženo pri mladih nevronih. Pri zrelih nevronih se celični center težko najde, pri odraslem organizmu pa centrosom doživi degenerativne spremembe.

Ko so živčne celice obarvane s toluoidno modro, se v citoplazmi najdejo kepe različnih velikosti - bazofilna snov ali Nisslova snov. Je zelo nestabilna snov: v primeru splošne utrujenosti kot posledice daljšega dela oz živčno vznemirjenje kepe Nisslove snovi izginejo. Histokemično so v grudah našli RNA in glikogen. Elektronsko mikroskopske študije so pokazale, da so Nisslove kepe endoplazmatski retikulum. Na membranah endoplazmatskega retikuluma je veliko ribosomov. V nevroplazmi je tudi veliko prostih ribosomov, ki tvorijo rozetaste grozde. Razvit granularni endoplazmatski retikulum zagotavlja sintezo velike količine beljakovin. Sintezo beljakovin opazimo le v telesu nevrona in v dendritih. Za živčne celice je značilna visoka stopnja sintetični procesi in predvsem beljakovine in RNA.

V smeri aksona in vzdolž aksona D.C. poltekoča vsebina nevrona se premika na obrobje nevrita s hitrostjo 1-10 mm na dan. Poleg počasnega gibanja nevroplazme, hitri tok(od 100 do 2000 mm na dan), ima univerzalni značaj. Hitri tok je odvisen od procesov oksidativne fosforilacije, prisotnosti kalcija in je moten zaradi uničenja mikrotubulov in nevrofilamentov. Holinesteraza, aminokisline, mitohondriji, nukleotidi se prenašajo s hitrim transportom. Hiter transport je tesno povezan z oskrbo s kisikom. 10 minut po smrti gibanje v perifernem živcu sesalcev preneha. Za patologijo je pomemben obstoj aksoplazemskega gibanja v smislu, da se po aksonu lahko širijo različni povzročitelji okužb, tako od obrobja telesa do centralnega živčnega sistema kot znotraj njega. Neprekinjen aksoplazmatski transport je aktiven in energetsko intenziven proces. Nekatere snovi se lahko premikajo vzdolž aksona v nasprotni smeri ( retrogradni transport): acetilholinesteraza, virus otroške paralize, virus herpesa, toksin tetanusa, ki ga proizvajajo bakterije, ki so zašle v kožno rano, po aksonu doseže centralni živčni sistem in povzroči krče.

Pri novorojenčku je nevroplazma revna z grudicami bazofilne snovi. S starostjo opazimo povečanje števila in velikosti grudic.

Specifične strukture živčnih celic so tudi nevrofibrili in mikrotubule. Nevrofibrili se nahajajo v nevronih med fiksacijo in v telesu celice so naključno razporejene v obliki klobučevine, v procesih pa ležijo vzporedno drug z drugim. V živih celicah so jih našli s snemanjem fazne kontrole.

Z elektronsko mikroskopijo v citoplazmi telesa in procesov najdemo homogene filamente nevroprotofibril, ki jih sestavljajo nevrofilamenti. Nevrofilamenti so fibrilarne strukture s premerom od 40 do 100 A. Sestavljene so iz spiralno zasukanih filamentov, ki jih predstavljajo beljakovinske molekule, ki tehtajo 80 000. Nevrofibrili nastanejo zaradi agregacije nevroprotofibril, ki obstajajo in vivo. Nekoč so nevrofibrilom pripisovali funkcijo prevajanja impulzov, a se je izkazalo, da se po prerezu živčnega vlakna prevodnost ohrani tudi takrat, ko nevrofibrile že degenerirajo. Očitno ima glavna vloga v procesu prevodnosti impulzov interfibrilarna nevroplazma. Tako funkcionalni pomen nevrofibril ni jasen.

mikrotubule so valjaste tvorbe. Njihovo jedro ima nizko elektronsko gostoto. Stene tvori 13 vzdolžno usmerjenih fibrilarnih podenot. Vsaka fibrila pa je sestavljena iz monomerov, ki se združijo in tvorijo podolgovato vlakno. Večina mikrotubul se nahaja vzdolžno v procesih. Prevoz snovi (beljakovine, nevrotransmiterji), organelov (mitohondriji, vezikli), encimov sinteze mediatorjev se izvaja vzdolž mikrotubul.

lizosomi v živčnih celicah so majhne, malo jih je in njihove strukture se ne razlikujejo od drugih celic. Vsebujejo visoko aktivno kislo fosfatazo. Lizosomi ležijo predvsem v telesu živčnih celic. Med degenerativnimi procesi se število lizosomov v nevronih poveča.

V nevroplazmi živčnih celic najdemo vključke pigmenta in glikogena. V živčnih celicah najdemo dve vrsti pigmentov - lipofuscin, ki ima bledo rumeno ali zelenkasto rumeno barvo, in melanin, temno rjav ali rjav pigment (na primer črna snov – substantianigra v nogah možganov).

Melanin se v celicah nahaja zelo zgodaj - do konca prvega leta življenja. Lipofuscin

kasneje se kopiči, vendar ga do 30. leta starosti lahko zaznamo v skoraj vseh celicah. Pigmenti, kot je lipofuscin, igrajo pomembno vlogo pri presnovnih procesih. Pigmenti, povezani s kromotoproteini, so katalizatorji redoks procesov. So starodavni nevroplazemski redoks sistem.

Glikogen se kopiči v nevronu v obdobju relativnega počitka v območjih porazdelitve Nisslove snovi. Glikogen se nahaja v telesih in proksimalnih segmentih dendritov. Aksoni so brez polisaharidov. Živčne celice vsebujejo tudi encime: oksidazo, fosfatazo in holinesterazo. Specifičen protein aksoplazme je nevromodulin.

Nevrone delimo na receptorske, efektorske in interkalarne.

Kompleksnost in raznolikost funkcij živčnega sistema določa interakcija med nevroni. Ta interakcija je zbirka različnih signalov, ki se prenašajo med nevroni ali mišicami in žlezami. Signale oddajajo in širijo ioni. Ioni ustvarjajo električni naboj (akcijski potencial), ki se premika skozi telo nevrona.

Izum Golgijeve metode leta 1873, ki je omogočil obarvanje posameznih nevronov, je bil za znanost velikega pomena. Izraz "nevron" (nem. Neuron) za označevanje živčnih celic je leta 1891 uvedel G.V. Waldeyer.

Struktura nevronov

Telo celice

Telo živčne celice je sestavljeno iz protoplazme (citoplazme in jedra), ki je od zunaj omejena z membrano lipidnega dvosloja. Lipidi so sestavljeni iz hidrofilnih glav in hidrofobnih repov. Lipidi so med seboj razporejeni s hidrofobnimi repi, ki tvorijo hidrofobno plast. Ta plast omogoča prehod samo v maščobi topnih snovi (npr. kisik in ogljikov dioksid). Na membrani so beljakovine: v obliki globul na površini, na katerih lahko opazimo izrastke polisaharidov (glikokaliksa), zaradi katerih celica zazna zunanjo draženje, in integralne beljakovine, ki skozi in skoz prodirajo skozi membrano, v kateri ionski kanali se nahajajo.

Nevron je sestavljen iz telesa s premerom od 3 do 130 mikronov. Telo vsebuje jedro (z velikim številom jedrskih por) in organele (vključno z visoko razvitim grobim EPR z aktivnimi ribosomi, Golgijevim aparatom), pa tudi iz procesov. Obstajata dve vrsti procesov: dendriti in aksoni. Nevron ima razvit citoskelet, ki prodira v njegove procese. Citoskelet ohranja obliko celice, njeni filamenti služijo kot "tirnice" za transport organelov in snovi, pakiranih v membranskih veziklih (na primer nevrotransmiterji). Citoskelet nevrona je sestavljen iz fibril različnih premerov: mikrotubule (D = 20-30 nm) - so sestavljene iz proteinskega tubulina in se raztezajo od nevrona vzdolž aksona, do živčnih končičev. Nevrofilamenti (D = 10 nm) - skupaj z mikrotubulami zagotavljajo znotrajcelični transport snovi. Mikrofilamenti (D = 5 nm) - so sestavljeni iz proteinov aktina in miozina, ki so še posebej izraženi v rastočih živčnih procesih in v nevrogliji. ( Nevroglija ali samo glia (iz starogrške. νεῦρον - vlakna, živec + γλία - lepilo), - niz pomožnih celic živčnega tkiva. Predstavlja približno 40% volumna centralnega živčnega sistema. Število glialnih celic v možganih je približno enako številu nevronov).

V telesu nevrona se odkrije razvit sintetični aparat, granularni endoplazmatski retikulum nevrona je bazofilno obarvan in je znan kot "tigroid". Tigroid prodre v začetne dele dendritov, vendar se nahaja na opazni razdalji od izvora aksona, kar služi kot histološki znak aksona. Nevroni se razlikujejo po obliki, številu procesov in funkcij. Glede na funkcijo ločimo senzorične, efektorske (motorne, sekretorne) in interkalarne. Občutljivi nevroni zaznavajo dražljaje, jih pretvarjajo v živčne impulze in jih prenašajo v možgane. Učinkovito (iz lat. Effectus - delovanje) - razvijajte in pošiljajte ukaze delovnim organom. Vstavljanje - izvaja komunikacijo med senzoričnimi in motoričnimi nevroni, sodeluje pri obdelavi informacij in ustvarjanju ukazov.

Razlikujemo med anterogradnim (iz telesa) in retrogradnim (v telo) aksonskim transportom.

Dendriti in aksoni

Mehanizem za ustvarjanje in izvajanje akcijskega potenciala

Leta 1937 je John Zachary Jr. ugotovil, da bi lahko akson orjaškega lignja uporabili za preučevanje električnih lastnosti aksonov. Aksoni lignjev so bili izbrani, ker so veliko večji od ljudi. Če vstavite elektrodo v akson, lahko izmerite njegov membranski potencial.

Aksonska membrana vsebuje napetostno odvisne ionske kanale. Aksonu omogočajo ustvarjanje in prevajanje električnih signalov skozi svoje telo, imenovane akcijski potenciali. Te signale ustvarjajo in širijo električno nabiti ioni natrija (Na +), kalija (K +), klora (Cl -), kalcija (Ca 2+).

Pritisk, raztezanje, kemični dejavniki ali spremembe v membranskem potencialu lahko aktivirajo nevron. To se zgodi zaradi odpiranja ionskih kanalov, ki ionom omogočajo prečkanje celične membrane in s tem spremenijo membranski potencial.

Tanki aksoni porabijo manj energije in presnovnih snovi za izvajanje akcijskega potenciala, debeli aksoni pa omogočajo hitrejše prehajanje.

Za hitrejše in manj zmogljivo izvajanje akcijskih potencialov lahko nevroni uporabljajo posebne glialne celice za pokrivanje aksonov, imenovanih oligodendrociti v centralnem živčnem sistemu, ali Schwannove celice v perifernem živčnem sistemu. Te celice ne pokrijejo v celoti aksonov, zato ostanejo prostori na aksonih odprti za zunajcelično snov. V teh vrzelih je povečana gostota ionskih kanalov. Te se imenujejo Ranvierjevi prestrezi. Akcijski potencial prehaja skozi njih s pomočjo električnega polja med intervali.

Razvrstitev

Strukturna klasifikacija

Glede na število in lokacijo dendritov in aksonov so nevroni razdeljeni na anaksone, unipolarne nevrone, psevdounipolarne nevrone, bipolarne nevrone in multipolarne (številna dendritična debla, običajno eferentna) nevrone.

Aferentni nevroni(občutljivi, senzorični, receptorski ali centripetalni). Nevroni te vrste vključujejo primarne celicečutilne organe in psevdounipolarne celice, v katerih imajo dendriti proste konce.

Eferentni nevroni(efektor, motor, motor ali centrifugalni). Nevroni te vrste vključujejo končne nevrone - ultimat in predzadnji - ne ultimat.

Asociativni nevroni(internevroni ali internevroni) - skupina nevronov naredi povezavo med eferentnim in aferentnim.

unipolarni (z enim procesom) nevrociti, prisotni na primer v senzoričnem jedru trigeminalni živec v srednjih možganih;
psevdounipolarne celice, združene v bližini hrbtenjače v medvretenčnih ganglijih;
bipolarni nevroni (imajo en akson in en dendrit), ki se nahajajo v specializiranih senzoričnih organih - mrežnici, vohalnem epitelu in čebulici, slušnih in vestibularnih ganglijih;
multipolarni nevroni (imajo en akson in več dendritov), prevladujejo v centralnem živčnem sistemu.

Razvoj in rast nevronov

Vprašanje nevronske delitve je trenutno še vedno sporno. Po eni različici se nevron razvije iz majhne predhodne celice, ki se neha deliti, še preden sprosti svoje procese. Najprej zraste akson, kasneje pa nastanejo dendriti. Na koncu razvojnega procesa živčne celice se pojavi zadebelitev, ki naredi pot skozi okoliško tkivo. To odebelitev se imenuje rastni stožec živčne celice. Sestavljen je iz sploščenega dela odrastka živčne celice s številnimi tankimi bodicami. Mikrobodice so debele od 0,1 do 0,2 mikrona in lahko dosežejo 50 mikronov v dolžino, široka in ravna površina rastnega stožca je široka in dolga približno 5 mikronov, čeprav se lahko njegova oblika razlikuje. Prostori med mikrobodicami rastnega stožca so pokriti z nagubano membrano. Mikrobodice so v nenehnem gibanju – nekatere se vlečejo v rastni stožec, druge se podaljšajo, odstopajo v različne smeri, se dotikajo substrata in se lahko nanj držijo.

Rastni stožec je napolnjen z majhnimi, včasih povezanimi med seboj, membranskimi mehurčki nepravilne oblike. Pod gubami membrane in v bodicah je gosta masa prepletenih aktinskih filamentov. Rastni stožec vsebuje tudi mitohondrije, mikrotubule in nevrofilamente, podobne tistim, ki jih najdemo v telesu nevrona.

Mikrotubule in nevrofilamenti so podaljšani predvsem zaradi dodajanja na novo sintetiziranih podenot na dnu nevronskega procesa. Premikajo se s hitrostjo približno milimeter na dan, kar ustreza hitrosti počasnega aksonskega transporta v zrelem nevronu. Ker je povprečna hitrost napredovanja rastnega stožca približno enaka, je možno, da med rastjo nevronskega izrastka na njegovem distalnem koncu ne pride niti do sestavljanja niti uničenja mikrotubulov in nevrofilamentov. Na koncu se doda nov membranski material. Rastni stožec je območje hitre eksocitoze in endocitoze, kar dokazujejo številni mehurčki, ki so tukaj prisotni. Majhni membranski mehurčki se prenašajo vzdolž procesa nevrona od celičnega telesa do rastnega stožca s tokom hitrega aksonskega transporta. Membranski material se sintetizira v telesu nevrona, se v obliki mehurčkov prenese v rastni stožec in se tu z eksocitozo vključi v plazemsko membrano, s čimer se podaljšuje proces živčne celice.