Неврохуморална регулация на дишането. Дихателният център се намира в долната част на човешкия мозък.

ДИХАТЕЛЕН ЦЕНТЪР.

Ритмичната последователност на вдишване и издишване, както и промяната в характера на дихателните движения в зависимост от състоянието на тялото се регулират дихателен центърразположени в продълговатия мозък.

Има две групи неврони в дихателния център: вдъхновяващи експираторен.Когато инспираторните неврони, които осигуряват вдъхновение, са възбудени, активността на издишването нервни клеткисе забави и обратно.

В горната част на моста на мозъка ( мост) разположен пневмотаксичен център, който контролира дейността на разположените отдолу центрове на вдишване и издишване и осигурява правилното редуване на циклите на дихателните движения.

Дихателният център, разположен в продълговатия мозък, изпраща импулси към моторни неврони на гръбначния мозъккойто инервира дихателните мускули. Диафрагмата се инервира от аксони на моторни неврони, разположени на нивото III-IV цервикален сегментигръбначен мозък. Моторните неврони, процесите на които образуват междуребрените нерви, инервиращи междуребрените мускули, са разположени в предните рога (III-XII) на гръдните сегментигръбначен мозък.

Регулиране на дейността на дихателния център.

Регулирането на дейността на дихателния център се осъществява с помощта на хуморални, рефлекторни механизми и нервни импулси, идващи от горните части на мозъка.

хуморални механизми.Специфичен регулатор на дейността на невроните на дихателния център е въглероден двуокис, който действа върху респираторните неврони пряко и индиректно. В ретикуларната формация на продълговатия мозък, близо до дихателния център, както и в областта на каротидните синуси и аортната дъга, хеморецепторичувствителен към въглероден диоксид. С повишаване на напрежението на въглеродния диоксид в кръвта, хеморецепторите се възбуждат и нервните импулси пристигат към инспираторните неврони, което води до увеличаване на тяхната активност.

Въглероден двуокисповишава възбудимостта на невроните в кората на главния мозък. От своя страна CGM клетките стимулират дейността на невроните на дихателния център.

При оптимално съдържание на въглероден диоксид и кислород в кръвта се наблюдават дихателни движения, отразяващи умерена степен на възбуждане на невроните на дихателния център. Тези дихателни движения на гръдния кош се наричат епнея.

Излишъкът от въглероден диоксид и липсата на кислород в кръвта повишават активността на дихателния център, което води до появата на чести и дълбоки дихателни движения - хиперпнея. Още по-голямото увеличаване на количеството въглероден диоксид в кръвта води до нарушаване на ритъма на дишане и появата на задух - диспнея. Намаляването на концентрацията на въглероден диоксид и излишъкът от кислород в кръвта потискат дейността на дихателния център. В този случай дишането става повърхностно, рядко и може да спре - апнея.

Механизъм на първото вдишване на новороденото.

В тялото на майката газообменът на плода се осъществява през пъпните съдове. След раждането на детето и отделянето на плацентата тази връзка се прекъсва. Метаболитните процеси в тялото на новороденото водят до образуването и натрупването на въглероден диоксид, който, подобно на липсата на кислород, хуморално възбужда дихателния център. Освен това промяната в условията на съществуване на детето води до възбуждане на екстеро- и проприорецепторите, което също е един от механизмите, участващи в осъществяването на първото вдишване на новородено.

рефлекторни механизми.

Разграничаване постоянни и непостоянни (епизодични)рефлекторно влияе върху функционалното състояние на дихателния център.

Постоянни рефлекторни влияниявъзникват в резултат на дразнене на алвеоларни рецептори ( Рефлекс на Херинг-Бройер ), корен на белия дроб и плеврата ( белодробен рефлекс ), хеморецептори на аортната дъга и каротидните синуси ( рефлекс на хайманс ), проприорецептори на дихателната мускулатура.

Най-важният рефлекс е Рефлекс на Херинг-Бройер. Алвеолите на белите дробове съдържат механорецептори за разтягане и свиване, които са чувствителни нервни окончания на блуждаещия нерв. Всяко увеличение на обема на белодробните алвеоли възбужда тези рецептори.

Рефлексът на Херинг-Бройер е един от механизмите за саморегулация на дихателния процес, осигуряващ промяна в актовете на вдишване и издишване. Когато алвеолите се разтягат по време на вдишване, нервните импулси от рецепторите за разтягане по протежение на блуждаещия нерв отиват към експираторните неврони, които при възбуждане инхибират активността на инспираторните неврони, което води до пасивно издишване. Белодробните алвеоли се сриват и нервните импулси от рецепторите за разтягане вече не достигат до невроните на издишване. Активността им спада, което създава условия за повишаване на възбудимостта на инспираторната част на дихателния център и осъществяване на активно вдъхновение..

В допълнение, активността на инспираторните неврони се увеличава с увеличаване на концентрацията на въглероден диоксид в кръвта, което също допринася за проявата на вдъхновение.

Пулмоторакуларен рефлексвъзниква, когато рецепторите в белодробна тъкани плеврата. Този рефлекс се появява при разтягане на белите дробове и плеврата. Рефлексната дъга се затваря на нивото на шийните и гръдните сегменти на гръбначния мозък.

Дихателният център постоянно получава нервни импулси от проприорецептори на дихателната мускулатура.При вдишване проприорецепторите на дихателните мускули се възбуждат и нервните импулси от тях навлизат във инспираторната част на дихателния център. Под въздействието на нервните импулси активността на инспираторните неврони се инхибира, което допринася за началото на издишването.

Периодични рефлексни влияниявърху активността на дихателните неврони са свързани с възбуждане различни екстеро- и интерорецептори . Те включват рефлекси, които възникват, когато рецепторите на лигавицата на горната част респираторен тракт, носната лигавица, назофаринкса, температурните и болкови рецептори на кожата, проприорецепторите скелетен мускул. Така например при внезапно вдишване на амонячна пара, хлор, серен диоксид, тютюнев дим и някои други вещества възниква дразнене на рецепторите на лигавицата на носа, фаринкса, ларинкса, което води до рефлекторен спазъм на глотиса , а понякога дори и бронхиалните мускули и рефлекторно задържане на дъха.

При дразнене на епитела на дихателните пътища от натрупания прах, слуз, както и от химически дразнители и чужди тела, се наблюдават кихане и кашляне. Кихането се появява, когато рецепторите на носната лигавица са раздразнени, кашлицата се появява при възбуда на рецепторите на ларинкса, трахеята и бронхите.

Влияние на клетките на мозъчната кора върху дейността на дихателния център.

Според M. V. Sergievsky регулирането на дейността на дихателния център е представено от три нива.

Първо ниво на регулация- гръбначен мозък. Тук се намират центровете на диафрагмалните и междуребрените нерви, които предизвикват свиването на дихателната мускулатура.

Второто ниво на регулиране- медула. Тук се намира дихателният център. Това ниво на регулация осигурява ритмична промяна на фазите на дишането и активността на гръбначните моторни неврони, чиито аксони инервират дихателните мускули.

Трето ниво на регулиране- горните части на мозъка, включително кортикалните неврони. Само с участието на мозъчната кора е възможно адекватно да се адаптират реакциите на дихателната система към променящите се условия на околната среда.

ДИШАНЕ ПРИ ФИЗИЧЕСКО НАТОРЯВАНЕ.

При тренирани хора с интензивна мускулна работа обемът на белодробната вентилация се увеличава до 50-100 l / min в сравнение с 5-8 литра в състояние на относителна физиологична почивка. Увеличаването на минутния обем на дишане по време на тренировка е свързано с увеличаване на дълбочината и честотата на дихателните движения. В същото време при тренирани хора дълбочината на дишането се променя основно, при необучени хора - честотата на дихателните движения.

При физическа активност се повишава концентрацията на въглероден диоксид и млечна киселина в кръвта и тъканите, които стимулират невроните на дихателния център както по хуморален път, така и поради нервни импулси, идващи от съдовите рефлексогенни зони. И накрая, активността на невроните на дихателния център се осигурява от потока от нервни импулси, идващи от клетките на мозъчната кора, които са силно чувствителни към липса на кислород и излишък от въглероден диоксид.

В същото време се появяват адаптивни реакции в сърдечно-съдовата система. Честотата и силата на сърдечните контракции се увеличават, кръвното налягане се повишава, съдовете на работещите мускули се разширяват и съдовете на други области се стесняват.

Така дихателната система осигурява нарастващите нужди на тялото от кислород. Кръвоносната и кръвоносната система, възстановявайки се на ново функционално ниво, допринасят за транспортирането на кислород до тъканите и въглероден диоксид към белите дробове.

Главна функция дихателната системае да осигури обмена на кислород и въглероден диоксид между околната среда и тялото в съответствие с неговите метаболитни нужди. Като цяло тази функция се регулира от мрежа от множество неврони на ЦНС, които са свързани с дихателния център. продълговатия мозък.

Под дихателен центърразбират съвкупността от неврони, разположени в различни части на централната нервна система, осигуряващи координирана мускулна дейност и адаптиране на дишането към условията на външната и вътрешната среда. През 1825 г. P. Flurans откроява „жизнен възел“ в централната нервна система, N.A. Миславски (1885) открива инспираторната и експираторната част, а по-късно F.V. Овсянников описа дихателния център.

дихателен центъре сдвоена формация, състояща се от центъра на вдишване (вдишване) и центъра на издишване (експираторен). Всеки център регулира дишането на едноименната страна: когато дихателният център е унищожен от едната страна, дихателните движения спират от тази страна.

отделение за издишване -част от дихателния център, който регулира процеса на издишване (невроните му се намират във вентралното ядро ​​на продълговатия мозък).

Инспираторен отдел- част от дихателния център, който регулира процеса на вдишване (разположен главно в дорзалната част на продълговатия мозък).

Невроните на горната част на моста, които регулират акта на дишане са наречени пневмотаксичен център.На фиг. 1 показва разположението на невроните на дихателния център в различни части на ЦНС. Инспираторният център е с автоматизъм и е в добро състояние. Експираторният център се регулира от инспираторния център през пневмотаксичния център.

Пневматичен комплекс- част от дихателния център, разположен в областта на моста и регулиращ вдишването и издишването (по време на вдишване предизвиква възбуждане на експираторния център).

Ориз. 1. Локализация на дихателните центрове в долната част на мозъчния ствол (изглед отзад):

PN - пневмотаксичен център; INSP - инспираторен; ЗКСП - експираторна. Центровете са двустранни, но за опростяване на диаграмата е показан само по един от всяка страна. Разрез по линия 1 не засяга дишането, по линия 2 пневмотаксичният център е отделен, под линия 3 настъпва спиране на дишането

В конструкциите на моста се разграничават и два дихателни центъра. Един от тях - пневмотаксичен - насърчава промяната на вдишването към издишването (чрез превключване на възбуждането от центъра на вдишване към центъра на издишването); вторият център оказва тонизиращо действие върху дихателния център на продълговатия мозък.

Експираторният и инспираторният център са в реципрочни отношения. Под влияние на спонтанната активност на невроните на инспираторния център възниква акт на вдишване, по време на който при разтягане на белите дробове се възбуждат механорецепторите. Импулсите от механорецепторите през аферентните неврони на възбудителния нерв навлизат във инспираторния център и предизвикват възбуждане на експираторния и инхибиране на инспираторния център. Това осигурява промяна от вдишване към издишване.

При смяната на вдишване с издишване важна роля играе пневмотаксичният център, който упражнява своето влияние чрез невроните на експираторния център (фиг. 2).

Ориз. 2. Схема на нервните връзки на дихателния център:

1 - инспираторен център; 2 - пневмотаксичен център; 3 - център на издишване; 4 - механорецептори на белия дроб

В момента на възбуждане на инспираторния център на продълговатия мозък възбуждане едновременно настъпва и в инспираторния отдел на пневмотаксичния център. От последния, по протежение на израстъците на нейните неврони, импулси идват към експираторния център на продълговатия мозък, предизвиквайки неговото възбуждане и чрез индукция инхибиране на инспираторния център, което води до промяна от вдишване към издишване.

По този начин регулирането на дишането (фиг. 3) се осъществява поради координираната дейност на всички отдели на централната нервна система, обединени от концепцията за дихателния център. Степента на активност и взаимодействие на отделите на дихателния център се влияе от различни хуморални и рефлекторни фактори.

Автомобили на дихателния център

Способността на дихателния център за автоматизация е открита за първи път от I.M. Сеченов (1882) в опити върху жаби при условия на пълна деаферентация на животни. В тези експерименти, въпреки факта, че не са доставени аферентни импулси към ЦНС, са регистрирани потенциални флуктуации в дихателния център на продълговатия мозък.

Автоматизмът на дихателния център се доказва от експеримента на Хейманс с изолирана кучешка глава. Мозъкът й е изрязан на нивото на моста и лишен от различни аферентни влияния (глософарингеални, лингвални и тригеминални нерви). При тези условия дихателният център не получава импулси не само от белите дробове и дихателната мускулатура (поради предварителното отделяне на главата), но и от горните дихателни пътища (поради прерязването на тези нерви). Въпреки това животното запази ритмичните движения на ларинкса. Този факт може да се обясни само с наличието на ритмична активност на невроните на дихателния център.

Автоматизацията на дихателния център се поддържа и променя под въздействието на импулси от дихателната мускулатура, съдови рефлексогенни зони, различни интеро- и екстерорецептори, както и под въздействието на много хуморални фактори (рН на кръвта, съдържание на въглероден диоксид и кислород в кръвта и др.).

Ефектът на въглеродния диоксид върху състоянието на дихателния център

Влиянието на въглеродния диоксид върху дейността на дихателния център е особено ясно показано в експеримента на Фредерик с кръстосаната циркулация. При две кучета каротидните артерии и югуларните вени се прерязват и свързват напречно: периферният край на сънната артерия е свързан с централния край на същия съд на второто куче. Юмуларните вени също са кръстосано свързани: централният край на югуларната вена на първото куче е свързан с периферния край на югуларната вена на второто куче. В резултат кръвта от тялото на първото куче отива към главата на второто куче, а кръвта от тялото на второто куче отива към главата на първото куче. Всички останали съдове са лигирани.

След такава операция първото куче е подложено на трахеално затискане (задушаване). Това доведе до факта, че след известно време се наблюдава увеличаване на дълбочината и честотата на дишане при второто куче (хиперпнея), докато първото куче спира да диша (апнея). Това се обяснява с факта, че при първото куче, в резултат на затягане на трахеята, няма обмен на газове и съдържанието на въглероден диоксид в кръвта се увеличава (възникна хиперкапния) и съдържанието на кислород намалява. Тази кръв потекла към главата на второто куче и засегна клетките на дихателния център, което доведе до хиперпнея. Но в процеса на повишена вентилация на белите дробове в кръвта на второто куче съдържанието на въглероден диоксид (хипокапния) намалява и съдържанието на кислород се увеличава. Кръвта с намалено съдържание на въглероден диоксид влезе в клетките на дихателния център на първото куче и дразненето на последното намаля, което доведе до апнея.

По този начин увеличаването на съдържанието на въглероден диоксид в кръвта води до увеличаване на дълбочината и честотата на дишането, а намаляването на съдържанието на въглероден диоксид и увеличаването на кислорода води до намаляването му до спиране на дишането. При тези наблюдения, когато първото куче е било позволено да диша различни газови смеси, се наблюдава най-голяма промяна в дишането с увеличаване на съдържанието на въглероден диоксид в кръвта.

Зависимост на дейността на дихателния център от газовия състав на кръвта

Дейността на дихателния център, който определя честотата и дълбочината на дишането, зависи преди всичко от напрежението на разтворените в кръвта газове и концентрацията на водородните йони в нея. Водеща стойностпри определяне на количеството вентилация на белите дробове има напрежението на въглеродния диоксид в артериалната кръв: той сякаш създава заявка за желаното количество вентилация на алвеолите.

Термините "хиперкапния", "нормокапния" и "хипокапния" се използват за обозначаване съответно на повишено, нормално и намалено напрежение на въглероден диоксид в кръвта. Нормално съдържаниекислород се нарича нормоксия, липса на кислород в тялото и тъканите - хипоксияв кръв - хипоксемия.Наблюдава се повишаване на напрежението на кислорода хиперксия.Състоянието, при което съществуват едновременно хиперкапния и хипоксия, се нарича асфиксия.

Нормално дишане в покой се нарича епнея.Хиперкапнията, както и намаляването на рН на кръвта (ацидоза) са придружени от неволно увеличаване на белодробната вентилация - хиперпнеянасочени към отстраняване на излишния въглероден диоксид от тялото. Вентилацията на белите дробове се увеличава главно поради дълбочината на дишането (увеличаване на дихателния обем), но в същото време се увеличава и дихателната честота.

Хипокапнията и повишаването на нивото на pH на кръвта водят до намаляване на вентилацията и след това до спиране на дишането - апнея.

Развитието на хипоксия първоначално причинява умерена хиперпнея (главно в резултат на увеличаване на дихателната честота), която с увеличаване на степента на хипоксия се заменя с отслабване на дишането и неговото спиране. Апнея поради хипоксия е смъртоносна. Причината му е отслабването на окислителните процеси в мозъка, включително в невроните на дихателния център. Хипоксичната апнея се предшества от загуба на съзнание.

Хиперкаинията може да бъде причинена от вдишване на газови смеси с повишено съдържание на въглероден диоксид до 6%. Дейността на човешкия дихателен център е под произволен контрол. Произволното задържане на дишане за 30-60 секунди причинява асфиксични промени в газовия състав на кръвта, след прекратяване на забавянето се наблюдава хиперпнея. Хипокапнията лесно се предизвиква от произволно усилено дишане, както и от прекомерна изкуствена вентилация на белите дробове (хипервентилация). При буден човек, дори след значителна хипервентилация, спиране на дишането обикновено не настъпва поради контрола на дишането от предните мозъчни региони. Хипокапнията се компенсира постепенно, в рамките на няколко минути.

Хипоксия се наблюдава при изкачване на височина поради намаляване атмосферно налягане, с изключително тежка физическа работа, както и при нарушение на дишането, кръвообращението и състава на кръвта.

При тежка асфиксия дишането става възможно най-дълбоко, в него участват спомагателни дихателни мускули и има неприятно усещане за задушаване. Това дишане се нарича диспнея.

Като цяло поддържането на нормален състав на кръвните газове се основава на принципа на отрицателната обратна връзка. Така че хиперкапнията причинява увеличаване на активността на дихателния център и увеличаване на вентилацията на белите дробове, а хипокапнията - отслабване на активността на дихателния център и намаляване на вентилацията.

Рефлексни ефекти върху дишането от съдовите рефлексни зони

Дишането реагира особено бързо на различни стимули. Той се променя бързо под въздействието на импулси, идващи от екстеро- и интерорецепторите към клетките на дихателния център.

Иритантът на рецепторите може да бъде химически, механични, температурни и други влияния. Най-силно изразеният механизъм на саморегулация е промяна в дишането под въздействието на химическо и механично стимулиране на съдовите рефлексогенни зони, механично стимулиране на рецепторите в белите дробове и дихателната мускулатура.

Синокаротидната съдова рефлексогенна зона съдържа рецептори, които са чувствителни към съдържанието на въглероден диоксид, кислород и водородни йони в кръвта. Това е ясно показано в експериментите на Heimans с изолиран каротиден синус, който е отделен от сънната артерия и е снабден с кръв от друго животно. Каротидният синус е свързан с ЦНС само по нервен път - нервът на Херинг е запазен. С увеличаване на съдържанието на въглероден диоксид в кръвта около каротидното тяло възниква възбуждане на хеморецепторите на тази зона, в резултат на което се увеличава броят на импулсите, отиващи към дихателния център (към центъра на вдъхновение), и настъпва рефлекторно увеличаване на дълбочината на дишането.

Ориз. 3. Регулиране на дишането

К - кора; Ht - хипоталамус; Pvc - пневмотаксичен център; Apts - център на дишане (експираторен и инспираторен); Xin - каротиден синус; Bn - блуждаещ нерв; Cm - гръбначен мозък; C 3 -C 5 - шийни сегменти на гръбначния мозък; Dfn - диафрагмен нерв; ЕМ - експираторни мускули; MI — инспираторни мускули; Mnr - междуребрени нерви; L - бели дробове; Df - диафрагма; Th 1 - Th 6 - гръдни сегменти на гръбначния мозък

Увеличаване на дълбочината на дишане се получава и когато въглеродният диоксид действа върху хеморецепторите на аортната рефлексогенна зона.

Същите промени в дишането настъпват, когато хеморецепторите на тези рефлексогенни зони на кръвта се стимулират с повишена концентрация на водородни йони.

В тези случаи, когато съдържанието на кислород в кръвта се увеличава, дразненето на хеморецепторите на рефлексогенните зони намалява, в резултат на което потокът от импулси към дихателния център отслабва и се получава рефлексно намаляване на честотата на дишането.

Рефлексният причинител на дихателния център и факторът, влияещ върху дишането, е промяната на кръвното налягане в съдовите рефлексогенни зони. С повишаване на кръвното налягане се дразнят механорецепторите на съдовите рефлексогенни зони, в резултат на което възниква рефлекторна респираторна депресия. Понижаването на кръвното налягане води до увеличаване на дълбочината и честотата на дишането.

Рефлекторни ефекти върху дишането от механорецепторите на белите дробове и дихателната мускулатура.Съществен фактор, предизвикващ промяната на вдишването и издишването, е влиянието от механорецепторите на белите дробове, което за първи път е открито от Hering и Breuer (1868). Те показаха, че всяко вдишване стимулира издишването. При вдишване, когато белите дробове се разтягат, се дразнят механорецепторите, разположени в алвеолите и дихателната мускулатура. Възникналите в тях импулси по аферентните влакна на блуждаещите и междуребрените нерви достигат до дихателния център и предизвикват възбуждане на експираторните неврони и инхибиране на инспираторните неврони, което води до промяна от вдишване към издишване. Това е един от механизмите за саморегулиране на дишането.

Подобно на рефлекса на Херинг-Бройер, има рефлекторни влияния върху дихателния център от рецепторите на диафрагмата. При вдишване в диафрагмата със свиването на мускулните й влакна се дразнят окончанията на нервните влакна, импулсите, които възникват в тях, навлизат в дихателния център и предизвикват спиране на вдишването и настъпване на издишването. Този механизъм е от особено значение при усилено дишане.

Рефлексни ефекти върху дишането различни рецепториорганизъм.Разглежданите рефлекторни влияния върху дишането са постоянни. Но има различни краткосрочни ефекти от почти всички рецептори в нашето тяло, които влияят на дишането.

И така, под действието на механични и температурни стимули върху екстерорецепторите на кожата, възниква задържане на дишане. Под действието на студена или гореща вода върху голяма повърхност на кожата дишането спира при вдъхновение. Болезненото дразнене на кожата причинява рязък дъх (писък) с едновременно затваряне на гласните струни.

Някои промени в акта на дишане, които възникват при дразнене на лигавиците на дихателните пътища, се наричат ​​защитни респираторни рефлекси: кашляне, кихане, задържане на дишането, което възниква под действието на остри миризми и др.

Дихателен център и неговите връзки

Дихателен центърнаречен набор от невронни структури, разположени в различни части на централната нервна система, които регулират ритмичните координирани контракции на дихателните мускули и адаптират дишането към променящите се условия на околната среда и нуждите на тялото. Сред тези структури се разграничават жизненоважни участъци на дихателния център, без функционирането на които дишането спира. Те включват отдели, разположени в продълговатия мозък и гръбначния мозък. В гръбначния мозък структурите на дихателния център включват моторни неврони, които образуват диафрагмални нерви със своите аксони (в 3-5-ти цервикални сегменти), и моторни неврони, които образуват интеркосталните нерви (в 2-10-ти гръдни сегменти, докато респираторните неврони са концентрирани във 2-6-ия, а експираторните - в 8-10-ия сегмент).

Специална роля в регулирането на дишането играе дихателният център, представен от отдели, локализирани в мозъчния ствол. Част от невронните групи на дихателния център се намират в дясната и лявата половина на продълговатия мозък в областта на дъното на IV вентрикула. Има дорзална група неврони, които активират инспираторните мускули - инспираторната секция и вентрална група неврони, които контролират предимно издишването - експираторната секция.

Във всеки от тези отдели има неврони с различни свойства. Сред невроните на инспираторния участък има: 1) ранни инспираторни - активността им нараства 0,1-0,2 s преди началото на контракцията на инспираторните мускули и продължава по време на вдишване; 2) пълен инспираторен - активен по време на вдъхновение; 3) късен инспиратор - активността се увеличава в средата на вдишването и завършва в началото на издишването; 4) неврони от междинен тип. Част от невроните на инспираторната област има способността да се възбужда спонтанно ритмично. Неврони, сходни по свойства, са описани в експираторната част на дихателния център. Взаимодействието между тези невронни басейни осигурява формирането на честотата и дълбочината на дишането.

Важна роля при определянето на естеството на ритмичната активност на невроните на дихателния център и дишането принадлежи на сигналите, идващи в центъра по аферентните влакна от рецепторите, както и от мозъчната кора, лимбичната система и хипоталамуса. Опростена диаграма на нервните връзки на дихателния център е показана на фиг. 4.

Невроните на инспираторния отдел получават информация за напрежението на газовете в артериалната кръв, pH на кръвта от хеморецепторите на съдовете и pH на цереброспиналната течност от централните хеморецептори, разположени на вентралната повърхност на продълговатия мозък. .

Дихателният център получава и нервни импулси от рецептори, които контролират разтягането на белите дробове и състоянието на дихателната и другите мускули, от терморецептори, болкови и сензорни рецептори.

Сигналите, идващи към невроните на дорзалната част на дихателния център, модулират собствената си ритмична активност и влияят върху образуването на еферентни нервни импулсни потоци, предавани към гръбначния мозък и по-нататък към диафрагмата и външните междуребрени мускули.

Ориз. 4. Дихателен център и неговите връзки: IC - инспираторен център; PC - insvmotaksnchsskny център; ЕК - експираторен център; 1,2 - импулси от рецептори за разтягане на дихателните пътища, белите дробове и гръдния кош

По този начин дихателният цикъл се задейства от инспираторни неврони, които се активират поради автоматизация и неговата продължителност, честота и дълбочина на дишане зависят от влиянието върху невронни структуридихателният център на сигнали от рецептори, чувствителни към нивото на p0 2, pCO 2 и pH, както и от други интеро- и екстерорецептори.

Еферентните нервни импулси от инспираторните неврони се предават по низходящите влакна в вентралната и предната част на латералния фуникул на бялото вещество на гръбначния мозък към а-мотоневроните, които образуват диафрагмалните и междуребрените нерви. Всички влакна, следващи моторните неврони, инервиращи инспираторните мускули, се пресичат и 90% от влакната, следващи моторните неврони, инервиращи инспираторните мускули, се пресичат.

Моторните неврони, активирани от потока на нервните импулси от инспираторните неврони на дихателния център, изпращат еферентни импулси към нервно-мускулните синапси на инспираторните мускули, които осигуряват увеличаване на обема на гръдния кош. След гръден кошкапацитетът на белите дробове се увеличава и настъпва вдишване.

По време на вдишване се активират рецепторите за разтягане в дихателните пътища и белите дробове. Потокът от нервни импулси от тези рецептори по аферентните влакна на блуждаещия нерв навлиза в продълговатия мозък и активира експираторните неврони, които предизвикват издишване. Така една верига на механизма за регулиране на дишането е затворена.

Втората регулаторна верига също започва от инспираторните неврони и провежда импулси към невроните на пневмотаксичния отдел на дихателния център, разположен в моста на мозъчния ствол. Този отдел координира взаимодействието между инспираторните и експираторните неврони на продълговатия мозък. Пневмотаксичният отдел обработва информацията, получена от инспираторния център и изпраща поток от импулси, които възбуждат невроните на експираторния център. Потоци от импулси, идващи от невроните на пневмотаксичната секция и от рецепторите за разтягане на белите дробове, се сближават с експираторните неврони, възбуждат ги, експираторните неврони инхибират (но на принципа на реципрочно инхибиране) активността на инспираторните неврони. Изпращането на нервни импулси към инспираторните мускули спира и те се отпускат. Това е достатъчно, за да се получи спокойно издишване. При повишено издишване от експираторните неврони се изпращат еферентни импулси, което води до свиване на вътрешните междуребрени мускули и коремните мускули.

Описаната схема на невронни връзки отразява само най-много общ принципрегулиране на дихателния цикъл. В действителност аферентният сигнал тече от множество рецептори на дихателните пътища, кръвоносните съдове, мускулите, кожата и т.н. стигат до всички структури на дихателния център. Те имат възбуждащ ефект върху някои групи неврони и инхибиращ ефект върху други. Обработката и анализът на тази информация в дихателния център на мозъчния ствол се контролира и коригира от висшите части на мозъка. Например, хипоталамусът играе водеща роля в промените в дишането, свързани с реакциите на болкови стимули, физическа дейност, а също така осигурява участието на дихателната система в терморегулаторните реакции. Лимбичните структури влияят на дишането по време на емоционални реакции.

Мозъчната кора осигурява включването на дихателната система в поведенческите реакции, речева функция, пенис. Наличието на влиянието на мозъчната кора върху участъците на дихателния център в продълговатия мозък и гръбначния мозък се доказва от възможността за произволни промени в честотата, дълбочината и задържането на дишане от човек. Влиянието на кората на главния мозък върху булбарния дихателен център се постига както чрез кортико-булбарните пътища, така и чрез субкортикални структури (стропалидариум, лимбична, ретикуларна формация).

Рецептори за кислород, въглероден диоксид и pH

Кислородните рецептори вече са активни нормално ниво pO 2 и непрекъснато изпращат потоци от сигнали (тонични импулси), които активират инспираторните неврони.

Кислородните рецептори са концентрирани в каротидните тела (бифуркационната зона на общата каротидна артерия). Те са представени от гломусни клетки тип 1, които са заобиколени от поддържащи клетки и имат синаптични връзки с краищата на аферентните влакна. глософарингеален нерв.

Гломусните клетки от 1-ви тип реагират на намаляване на рО2 в артериалната кръв чрез увеличаване на освобождаването на медиатора допамин. Допаминът предизвиква генериране на нервни импулси в краищата на аферентните влакна на езика на фарингеалния нерв, които се провеждат към невроните на инспираторния участък на дихателния център и към невроните на пресорния участък на вазомоторния център. По този начин намаляването на кислородното напрежение в артериалната кръв води до увеличаване на честотата на изпращане на аферентни нервни импулси и повишаване на активността на инспираторните неврони. Последните увеличават вентилацията на белите дробове, главно поради повишено дишане.

Рецептори, чувствителни към въглероден диоксид, се намират в каротидните тела, аортните тела на аортната дъга, а също и директно в продълговатия мозък - централни хеморецептори. Последните са разположени на вентралната повърхност на продълговатия мозък в областта между изхода на хипоглосалния и блуждаещия нерв. Рецепторите за въглероден диоксид също възприемат промени в концентрацията на Н + йони. Рецепторите на артериалните съдове реагират на промените в pCO 2 и pH на кръвната плазма, докато доставянето на аферентни сигнали към инспираторните неврони от тях се увеличава с повишаване на pCO 2 и (или) намаляване на pH на артериалната кръвна плазма. В отговор на техния принос Повече ▼сигнали към дихателния център рефлекторно увеличава вентилацията на белите дробове поради задълбочаване на дишането.

Централните хеморецептори реагират на промените в рН и рСО2, цереброспиналната течност и междуклетъчната течност на продълговатия мозък. Смята се, че централните хеморецептори реагират предимно на промените в концентрацията на водородните протони (рН) в интерстициалната течност. В този случай промяна в pH се постига поради лесното проникване на въглероден диоксид от кръвта и цереброспиналната течност през структурите на кръвно-мозъчната бариера в мозъка, където в резултат на взаимодействието му с H 2 0, образува се въглероден диоксид, който се дисоциира с отделянето на водородни течения.

Сигналите от централните хеморецептори се отвеждат и до инспираторните неврони на дихателния център. Самите неврони на дихателния център имат известна чувствителност към промяна в рН на интерстициалната течност. Намаляването на pH и натрупването на въглероден диоксид в цереброспиналната течност се придружава от активиране на инспираторните неврони и увеличаване на вентилацията на белите дробове.

По този начин регулирането на pCO 0 и pH са тясно свързани както на ниво ефекторни системи, които влияят върху съдържанието на водородни йони и карбонати в тялото, така и на ниво централни нервни механизми.

В бързо развитиехиперкапния, увеличаването на белодробната вентилация само с приблизително 25% се причинява от стимулиране на периферните хеморецептори от въглероден диоксид и рН. Останалите 75% са свързани с активирането на централните хеморецептори на продълговатия мозък от водородни протони и въглероден диоксид. Това се дължи на високата пропускливост на кръвно-мозъчната бариера за въглеродния диоксид. Тъй като цереброспиналната течност и междуклетъчната течност на мозъка имат много по-нисък капацитет на буферни системи от кръвта, увеличаването на pCO 2 подобно на кръвта създава по-кисела среда в цереброспиналната течност, отколкото в кръвта:

При продължителна хиперкапния рН на гръбначно-мозъчната течност се връща към нормалното поради постепенно повишаване на пропускливостта на кръвно-мозъчната бариера за HCO 3 аниони и тяхното натрупване в цереброспиналната течност. Това води до намаляване на вентилацията, която се е развила в отговор на хиперкапния.

Прекомерното повишаване на активността на pCO 0 и pH рецепторите допринася за появата на субективно болезнени, болезнени усещания за задушаване, липса на въздух. Това е лесно да се провери, ако задържите дъха си за дълго време. В същото време, при липса на кислород и намаляване на p0 2 в артериалната кръв, когато pCO 2 и pH на кръвта се поддържат нормални, човек не изпитва дискомфорт. Това може да доведе до редица опасности, които възникват в ежедневието или в условията на човешкото дишане с газови смеси от затворени системи. Най-често те се появяват по време на отравяне с въглероден окис (смърт в гаража, други отравяния в домакинството), когато човек, поради липса на очевидни усещания за задушаване, не предприема защитни действия.

Продължителност на изучаването на темата: 10 часа;

от които 4 часа на урок; самостоятелна работа 6 часа

Местоположениестая за учене

Цел на урока: Да се ​​изследват неврохуморалните механизми на регулиране на дишането; особености на дишането при различни състояния и състояния на тялото. Усвояване на методи за изследване на функционалното състояние на дихателната система.

задачи:

да познава многостепенната организация и особеностите на функционирането на централния апарат за регулиране на дишането;

познават същността на понятието "дихателен център";

да могат правилно да характеризират ролята на дихателните моторни неврони на гръбначния мозък и проприорецепторите на междуребрените мускули в адаптацията на тялото.

Темата е тясно свързана с материалите от предишния урок. За клиничната практика, професионалния подбор на хора (космонавти, катерачи, водолази и др.), особен интерес представляват данните, свързани с регулирането на дишането при различни функционални състояния на организма, при патология и когато тялото е в специални условия на околната среда. В клиниката за диагностични цели широко се използват методи за оценка на функционалното състояние на дихателната система.

Регулиране на белодробния кръвен потокКислородът (по-точно промяната в PaO2) причинява или вазодилатация, или вазоконстрикция. Под влияние на повишаване на PaO2 (например при поставяне в камера с високо съдържание на кислород - хипербарна оксигенация или при вдишване на 100% кислород - кислородна възглавница), белодробното съдово съпротивление (RPV) намалява и перфузията се увеличава. Вазоконстрикция . Под влияние на нисък PaO2 (например при изкачване на планини) RPV се увеличава, а перфузията намалява.Биологично активните вещества (вазоконстриктори и вазодилататори), които действат върху SMC на кръвоносните съдове, са многобройни, но ефектите им са локални и краткотрайни. Въглеродният диоксид (повишен PaCO2) също има лек, преходен и локален вазоконстриктивен ефект върху лумена на кръвоносните съдове Белодробни вазодилататори: простациклин, азотен оксид, ацетилхолин, брадикинин, допамин, β-адренергични лиганди. Вазоконстриктори: A2,thromαbox лиганди, ангиотензини, левкотриени, невропептиди, серотонин, ендотелин, хистамин, Pg, повишен PaCO2.

Функцията на нервната регулация на дишането се изпълнява от респираторни неврони - множество нервни клетки, разположени в мозъчния ствол. Контролът на дихателните движения (еферентни нервни импулси към дихателните мускули) се извършва както неволно (автоматичен ритъм на дихателните неврони на мозъчния ствол, на фигурата - "генератор на ритъм"), така и доброволно (в този случай еферентен нерв импулсите навлизат в дихателните мускули, заобикаляйки респираторните неврони на мозъчния ствол). Адекватното функциониране на тези и други вериги за контрол на дишането осигурява нормално дишане (еупнея).

Регулирането на дишането е насочено към изпълнение на две задачи: първо, автоматично генериране на честотата и силата на свиване на дихателните мускули, и второ, приспособяване на ритъма и дълбочината на дихателните движения към реалните нужди на тялото (на първо място да промени в метаболитните параметри под формата на DPO2, DPCO2 и DpH на артериалната кръв и DPCO2 и DpH на интерстициалната течност на мозъка).

Системата за регулиране на дишането се състои от 3 основни блока: рецептор (химио- и барорецептори, които регистрират и предават информация към мозъка), регулаторен или контролен (набор от респираторни неврони) и ефектор (дихателни мускули, които директно извършват вентилация на белите дробове) . Така цялата система за регулиране на дишането се състои от няколко взаимосвързани регулаторни вериги.

Нервни центроверазположени в мозъчния ствол (главно в продълговатия мозък). Схемата за регулиране на дишането предвижда наличието на генератор на дихателен ритъм и център за интегриране на сензорна информация. Термините „генератор на ритъм“ и „интегратор на сензорна информация“ трябва да се разбират като абстрактни интегрални понятия, а не специфични невронни структури, тъй като съответствието на анатомичните структури с разглежданите понятия далеч не е установено във всички случаи. Генераторът на ритъм включва неврони, разположени главно в продълговатия мозък, както и моста и някои други части на мозъчния ствол. Различните групи неврони генерират различен спектър от изблици на импулси - потенциали на действие (AP) - при различни фази на дихателните движения, включително или предимно по време на вдишване (инспираторни неврони) или предимно по време на издишване (експираторни неврони).

Целият набор от респираторни неврони е подразделен от анатомична гледна точка на вентрални и дорзални респираторни групи (RDH и DDH, съответно). Както CDH, така и FDH са представени двустранно, т.е. дублиран. Гърбната респираторна група (DRG) съдържа предимно инспираторни нервни клетки (включително неврони на важен комплекс от ядра на автономната нервна система - ядра на самотния път, които получават сензорна информация от вътрешните органи на гръдния кош и коремната кухина по протежение на нервни влакнаглософарингеални и блуждаещи нерви). Вентралната респираторна група (VRG) съдържа както инспираторни, така и експираторни неврони. В ростро-каудална посока CDH се състои от рострална част - комплекс Bötzinger (съдържа основно експираторни нервни клетки, включително ретрофациалното ядро), междинен (съдържа основно инспираторни неврони на двойните и почти двойните ядра) и каудален (експираторен неврони зад двойното ядро) части. Посоката на импулсите от респираторните неврони: 1. от нервните клетки на DRG към CDH, както и към премоторните неврони, след това към моторните неврони и към главните инспираторни мускули; 2. от междинната част на VDC, в крайна сметка до главните и спомагателните инспираторни мускули; 3. от каудалната част на VDH към допълнителните експираторни мускули. Входящи сигнали. Генераторът на ритъм получава импулси, спускащи се от кората на главния мозък, както и нервни сигнали от нервните клетки на сензорния информационен интегратор и директно от централните хеморецептори. Изходни сигнали. Нервните импулси от генератора на ритъма се насочват към двигателните нервни клетки, инервиращи дихателните мускули на съответните ядра на черепните нерви (VII, IX–XII) и към моторните неврони на предните рога на гръбначния мозък (техните аксони като част на гръбначните нерви се изпращат към дихателните мускули).

Механизмът на ритмична дейност на генератора не е установен. Предложени са няколко модела, които отчитат индивидуалните характеристики на електрогенната мембрана на групи от един и същи тип нервни клетки (например наличието на различни йонни канали), спектъра на синаптичните връзки (включително тези, осъществявани с помощта на на различни невротрансмитери), наличието на пейсмейкър (със свойствата на пейсмейкър) респираторни неврони (открити са такива) или свойства на пейсмейкър на локални невронни мрежи. Не е ясно и дали ритмичната активност е свойство на ограничена група нервни клетки или свойство на съвкупността от респираторни неврони. Интеграторът на сензорна информация получава чувствителна информация от различни химио- и механорецептори, разположени в дихателните органи и дихателните мускули, по протежение на главните кръвоносни съдове (периферни хеморецептори), а също и в продълговатия мозък (централни хеморецептори). В допълнение към тези директни сигнали, интеграторът получава много информация, медиирана от различни мозъчни структури (включително от по-високите части на ЦНС). Импулсът от нервните клетки на интегратора, отиващ към невроните на ритъм генератора, модулира естеството на изхвърлянията от тях. Чувствителните структури, сигналите от които пряко или косвено (чрез сензорния информационен интегратор) влияят върху ритмичната активност на генератора на ритъма, включват периферни и централни хеморецептори, барорецептори на артериалната стена, механорецептори на белите дробове и дихателната мускулатура. Най-значимият ефект върху активността на ритъм генератора е контролът на рН и кръвните газове от периферните и централните хеморецептори.

Периферни хеморецептори(каротидни и аортни тела) регистрират pH, PO2 (PaO2) и PCO2 в артериалната кръв, те са особено чувствителни към намаляване на PO2 (хипоксемия) и в по-малка степен към повишаване на PCO2 (хиперкапния) и намаляване на pH (ацидоза). Каротиден синус - разширяване на лумена на вътрешната каротидна артерия непосредствено на мястото на нейния клон от общата каротидна артерия. В стената на артерията в зоната на разширение има множество барорецептори, които записват стойностите на кръвното налягане и предават тази информация към централната нервна система по протежение на нервните влакна, които преминават като част от синусовия нерв (Херинг) - клон на глософарингеален нерв. каротидно тялоразположени в бифуркацията на общата каротидна артерия. Гломерулът на каротидното тяло се състои от 2-3 клетки тип I (гломусни клетки), заобиколени от поддържащи клетки (тип II). Клетките тип I образуват синапси с аферентни терминали на нервните влакна. Каротидното тяло се състои от струпвания от клетки (гломерули, гломус), потопени в гъста мрежа от кръвоносни капиляри (интензивността на перфузия на телата е най-висока в тялото, 40 пъти по-голяма от тази на мозъка). Всеки гломерул съдържа 2-3 хемочувствителни гломусни клетки, които образуват синапси с крайните клонове на нервните влакна на синусовия нерв, клон на глософарингеалния нерв. Телата съдържат и нервни клетки на симпатиковия и парасимпатиковия отдел на вегетативната нервна система. Преганглионните симпатикови и парасимпатикови нервни влакна завършват върху тези неврони и върху гломусните клетки, а върху гломусните клетки също и постганглионарните нервни влакна от горния цервикален симпатичен ганглий [краищата на тези влакна съдържат светлина (ацетилхолин) или гранулирани синкатехолни везни. Гломусните клетки са свързани помежду си чрез празнини, тяхната плазмолема съдържа йонни канали, зависими от напрежението, клетките могат да генерират AP и съдържат различни синаптични везикули, съдържащи ацетилхолин, допамин, норепинефрин, вещество Р и метионин-енкефалин. Механизмът на регистриране на DPO2, DPCO2 и DpH не е окончателно установен, но води до блокиране на К+ каналите, което причинява деполяризация на плазмолемата на гломусните клетки, отваряне на волтаж-зависими Са2+ канали, вътреклетъчно повишаване и секреция на невротрансмитери. аортна(парааортни) тела са разпръснати по вътрешната повърхност на аортната дъга и съдържат гломусни хемочувствителни клетки, които образуват синапси с аференти на блуждаещия нерв. Централни хеморецептори(нервните клетки на мозъчния ствол) регистрират pH и PCO2 в междуклетъчната течност на мозъка, те са особено чувствителни към повишаване на PCO2 (хиперкапния), а някои от тях и към намаляване на pH (ацидоза). Важно е централните хеморецептори да са разположени вътре в кръвно-мозъчната бариера, т.е. отделят се от кръвта в общото кръвообращение (по-специално, те са в по-кисела среда).

Кръвно-мозъчна бариераобразуван от ендотелни клетки на кръвоносните капиляри на мозъка. Базалната мембрана, обграждаща ендотела и перицитите, както и астроцитите, чиито крачета изцяло покриват капиляра отвън, не са компоненти на бариерата. Кръво-мозъчната бариера изолира мозъка от временни промени в състава на кръвта. Непрекъснатият капилярен ендотел, чиито клетки са свързани помежду си с вериги от плътни връзки, е основата на кръвно-мозъчната бариера. Кръвно-мозъчната бариера функционира като филтър. Неутралните (напр. O2 и CO2) и липидноразтворимите вещества (напр. никотин, етилов алкохол, хероин) имат най-висока пропускливост, но йонната пропускливост (напр. Na+, Cl-, H+, HCO-3) е ниска.

pH и PCO2. Тъй като пропускливостта на бариерата за CO2 е висока (за разлика от H+ и

HCO - 3), а CO2 лесно дифундира през клетъчните мембрани, от което следва, че вътре в бариерата (в интерстициалната течност, в цереброспиналната течност, в клетъчната цитоплазма) се наблюдава относителна ацидоза и че повишаването на PCO2 води до по-голямо намаляване на стойността на рН, отколкото в кръвта. С други думи, при условия на ацидоза, химиочувствителността на невроните към DPCO2 и DpH се увеличава.

Чувствителни към ацидоза (хемочувствителни към DPco2 и DpH) неврони, чиято активност засяга белодробната вентилация, са открити във вентролатералната медула, в nucleus binos, в ядрата на солитарния тракт на медулата, както и в хипоталамуса и в локуса coeruleus и в pontine raphe nuclei. Много от тези химиочувствителни неврони са серотонинергични нервни клетки.

Барорецептори в стените на артериите и вените.Тези механорецептори реагират на промени в налягането в лумена и в стената на съда; те се образуват от терминалите на влакната, преминаващи през блуждаещите и глософарингеалните нерви. Барорецепторите са особено многобройни в аортната дъга, каротидните артерии, белодробния ствол, белодробните артерии и в стената на големите вени на системното и белодробното кръвообращение. Барорецепторите участват в рефлексната регулация на кръвообращението и дишането, повишаването на кръвното налягане може да доведе до рефлекторна хиповентилация или дори спиране на дишането (апнея), а понижаването на кръвното налягане може да причини хипервентилация.

Рецептори на дихателните пътища и дихателните пътищате регистрират промени в белодробните обеми, наличие на чужди частици и дразнещи вещества и предават информация по нервните влакна на блуждаещите и глософарингеалните (от горните части на дихателните пътища) нерви към невроните на дорзалната дихателна група. Рецепторите в тази група включват бавно адаптиращи се рецептори за разтягане, бързо адаптиращи се дразнещи рецептори и J-рецептори. Бавно адаптиращи се рецептори за разтяганеразположен сред SMC стените на дихателните пътища. Те реагират на увеличаване на обема на белодробната тъкан (подуване на белодробната тъкан), регистрирайки разтягането на стената на дихателните пътища и провеждат изблици на импулси по миелинизирани нервни влакна. Характерна особеност на тези механорецептори е тяхната бавна адаптивност (когато рецепторите са възбудени, импулсната активност продължава дълго време). Тези рецептори се активират, когато луменът на дихателните пътища се разшири (бронходилатация) и задейства рефлекса на Херинг-Бройер (когато белите дробове са надути, дихателният обем намалява и дихателната честота се увеличава; с други думи, рефлексът на Херинг-Бройер е насочен към потискане на продължителността на вдишването и увеличаване на продължителността на издишването). Тахикардия (повишена сърдечна честота) се появява едновременно и рефлекторно. При новородени този рефлекс контролира дихателния обем по време на нормално дишане (еупнея). При здрави възрастни рефлексът се включва само при хиперпнея - значително увеличение на дихателния обем (над 1 литър), например при значително физическо натоварване. При обструктивни заболявания увеличеният обем на белия дроб непрекъснато стимулира рецепторите за разтягане, което води до забавяне на следващото вдишване на фона на удължено затруднено издишване . Бързо адаптиращи се (дразнещи) рецепториразположени между епителните клетки на лигавицата на големите дихателни пътища. Те (като бавно адаптиращи се рецептори за разтягане) реагират на силно подуване на белодробната тъкан, но главно на действието на корозивни газове (например амоняк), тютюнев дим, прах, студен въздух, а също и на наличието на дихателни пътища в хистамин (освобождава се от мастоцитите по време на алергични реакции), Pg и брадикинини (поради което се наричат ​​още дразнещи - дразнещи - рецептори). Възбуждането от рецепторите се разпространява по миелинизираните аферентни нервни влакна на блуждаещия нерв. Характерна особеност на тези рецептори е тяхната бърза адаптивност (когато рецепторите са възбудени, импулсната активност на практика спира в рамките на една секунда). С възбуждането на дразнещите рецептори съпротивлението на дихателните пътища се увеличава, рефлекторно има забавяне на дишането и кашлицата. J-рецептори(от англ. "juxtacapillary" - близо до капиляра) са разположени в междуалвеоларните прегради, са както химио-, така и механорецепторите. J-рецепторите се възбуждат при прекомерно разтягане на белодробната тъкан, както и при излагане на различни екзо- и ендогенни химични съединения (капсаицин, хистамин, брадикинин, серотонин, Pg). Пакетите от импулси от тези рецептори се изпращат до ЦНС по немиелинизирани нервни влакна (С - влакна) на блуждаещия нерв. Стимулирането на тези рецептори води до рефлекторно задържане на дъха, последвано от често и плитко дишане, стесняване на лумена на дихателните пътища (бронхоконстрикция), повишена секреция на слуз, както и спадане на кръвното налягане и намаляване на сърдечната честота (брадикардия). диспнея. J-рецепторите реагират на преливане на кръв в белодробните капиляри и увеличаване на обема на интерстициалната течност на алвеолите, което е възможно при левокамерна недостатъчност и води до диспнея (задух).

Екстрапулмонални рецептори

Рецептори на лицето и носната кухина. Тяхната стимулация при потапяне във вода рефлекторно причинява спиране на дишането, брадикардия и кихане. Назофарингеални и фарингеални рецептори. Когато са развълнувани, се развива силно инспираторно усилие („подушаване“), премествайки чужд материал от назофаринкса към фаринкса. Тези рецептори също са важни за преглъщането, когато ларинксът се затваря едновременно (но новородените могат да дишат и преглъщат едновременно). Ларингеални рецептори. Тяхното дразнене предизвиква рефлекторно спиране на дишането (апнея), кашлица и силни експираторни движения, необходими за предотвратяване на навлизането на чужд материал в дихателните пътища (аспирация). Механорецептори на ставите и мускулите(включително нервно-мускулни вретена). Информацията, идваща от тях, е необходима за рефлекторното регулиране на мускулната контракция. Възбуждането на тези рецептори до известна степен определя усещането за недостиг на въздух (диспнея), което се появява, когато дишането изисква големи усилия (например при запушване на дихателните пътища). Болкови и температурни рецептори. Промени във вентилацията могат да възникнат в отговор на стимулация на различни аферентни нерви. Така че, в отговор на болката, често има забавяне на дишането, последвано от хипервентилация.

ЦНС и белодробна вентилация. Централната нервна система функционира не само като генератор на ритъм и модулатор на този централен генератор („интегратор на сензорна информация“ на фигурата), не само влияе върху активността на генератора на ритъм във връзка с изпълнението на други функции на дихателните пътища (глас образуване и обоняние), но също така модулира параметрите на дихателния ритъм при изпълнение на други функции, контролирани от централната нервна система (например дъвчене, преглъщане, повръщане, дефекация, терморегулация, различни емоции, събуждане от сън и т.н.). Такива отдели на централната нервна система включват по-специално ретикуларната формация на моста, лимбичния лоб на главния мозък, хипоталамуса на диенцефалона и мозъчната кора. Сънят и дишането. Дишането по време на сън е по-малко стриктно контролирано, отколкото по време на будност; в същото време сънят има мощен ефект върху параметрите на дишането и преди всичко върху чувствителността на хеморецепторите към D PCO2 и върху ритъма на дишането. По време на фазата на „бавния“ сън ритъмът на дишане обикновено става по-равномерен, отколкото в будно състояние, но чувствителността на хеморецепторите към D PCO2 намалява, както и еферентните ефекти върху дихателната мускулатура и мускулите на фаринкса. По време на REM съня има допълнително намаляване на чувствителността към DP PCO2, но ритъмът на дишане става неправилен (до отсъствието на какъвто и да е ритъм). Барбитуратите потискат активността на ритъм генератора и увеличават периодите на апнея по време на сън. Респираторни нарушения по време на сън или синдром на сънна апнея (разграничаване на патологичен синдром на хъркане, синдром на сънна апнея-хипопнея и синдром на затлъстяване-хиповентилация) могат да се дължат на обструктивни (затлъстяване, малък размер на орофаринкса) или необструктивни (патология на ЦНС) причини . Сънната апнея, обикновено смесена, съчетава обструктивни и неврологични нарушения. Пациентите могат да имат стотици подобни епизоди, докато спят за една нощ. Обструктивната сънна апнея е едно от многото нарушения на съня (честота - 8-12% от общото възрастно население). Повече от половината от случаите са тежки и могат да доведат до внезапна смърт по време на сън.

Адекватното изпълнение на функцията на външното дишане е от съществено значение за поддържането на много параметри на хомеостазата и преди всичко за поддържането на редица параметри на хомеостазата и преди всичко за ABC, насищането с кислород в кръвта (PaO2) и съдържанието на въглероден диоксид в кръвта - CO2 (PaCO2) и pH (DPo2, DPco2 и DpH), в частност концепцията за хипоксия и хиперкапния.

Киселинно-алкален баланс

KShchR се оценява чрез pH, както и стандартни основни показатели.

рН- pH - отрицателен десетичен логаритъм на молара в средата. pH на телесните течности зависи от съдържанието на органични и неорганични киселини и основи в тях. Киселината е вещество, което в разтвор е донор на протони. Основата е вещество, което приема протони в разтвор.

Обикновено в тялото се образуват почти 20 пъти повече киселинни продукти от основните (алкални). В тази връзка в организма доминират системи, които осигуряват неутрализиране, отделяне и отделяне на излишни съединения с киселинни свойства. Тези системи включват химически буферни системи и физиологични механизми за регулиране на ASR. Химическите буферни системи са представени от бикарбонатни, фосфатни, протеинови и хемоглобинови буфери. Принципът на действие на буферните системи е да трансформират силните киселини и силните основи в слаби. Тези реакции се осъществяват както вътре-, така и извънклетъчно (в кръвта, междуклетъчните, гръбначните и други течни среди), но в по-голям мащаб - в клетките. Бикарбонатната буферна система е основният буфер на кръвта и интерстициалната течност и съставлява около половината от буферния капацитет на кръвта и повече от 90% от плазмата и интерстициалната течност. Бикарбонатният буфер на извънклетъчната течност се състои от смес от въглеродна киселина - H2CO3 и натриев бикарбонат - NaHCO3. В клетките солта на въглеродната киселина съдържа калий и магнезий. Функционирането на бикарбонатния буфер е свързано с функцията на външното дишане и бъбреците. Система външно дишанеподдържа оптималното ниво на Pco2 в кръвта (и в резултат на това концентрацията на H2CO3), а в бъбреците - съдържанието на аниона HCO3–. Ацидозата се характеризира с относителен или абсолютен излишък на киселини в тялото. В кръвта по време на ацидоза има абсолютно или относително повишаване на [H+] и намаляване на pH под нормалното (<7,39; компенсированный ацидоз при значениях рН 7,38–7,35; при рН 7,34 и ниже - некомпенсированный ацидоз). Респираторна ацидозасе развива при намаляване на обема на алвеоларната вентилация (хиповентация), повишено образуване на CO2 в организма и при прекомерен прием на CO2. Хиповентилацията на белите дробове води до хиперкапния (повишен PCO2 в кръвта). При респираторна ацидоза знаменателят на съотношението / (т.е. концентрацията на въглеродна киселина) се увеличава. Респираторната ацидоза възниква поради натрупването на излишен CO2 в кръвта и последващото повишаване на концентрацията на въглеродна киселина в нея. Такива промени се наблюдават при обструкция на дихателните пътища (с бронхиална астма, бронхит, белодробен емфизем, аспирация на чужди тела), нарушение на белодробната комплаанса (например при пневмония или хемоторакс, ателектаза, белодробен инфаркт, пареза на диафрагмата), повишаване на функционалните " мъртво пространство (например при хипоперфузия на белодробна тъкан), нарушена регулация на дишането (например при енцефалит, мозъчно-съдови инциденти, полиомиелит). Повишено производство на ендогенен CO2. Повишеното производство на CO2 в организма (не компенсирано от вентилация на белите дробове) след известно време води до развитие на респираторна ацидоза. Такива промени се наблюдават при активиране на катаболни процеси при пациенти с треска, сепсис, продължителни конвулсии от различен произход, топлинен удар, както и при парентерално приложение на големи количества въглехидрати (например глюкоза). Включването на излишните въглехидрати в метаболизма също е придружено от повишено производство на CO2. Така в тази ситуация натрупването на CO2 в тялото е резултат от неадекватна (недостатъчна) вентилация на белите дробове. Прекомерен прием на CO2 (с последващо образуване на въглеродна киселина) се наблюдава при подаване на дихателна газова смес с неадекватно високо съдържание на CO2 (например в скафандри, подводници, самолети) или когато голям брой хора се намират в затворено пространство (например в мина или малко пространство).

метаболитна ацидоза- една от най-честите и опасни форми на нарушение на ASC. При метаболитна ацидоза числителят на съотношението / (т.е. концентрацията на бикарбонати) намалява. Една от характерните прояви е компенсаторно увеличаване на алвеоларната вентилация. При тежка метаболитна ацидоза (включително кетоацидоза, дължаща се на ацетон, ацетооцетна и b-хидроксимаслена киселини, може да се появи при захарен диабет, продължително гладуване, продължителни трескави състояния, алкохолна интоксикация, обширни изгаряния и възпаления), може да се развие дълбоко и шумно дишане - периодично дишане Ku ("ацидотично дишане"). Причината за развитието на такова дишане: увеличаването на съдържанието на Н + в кръвната плазма (и в други биологични течности) е стимул за инспираторните неврони. Въпреки това, тъй като Pco2 намалява и се увеличава увреждането на нервната система, възбудимостта на дихателния център намалява и се развива периодично дишане. Алкалозата се характеризира с относителен или абсолютен излишък на основи в тялото. В кръвта с алкалоза има абсолютно или относително понижение на [H+] или повишаване на pH (> 7,39; 7,40–7,45 - компенсирана алкалоза при стойности на pH 7,40–7,45; при pH 7,46 и повече - некомпенсирана алкалоза ). Респираторна алкалозасе развива с увеличаване на обема на алвеоларната вентилация (хипервентилация). При хипервентилация (повишена ефективна алвеоларна вентилация) вентилационният обем на белите дробове надвишава необходимия за адекватно отстраняване на CO2, произведен в тялото. Хипервентилацията на белите дробове води до хипокапния (намаляване на PCO2 в кръвта), намаляване на нивото на въглеродната киселина в кръвта и развитие на газова (дихателна) алкалоза. При респираторна алкалоза знаменателят на съотношението / (т.е. концентрацията на въглеродна киселина) намалява. Респираторната алкалоза се развива с надморска височина и планинска болест; невротични и истерични състояния; увреждане на мозъка (сътресение, инсулт, неоплазма); белодробни заболявания (например с пневмония, астма), с хипертиреоидизъм; тежка фебрилна реакция; интоксикация с лекарства (например салицилати, симпатикомиметици, гестагени); бъбречна недостатъчност; прекомерна и продължителна болка или термично дразнене; хипертермични и редица други състояния. Освен това е възможно развитието на газообразна алкалоза, ако се наруши режимът на изкуствена белодробна вентилация (ALV), което води до хипервентилация. метаболитна алкалозахарактеризиращ се с повишаване на рН на кръвта и повишаване на концентрацията на бикарбонат. Това състояние се характеризира с хипоксия, която се развива поради хиповентилация на белите дробове (поради намаляване на [H+] в кръвта и в резултат на това намаляване на функционалната активност на инспираторните неврони) и поради увеличаване на афинитет на Hb към кислорода поради намаляване на съдържанието на H+ в кръвта, което води до намаляване на дисоциацията на HbO2 и снабдяването с кислород в тъканите.

Дишането (външно дишане в белите дробове, транспортиране на газове в кръвта и тъканно дишане) е насочено към снабдяване на клетките, тъканите, органите и тялото с кислород. Недостатъчното изпълнение на дихателната функция води до развитие на кислороден глад - хипоксия.

хипоксия(кислороден глад, кислороден дефицит) - състояние, което възниква в резултат на недостатъчно снабдяване с кислород на тялото и/или нарушено усвояване на кислород по време на тъканно дишане. хипоксемия(намаляване в сравнение с подходящите нива на напрежение и съдържание на кислород в кръвта) често се комбинира с хипоксия. Аноксия (липса на кислород и прекратяване на биологичните окислителни процеси) и аноксемия (липса на кислород в кръвта) не се наблюдават в цял жив организъм, тези състояния са експериментални или специални (перфузия на отделни органи) ситуации.

планинска болестнаблюдава се при изкачване на планини, където тялото е изложено не само на ниско съдържание на кислород във въздуха и ниско барометрично налягане, но и на повече или по-малко изразена физическа активност, охлаждане, повишена инсолация и други фактори на средно-високите планини.

височинна болестсе развива при хора, издигнати на голяма височина в открити самолети, на асансьорни столове, както и при намаляване на налягането в барокамерата. В тези случаи тялото се влияе основно от намален PO2 във вдишвания въздух и барометрично налягане.

декомпресионна болестнаблюдава се при рязко намаляване на барометричното налягане (например в резултат на понижаване на налягането на самолети на височина над 10 000–11 000 m). В същото време се формира животозастрашаващо състояние, което се различава от планинската и височинната болест с остър или дори светкавичен ход.

Хиперкапния- излишък на въглероден диоксид в телесните течности. Ако нивото на алвеоларния PCO2 се повиши от 60 до 75 mm Hg. дишането става дълбоко и често, а диспнеята (субективно усещане за задух) е по-тежка. Веднага след като PCO2 се повиши от 80 до 100 mmHg, се появяват летаргия и апатия, понякога полукома. Смъртта може да настъпи при нива на PCO2 от 120 до 150 mmHg. От дълбочина на разбирането на основните физиологични принципи на дишането и газообмена. Редица респираторни заболявания са резултат от неадекватна вентилация, докато други са резултат от затруднена дифузия през въздушната бариера. Ефектът от повишено барометрично налягане(хипербарий). Налягането при потапяне във вода се увеличава с 1 атм на всеки 10 m дълбочина (съответно се увеличава количеството на разтворените газове). Създаването на камери под налягане направи възможно изследването на ефекта както от повишеното барометрично налягане, така и от високи наляганиягазове върху човешкото тяло дълбоководно гмуркане. При PO2 около 3000 mm Hg. (около 4 atm), общото количество кислород, което не е свързано с Hb, но физически разтворен в кръвта, е 9 ml / 100 ml кръв. МОЗЪКЪТ е особено чувствителен към остро отравяне с кислород. След 30-минутно излагане на среда с налягане на O2 от 4 атм се появяват конвулсивни припадъци, последвани от кома. Токсичният ефект на О2 върху нервната система се причинява от действието на т.нар. реактивни кислородни видове (синглет - 1O2, супероксиден радикал - O2–, водороден пероксид - H2O2, хидроксилен радикал - OH–). Вдишването на газова смес с висока концентрация на O2 в продължение на няколко часа може да увреди белите дробове. Първите патологични промени се откриват в ендотелните клетки на белодробните капиляри. При здрави доброволци при вдишване на чист кислород при нормално атмосферно налягане след 24 часа се появяват неприятни усещания зад гръдната кост, които се влошават от дълбоко дишане. Освен това капацитетът на белите им дроб е намален с 500-800 мл. Това причинява т. нар. абсорбционна ателектаза, причинена от интензивен преход на О2 във венозната кръв и бърз колапс на алвеолите. Следоперативната ателектаза е често срещана при пациенти, дишащи газови смеси с високо съдържание на O2. Особено голяма вероятност от колапс на белодробния паренхим е в долните му участъци, където белодробният паренхим е разширен в най-малка степен.

По време на гмуркане парциалното налягане на N2 се увеличава, в резултат на което този слабо разтворим газ се натрупва в тъканите. По време на изкачването азотът бавно се отстранява от тъканите. Ако декомпресията настъпи твърде бързо, се образуват азотни мехурчета. Голям брой мехурчета е придружено от болка, особено в ставите ( декомпресионна болест). V тежки случаимогат да се появят зрителни нарушения, глухота и дори парализа. За лечение на декомпресионна болест пострадалият се поставя в специална камера за високо налягане.

Основни знания на учениците, необходими за изпълнението на целите на урока:

Зная:

Организацията на дихателния център и ролята на различните му отдели в регулирането на дишането.

Механизми за регулиране на дишането (неврорефлекторно и невро-хуморално) и експерименти, доказващи ги (експеримент на Фредерик и Гейманс).

Видове белодробна вентилация при различни състояния на тялото.

да можете да:

Начертайте диаграми на организацията на дихателния център и централния механизъм на дишане.

Начертайте пневмограми за различни функционални състояния на тялото.

Начертайте диаграма на модела на Дондерс.

Въпроси за самоподготовка за урока.

Дихателен център. Съвременни представи за неговата структура и функция. Автоматизация на дихателния център.

Гръбначно ниво на дихателна регулация. Ролята на проприорецепторите на дихателните мускули в регулирането на дишането.

Ролята на продълговатия мозък и моста за поддържане на периодичността и оптималното ниво на белодробна вентилация.

Ролята на хипоталамуса на лимбичната система и кората на главния мозък в регулирането на дишането по време на различни адаптивни реакции на тялото.

Хуморална регулация на дишането: експерименти, записващи ролята на кислорода и въглеродния диоксид.

Дишане в условия на високо и ниско атмосферно налягане. Кесонова болест. Планинска болест.

Механизъм на първото вдишване на новородено.

Учебно-практическа и изследователска работа:

Задача номер 1

Гледайте видеото "Регулиране на дишането" и отговорете на следните въпроси.

Какво са съвременни идеиза структурата на дихателния център?

Какво определя правилната промяна на вдишването и издишването?

Какво е апнея, диспнея, хиперпнея?

Какъв ефект оказват излишъкът от въглероден диоксид и липсата на кислород в кръвта върху дихателния център?

Какво е хиперкапния, хипокапния?

Какво е хипоксия?

Какво е хипоксемия?

Каква е ролята на хеморецепторите в регулирането на дишането?

Каква е ролята на белодробните механорецептори в регулирането на честотата и дълбочината на дишането?

Какво причинява първото вдишване на бебето?

При какви условия и защо може да възникне декомпресионна болест?

Каква е причината за височинната или планинската болест и как се проявява?

Какви защитни дихателни рефлекси познавате?

Задача номер 2

Анализирайте ситуационните задачи:

След произволно задържане на дъха дишането, независимо от волята на субекта, автоматично се възобновява. Защо?

Защо на голяма надморска височина, когато скафандърът е разхерметизиран, кръвта на астронавта може да "кипи"?

Как да разберете дали внезапно починало бебе е дишало веднага след раждането или не е дишало?

Тежко болен пациент е приет в болницата, лекарят разполага с карбоген (95% O 2 и 6% CO 2) и чист кислород. Какво ще избере лекарят и защо?

Върху кучета бяха проведени експерименти с включена трансекция на мозъка различни нива: 1) разрез между шийния и гръдния гръбначен мозък; 2) разрез между продълговатия мозък и гръбначния мозък. Какви промени при кучета са наблюдавани при кучета в тези експерименти? Обяснете отговорите си.

1. Материал на лекциите.

2. Физиология на човека: Учебник / Изд. В. М. Смирнова

3. Нормална физиология. Учебник./ В. П. Дегтярев, В. А. Коротич, Р. П. Фенкина,

4. Човешка физиология: В 3 тома. Пер. от английски / Under. Изд. R. Schmidt и G. Thevs

5. Работилница по физиология /Ред. M.A. Медведев.

6. Физиология. Основи и функционални системи: курс на лекции / Изд. К. В. Судакова.

7. Нормална физиология: Курс по физиология на функционалните системи. / Изд. К. В. Судакова

8. Нормална физиология: Учебник / Ноздрачев А.Д., Орлов Р.С.

9. Нормална физиология: учебник: в 3 т. В. Н. Яковлев и др.

10.Юрина М.А. Нормална физиология (учебно ръководство).

11. Юрина М.А. Нормална физиология (кратък курс от лекции)

12. Човешка физиология / Под редакцията на A.V. Коситски.-М.: Медицина, 1985.

13. Нормална физиология / Изд. A.V. Коробкова.-М.; Гимназия, 1980г.

14. Основи на човешката физиология / Изд. Б.И. Ткаченко.-Санкт Петербург; 1994 г.

15. Физиология на човека и животните / Изд. A.B. Коган. Част 1 глава

16. Основи на физиологията / Изд. П. Стерки. Глава 17

текстови_полета

текстови_полета

стрелка_нагоре

Физиологична роля белодробно дишанее да се осигури оптимален газов състав на артериалната кръв.

За нормалната интензивност на процесите на тъканно дишане е необходимо кръвта, постъпваща в тъканните капиляри, винаги да е наситена с кислород и да не съдържа CO в количества, които предотвратяват освобождаването му от тъканите. Тъй като при преминаването на кръвта през капилярите на белите дробове се установява почти пълно газово равновесие между плазмата и алвеоларния въздух, оптималното съдържание на газове в артериалната кръв определя съответния състав на алвеоларния въздух. Оптималното съдържание на газове в алвеоларния въздух се постига чрез промяна на обема на белодробната вентилация в зависимост от условията, които в момента съществуват в тялото.

Регулиране на външното дишане

текстови_полета

текстови_полета

стрелка_нагоре

Регулиране на външното дишане представлява физиологичен процесконтрол на белодробната вентилация, който е насочен към постигане на краен адаптивен резултат - осигуряване на оптимален газов състав на вътрешната среда на тялото (кръв, интерстициална течност, цереброспинална течност) в постоянно променящите се условия на неговия живот.

Контролът на дишането се осъществява на принципа на обратната връзка: в случай на отклонение от оптималните стойности на регулируемите параметри (pH, напрежение O и CO), промяната на вентилацията е насочена към тяхното нормализиране.
Излишък, например, водородни йонивъв вътрешната среда на тялото (ацидоза)води до повишена вентилация,
и липсата им (алкалоза) - за намаляване на интензивността на дишането.
И в двата случая смяната на вентилацията е средството за постигане основна целрегулиране на дишането - оптимизиране на газовия състав на вътрешната среда (предимно артериална кръв).

Регулирането на външното дишане се осъществява чрез рефлекторни реакциив резултат на възбуждането на специфични рецептори, вградени в белодробната тъкан и съдовите рефлексогенни зони.

Централен апарат за контрол на дишанетопредставляват нервните образувания на гръбначния мозък, продълговатия мозък и прилежащите части на нервната система.

Основната функция на контрола на дишанетоизвършено дихателните неврони на багажникамозък,които предават ритмични сигнали към гръбначния мозък към моторните неврони на дихателната мускулатура.

дихателен център

текстови_полета

текстови_полета

стрелка_нагоре

Дихателният център се наричанабор от взаимосвързани неврони на централната нервна система, които осигуряват координирана ритмична дейност на дихателната мускулатура и постоянно адаптиране на външното дишане към променящите се условия вътре в тялото и в околната среда.

Още в началото на 19 век е показано, че в продълговатия мозък в дъното на четвъртата камера в каудалната му част (в областта на т.нар. писалка) има структури, разрушаването на което чрез убождане с игла води до спиране на дишането и смърт на организма. Тази малка област на мозъка в долния ъгъл на ромбовидната ямка, жизненоважна за поддържане на ритмично дишане, е наречена "дихателен център".По-късно беше показано, че дихателният център се намира в медиалната част на ретикуларната формация на продълговатия мозък, в областта на обекса, близо до stria acusticae, и се състои от две секции:

1. инспираторен отдел("център на вдишване"),
2. експираторен ти отдел ("експираторен център").

Дихателни неврони

текстови_полета

текстови_полета

стрелка_нагоре

В ретикуларната формация на продълговатия мозък, т.нар дихателни неврони, някои от които се разреждат чрез поредица от импулси във фаза на вдишване, други - във фаза на издишване. В зависимост от това как активността на дихателните неврони корелира с фазите на дихателния цикъл, те се наричат вдъхновяващили експираторен.

в продълговатия мозъкне бяха открити строго изолирани зони, които да съдържат само инспираторни или само експираторни респираторни неврони. Въпреки това, инспираторните и експираторните неврони се разглеждат като две функционално различни популации, в които невроните са свързани помежду си чрез мрежа от аксони и синапси. Изследванията на активността на единични неврони в ретикуларната формация на продълговатия мозък доведоха до заключението, че областта на дихателния център не може да бъде строго и недвусмислено очертана. Така наречените респираторни неврони се намират почти в продълговатия мозък. Въпреки това, във всяка половина на продълговатия мозък има области от ретикуларната формация, където дихателните неврони са групирани с по-висока плътност.

Дорсална група от респираторни неврони

Дорсалната група от респираторни неврони на продълговатия мозък е разположена вентролатерално спрямо ядрото на самотен сноп и се състои главно от инспираторни неврони. Някои от тези клетки дават низходящи пътища, които вървят главно като част от солитарния тракт и образуват моносинаптични контакти при хората с мотоневроните на диафрагмалния нерв в предните рога на 3-6 цервикални сегмента на гръбначния мозък. Невроните на френичното ядро ​​на гръбначния мозък се разреждат или непрекъснато (с нарастваща честота, по време на фазата на вдишване), или залпово, подобно на активността на респираторните неврони на продълговатия мозък. Движенията на диафрагмата, които осигуряват от 70 до 90% от дихателния обем, са свързани именно с низходящите влияния на дорзалната група инспираторни неврони в продълговатия мозък.

Вентрална група от респираторни неврони

Вентралната група от респираторни неврони се намира в областта на взаимното и ретроамбигуалното ядро. Невроните от тази група изпращат низходящи влакна към мотоневроните на междуребрените и коремни мускули. Инспираторните моторни неврони на гръбначния мозък са концентрирани главно в 2-6, а експираторните - в 8-10 гръдни сегмента. Във вентралната група неврони на продълговатия мозък има и еферентни преганглионарни неврони на блуждаещия нерв, които осигуряват промени в лумена на дихателните пътища синхронно с фазите на дишане. максимална активност на невроните на блуждаещия нерв, причинявайки увеличениетонусът на гладката мускулатура на дихателните пътища се наблюдава в края на издишването, а минимален - в края на вдишването.

Естеството на ритмичната активност на дихателните неврони

текстови_полета

текстови_полета

стрелка_нагоре

Респираторни неврони с различни модели на ритмична активност, открити в продълговатия мозък. Само в част от инспираторните и експираторните неврони началото на изпускането и продължителността на поредицата от импулси стриктно съвпадат с периода на съответната фаза на дихателния цикъл. Въпреки това, с цялото разнообразие от видове възбуждане на различни респираторните неврони на продълговатия мозък, във всеки от тях характерът на ритмичната активност остава, като правило, постоянен.
На тази основа има:

а) « Пълен» инспираторни и експираторни неврони, чието ритмично възбуждане точно съвпада във времето със съответната фаза на дишането;
б) « рано» инспираторни и експираторни неврони, даващи кратка серия от импулси преди вдишване или издишване;
v) « Късен«, показваща експлозивна активност след началото на вдъхновението или изтичането:
ж) « Вдишване-издишване«, започва да се възбужда във фазата на вдишване и остава активен в началото на издишването;
д) « Експираторно-инспираторен«, чиято дейност започва по време на вдишване и улавя началото на издишването;
д) « Непрекъснато nye«, работа без паузи, но с увеличаване на честотата на импулсите по време на вдишване или издишване (фиг. 8.9).

Фиг.8.9. Дейност различни групидихателни неврони

Фиг.8.9. Активността на различни групи дихателни неврони в продълговатия мозък във връзка с фазите на дихателния цикъл I - вдишване, II - издишване.

1 - пълен;
2 - рано;
3 - късен инспиратор;
4,5,6 - подобен експиратор;
7 - инспираторно-експираторен;
8 - експираторно-инспираторно;
9,10 - неврони с непрекъсната активност с усилване в различни фази на цикъла.

Невроните от всяка разновидност не са разпръснати поотделно и често са разположени на разстояние не повече от 100 микрона един от друг. Те вярват в това различни видоведихателните неврони образуват вид микрокомплекси,които служат като центрове, където се формира автоматизма на дихателния център. Типично ритмообразуващ комплексе система от четири неврона ("ранен" и "късен" инспираторен и експираторен), обединени от обратни връзки и способни да генерират експлозивна активност в комбинация. Всеки цикъл започва с дейността на "ранния" инспираторен неврон. След това възбуждането преминава последователно към "късния" инспираторен неврон, "ранния" и "късния" експираторен неврон и отново към "ранния" инспираторен неврон. Поради наличието на реципрочни връзки, невронът от всяка ритъмообразуваща група, като е възбуден, има инхибиращ ефект върху двата неврона, които го предхождат в цикъла. Така наречените "пълни" инспираторни и експираторни неврони осигуряват предаването на възбуждане по низходящите пътища на гръбначния мозък към моторните неврони, които инервират дихателните мускули.

След трансекция при опитни животни на мозъчния ствол под моста, дихателните движения се запазват. Въпреки това, дихателният център, изолиран от низходящи влияния, е в състояние да осигури само примитивно дишане, при което дългото издишване периодично се прекъсва от кратки вдишвания. За стабилността и координацията на дихателния ритъм, който предизвиква дишане с плавен преход от вдишване към издишване, е необходимо преди всичко участието на нервните образувания на pons varolii.

Пневматичен център

текстови_полета

текстови_полета

стрелка_нагоре

Пред моста варолииоткри местност на име пневмотаксичен център,чието разрушаване води до удължаване на фазите на вдишване и издишване, а електрическото стимулиране на различните му зони води до ранно превключване на дихателните фази. При прерязване на мозъчния ствол на границата между горната и средната третина на моста и едновременното пресичане на двата блуждаещи нерва дишането спира на инспираторната фаза, само от време на време прекъсвано от експираторни движения (т.нар. апнезиса).

Въз основа на това беше сключеноче дихателният ритъм възниква в резултат на периодично инхибиране на тоничната активност на невроните на продълговатия мозък от аферентни импулси, идващи по протежение на блуждаещия нерв и действащи през експираторните неврони, а след прерязване на блуждаещия нерв - поради ритмично инхибиране, идващо от пневмотичния център на моста.

В ростралните части на моста, в медиалното парабрахиално ядро, в областите на мозъчната тъкан вентрално към него, както и в структурите, свързани с контрола на допълнителните дихателни мускули, т.е. на мястото, което е идентифицирано като пневмотаксичен център, е открит най-голям брой респираторни неврони на моста.

За разлика от невроните в продълговатия мозък, запазвайки стабилно естеството на експлозивна активност, в моста един и същ респираторен неврон може да промени естеството на своята активност.

Дихателни неврони на мостаорганизирани в групи, състоящи се от 10-12 неврона от различни видове. Сред тях има много т. нар. преходни (обхват на фазите)неврони, които се показват с максимална честота при смяна на фазите на дихателния цикъл. На тези неврони се приписва функцията да свързват различните фази на дихателния цикъл, да подготвят условията за прекратяване на фазата на вдишване и преход към издишване.

Пневмотаксичен център на мостасвързан с дихателния център на възходящия и низходящия мозък на продълговатия мозък. Аксоните на невроните на единичния сноп и ретроамбигуалното ядро ​​идват от продълговатия мозък към медиалното парабронхиално ядро ​​и ядрото на Kölliker-Fuse. Тези аксони са главният вход към пневмотаксичния център.

Отличителна черта на дейността на дихателните неврони на мостае, че ако се наруши връзката с продълговатия мозък, те губят залповия характер на импулсите и модулирането на честотата на импулсите в ритъма на дишането.

Смята се, че пневмотаксичният центърполучава импулси от инспираторната част на дихателния център на продълговатия мозък и изпраща импулси обратно към дихателния център в продълговатия мозък, където те възбуждат експираторните неврони и инхибират инспираторните неврони. Респираторните неврони на моста първи получават информация за необходимостта от адаптиране на дишането към променящите се условия и съответно промяна на активността на невроните на дихателния център, а преходните неврони осигуряват плавна промяна от вдъхновение към издишване.

Така благодарение на съвместната работа с пневмотаксичния комплекс, дихателният център на продълговатия мозък може да извършва ритмична промяна на фазите на дихателния цикъл с оптимално съотношение на продължителността на вдишване, издишване и дихателна пауза. Въпреки това, за нормална жизнена активност и поддържане на дишане, адекватно на нуждите на тялото, е необходимо участие не само в моста, но и в горните части на мозъка.

Стойността на белодробната вентилация се определя от честотата и дълбочината на дихателните движения (дихателен ритъм), чийто произход е свързан с функцията на дихателния център на централната нервна система. Под дихателния центърразбиране на ограничена област от централната нервна система, където възниква образуването на дихателен импулс, което води до координирана дейност на дихателните мускули, осигурявайки на тялото необходимото количество газообмен в белите дробове. В централната нервна система
мястото на генериране на дихателния ритъм, който предизвиква ритмични контракции на дихателните мускули при вдишване и издишване, е продълговатият мозък, в който се намира дихателният център. Дихателният център се състои от нервни клетки (дихателни неврони), които се характеризират с периодичност електрическа активноств една от фазите на дишането. Невроните на дихателния център са локализирани двустранно в продълговатия мозък под формата на две удължени колони близо до обекса, точката, където централният канал на гръбначния мозък се влива в четвъртата камера. Тези две образувания от респираторни неврони, в съответствие с тяхното положение спрямо дорзалната и вентралната повърхност на продълговатия мозък, се обозначават като дорзална и вентрална респираторна група.
Дорсалната респираторна група неврони е част от ядрото на солитарния тракт. Респираторните неврони на вентралната гръбна част са разположени в областта n. ambiguus е каудално спрямо нивото на обекса, n.retroambigualis е директно рострално спрямо обекса и е представено от комплекса Betzinger, който се намира непосредствено близо до n. retrofacialis на вентролатералните части на продълговатия мозък. Дихателният център включва неврони на двигателните ядра на черепните нерви (взаимно ядро, ядро ​​на хипоглосалния нерв), които инервират мускулите на ларинкса и фаринкса.
Основният критерий за класифициране на невроните на дихателния център е фазата на дихателния цикъл, в която те са активни, т.е. вдъхновение или издишване. Според този критерий дихателните неврони се делят на инспираторни и експираторни неврони. Дорсалната респираторна група се състои изцяло от инспираторни неврони. Вентралната респираторна група се формира от инспираторни и експираторни неврони, докато комплексът на Бетцингер се образува само от експираторни неврони. Според модела на електрическата активност на невроните във фазите на дихателния цикъл, инспираторните и експираторните неврони се разделят на неврони с нарастващ, постоянен или декрементален тип активност.
Според проекцията на аксоните дихателните неврони се разделят на премоторни или булбоспинални неврони и проприобулбарни неврони. Аксоните на премоторните респираторни неврони преминават към противоположната страна на продълговатия мозък и след това отиват към моторните неврони на гръбначния мозък.
Функцията на инспираторните премоторни респираторни неврони е да контролират електрическата активност на инспираторните моторни неврони на диафрагмата и външните интеркостални мускули по време на тяхното свиване по време на вдишване. При нормални условия издишването се извършва пасивно, следователно функцията на експираторните премоторни респираторни неврони се реализира само с увеличаване на дълбочината на дихателните движения. Премоторните неврони на комплекса Betzinger изпълняват уникална функция - инхибират всички видове инспираторни неврони на дихателния център и диафрагмалните моторни неврони. Следователно, техните аксони се разпределят двустранно, тоест те се изпращат до съответните неврони, разположени
както ипсилатерално, така и контралатерално.
Аксоните на проприобулбарните респираторни неврони (ранни инспираторни, постинспираторни, късни инспираторни, експираторни неврони на комплекса Betzinger) завършват на мембраната на невроните на
дихателен център, разположен в вентралната дихателна група.
Функцията на повечето пропиробулбарни неврони е да генерират дихателния ритъм.

142. Механизми на генериране на дихателния ритъм в онтогенезата. Спонтанната активност на невроните на дихателния център започва да се проявява към края на периода на вътрематочно развитие. Това се съди по периодично възникващите ритмични контракции на инспираторните мускули на плода. Сега е доказано, че възбуждането на дихателния център при плода се появява поради свойствата на пейсмейкъра на мрежата от респираторни неврони в продълговатия мозък. С други думи, първоначално дихателните неврони са способни да се самовъзбуждат. Същият механизъм поддържа вентилацията на белите дробове при новородените в първите дни след раждането. От момента на раждането, когато се формират синаптичните връзки на дихателния център с различни части на централната нервна система, пейсмейкърският механизъм на дихателната дейност бързо губи своето физиологично значение. При възрастни ритъмът на активност в невроните на дихателния център възниква и се променя само под въздействието на различни синаптични ефекти върху дихателните неврони.

Генерирането на дихателния ритъм се осъществява в мрежата от неврони в продълговатия мозък, образувана от шест вида респираторни неврони.

Инспираторната дейност на дихателния център започва с мощно първоначално изхвърляне на ранни инспираторни неврони, което се появява спонтанно 100-200 ms преди изхвърлянето в диафрагмалния нерв. В този момент ранните инспираторни неврони са напълно освободени от силното инхибиране от постинспираторните неврони. Пълно деинхибиране на ранните инспираторни неврони настъпва в момента, когато се активират прединспираторните неврони на дихателния център, които накрая блокират изхвърлянето на експираторните неврони.

Ранните инспираторни неврони, поради специалните физиологични свойства на тяхната мембрана, спират да генерират потенциали на действие до средата на инспираторната фаза. Това моносинаптично дезинхибира късните инспираторни неврони, така че те да станат активни в края на вдъхновението.

Късните инспираторни неврони са в състояние допълнително да активират контракцията на диафрагмата и външните интеркостални мускули в края на вдишването. В същото време късните инспираторни неврони изпълняват функцията на първоначалното спиране на вдъхновението. По време на своята дейност те получават възбуждащи стимули от белодробни рецептори за разтягане, които измерват количеството разтягане на дихателните пътища по време на вдишване. Максималната честота на изпускане на късните инспираторни неврони настъпва в момента на прекратяване на активността на други видове инспираторни неврони на дихателния център.

Прекратяването на активността на всички видове инспираторни неврони на дихателния център дезинхибира постинспираторните неврони. Освен това процесът на деинхибиране на постинспираторните неврони започва много по-рано, а именно по време на периода на намаляване на изхвърлянията на ранните инспираторни неврони. От момента, в който се появи активността на постинспираторните неврони, вдъхновението се изключва и започва фазата на пасивно контролирано издишване. Постинспираторните неврони регулират степента на релаксация на диафрагмата през първата половина на фазата на издишване. В тази фаза се инхибират всички други видове неврони на дихателния център. Въпреки това, в постинспираторната фаза остава активността на свързаните с дишането неврони на дихателния център, които регулират тонуса на мускулите на горните дихателни пътища, предимно на ларинкса.

Втората половина на експираторната фаза, или фазата на активно издишване, зависи изцяло от механизма на ритмогенезата на инспираторната и постинспираторната активност. Например, при бързи дихателни движения, постинспираторната фаза може директно да премине в следващата фаза на вдишване.

Активността на дихателните мускули през трите фази на нервната активност на дихателния център се променя, както следва. Във вдъхновение мускулни влакнадиафрагмата и външните интеркостални мускули постепенно увеличават силата на свиване. През същия период се активират мускулите на ларинкса, които разширяват глотиса, което намалява съпротивлението на въздушния поток по време на вдишване. Работата на инспираторните мускули по време на вдишване създава достатъчен запас от енергия, която се освобождава в постинспираторната фаза или във фазата на пасивно контролирано издишване. В постинспираторната фаза на дишането обемът на издишания въздух от белите дробове се контролира чрез бавно отпускане на диафрагмата и едновременно свиване на мускулите на ларинкса. Стесняването на глотиса в постинспираторната фаза увеличава съпротивлението на въздушния поток при издишване. Това е много важен физиологичен механизъм, който предпазва дихателните пътища на белите дробове от колапс с рязко увеличаване на издишния въздушен поток, като принудително дишане или защитни рефлекси на кашлица и кихане.

Във втората фаза на издишване или фазата на активно издишване, експираторният въздушен поток се засилва чрез свиване на вътрешните интеркостални мускули и мускули коремна стена. В тази фаза липсва електрическа активност на диафрагмата и външните междуребрени мускули.

Координацията на дейността на дясната и лявата половина на дихателния център е друга функция на дихателните неврони. Дихателният център има дорзална и вентрална група неврони в дясната и лявата половина на продълговатия мозък и по този начин се състои от две симетрични половини. Тази функция се изпълнява от синаптичното взаимодействие на различни видове дихателни неврони. Дихателните неврони са свързани помежду си както в едната половина на дихателния център, така и с неврони от противоположната страна. В същото време проприобулбарните респираторни неврони и експираторните неврони на комплекса Betzinger са от най-голямо значение за синхронизиране на дейността на дясната и лявата половина на дихателния център.