Nervovo-humorálna regulácia dýchania. Dýchacie centrum sa nachádza v spodnej časti ľudského mozgu.

DÝCHACIE CENTRUM.

Rytmická sekvencia nádychu a výdychu, ako aj zmeny v povahe dýchacích pohybov v závislosti od stavu tela sú regulované dýchacie centrum nachádza sa v medulla oblongata.

V dýchacom centre sú dve skupiny neurónov: inšpiratívne a výdychový. Keď sú vzrušené inšpiračné neuróny, ktoré poskytujú inšpiráciu, činnosť výdychu nervové bunky inhibované a naopak.

V hornej časti mostíka mozgu ( pons) Nachádza pneumotaxické centrum, ktorý riadi činnosť dole umiestnených centier nádychu a výdychu a zabezpečuje správne striedanie cyklov dýchacích pohybov.

Dýchacie centrum, ktoré sa nachádza v predĺženej mieche, vysiela impulzy do motorické neuróny miechy inervácia dýchacích svalov. Bránica je inervovaná axónmi motorických neurónov umiestnených na úrovni III-IV krčka maternice segmentov miecha. Motorické neuróny, ktorých procesy tvoria medzirebrové nervy, ktoré inervujú medzirebrové svaly, sú umiestnené v predných rohoch (III-XII) hrudných segmentov miecha.

Regulácia činnosti dýchacieho centra.

Regulácia činnosti dýchacieho centra sa uskutočňuje pomocou humorálnych, reflexných mechanizmov a nervových impulzov vychádzajúcich z nadložných častí mozgu.

Humorálne mechanizmy.Špecifickým regulátorom činnosti neurónov v dýchacom centre je oxid uhličitý, ktorý pôsobí na respiračné neuróny priamo a nepriamo. Pri retikulárnej formácii medulla oblongata, v blízkosti dýchacieho centra, ako aj v oblasti karotických dutín a oblúka aorty, chemoreceptory citlivé na oxid uhličitý. So zvýšením napätia oxidu uhličitého v krvi sú chemoreceptory excitované a nervové impulzy prichádzajú do inspiračných neurónov, čo vedie k zvýšeniu ich aktivity.

Oxid uhličitý zvyšuje excitabilitu neurónov v mozgovej kôre. Bunky KGM zase stimulujú aktivitu neurónov dýchacieho centra.

Pri optimálnom obsahu oxidu uhličitého a kyslíka v krvi sa pozorujú respiračné pohyby, ktoré odrážajú mierny stupeň excitácie neurónov dýchacieho centra. Tieto dýchacie pohyby hrudníka sa nazývajú eipnoe.

Nadbytok oxidu uhličitého a nedostatok kyslíka v krvi zvyšujú činnosť dýchacieho centra, čo vedie k výskytu častých a hlbokých dýchacích pohybov - hyperpnoe... Ešte väčšie zvýšenie množstva oxidu uhličitého v krvi vedie k poruche rytmu dýchania a objaveniu sa dýchavičnosti - dyspnoe... Zníženie koncentrácie oxidu uhličitého a prebytok kyslíka v krvi inhibujú činnosť dýchacieho centra. V tomto prípade je dýchanie plytké, zriedkavé a môže prestať dýchať - apnoe.

Mechanizmus prvého nádychu novorodenca.

V tele matky dochádza k výmene plynu plodu cez pupočné cievy. Po narodení dieťaťa a oddelení placenty sa toto spojenie preruší. Metabolické procesy v tele novorodenca vedú k tvorbe a hromadeniu oxidu uhličitého, ktorý podobne ako nedostatok kyslíka humorne vzrušuje dýchacie centrum. Navyše, zmena podmienok existencie dieťaťa vedie k excitácii extero- a proprioceptorov, čo je tiež jeden z mechanizmov podieľajúcich sa na realizácii prvého nádychu novorodenca.

Reflexné mechanizmy.

Rozlišovať trvalé a nestále (epizodické) reflexné vplyvy na funkčný stav dýchacieho centra.

Neustále reflexné vplyvy vznikajú v dôsledku podráždenia receptorov alveol ( Goeringov-Breuerov reflex ), koreň pľúc a pleury ( pulmotorakálny reflex ), chemoreceptory oblúka aorty a karotických dutín ( Gaimanov reflex ), proprioreceptory dýchacích svalov.

Najdôležitejší reflex je Goeringov-Breuerov reflex... Pľúcne alveoly obsahujú mechanoreceptory na rozťahovanie a kolaps, čo sú citlivé nervové zakončenia blúdivého nervu. Akékoľvek zvýšenie objemu pľúcnych alveol excituje tieto receptory.

Hering-Breuerov reflex je jedným z mechanizmov samoregulácie dýchacieho procesu, ktorý poskytuje zmenu v aktoch inhalácie a výdychu. Keď sú alveoly natiahnuté počas inhalácie, nervové impulzy z napínacích receptorov pozdĺž blúdivého nervu smerujú do exspiračných neurónov, ktoré pri vzrušení inhibujú aktivitu inspiračných neurónov, čo vedie k pasívnemu výdychu. Pľúcne alveoly sa zrútia a nervové impulzy z napínacích receptorov sa už nedostanú k výdychovým neurónom. Ich aktivita klesá, čo vytvára podmienky pre zvýšenie excitability inspiračnej časti dýchacieho centra a realizáciu aktívnej inhalácie.

Okrem toho sa aktivita inspiračných neurónov zvyšuje so zvýšením koncentrácie oxidu uhličitého v krvi, čo tiež prispieva k prejavu inšpirácie.

Pulmotorakálny reflex nastáva, keď sú receptory vložené do pľúcne tkanivo a pleura. Tento reflex sa prejavuje pri natiahnutí pľúc a pohrudnice. Reflexný oblúk sa uzatvára na úrovni krčných a hrudných segmentov miechy.

Dýchacie centrum neustále prijíma nervové impulzy z proprioreceptory dýchacích svalov. Pri nádychu dochádza k excitácii proprioreceptorov dýchacích svalov a nervové impulzy z nich vstupujú do inspiračnej časti dýchacieho centra. Pod vplyvom nervových impulzov je inhibovaná aktivita respiračných neurónov, čo prispieva k nástupu výdychu.

Nestále reflexné vplyvy na činnosť dýchacích neurónov sú spojené so vzrušením rôzne extero- a interoreceptory ... Patria sem reflexy vznikajúce podráždením receptorov sliznice hornej časti dýchacieho traktu, nosová sliznica, nazofarynx, kožné receptory teploty a bolesti, proprioreceptory kostrového svalstva. Napríklad pri náhlom vdýchnutí pár amoniaku, chlóru, oxidu siričitého, tabakového dymu a niektorých ďalších látok dochádza k podráždeniu receptorov nosovej sliznice, hltanu, hrtana, čo vedie k reflexnému spazmu hlasiviek a niekedy aj aj prieduškové svaly a reflexné zadržiavanie dychu.

Pri podráždení epitelu dýchacieho traktu nahromadeným prachom, hlienom, ako aj zachytenými chemickými dráždidlami a cudzími telesami sa pozoruje kýchanie a kašeľ. Kýchanie nastáva pri podráždení receptorov nosovej sliznice a kašeľ pri vzrušení receptorov v hrtane, priedušnici a prieduškách.

Vplyv buniek mozgovej kôry na činnosť dýchacieho centra.

Podľa MV Sergievského je regulácia činnosti dýchacieho centra reprezentovaná tromi úrovňami.

Prvý stupeň regulácie- miecha. Tu sú centrá bránicových a medzirebrových nervov, ktoré spôsobujú kontrakciu dýchacích svalov.

Druhá úroveň regulácie- dreň. Nachádza sa tu dýchacie centrum. Táto úroveň regulácie zabezpečuje rytmickú zmenu fáz dýchania a aktivity miechových motoneurónov, ktorých axóny inervujú dýchacie svaly.

Tretia úroveň regulácie- horné časti mozgu vrátane kortikálnych neurónov. Len za účasti mozgovej kôry je možné adekvátne prispôsobiť reakcie dýchacej sústavy meniacim sa podmienkam prostredia.

DÝCHANIE PRI TELESNOM CVIČENÍ.

U trénovaných ľudí s intenzívnou svalovou prácou sa objem pľúcnej ventilácie zvyšuje na 50-100 l / min v porovnaní s 5-8 l v stave relatívneho fyziologického pokoja. Zvýšenie minútového objemu dýchania počas cvičenia je spojené so zvýšením hĺbky a frekvencie dýchacích pohybov. Zároveň sa u trénovaných ľudí mení hlavne hĺbka dýchania, u netrénovaných ľudí frekvencia dýchacích pohybov.

Pri fyzickej námahe sa zvyšuje koncentrácia oxidu uhličitého a kyseliny mliečnej v krvi a tkanivách, ktoré stimulujú neuróny dýchacieho centra ako humorálnou cestou, tak aj v dôsledku nervových impulzov vychádzajúcich z cievnych reflexogénnych zón. Napokon činnosť neurónov dýchacieho centra zabezpečuje prúd nervových impulzov vychádzajúcich z buniek mozgovej kôry, ktoré sú vysoko citlivé na nedostatok kyslíka a na nadbytok oxidu uhličitého.

Súčasne sa vyskytujú adaptívne reakcie v kardiovaskulárnom systém... Zvyšuje sa frekvencia a sila srdcových kontrakcií, stúpa krvný tlak, rozširujú sa cievy pracujúcich svalov a zužujú sa cievy iných oblastí.

Dýchací systém teda zabezpečuje rastúce potreby tela pre kyslík. Na druhej strane obehový a krvný systém, ktorý sa prestavuje na novú funkčnú úroveň, uľahčuje transport kyslíka do tkanív a oxidu uhličitého do pľúc.

Hlavná funkcia dýchací systém je zabezpečiť výmenu plynov kyslíka a oxidu uhličitého medzi prostredím a telom v súlade s jeho metabolickými potrebami. Vo všeobecnosti je táto funkcia regulovaná sieťou početných neurónov v centrálnom nervovom systéme, ktoré sú spojené s dýchacím centrom. medulla oblongata.

Pod dýchacie centrum rozumieť súboru neurónov umiestnených v rôznych častiach centrálneho nervového systému, zabezpečujúcich koordinovanú činnosť svalov a prispôsobovanie dýchania podmienkam vonkajšieho a vnútorného prostredia. V roku 1825 P. Flurance izoloval „životne dôležitý uzol“ v centrálnom nervovom systéme, N.A. Mislavsky (1885) objavil vdychovú a výdychovú časť a neskôr F.V. Ovsyannikov opísal dýchacie centrum.

Dýchacie centrum je párová formácia, pozostávajúca z centra nádychu (inspiračné) a centra výdychu (exspiračné). Každé centrum reguluje dýchanie rovnomennej strany: s deštrukciou dýchacieho centra na jednej strane dochádza k zastaveniu dýchacích pohybov na tejto strane.

Exspiračné oddelenie -časť dýchacieho centra, ktorá reguluje výdychový proces (jeho neuróny sa nachádzajú vo ventrálnom jadre medulla oblongata).

Inšpiračné oddelenie- časť dýchacieho centra, ktorá reguluje proces nádychu (lokalizovaná najmä v dorzálnej oblasti predĺženej miechy).

Boli pomenované neuróny hornej časti mosta, ktoré regulujú akt dýchania pneumotaxické centrum. Na obr. 1 je znázornené umiestnenie neurónov dýchacieho centra v rôznych častiach centrálneho nervového systému. Inšpiračné centrum je automatické a v dobrom stave. Výdychové centrum sa upravuje z inspiračného centra cez pneumotaxické centrum.

Ppevmotaxický komplex- časť dýchacieho centra umiestnená v oblasti mosta Varoli a regulujúca nádych a výdych (pri nádychu stimuluje centrum výdychu).

Ryža. 1. Lokalizácia dýchacích centier v spodnej časti mozgového kmeňa (pohľad zozadu):

PN - pneumotaxické centrum; INSP - inšpiratívne; ZKSP - exspiračná. Stredy sú obojstranné, no pre jednoduchosť je na každej strane zobrazený len jeden. Priesečník pozdĺž čiary 1 neovplyvňuje dýchanie, pozdĺž čiary 2 je pneumotaxické centrum oddelené, pod čiarou 3 sa dýchanie zastaví

V konštrukciách mosta sa rozlišujú aj dve dýchacie centrá. Jeden z nich – pneumotaxický – podporuje zmenu nádychu na výdych (prepnutím vzruchu z centra nádychu do centra výdychu); druhé centrum má tonizujúci účinok na dýchacie centrum medulla oblongata.

Výdychové a inspiračné centrum sú vo vzájomnom vzťahu. Pod vplyvom spontánnej aktivity neurónov inspiračného centra dochádza k inhalačnému aktu, pri ktorom sú pri naťahovaní pľúc excitované mechanoreceptory. Impulzy z mechanoreceptorov pozdĺž aferentných neurónov excitačného nervu vstupujú do dýchacieho centra a spôsobujú excitáciu výdychového centra a inhibíciu inspiračného centra. Tým sa zabezpečí, že dôjde k zmene nádychu a výdychu.

Pri zmene nádychu na výdych má veľký význam pneumotaxické centrum, ktoré svoj vplyv uplatňuje prostredníctvom neurónov výdychového centra (obr. 2).

Ryža. 2. Schéma nervových spojení dýchacieho centra:

1 - inšpiračné centrum; 2 - pneumotaxické centrum; 3 - výdychové centrum; 4 - pľúcne mechanoreceptory

V momente excitácie inspiračného centra medulla oblongata dochádza súčasne k vzruchu v inspiračnom oddelení pneumotaxického centra. Z toho druhého, pozdĺž procesov jeho neurónov, prichádzajú impulzy do výdychového centra medulla oblongata, čo spôsobuje jeho excitáciu a indukciou inhibíciu inspiračného centra, čo vedie k zmene nádychu na výdych.

Regulácia dýchania (obr. 3) sa teda uskutočňuje vďaka koordinovanej činnosti všetkých častí centrálneho nervového systému, zjednotených konceptom dýchacieho centra. Stupeň aktivity a interakcie sekcií dýchacieho centra ovplyvňujú rôzne humorálne a reflexné faktory.

Motorové vozidlá dýchacieho centra

Schopnosť automatizácie dýchacieho centra prvýkrát objavil I.M. Sechenov (1882) v pokusoch na žabách v podmienkach úplnej deaferentácie zvierat. V týchto experimentoch, napriek tomu, že aferentné impulzy nevstupovali do centrálneho nervového systému, boli zaznamenané kolísanie potenciálov v dýchacom centre medulla oblongata.

O automatickosti dýchacieho centra svedčí Gaimansova skúsenosť s izolovanou hlavou psa. Jej mozog bol prerezaný na úrovni mosta a bol zbavený rôznych aferentných vplyvov (glosofaryngeálny, lingválny a trigeminálnych nervov). Za týchto podmienok neprichádzali impulzy do dýchacieho centra nielen z pľúc a dýchacích svalov (kvôli predbežnému oddeleniu hlavy), ale ani z horných dýchacích ciest (kvôli pretínaniu týchto nervov). Napriek tomu si zviera zachovalo rytmické pohyby hrtana. Túto skutočnosť možno vysvetliť iba prítomnosťou rytmickej aktivity neurónov dýchacieho centra.

Automatizácia dýchacieho centra sa udržiava a mení pod vplyvom impulzov z dýchacích svalov, cievnych reflexogénnych zón, rôznych intero- a exteroreceptorov, ako aj pod vplyvom mnohých humorálnych faktorov (pH krvi, obsah oxidu uhličitého a kyslík v krvi atď.).

Vplyv oxidu uhličitého na stav dýchacieho centra

Vplyv oxidu uhličitého na činnosť dýchacieho centra názorne dokazuje najmä Frederickov experiment s krížovou cirkuláciou. U dvoch psov sú krčné tepny a krčné žily prerezané a prepojené: periférny koniec krčnej tepny je spojený s centrálnym koncom tej istej cievy druhého psa. Krčné žily sú tiež krížovo prepojené: centrálny koniec krčnej žily prvého psa je spojený s periférnym koncom jugulárnej žily druhého psa. Výsledkom je, že krv z tela prvého psa ide do hlavy druhého psa a krv z tela druhého psa ide do hlavy prvého psa. Všetky ostatné cievy sú podviazané.

Po takejto operácii došlo u prvého psa k upnutiu priedušnice (uškrteniu). To viedlo k tomu, že po určitom čase bolo pozorované zvýšenie hĺbky a frekvencie dýchania u druhého psa (hyperpnoe), zatiaľ čo u prvého psa došlo k zástave dýchania (apnoe). Vysvetľuje sa to tým, že u prvého psa v dôsledku upnutia priedušnice nedošlo k výmene plynov, zvýšil sa obsah oxidu uhličitého v krvi (nastúpila hyperkapnia) a znížil sa obsah kyslíka. Táto krv tiekla do hlavy druhého psa a ovplyvnila bunky dýchacieho centra, čo malo za následok hyperpnoe. Ale v procese zvýšenej ventilácie pľúc v krvi druhého psa sa znížil obsah oxidu uhličitého (hypokapnia) a zvýšil sa obsah kyslíka. Krv so zníženým obsahom oxidu uhličitého bola dodaná do buniek dýchacieho centra prvého psa a podráždenie druhého psa sa znížilo, čo viedlo k apnoe.

Zvýšenie obsahu oxidu uhličitého v krvi teda vedie k zvýšeniu hĺbky a frekvencie dýchania a zníženie obsahu oxidu uhličitého a zvýšenie kyslíka vedie k jeho zníženiu až po zastavenie. dýchania. Pri tých pozorovaniach, keď bolo prvému psovi umožnené dýchať s rôznymi zmesami plynov, bola pozorovaná najväčšia zmena v dýchaní so zvýšením obsahu oxidu uhličitého v krvi.

Závislosť činnosti dýchacieho centra od zloženia krvných plynov

Činnosť dýchacieho centra, ktoré určuje frekvenciu a hĺbku dýchania, závisí predovšetkým od napätia plynov rozpustených v krvi a koncentrácie vodíkových iónov v nej. Vedúca hodnota pri určovaní množstva ventilácie pľúc má napätie oxidu uhličitého v arteriálnej krvi: to, ako to bolo, vytvára požiadavku na požadované množstvo ventilácie alveol.

Pojmy "hyperkapnia", "normokapnia" a "hypokapnia" sa používajú na označenie zvýšeného, ​​normálneho a zníženého napätia oxidu uhličitého v krvi. Normálny obsah kyslík sa nazýva normoxia nedostatok kyslíka v tele a tkanivách - hypoxia, v krvi - hypoxémia. Zvyšuje sa napätie kyslíka hyperxia. Stav, v ktorom hyperkapnia a hypoxia existujú súčasne, sa nazýva zadusenie.

Normálne dýchanie v pokoji sa nazýva eipnoe. Hyperkapnia, ako aj zníženie pH krvi (acidóza), sú sprevádzané mimovoľným zvýšením pľúcnej ventilácie - hyperpnoe, zameraný na odstránenie prebytočného oxidu uhličitého z tela. Ventilácia pľúc sa zvyšuje najmä v dôsledku hĺbky dýchania (zvýšenie dychového objemu), ale zvyšuje sa aj frekvencia dýchania.

Hypokapnia a zvýšenie hladiny pH krvi vedú k zníženiu ventilácie a následne k zástave dýchania - apnoe.

Rozvoj hypoxie spočiatku spôsobuje miernu hyperpnoe (hlavne v dôsledku zvýšenia frekvencie dýchania), ktorá je so zvýšením stupňa hypoxie nahradená oslabením dýchania a jeho zastavením. Apnoe v dôsledku hypoxie je smrteľné. Jeho príčinou je oslabenie oxidačných procesov v mozgu, vrátane neurónov dýchacieho centra. Hypoxickému apnoe predchádza strata vedomia.

Hyperkainia môže byť spôsobená vdychovaním zmesí plynov s obsahom až 6% oxidu uhličitého. Činnosť dýchacieho centra človeka je pod dobrovoľnou kontrolou. Svojvoľné zadržanie dychu na 30-60 s spôsobuje asfyxiu zmeny v zložení plynov krvi, po ukončení oneskorenia sa pozoruje hyperpnoe. Hypokapnia môže byť ľahko spôsobená dobrovoľným zvýšeným dýchaním, ako aj nadmernou mechanickou ventiláciou pľúc (hyperventilácia). U bdelého človeka ani po výraznej hyperventilácii väčšinou nedochádza k zástave dýchania v dôsledku kontroly dýchania prednými časťami mozgu. Hypokapnia sa kompenzuje postupne počas niekoľkých minút.

Hypoxia sa pozoruje pri stúpaní do výšky v dôsledku poklesu atmosferický tlak, s mimoriadne závažným fyzická práca, ako aj v rozpore s dýchaním, krvným obehom a zložením krvi.

Pri ťažkej asfyxii sa dýchanie stáva čo najhlbším, zúčastňujú sa na ňom pomocné dýchacie svaly, vzniká nepríjemný pocit dusenia. Takéto dýchanie sa nazýva dyspnoe.

Vo všeobecnosti je udržiavanie normálneho zloženia krvných plynov založené na princípe negatívnej spätnej väzby. Hyierkapnia teda spôsobuje zvýšenie aktivity dýchacieho centra a zvýšenie ventilácie pľúc a hypokapnia spôsobuje oslabenie aktivity dýchacieho centra a zníženie ventilácie.

Reflexné účinky na dýchanie z cievnych reflexogénnych zón

Dýchanie obzvlášť rýchlo reaguje na rôzne podnety. Rýchlo sa mení pod vplyvom impulzov prichádzajúcich z extra- a interoreceptorov do buniek dýchacieho centra.

Receptory môžu dráždiť chemické, mechanické, teplotné a iné vplyvy. Najvýraznejším samoregulačným mechanizmom je zmena dýchania pod vplyvom chemického a mechanického podráždenia cievnych reflexogénnych zón, mechanického podráždenia receptorov pľúc a dýchacích svalov.

Reflexogénna zóna karotických ciev obsahuje receptory, ktoré sú citlivé na obsah iónov oxidu uhličitého, kyslíka a vodíka v krvi. Jasne to dokazujú Gaimansove experimenty s izolovaným karotickým sínusom, ktorý bol oddelený od krčnej tepny a zásobovaný krvou z iného zvieraťa. Karotický sínus bol spojený s centrálnym nervovým systémom len nervovou dráhou – Heringov nerv zostal zachovaný. So zvýšením obsahu oxidu uhličitého v krvi, ktorá obmýva karotické telo, dochádza k excitácii chemoreceptorov tejto zóny, v dôsledku čoho sa zvyšuje počet impulzov smerujúcich do dýchacieho centra (do centra inhalácie) a dochádza k reflexnému zvýšeniu hĺbky dýchania.

Ryža. 3. Regulácia dýchania

K - kôra; Гт - hypotalamus; PVC - pneumotaxické centrum; Apc - dýchacie centrum (exspiračné a inspiračné); Xin - karotický sínus; Bn - blúdivý nerv; Cm - miecha; C 3 -C 5 - cervikálne segmenty miechy; Dphn - bránicový nerv; EM - výdychové svaly; IM - inspiračné svaly; Mnr - medzirebrové nervy; L - pľúca; Df - membrána; Th 1 - Th 6 - hrudné segmenty miechy

K zvýšeniu hĺbky dýchania dochádza aj pri vystavení oxidu uhličitého chemoreceptorom reflexogénnej zóny aorty.

K rovnakým zmenám v dýchaní dochádza pri podráždení chemoreceptorov uvedených reflexogénnych zón krvi zvýšenou koncentráciou vodíkových iónov.

V tých istých prípadoch, keď sa zvyšuje obsah kyslíka v krvi, klesá podráždenie chemoreceptorov reflexogénnych zón, v dôsledku čoho sa oslabuje tok impulzov do dýchacieho centra a dochádza k reflexnému poklesu dychovej frekvencie.

Reflexným patogénom dýchacieho centra a faktorom ovplyvňujúcim dýchanie je zmena krvného tlaku v cievnych reflexogénnych zónach. Pri zvýšení krvného tlaku dochádza k podráždeniu mechanoreceptorov cievnych reflexogénnych zón, v dôsledku čoho dochádza k reflexnému útlmu dýchania. Zníženie krvného tlaku vedie k zvýšeniu hĺbky a frekvencie dýchania.

Reflexné účinky na dýchanie z mechanoreceptorov pľúc a dýchacích svalov. Významným faktorom spôsobujúcim zmenu vdychovania a výdychu je vplyv mechanoreceptorov pľúc, ktorý ako prvý objavili Goering a Breuer (1868). Ukázali, že každý nádych stimuluje výdych. Pri inhalácii, keď sú pľúca natiahnuté, dochádza k podráždeniu mechanoreceptorov umiestnených v alveolách a dýchacích svaloch. Impulzy vznikajúce v nich pozdĺž aferentných vlákien vagusových a medzirebrových nervov prichádzajú do dýchacieho centra a spôsobujú excitáciu exspiračných a inhibíciu inspiračných neurónov, čo spôsobuje zmenu nádychu na výdych. Toto je jeden z mechanizmov samoregulácie dýchania.

Podobne ako Hering-Breuerov reflex sa realizujú reflexné vplyvy na dýchacie centrum z bránicových receptorov. Pri nádychu v bránici, kontrakciou jej svalových vlákien, dochádza k podráždeniu zakončení nervových vlákien, vzruchy v nich vznikajúce vstupujú do dýchacieho centra a spôsobujú zastavenie nádychu a vznik výdychu. Tento mechanizmus je dôležitý najmä v prípade zvýšeného dýchania.

Reflexné vplyvy na dýchanie s rôzne receptory organizmu. Uvažované reflexné vplyvy na dýchanie sú trvalé. Ale existujú rôzne krátkodobé účinky takmer všetkých receptorov v našom tele, ktoré ovplyvňujú dýchanie.

Takže pri pôsobení mechanických a tepelných stimulov na exteroreceptory kože dochádza k zadržiavaniu dychu. Keď studená alebo horúca voda pôsobí na veľkú plochu pokožky, dýchanie sa pri nádychu zastaví. Bolestivé podráždenie kože spôsobuje prudký nádych (kričanie) so súčasným uzavretím hlasivkového obalu.

Niektoré zmeny v dýchaní, ku ktorým dochádza pri podráždení slizníc dýchacích ciest, sa nazývajú ochranné dýchacie reflexy: kašeľ, kýchanie, zadržiavanie dychu, ku ktorému dochádza pri pôsobení štipľavého zápachu atď.

Dýchacie centrum a jeho súvislosti

Dýchacie centrum je súbor nervových štruktúr umiestnených v rôznych častiach centrálneho nervového systému, ktoré regulujú rytmické koordinované kontrakcie dýchacích svalov a prispôsobujú dýchanie meniacim sa podmienkam prostredia a potrebám tela. Medzi týmito štruktúrami sa rozlišujú životne dôležité časti dýchacieho centra, bez ktorých fungovanie sa zastaví dýchanie. Patria sem oddelenia umiestnené v medulla oblongata a mieche. V mieche patria medzi štruktúry dýchacieho centra motorické neuróny, ktoré tvoria bránicové nervy s axónmi (v 3. – 5. krčných segmentoch), a motorické neuróny tvoriace medzirebrové nervy (v 2. – 10. hrudnom segmente, zatiaľ čo inspiračné neuróny sú sústredené v 2- 6. a výdychové - v 8.-10. segmente).

Osobitnú úlohu v regulácii dýchania zohráva dýchacie centrum, reprezentované úsekmi lokalizovanými v mozgovom kmeni. Časť neurónových skupín dýchacieho centra sa nachádza v pravej a ľavej polovici medulla oblongata v oblasti dna IV komory. Rozlišuje sa dorzálna skupina neurónov, ktoré aktivujú svaly nádychu - inspiračný úsek a ventrálna skupina neurónov, ktoré ovládajú hlavne výdych - výdychový úsek.

Každá z týchto sekcií obsahuje neuróny rôznych vlastností. Medzi neurónmi inspiračného úseku sú: 1) skoré inspiračné - ich aktivita sa zvyšuje 0,1-0,2 s pred začiatkom kontrakcie inspiračných svalov a trvá počas inšpirácie; 2) plná inspiračná - aktívna počas inhalácie; 3) neskorá inspiračná - aktivita sa zvyšuje uprostred nádychu a končí na začiatku výdychu; 4) neuróny stredného typu. Niektoré z neurónov inspiračnej sekcie majú schopnosť spontánnej rytmickej excitácie. Sú opísané neuróny s podobnými vlastnosťami v oblasti výdychu dýchacieho centra. Interakcia medzi týmito nervovými bazénmi zabezpečuje formovanie rýchlosti a hĺbky dýchania.

Dôležitú úlohu pri určovaní povahy rytmickej aktivity neurónov dýchacieho centra a dýchania majú signály prichádzajúce do centra pozdĺž aferentných vlákien z receptorov, ako aj z mozgovej kôry, limbického systému a hypotalamu. Zjednodušená schéma nervových spojení dýchacieho centra je na obr. 4.

Neuróny inspiračnej časti dostávajú informácie o napätí plynov v arteriálnej krvi, o pH krvi z cievnych chemoreceptorov a o pH likvoru z centrálnych chemoreceptorov umiestnených na ventrálnom povrchu predĺženej miechy.

Dýchacie centrum tiež dostáva nervové impulzy z receptorov, ktoré riadia napínanie pľúc a stav dýchacích a iných svalov, z termoreceptorov, bolesti a zmyslových receptorov.

Signály prichádzajúce do neurónov dorzálnej časti dýchacieho centra modulujú ich vlastnú rytmickú aktivitu a ovplyvňujú nimi tvorbu prúdov eferentných nervových vzruchov, ktoré sa prenášajú do miechy a ďalej do bránice a vonkajších medzirebrových svalov.

Ryža. 4. Dýchacie centrum a jeho prepojenia: IC - inspiračné centrum; PC - insvmotaxnchssky centrum; EC - exspiračné centrum; 1,2- impulzy z napínacích receptorov dýchacích ciest, pľúc a hrudníka

Dýchací cyklus teda spúšťajú inspiračné neuróny, ktoré sa aktivujú vďaka automatizácii a jeho trvanie, frekvencia a hĺbka dýchania závisia od účinku na nervových štruktúr dýchacie centrum receptorových signálov citlivých na hladinu p0 2, pCO 2 a pH, ako aj z iných intero- a exteroreceptorov.

Eferentné nervové impulzy z inspiračných neurónov sa prenášajú pozdĺž zostupných vlákien vo ventrálnej a prednej časti laterálneho povrazca bielej hmoty miechy na a-motorické neuróny, ktoré tvoria frenické a medzirebrové nervy. Všetky vlákna, ktoré nasledujú motorické neuróny inervujúce výdychové svaly, sú skrížené a 90 % vlákien, ktoré nasledujú motorické neuróny inervujúce dýchacie svaly, je skrížených.

Motorické neuróny, aktivované prúdom nervových impulzov z inspiračných neurónov dýchacieho centra, vysielajú eferentné impulzy do neuromuskulárnych synapsií inspiračných svalov, ktoré zabezpečujú zväčšenie objemu hrudníka. Po hrudníka zväčšuje sa objem pľúc a dochádza k vdýchnutiu.

Počas inhalácie sa aktivujú napínacie receptory v dýchacích cestách a pľúcach. Tok nervových impulzov z týchto receptorov pozdĺž aferentných vlákien blúdivého nervu vstupuje do medulla oblongata a aktivuje výdychové neuróny, ktoré spúšťajú výdych. Tým sa uzavrie jeden okruh mechanizmu regulácie dýchania.

Druhý regulačný okruh tiež začína od inspiračných neurónov a vedie impulzy do neurónov pneumotaxickej sekcie dýchacieho centra umiestneného v mostíku mozgového kmeňa. Toto oddelenie koordinuje interakciu medzi inspiračnými a exspiračnými neurónmi medulla oblongata. Pneumotaxické oddelenie spracováva prijaté informácie z inspiračného centra a vysiela prúd impulzov, ktoré vzrušujú neuróny výdychového centra. Prúdy impulzov prichádzajúce z neurónov pneumotaxickej sekcie a zo strečových receptorov pľúc sa zbiehajú na výdychové neuróny, vzrušujú ich, výdychové neuróny inhibujú (podľa princípu recipročnej inhibície) aktivitu inspiračných neurónov. Prenos nervových impulzov do svalov inšpirácie sa zastaví a tieto sa uvoľnia. To stačí na to, aby nastal pokojný výdych. So zvýšeným výdychom sa z exspiračných neurónov vysielajú eferentné impulzy, ktoré spôsobujú kontrakciu vnútorných medzirebrových svalov a brušných svalov.

Opísaná schéma neurónových spojení odráža len najviac všeobecný princíp regulácia dýchacieho cyklu. V skutočnosti však aferentný signál prúdi z početných receptorov v dýchacom trakte, krvných cievach, svaloch, koži atď. prejdite do všetkých štruktúr dýchacieho centra. Na niektoré skupiny neurónov majú vzrušujúci účinok, na iné inhibičný. Spracovanie a analýza týchto informácií v dýchacom centre mozgového kmeňa je riadená a korigovaná vyššími časťami mozgu. Napríklad hypotalamus hrá vedúcu úlohu pri zmenách dýchania spojených s reakciami na podnety bolesti, fyzická aktivita, a tiež zabezpečuje zapojenie dýchacieho systému do termoregulačných reakcií. Limbické štruktúry ovplyvňujú dýchanie v emocionálnych reakciách.

Mozgová kôra zabezpečuje zahrnutie dýchacieho systému do behaviorálnych reakcií, rečová funkcia, penis. O prítomnosti vplyvu mozgovej kôry na časti dýchacieho centra v predĺženej mieche a mieche svedčí možnosť ľubovoľnej zmeny frekvencie, hĺbky a zadržania dychu osobou. Vplyv mozgovej kôry na bulbárne dýchacie centrum sa dosahuje tak cez kortiko-bulbárne dráhy, ako aj cez subkortikálne štruktúry (pallidárna, limbická, retikulárna formácia).

Receptory kyslíka, oxidu uhličitého a pH

Receptory kyslíka sú už aktívne pri normálna úroveň pO 2 a nepretržite vysielajú prúdy signálov (tonické impulzy), ktoré aktivujú inspiračné neuróny.

Kyslíkové receptory sú sústredené v karotických telieskach (oblasť bifurkácie spoločnej krčnej tepny). Sú reprezentované bunkami glomus typu 1, ktoré sú obklopené podpornými bunkami a majú synaptické spojenie s koncami aferentných vlákien. glossofaryngeálny nerv.

Glomusové bunky typu 1 reagujú na pokles pO 2 v arteriálnej krvi zvýšením uvoľňovania mediátora dopamínu. Dopamín spôsobuje tvorbu nervových vzruchov na zakončeniach aferentných vlákien jazyka hltanového nervu, ktoré sú vedené do neurónov inspiračnej časti dýchacieho centra a do neurónov presorickej časti vazomotorického centra. Zníženie napätia kyslíka v arteriálnej krvi teda vedie k zvýšeniu frekvencie vysielania aferentných nervových impulzov a zvýšeniu aktivity inspiračných neurónov. Tieto zvyšujú ventiláciu pľúc, najmä v dôsledku zvýšeného dýchania.

Receptory citlivé na oxid uhličitý sa nachádzajú v karotických telieskach, aortálnych telieskach oblúka aorty a tiež priamo v medulla oblongata - centrálnych chemoreceptoroch. Posledne menované sú umiestnené na ventrálnom povrchu medulla oblongata v oblasti medzi výstupom hypoglossálneho a vagusového nervu. Receptory oxidu uhličitého vnímajú aj zmeny koncentrácie iónov H +. Receptory arteriálnych ciev reagujú na zmeny pCO 2 a pH krvnej plazmy, pričom príjem aferentných signálov z nich do inspiračných neurónov sa zvyšuje so zvýšením pCO 2 a/alebo znížením pH arteriálnej krvnej plazmy. Ako odpoveď na potvrdenie od nich viac signály do dýchacieho centra, ventilácia pľúc sa reflexne zvyšuje v dôsledku prehĺbenia dýchania.

Centrálne chemoreceptory reagujú na zmeny pH a pCO 2, cerebrospinálnej tekutiny a extracelulárnej tekutiny medulla oblongata. Predpokladá sa, že centrálne chemoreceptory primárne reagujú na zmeny koncentrácie vodíkových protónov (pH) v intersticiálnej tekutine. V tomto prípade je zmena pH dosiahnutá v dôsledku ľahkého prenikania oxidu uhličitého z krvi a mozgovomiechového moku cez štruktúry hematoencefalickej bariéry do mozgu, kde v dôsledku jeho interakcie s H 2 0 vzniká oxid uhličitý, disociuje sa s uvoľňovaním vodíka.

Signály z centrálnych chemoreceptorov sú tiež vedené do inspiračných neurónov dýchacieho centra. Samotné neuróny dýchacieho centra majú určitú citlivosť na zmenu pH intersticiálnej tekutiny. Pokles pH a akumulácia oxidu uhličitého v mozgovomiechovom moku je sprevádzaná aktiváciou inspiračných neurónov a zvýšením ventilácie pľúc.

Regulácia pCO 0 a pH spolu teda úzko súvisia tak na úrovni efektorových systémov, ktoré ovplyvňujú obsah vodíkových iónov a uhličitanov v organizme, ako aj na úrovni centrálnych nervových mechanizmov.

o rýchly rozvoj hyperkapnia, zvýšenie ventilácie pľúc len asi o 25% je spôsobené stimuláciou periférnych krvácaní oxidu uhličitého a pH. Zvyšných 75 % je spojených s aktiváciou centrálnych chemoreceptorov medulla oblongata protónmi vodíka a oxidom uhličitým. Je to spôsobené vysokou priepustnosťou hematoencefalickej bariéry pre oxid uhličitý. Keďže mozgovomiechový mok a medzibunkový mok mozgu majú oveľa nižšiu kapacitu pufrovacích systémov ako krv, zvýšenie pCO 2 podobné veľkosti krvi vytvára kyslejšie prostredie v cerebrospinálnom moku ako v krvi:

Pri dlhšej hyperkapnii sa pH likvoru vracia do normálu v dôsledku postupného zvyšovania priepustnosti hematoencefalickej bariéry pre anióny HCO 3 a ich akumulácie v likvore. To vedie k zníženiu ventilácie vyvinutej v reakcii na hyperkapniu.

Nadmerné zvýšenie aktivity pCO 0 a pH receptorov prispieva k vzniku subjektívne bolestivých, bolestivých pocitov dusenia, nedostatku vzduchu. To je ľahké zistiť, ak zadržíte dych na dlhú dobu. Zároveň s nedostatkom kyslíka a poklesom p0 2 v arteriálnej krvi, keď sa pCO 2 a pH krvi udržiavajú v norme, človek nepociťuje nepríjemné pocity... Dôsledkom toho môže byť množstvo nebezpečenstiev vznikajúcich v každodennom živote alebo v podmienkach ľudského dýchania so zmesami plynov z uzavretých systémov. Najčastejšie sa vyskytujú pri otrave oxidom uhoľnatým (smrť v garáži, iná otrava v domácnosti), keď osoba v dôsledku absencie zjavných pocitov dusenia nevykonáva ochranné opatrenia.

Dĺžka štúdia témy: 10 hodín;

z toho 4 hodiny na vyučovaciu hodinu; samostatná práca 6 hod

Miestoštudovňa

Účel lekcie: Študovať neuro-humorálne mechanizmy regulácie dýchania; zvláštnosti dýchania za rôznych podmienok a podmienok organizmu. Zvládnutie metód štúdia funkčného stavu dýchacieho systému.

Úlohy:

poznať viacúrovňovú organizáciu a vlastnosti fungovania centrálneho aparátu na reguláciu dýchania;

poznať podstatu pojmu "respiračné centrum";

vedieť správne charakterizovať úlohu proprioreceptorov miechových dýchacích motorických neurónov a medzirebrových svalov pri adaptácii organizmu.

Téma úzko súvisí s materiálmi z predchádzajúcej lekcie. Pre klinickú prax, odborný výber ľudí (astronautov, horolezcov, potápačov atď.) sú obzvlášť zaujímavé údaje týkajúce sa regulácie dýchania v rôznych funkčných stavoch tela, s patológiou a nálezom tela v špeciálnych podmienkach prostredia. Metódy hodnotenia funkčného stavu dýchacieho systému sa na klinike široko používajú na diagnostické účely.

Regulácia prietoku krvi v pľúcach Kyslík (presnejšie zmena PaO2) spôsobuje buď vazodilatáciu alebo vazokonstrikciu. Vplyvom zvýšenia PaO2 (napr. pri umiestnení do komory so zvýšeným obsahom kyslíka - hyperbarické okysličenie alebo pri vdychovaní 100% kyslíka - kyslíkový vankúš) klesá pľúcna vaskulárna rezistencia (RPV) a zvyšuje sa perfúzia. Vplyvom nízkeho PaO2 (napríklad pri výstupe do hôr) sa zvyšuje RPV, znižuje sa perfúzia.Biologicky aktívnych látok (vazokonstriktorov a vazodilatancií), ktoré ovplyvňujú SMC ciev, je veľa, ale ich účinky sú lokálne a krátkodobé. Oxid uhličitý (zvýšený PaCO2) má tiež nevýznamný, prechodný a lokálny vazokonstrikčný účinok na lúmen ciev Pľúcne vazodilatanciá: prostacyklín, oxid dusnatý, acetylcholín, bradykinín, dopamín, β-adrenergné ligandy Vazokonstriktory: α-tromboxán A2energia ligandy, leukotriény, neuropeptidy, serotonín, endotelín, histamín, PG, zvýšený PaCO2.

Funkciu nervovej regulácie dýchania vykonávajú respiračné neuróny - mnohé nervové bunky umiestnené v mozgovom kmeni. Riadenie dýchacích pohybov (eferentné nervové impulzy do dýchacích svalov) sa vykonáva nedobrovoľne (automatický rytmus respiračných neurónov v mozgovom kmeni, na obrázku - "generátor rytmu"), ako aj dobrovoľne (v tomto prípade eferentné nervové impulzy ide do dýchacích svalov, pričom obchádza dýchacie neuróny mozgový kmeň). Dostatočné fungovanie týchto a iných okruhov regulácie dýchania zabezpečuje normálne dýchanie (eupnoe).

Regulácia dýchania je zameraná na plnenie dvoch úloh: po prvé, automatické generovanie frekvencie a sily kontrakcií dýchacích svalov a po druhé, prispôsobenie rytmu a hĺbky dýchacích pohybov skutočným potrebám tela (v prvom rade zmenám v metabolických parametroch vo forme DPО2, DPСО2 a DpH arteriálnej krvi a DPСО2 a DpH medzibunkovej tekutiny mozgu).

Respiračný regulačný systém pozostáva z 3 hlavných blokov: receptorový (chemo- a baroreceptory, registrujúce a prenášajúce informácie do mozgu), regulačný, čiže riadiaci (súbor dýchacích neurónov) a efektorový (dýchacie svaly, ktoré priamo ventilujú pľúca). Celý systém regulácie dýchania teda pozostáva z niekoľkých vzájomne prepojených regulačných okruhov.

Nervové centrá lokalizované v mozgovom kmeni (hlavne v medulla oblongata). Schéma regulácie dýchania poskytuje generátor respiračného rytmu a centrum integrácie senzorických informácií. Pojmy „generátor rytmu“ a „integrátor zmyslových informácií“ by sa mali chápať ako abstrahované integrálne pojmy, a nie špecifické nervové štruktúry, pretože zhoda anatomických štruktúr s uvažovanými pojmami nie je vo všetkých prípadoch stanovená. Generátor rytmu zahŕňa neuróny nachádzajúce sa hlavne v predĺženej mieche, ako aj mostíku a niektorých ďalších častiach mozgového kmeňa. Rôzne skupiny neurónov generujú rôzne spektrum impulzov - akčných potenciálov (AP) - v rôznych fázach respiračných pohybov, vrátane buď prevažne počas inhalácie (inspiračné neuróny), alebo prevažne počas výdychu (expiračné neuróny).

Celý súbor respiračných neurónov sa z anatomického hľadiska delí na ventrálne a dorzálne respiračné skupiny (EDG, resp. FDG). EDC aj FDH sú prezentované bilaterálne, t.j. duplikované. Dorzálna respiračná skupina (FDG) obsahuje najmä inspiračné nervové bunky (vrátane neurónov dôležitého komplexu jadier autonómneho nervového systému - jadier jednej dráhy, ktoré prijímajú senzorické informácie z vnútorných orgánov hrudnej a brušnej dutiny pozdĺž nervové vlákna glossofaryngeálne a vagusové nervy). Ventrálna respiračná skupina (VDG) obsahuje inspiračné aj exspiračné neuróny. V rostro-kaudálnom smere pozostáva EDH z rostrálnej časti - Bötzingerovho komplexu (obsahuje najmä výdychové nervové bunky vrátane zadného jadra tváre), intermediárnej (obsahuje najmä inspiračné neuróny dvojitého a periduálneho jadra) a kaudálnej (výdychové neuróny zadného dvojjadra) časti. Smer impulzov z respiračných neurónov: 1. z nervových buniek DRG do EDH, ako aj do premotorických neurónov, potom do motorických neurónov a do hlavných inspiračných svalov; 2. od strednej časti EDC v konečnom dôsledku k hlavným a pomocným inspiračným svalom; 3. z kaudálnej časti EDC do pomocných výdychových svalov. Prichádzajúce signály... Generátor rytmu prijíma impulzy zostupujúce z mozgovej kôry, ako aj nervové signály z nervových buniek integrátora zmyslových informácií a priamo z centrálnych chemoreceptorov. Odchádzajúce signály... Nervové impulzy z generátora rytmu smerujú do motorických nervových buniek inervujúcich dýchacie svaly príslušných jadier hlavových nervov (VII, IX – XII) a do motorických neurónov predných rohov miechy (ich axóny v miechové nervy smerujú do dýchacích svalov).

Mechanizmus rytmickej aktivity generátora nebol stanovený. Bolo navrhnutých niekoľko modelov, ktoré berú do úvahy individuálne charakteristiky elektrogénnej membrány skupín rovnakého typu nervových buniek (napríklad prítomnosť rôznych iónových kanálov), spektrum synaptických spojení (vrátane tých, ktoré sa uskutočňujú pomocou rôznych neurotransmiterov). ), prítomnosť kardiostimulátora (s vlastnosťami kardiostimulátora), respiračných neurónov (také sa našli) alebo vlastnosti kardiostimulátora lokálnych neurónových sietí. Taktiež nie je jasné, či je rytmická aktivita vlastnosťou obmedzenej skupiny nervových buniek alebo vlastnosťou celého súboru respiračných neurónov. Integrátor senzorických informácií prijíma citlivé informácie z rôznych chemo- a mechanoreceptorov umiestnených v dýchacích orgánoch a dýchacích svaloch, pozdĺž hlavných krvných ciev (periférne chemoreceptory) a tiež v predĺženej mieche (centrálne chemoreceptory). Okrem týchto priamych signálov dostáva integrátor množstvo informácií sprostredkovaných rôznymi štruktúrami mozgu (aj z vyšších častí centrálneho nervového systému). Impulz z nervových buniek integrátora smerujúci do neurónov generátora rytmu moduluje povahu výbojov z nich. Senzorické štruktúry, signály, z ktorých priamo alebo nepriamo (cez integrátor senzorickej informácie) ovplyvňujú rytmickú činnosť generátora rytmu, zahŕňajú periférne a centrálne chemoreceptory, baroreceptory arteriálnej steny, mechanoreceptory pľúc a dýchacích svalov. Najvýznamnejším vplyvom na činnosť generátora rytmu je kontrola pH a krvných plynov, uskutočňovaná periférnymi a centrálnymi chemoreceptormi.

Periférne chemoreceptory(karotické a aortálne telieska) sa zaznamenávajú v pH arteriálnej krvi, PO2 (PaO2) a PСО2, sú obzvlášť citlivé na zníženie PO2 (hypoxémia) a v menšej miere na zvýšenie PСО2 (hyperkapnia) a zníženie pH (acidóza) . Karotický sínus - rozšírenie lúmenu vnútornej krčnej tepny bezprostredne v mieste jej vetvy zo spoločnej krčnej tepny. V stene tepny dilatačnej oblasti sú početné baroreceptory, ktoré registrujú hodnoty krvného tlaku a prenášajú tieto informácie do centrálneho nervového systému pozdĺž nervových vlákien prechádzajúcich sínusovým nervom (Hering), vetvou glosofaryngeálneho nervu. Karotické telo sa nachádza v oblasti bifurkácie spoločnej krčnej tepny. Glomerulus karotického tela pozostáva z 2–3 buniek typu I (glomus bunky) obklopených podpornými bunkami (typ II). Bunky typu I tvoria synapsie s terminálmi aferentných nervových vlákien. Karotické telo tvoria zhluky buniek (glomeruly, glomus) ponorené v hustej sieti krvných vlásočníc (intenzita prekrvenia teliesok je v organizme najvyššia, 40x väčšia ako prekrvenie mozgu). Každý glomerulus obsahuje 2-3 chemosenzitívne glomus bunky, ktoré tvoria synapsie s koncovými vetvami nervových vlákien sínusového nervu - vetvami glosofaryngeálneho nervu. Telá tiež obsahujú nervové bunky sympatického a parasympatického oddelenia autonómneho nervového systému. Na týchto neurónoch a na glomusových bunkách končia pregangliové sympatické a parasympatické nervové vlákna a na glomusových bunkách aj postgangliové nervové vlákna z hornej krčnej sympatickej uzliny [terminály týchto vlákien obsahujú ľahké (acetylcholín) alebo granulárne (katecholamíny) synaptické vezikuly]. Glomusové bunky sú navzájom spojené medzerovými spojmi, ich plazmolema obsahuje napäťovo riadené iónové kanály, bunky môžu vytvárať AP a obsahujú rôzne synaptické vezikuly obsahujúce acetylcholín, dopamín, norepinefrín, substanciu P a metionín-enkefalín. Mechanizmus registrácie DPО2, DPСО2 a DpH nebol definitívne stanovený, ale vedie k blokáde K + kanálov, čo spôsobuje depolarizáciu plazmolemy glomus buniek, otvorenie napäťovo závislých Ca2 + kanálov, intracelulárne zvýšenie a sekréciu neurotransmitery. Aortálna(paraaortálne) telieska sú rozptýlené po vnútornom povrchu oblúka aorty a obsahujú glomus chemosenzitívne bunky, ktoré tvoria synapsie s aferentami blúdivého nervu. Centrálne chemoreceptory(nervové bunky mozgového kmeňa) registrujú pH a PСО2 v medzibunkovej tekutine mozgu, sú citlivé najmä na zvýšenie PСО2 (hyperkapnia), niektoré z nich na zníženie pH (acidóza). Je nevyhnutné, aby sa centrálne chemoreceptory nachádzali vo vnútrozemí od hematoencefalickej bariéry, t.j. sú oddelené od krvi vo všeobecnom obehovom systéme (najmä sú v kyslejšom prostredí).

Hematoencefalická bariéra tvorené endotelovými bunkami krvných kapilár mozgu. Bazálna membrána obklopujúca endotel a pericyty, ako aj astrocyty, ktorých nohy úplne obklopujú kapiláru zvonku, nie sú súčasťou bariéry. Hematoencefalická bariéra izoluje mozog od dočasných zmien v zložení krvi. Základom hematoencefalickej bariéry je súvislý endotel vlásočníc, ktorých bunky sú vzájomne prepojené reťazami tesných kontaktov. Hematoencefalická bariéra funguje ako filter. Najpriepustnejšie látky sú neutrálne (napríklad O2 a CO2,) a rozpustné v tukoch (napríklad nikotín, etylalkohol, heroín), ale priepustnosť iónov (napríklad Na +, Cl -, H +, HCO - 3) je nízka.

pH a PСО2... Pretože priepustnosť CO2 bariéry je veľká (na rozdiel od H + a

HCO - 3) a CO2 ľahko difunduje cez bunkové membrány, z toho vyplýva, že vo vnútri bariéry (v intersticiálnej tekutine, v cerebrospinálnom moku, v cytoplazme buniek) sa pozoruje relatívna acidóza a že zvýšenie PСО2 vedie k väčšie zníženie hodnoty pH ako v krvi. Inými slovami, v podmienkach acidózy sa zvyšuje chemosenzitivita neurónov na DPСО2 a DpH.

Neuróny citlivé na acidózu (chemosenzitívne na DPco2 a DpH), ktorých aktivita ovplyvňuje pľúcnu ventiláciu, sa nachádzajú vo ventrolaterálnej časti predĺženej miechy, v dvojjadre, jadrách solitárnych dráh medulla oblongata, ako aj napr. v hypotalame a na modrastom mieste a v jadrách švu mostíka. Mnohé z týchto chemosenzitívnych neurónov sú serotonergné nervové bunky.

Baroreceptory stien tepien a žíl. Tieto mechanoreceptory reagujú na zmeny tlaku v lúmene a v cievnej stene, sú tvorené zakončeniami vlákien prechádzajúcich blúdivým a glosofaryngeálnym nervom. Baroreceptory sú obzvlášť početné v oblúku aorty, krčných tepnách, pľúcnom kmeni, pľúcnych tepnách a v stene veľkých žíl veľkého a pľúcneho obehu. Baroreceptory sa podieľajú na reflexnej regulácii krvného obehu a dýchania, zvýšenie krvného tlaku môže viesť k reflexnej hypoventilácii až zástave dýchania (apnoe), pokles krvného tlaku môže spôsobiť hyperventiláciu.

Receptory dýchacích ciest a dýchacích ciest registrujú zmeny pľúcnych objemov, prítomnosť cudzích častíc a dráždivých látok a vedú informácie pozdĺž nervových vlákien vagusových a glosofaryngeálnych (z horných dýchacích ciest) nervov do neurónov dorzálnej respiračnej skupiny. Receptory v tejto skupine zahŕňajú pomaly sa prispôsobujúce napínacie receptory, rýchlo sa prispôsobujúce dráždivé receptory a J-receptory. Pomalé prispôsobovanie receptorov natiahnutia steny dýchacích ciest sa nachádzajú medzi MMC. Reagujú na zväčšenie objemu pľúcneho tkaniva (nafúknutie pľúcneho tkaniva), registrujú napínanie steny dýchacích ciest a vedú vzplanutia impulzov pozdĺž myelinizovaných nervových vlákien. Charakteristickým znakom týchto mechanoreceptorov je pomalá adaptabilita (keď sú receptory excitované, impulzná aktivita pokračuje dlhú dobu). Tieto receptory sa aktivujú, keď sa lúmen dýchacích ciest roztiahne (bronchodilatácia) a spustia Heringov-Breuerov reflex (pri nafúknutí pľúc sa zníži dychový objem a zvýši sa dychová frekvencia; inými slovami, Hering-Breuerov reflex je zameraný na potlačenie trvanie nádychu a predlžovanie trvania výdychu). Súčasne a reflexne dochádza k tachykardii (zvýšená srdcová frekvencia). U novorodencov tento reflex riadi dychový objem pri normálnom dýchaní (eupnoe). U zdravých dospelých sa reflex zapne až pri hyperpnoe – výraznom zvýšení dychového objemu (nad 1 liter), napríklad pri výraznej fyzickej námahe. Pri obštrukčných ochoreniach zvýšený objem pľúc neustále stimuluje napínacie receptory, čo vedie k oneskoreniu nasledujúceho nádychu na pozadí predĺženého upchatého výdychu ... Rýchlo sa adaptujúce (dráždivé) receptory nachádza sa medzi epitelovými bunkami sliznice veľkých dýchacích ciest. Reagujú (podobne ako pomaly sa adaptujúce naťahovacie receptory) na silné nafúknutie pľúcneho tkaniva, ale hlavne na pôsobenie dráždivých tkanivových plynov (napríklad čpavok), tabakový dym, prach, studený vzduch a prítomnosť v stene dýchacích ciest. ktoré vstupujú pri inhalácii.histamín (uvoľňuje sa zo žírnych buniek pri alergických reakciách), PG a bradykiníny (preto sa nazývajú aj dráždivé - dráždivé - receptory). Vzrušenie z receptorov sa šíri pozdĺž myelinizovaných aferentných nervových vlákien blúdivého nervu. Zvláštnosťou týchto receptorov je ich rýchla adaptabilita (pri excitácii receptorov sa impulzná aktivita prakticky zastaví do jednej sekundy). Pri excitácii dráždivých receptorov sa zvyšuje odpor dýchacích ciest, dochádza k reflexnému zadržiavaniu dychu a kašľu. J-receptory(z anglického "juxtacapillary" - blízko-kapilárne) sa nachádzajú v interalveolárnych septách, sú chemo- aj mechanoreceptory. J-receptory sú excitované pri nadmernom natiahnutí pľúcneho tkaniva, ako aj pri vystavení rôznym exo- a endogénnym chemickým zlúčeninám (kapsaicín, histamín, bradykinín, serotonín, Pg). Výbuchy impulzov z týchto receptorov sa posielajú do centrálneho nervového systému pozdĺž bezmyelínových nervových vlákien (C - vlákna) blúdivého nervu. Stimulácia týchto receptorov vedie k reflexnému zadržaniu dychu, po ktorom nasleduje časté a plytké dýchanie, zúženie priesvitu dýchacích ciest (bronchokonstrikcia), zvýšenie sekrécie hlienu, ako aj pokles krvného tlaku a zníženie srdcovej frekvencie. (bradykardia). Dýchavičnosť. J-receptory reagujú na pretečenie krvi v pľúcnych kapilárach a zvýšenie objemu intersticiálnej tekutiny alveol, čo je možné pri zlyhaní ľavej komory a vedie k dýchavičnosti (dýchavičnosť).

Extrapulmonálne receptory

Tvárové a nosové receptory... Ich stimulácia pri ponorení do vody reflexne spôsobuje zástavu dýchania, bradykardiu a kýchanie. Nosohltanové a faryngeálne receptory... Keď sú vzrušené, vyvíja sa silné inspiračné úsilie ("čuchanie"), ktorým sa cudzí materiál presúva z nosohltanu do hltana. Tieto receptory sú dôležité aj pri prehĺtaní, kedy sa zároveň uzatvára laryngeálna medzera (novorodenci však môžu dýchať a prehĺtať súčasne). Laryngeálne receptory... Ich podráždenie reflexne spôsobuje zastavenie dýchania (apnoe), kašeľ a silné výdychové pohyby potrebné na zabránenie vstupu cudzieho materiálu do dýchacieho traktu (aspirácia). Mechanoreceptory kĺbov a svalov(vrátane neuromuskulárnych vretien). Informácie pochádzajúce z nich sú nevyhnutné pre reflexnú reguláciu svalovej kontrakcie. Excitácia týchto receptorov do určitej miery spôsobuje pocit nedostatku vzduchu (dyspnoe), ku ktorému dochádza, keď dýchanie vyžaduje veľkú námahu (napríklad pri upchatí dýchacích ciest). Receptory bolesti a teploty... Zmeny ventilácie môžu nastať ako odpoveď na stimuláciu rôznych aferentných nervov. Takže v reakcii na bolesť často dochádza k zadržaniu dychu, po ktorom nasleduje hyperventilácia.

CNS a pľúcna ventilácia... Centrálny nervový systém funguje nielen ako generátor rytmu a modulátor tohto centrálneho generátora (na obrázku „integrátor zmyslových informácií“), nielenže ovplyvňuje činnosť generátora rytmu v súvislosti s výkonom iných funkcií dýchacích ciest ( tvorba hlasu a čuchu), ale moduluje aj parametre rytmu dýchania pri vykonávaní iných funkcií riadených centrálnym nervovým systémom (napríklad žuvanie, prehĺtanie, vracanie, vyprázdňovanie, termoregulácia, rôzne emócie, prebúdzanie zo spánku a pod.) . K týmto častiam centrálneho nervového systému patrí najmä retikulárna formácia mostíka, limbický lalok veľkého mozgu, hypotalamus diencefala a mozgová kôra. Spánok a dýchanie. Dýchanie počas spánku je menej prísne kontrolované ako počas bdenia; spánok má zároveň silný vplyv na parametre dýchania a predovšetkým na citlivosť chemoreceptorov na D PСО2 a na rytmus dýchania. Počas fázy „pomalého“ spánku sa rytmus dýchania ako celok stáva pravidelnejším ako v bdelom stave, ale znižuje sa citlivosť chemoreceptorov na D PСО2, ako aj eferentné účinky na dýchacie svaly a svaly hltanu. Počas fázy REM spánku dochádza k ďalšiemu zníženiu citlivosti na DP PСО2, ale rytmus dýchania sa stáva nepravidelným (až do absencie akéhokoľvek rytmu). Barbituráty potláčajú činnosť generátora rytmu a zvyšujú periódy apnoe počas spánku. Poruchy dýchania počas spánku alebo syndróm spánkového apnoe (rozlišujte medzi syndrómom patologického chrápania, spánkovým apnoe – syndrómom hypopnoe a obezitou – syndrómom hypoventilácie) môžu byť spôsobené obštrukčnými (obezita, malý orofaryngeálny rozmer) alebo neobštrukčnými (patológia CNS). Spánkové apnoe, zvyčajne zmiešané, kombinuje obštrukčné a neurologické poruchy. Pacienti môžu mať stovky týchto spánkových epizód v priebehu jednej noci. Obštrukčné spánkové apnoe je jednou z mnohých porúch spánku (frekvencia - 8-12 % bežnej dospelej populácie). Viac ako polovica prípadov je závažných a môže viesť k náhlej smrti počas spánku.

Dostatočný výkon funkcie vonkajšieho dýchania je nevyhnutný pre udržanie mnohých parametrov homeostázy a predovšetkým acidobázického pomeru, saturácie krvi kyslíkom (PaO2) a obsahu oxidu uhličitého v krvi - CO2 (PaCO2) a pH ( DPo2, DPco2 a DpH), najmä koncept hypoxie a hyperkapnie.

Acidobázická rovnováha

Pomer acidobázickej činnosti sa hodnotí podľa hodnoty pH, ako aj podľa štandardných zásaditých ukazovateľov.

NS- pH - záporný dekadický logaritmus moláru v médiu. pH telesných tekutín závisí od obsahu organických a anorganických kyselín a zásad v nich. Kyselina je látka, ktorá je v roztoku donorom protónov. Báza je látka, ktorá je v roztoku akceptorom protónov.

Normálne telo produkuje takmer 20-krát viac kyslých potravín ako zásadité (zásadité). V tomto ohľade v tele dominujú systémy, ktoré zabezpečujú neutralizáciu, vylučovanie a sekréciu nadbytočných zlúčenín s kyslými vlastnosťami. Tieto systémy zahŕňajú chemické pufrovacie systémy a fyziologické mechanizmy na reguláciu acidobázickej rovnováhy. Chemické pufrovacie systémy sú reprezentované bikarbonátovými, fosfátovými, proteínovými a hemoglobínovými puframi. Princípom fungovania vyrovnávacích systémov je premena silných kyselín a silných zásad na slabé. Tieto reakcie sa realizujú intra- aj extracelulárne (v krvi, medzibunkových, spinálnych a iných tekutých médiách), ale vo väčšom meradle - v bunkách. Bikarbonátový tlmivý systém je hlavným tlmičom krvi a medzibunkovej tekutiny a tvorí asi polovicu tlmivej kapacity krvi a viac ako 90 % plazmy a intersticiálnej tekutiny. Extracelulárny tekutý bikarbonátový pufor pozostáva zo zmesi kyseliny uhličitej - H2CO3 a hydrogénuhličitanu sodného - NaHCO3. V bunkách soľ kyseliny uhličitej obsahuje draslík a horčík. Fungovanie bikarbonátového pufra je spojené s funkciou vonkajšieho dýchania a funkciou obličiek. systém vonkajšie dýchanie udržiava optimálnu hladinu Pco2 v krvi (a v dôsledku toho aj koncentráciu H2CO3) a obličky - obsah aniónu HCO3–. Pre acidózu je typický relatívny alebo absolútny nadbytok kyselín v tele. V krvi s acidózou dochádza k absolútnemu alebo relatívnemu zvýšeniu [H +] a zníženiu pH pod normálnu hodnotu (<7,39; компенсированный ацидоз при значениях рН 7,38–7,35; при рН 7,34 и ниже - некомпенсированный ацидоз). Respiračná acidóza sa vyvíja pri znížení objemu alveolárnej ventilácie (hypoventilácia), zvýšenej produkcii CO2 v organizme a pri nadmernom príjme CO2. Hypoventilácia pľúc vedie k hyperkapnii (zvýšenému PCO2 v krvi). Pri respiračnej acidóze sa zvyšuje menovateľ pomeru / (t.j. koncentrácia kyseliny uhličitej). Dýchacia acidóza vzniká hromadením prebytočného CO2 v krvi a následným zvýšením koncentrácie kyseliny uhličitej v krvi. Takéto zmeny sa pozorujú pri obštrukcii dýchacích ciest (s bronchiálnou astmou, bronchitídou, pľúcnym emfyzémom, aspiráciou cudzích telies), zhoršenou poddajnosťou pľúc (napríklad s pneumóniou alebo hemotoraxom, atelektázou, pľúcnym infarktom, parézou bránice), zvýšením funkčný "mŕtvy" priestor (napríklad s hypoperfúziou pľúcneho tkaniva), dysregulácia dýchania (napríklad s encefalitídou, cerebrovaskulárnou príhodou, poliomyelitídou). Zvýšená produkcia endogénneho CO2. Zvýšená produkcia CO2 v tele (nekompenzovaná ventiláciou pľúc) po určitom čase vedie k rozvoju respiračnej acidózy. Takéto zmeny sa pozorujú pri aktivácii katabolických procesov u pacientov s horúčkou, sepsou, dlhotrvajúcimi kŕčmi rôzneho pôvodu, úpalom, ako aj pri parenterálnom podávaní veľkého množstva uhľohydrátov (napríklad glukózy). Zabudovanie nadbytočných sacharidov do metabolizmu je sprevádzané aj zvýšenou produkciou CO2. V tejto situácii je teda hromadenie CO2 v tele výsledkom nedostatočnej (nedostatočnej) ventilácie pľúc. K nadmernému prísunu CO2 do organizmu (s následnou tvorbou kyseliny uhličitej) dochádza pri dodávaní plynnej zmesi na dýchanie s neadekvátne zvýšeným obsahom CO2 (napríklad v skafandroch, ponorkách, lietadlách) alebo pri veľkom počte ľudí. v obmedzenom priestore (napríklad v bani alebo malej miestnosti).

Metabolická acidóza- jedna z najbežnejších a najnebezpečnejších foriem acidobázických abnormalít. Pri metabolickej acidóze klesá čitateľ pomeru / (t.j. koncentrácie uhľovodíkov). Jedným z charakteristických prejavov je kompenzačné zvýšenie alveolárnej ventilácie. Pri ťažkej metabolickej acidóze (vrátane ketoacidózy spôsobenej acetónom, acetooctovou a b-hydroxymaslovou kyselinou, môže sa vyskytnúť pri diabetes mellitus, dlhotrvajúcom hladovaní, dlhotrvajúcich horúčkovitých stavoch, intoxikácii alkoholom, rozsiahlych popáleninách a zápaloch) sa môže vyvinúť hlboké a hlučné dýchanie - prerušované dýchanie Kussmaula („acidotické dýchanie“). Dôvod rozvoja takéhoto dýchania: zvýšenie obsahu H + v krvnej plazme (a v iných biologických tekutinách) je stimulom pre inspiračné neuróny. S klesajúcim Pco2 a narastajúcim poškodením nervového systému však dráždivosť dýchacieho centra klesá a vzniká periodické dýchanie. Alkalóza je charakterizovaná relatívnym alebo absolútnym nadbytkom zásad v tele. V krvi s alkalózou dochádza k absolútnemu alebo relatívnemu poklesu [Н +] alebo k zvýšeniu pH (> 7,39; 7,40–7,45 - kompenzovaná alkalóza pri hodnotách pH 7,40–7,45; pri pH 7,46 a vyšších - nekompenzovaná alkalóza ). Respiračná alkalóza sa vyvíja so zvýšením objemu alveolárnej ventilácie (hyperventilácia). Pri hyperventilácii (zvýšená efektívna alveolárna ventilácia) objem ventilácie v pľúcach presahuje objem potrebný na adekvátne odstránenie CO2 generovaného v tele. Hyperventilácia pľúc vedie k hypokapnii (pokles PCO2 v krvi), zníženiu hladiny kyseliny uhličitej v krvi a vzniku plynovej (respiračnej) alkalózy. Pri respiračnej alkalóze klesá menovateľ pomeru / (t.j. koncentrácia kyseliny uhličitej). Respiračná alkalóza sa vyvíja v nadmorskej výške a horskej chorobe; neurotické a hysterické stavy; poškodenie mozgu (otras mozgu, mŕtvica, novotvar); pľúcne ochorenia (napríklad s pneumóniou, astmou), s hypertyreózou; ťažká horúčková reakcia; intoxikácia liekmi (napríklad salicyláty, sympatomimetiká, gestagény); zlyhanie obličiek; nadmerná a dlhotrvajúca bolesť alebo tepelné podráždenie; hypertermické a mnohé ďalšie stavy. Okrem toho je možný vývoj plynovej alkalózy v rozpore s režimom umelej pľúcnej ventilácie (ALV), čo vedie k hyperventilácii. Metabolická alkalóza charakterizované zvýšením pH krvi a zvýšením koncentrácie bikarbonátov. Tento stav je charakterizovaný hypoxiou, ktorá sa vyvíja v dôsledku hypoventilácie pľúc (v dôsledku zníženia [H +] v krvi a v dôsledku toho zníženia funkčnej aktivity inspiračných neurónov) a v dôsledku zvýšenia afinita Hb ku kyslíku v dôsledku zníženia obsahu H + v krvi, čo vedie k zníženiu disociácie HbO2 a prísunu kyslíka do tkanív.

Dýchanie (vonkajšie dýchanie v pľúcach, transport plynov v krvi a tkanivové dýchanie) je zamerané na zásobovanie buniek, tkanív, orgánov a organizmu kyslíkom. Nedostatočný výkon funkcie dýchania vedie k rozvoju kyslíkového hladovania - hypoxie.

Hypoxia(kyslíkové hladovanie, nedostatok kyslíka) - stav vyplývajúci z nedostatočného prísunu kyslíka do tela a/alebo zhoršenej absorpcie kyslíka pri dýchaní tkanivami. Hypoxémia(pokles v porovnaní so správnymi hladinami napätia a obsahu kyslíka v krvi) sa často kombinuje s hypoxiou. Anoxia (nedostatok kyslíka a zastavenie biologických oxidačných procesov) a anoxémia (nedostatok kyslíka v krvi) nie sú pozorované v celom živom organizme, ide o stavy experimentálne alebo špeciálne (perfúzia jednotlivých orgánov) situácie.

Horská choroba pozorované pri výstupe do hôr, kde je telo vystavené nielen nízkemu obsahu kyslíka vo vzduchu a nízkemu barometrickému tlaku, ale aj viac či menej výraznej fyzickej aktivite, ochladzovaniu, zvýšenému slnečnému žiareniu a ďalším faktorom stredných a vysokých hôr.

Výšková choroba sa vyvíja u ľudí zdvihnutých do veľkých výšok v otvorených lietadlách, na stoličkách výťahu, ako aj s poklesom tlaku v tlakovej komore. V týchto prípadoch pôsobí na organizmus najmä znížený PO2 vo vdychovanom vzduchu a barometrický tlak.

Dekompresná choroba pozorované s prudkým poklesom barometrického tlaku (napríklad v dôsledku odtlakovania lietadiel vo výške viac ako 10 000 - 11 000 m). V tomto prípade vzniká život ohrozujúci stav, ktorý sa od horskej a výškovej choroby líši akútnym až bleskurýchlym prúdom.

Hyperkapnia- nadbytok oxidu uhličitého v telesných tekutinách. Ak alveolárna hladina PCO2 stúpne zo 60 na 75 mm Hg. dýchanie sa stáva hlboké a časté a dyspnoe (subjektívny pocit nedostatku vzduchu) je závažnejšie. Akonáhle sa PCO2 zvýši z 80 na 100 mm Hg, nastáva letargia a apatia, niekedy až polokomatózny stav. Smrť môže nastať pri hladinách PCO2 medzi 120 a 150 mm Hg. Adaptáciu (adaptáciu) dýchacieho systému na svalovú prácu, na podmienky neobvyklého prostredia (nízky a vysoký barometrický tlak, hypoxia, znečistené prostredie a pod.), ako aj správnu diagnostiku a liečbu porúch dýchania určuje hĺbka pochopenia základných fyziologických princípov dýchania a výmeny plynov. Mnohé ochorenia dýchacích ciest sú výsledkom nedostatočnej ventilácie, zatiaľ čo iné sú výsledkom ťažkej difúzie cez vzduchovo-krvnú bariéru. Pôsobenie zvýšeného barometrického tlaku(hyperbaria). Pri ponorení do vody sa tlak zvyšuje o 1 atm na každých 10 m hĺbky (zodpovedajúcim tomu sa zvyšuje množstvo rozpustených plynov). Vytvorenie tlakových komôr umožnilo skúmať vplyv zvýšeného barometrického tlaku, a vysoké tlaky plynov na ľudskom tele bez hĺbkové potápanie... Pri PO2 asi 3000 mm Hg. (asi 4 atm) celkové množstvo kyslíka nesúvisiaceho s Hb, ale fyzikálne rozpusteného v krvi kyslíka je 9 ml / 100 ml krvi. Mozog je obzvlášť citlivý na akútnu kyslíkovú toxicitu. Po 30-minútovej expozícii v prostredí s tlakom O2 4 atm dochádza ku kŕčovitým záchvatom, po ktorých nasleduje kóma. Toxický účinok O2 na nervový systém je spôsobený pôsobením tzv. reaktívne formy kyslíka (singlet - 1O2, superoxidový radikál - O2–, peroxid vodíka - Н2О2, hydroxylový radikál - OH–). Niekoľkohodinové vdychovanie plynnej zmesi s vysokou koncentráciou O2 môže poškodiť pľúca. Prvé patologické zmeny sa nachádzajú v endotelových bunkách pľúcnych kapilár. U zdravých dobrovoľníkov sa pri dýchaní čistého kyslíka pri normálnom atmosférickom tlaku po 24 hodinách objaví diskomfort za hrudnou kosťou, ktorý sa zhoršuje hlboké dýchanie... Okrem toho sa vitálna kapacita ich pľúc zníži o 500–800 ml. To spôsobuje takzvanú absorpčnú atelektázu, spôsobenú intenzívnym prestupom O2 do žilovej krvi a rýchlym kolapsom alveol. Pooperačná atelektáza je bežná u pacientov, ktorí dýchajú plynné zmesi s vysokým obsahom O2. Obzvlášť vysoká pravdepodobnosť kolapsu pľúcneho parenchýmu je v jeho spodných častiach, kde sa pľúcny parenchým narovnáva v najmenšom rozsahu.

Počas potápačského ponoru sa zvyšuje parciálny tlak N2, v dôsledku čoho sa tento zle rozpustný plyn hromadí v tkanivách. Počas výstupu sa dusík pomaly odstraňuje z tkanív. Ak je dekompresia príliš rýchla, vytvoria sa bublinky dusíka. Veľký počet vezikúl je sprevádzaný bolesťou, najmä v oblasti kĺbov ( dekompresná choroba). V ťažké prípady môže dôjsť k poruche zraku, hluchote až paralýze. Na liečbu dekompresnej choroby sa obeť umiestni do špeciálnej vysokotlakovej komory.

Základné znalosti študentov potrebné na realizáciu cieľov vyučovacej hodiny:

vedieť:

Organizácia dýchacieho centra a úloha jeho jednotlivých oddelení pri regulácii dýchania.

Mechanizmy regulácie dýchania (neuro-reflexné a neuro-humorálne) a experimenty, ktoré ich dokazujú (skúsenosti Fredericka a Gaimansa).

Typy pľúcnej ventilácie v rôznych stavoch tela.

Byť schopný:

Nakreslite schémy organizácie dýchacieho centra a centrálneho dýchacieho mechanizmu.

Nakreslite pneumogramy pre rôzne funkčné stavy tela.

Nakreslite diagram Dondersovho modelu.

Otázky na vlastnú prípravu na hodinu.

Dýchacie centrum. Moderné predstavy o jeho štruktúre a funkcii. Automatizácia dýchacieho centra.

Spinálna úroveň regulácie dýchania. Úloha proprioceptorov dýchacích svalov pri regulácii dýchania.

Úloha medulla oblongata a pons varoli pri udržiavaní periodicity a optimálnej úrovne pľúcnej ventilácie.

Úloha hypotalamu limbického systému a mozgovej kôry pri regulácii dýchania pri rôznych adaptačných reakciách tela.

Humorálna regulácia dýchania: experimenty zaznamenávajúce úlohu kyslíka a oxidu uhličitého.

Dýchanie v podmienkach vysokého a nízkeho atmosférického tlaku. Dekompresná choroba. Horská choroba.

Mechanizmus prvého nádychu novorodenca.

Vzdelávacia, praktická a výskumná práca:

Úloha číslo 1

Pozrite si video Regulácia dýchania a odpovedzte na nasledujúce otázky.

Čo sú moderné pohľady o štruktúre dýchacieho centra?

Aký je dôvod správnej zmeny nádychu a výdychu?

Čo je apnoe, dyspnoe, hyperpnoe?

Aký vplyv má nadbytok oxidu uhličitého a nedostatok kyslíka v krvi na dýchacie centrum?

Čo je hyperkapnia, hypokapnia?

Čo je hypoxia?

Čo je hypoxémia?

Aká je úloha chemoreceptorov pri regulácii dýchania?

Aká je úloha pľúcnych mechanoreceptorov pri regulácii frekvencie a hĺbky dýchania?

Čo spôsobilo prvý nádych dieťaťa?

Za akých podmienok a prečo môže dôjsť k dekompresnej chorobe?

Čo je príčinou vysokohorskej či horskej choroby a ako sa prejavuje?

Aké ochranné dýchacie reflexy poznáte?

Úloha číslo 2

Analyzujte situačné úlohy:

Po svojvoľnom zadržaní dychu sa dýchanie bez ohľadu na vôľu vyšetrovaného automaticky obnoví. prečo?

Prečo vo vysokých nadmorských výškach, keď je skafander odtlakovaný, môže kozmonautova krv „vrieť“?

Ako viete, či dieťa, ktoré náhle zomrelo, dýchalo hneď po narodení alebo nedýchalo?

Vážne chorý pacient bol prijatý do nemocnice, Lekár má k dispozícii karbogén (95 % O 2 a 6 % CO 2) a čistý kyslík... Čo si lekár vyberie a prečo?

Experimenty sa uskutočňovali na psoch so zapnutou transekciou mozgu rôzne úrovne: 1) úsek medzi krčnou a hrudnou miechou; 2) úsek medzi medulla oblongata a miechou. Aké zmeny boli pozorované u psov v týchto experimentoch? Vysvetlite svoje odpovede.

1. Materiál prednášok.

2. Fyziológia človeka: Učebnica / Ed. V.M.Smirnova

3. Normálna fyziológia. Učebnica. / V. P. Degtyarev, V. A. Korotich, R. P. Fenkina,

4. Fyziológia človeka: V 3 zväzkoch. Za. z angličtiny / pod. Ed. R. Schmidt a G. Tevs

5. Workshop o fyziológii / Ed. M.A. Medvedev.

6.Fyziológia. Základy a funkčné systémy: Kurz prednášok / Ed. K. V. Sudáková.

7. Normálna fyziológia: Kurz fyziológie funkčných systémov. / Ed. K. V. Sudáková

8. Normálna fyziológia: Učebnica / Nozdrachev A.D., Orlov R.S.

9. Normálna fyziológia: študijná príručka: v 3 zväzkoch V. N. Yakovlev a kol.

10. Yurina MA Normálna fyziológia (učebná pomôcka).

11.Yurina M.A. Normálna fyziológia (krátky kurz prednášok)

12. Fyziológia človeka / Edited by A.V. Kositsky.-M.: Medicína, 1985.

13. Normálna fyziológia / Ed. A.V. Korobkova.-M .; Stredná škola, 1980.

14. Základy fyziológie človeka / Ed. B.I. Tkačenko.-SPb .; 1994.

15.Fyziológia človeka a zvierat / Ed. A.B. Kogan. Časť 1 kapitola

16. Základy fyziológie / Ed. P. Sterki. Kapitola 17.

textové polia

textové polia

šípka_nahor

Fyziologická úloha pľúcne dýchanie spočíva v zabezpečení optimálneho zloženia arteriálnych krvných plynov.

Pre normálnu intenzitu procesov tkanivového dýchania je potrebné, aby krv vstupujúca do tkanivových kapilár bola vždy nasýtená kyslíkom a neobsahovala CO v množstvách, ktoré bránia jej uvoľňovaniu z tkanív. Pretože pri prechode krvi cez kapiláry pľúc medzi plazmou a alveolárnym vzduchom sa vytvorí takmer úplná plynová rovnováha, optimálny obsah plynov v arteriálnej krvi určuje zodpovedajúce zloženie alveolárneho vzduchu. Optimálny obsah plynov v alveolárnom vzduchu sa dosahuje zmenou objemu pľúcnej ventilácie v závislosti od podmienok v organizme.

Regulácia vonkajšieho dýchania

textové polia

textové polia

šípka_nahor

Regulácia vonkajšieho dýchania predstavuje fyziologický proces kontrola pľúcnej ventilácie, ktorá je zameraná na dosiahnutie konečného adaptívneho výsledku - zabezpečenie optimálneho plynového zloženia vnútorného prostredia tela (krv, intersticiálna tekutina, cerebrospinálny mok) v neustále sa meniacich podmienkach jeho životnej činnosti.

Kontrola dychu sa vykonáva podľa princípu spätnej väzby: v prípade odchýlky od optimálnych hodnôt kontrolovaných parametrov (pH, napätie O a CO) je zmena ventilácie zameraná na ich normalizáciu.
Nadbytok, napríklad ióny vodíka vo vnútornom prostredí tela (acidóza) vedie k zvýšenému vetraniu,
a ich nedostatok (alkalóza) - k zníženiu intenzity dýchania.
V oboch prípadoch je výmena vetrania prostriedkom na dosiahnutie hlavný cieľ regulácia dýchania - optimalizácia zloženia plynov vnútorného prostredia (predovšetkým arteriálnej krvi).

Regulácia vonkajšieho dýchania sa uskutočňuje reflexnými reakciami vznikajúce excitáciou špecifických receptorov uložených v pľúcnom tkanive a cievnych reflexogénnych zónach.

Centrálny prístroj na reguláciu dýchania predstavujú nervové útvary miechy, predĺženej miechy a nadložných častí nervového systému.

Základná funkcia kontroly dychu vykonaná respiračné neuróny kmeňa gomilujúci mozog, ktoré prenášajú rytmické signály do miechy do motorických neurónov dýchacích svalov.

Dýchacie centrum

textové polia

textové polia

šípka_nahor

Dýchacie centrum je tzv súbor vzájomne prepojených neurónov centrálneho nervového systému, zabezpečujúci koordinovanú rytmickú činnosť dýchacích svalov a neustále prispôsobovanie vonkajšieho dýchania meniacim sa podmienkam vo vnútri tela a v prostredí.

Už začiatkom 19. storočia sa ukázalo, že v predĺženej mieche na dne IV komory, v jej kaudálnej časti (v oblasti tzv. písacieho pera), sa nachádzajú štruktúry, tzv. ktorých zničenie pichnutím ihlou vedie k zástave dýchania a smrti organizmu. Táto malá oblasť mozgu v dolnom rohu kosoštvorcovej jamky, životne dôležitá pre udržanie rytmického dýchania, bola pomenovaná "Dýchacie centrum". Neskôr sa ukázalo, že dýchacie centrum sa nachádza v strednej časti retikulárnej formácie medulla oblongata, v oblasti obex, blízko stria acusticae a pozostáva z dvoch častí:

1.inšpiračné oddelenie("Centrum inhalácie"),
2.výdychový oddelenie ("Centrum výdychu").

Respiračné neuróny

textové polia

textové polia

šípka_nahor

Pri retikulárnej formácii medulla oblongata, tzv respiračné neuróny, z ktorých niektoré sú vypúšťané sériou impulzov vo fáze nádychu, iné - vo fáze výdychu. Podľa toho, ako aktivita dýchacích neurónov koreluje s fázami dýchacieho cyklu, sa nazývajú inšpiratívne alebo výdychový.

V medulla oblongata nenašli sa striktne izolované oblasti, ktoré by obsahovali len inspiračné alebo len exspiračné respiračné neuróny. Napriek tomu sa inspiračné a exspiračné neuróny považujú za dve funkčne odlišné populácie, v rámci ktorých sú neuróny spojené sieťou axónov a synapsií. Štúdie aktivity jednotlivých neurónov v retikulárnej formácii medulla oblongata viedli k záveru, že oblasť dýchacieho centra sa nedá presne a jednoznačne vymedziť. Takzvané respiračné neuróny sa nachádzajú takmer v celej medulla oblongata.... Avšak v každej polovici medulla oblongata sú oblasti retikulárnej formácie, kde sú respiračné neuróny zoskupené vo vyššej hustote.

Dorzálna skupina respiračných neurónov

Dorzálna skupina respiračných neurónov medulla oblongata je umiestnená ventrolaterálne k jadru solitárneho zväzku a pozostáva hlavne z inspiračných neurónov. Niektoré z týchto buniek poskytujú zostupné dráhy, ktoré idú hlavne ako súčasť osamelého traktu a tvoria u ľudí monosynaptické kontakty s motorickými neurónmi bránicového nervu v predných rohoch 3-6 krčných segmentov miechy. Neuróny bránicového jadra miechy sú vybíjané buď kontinuálne (so zvýšenou frekvenciou, v inspiračnej fáze) alebo nárazovo, podobne ako aktivita dýchacích neurónov medulla oblongata. Pohyby bránice, zabezpečujúce 70 až 90 % dychového objemu, sú spojené práve so zostupnými vplyvmi dorzálnej skupiny inspiračných neurónov medulla oblongata.

Ventrálna skupina respiračných neurónov

Ventrálna skupina respiračných neurónov sa nachádza v oblasti recipročných a retroambiguálnych jadier. Neuróny tejto skupiny posielajú vlákna smerom nadol k motorickým neurónom medzirebrových a brušné svaly... Inspiračné motoneuróny miechy sú sústredené hlavne v 2-6 a výdychové - v 8-10 hrudných segmentoch. Ventrálna skupina neurónov medulla oblongata obsahuje aj eferentné pregangliové neuróny nervu vagus, ktoré zabezpečujú zmeny v lúmene dýchacích ciest synchrónne s fázami dýchania. Maximálna aktivita neurónov nervu vagus, zvyšovanie tonus hladkých svalov dýchacích ciest sa pozoruje na konci výdychu a minimálny na konci nádychu.

Povaha rytmickej aktivity respiračných neurónov

textové polia

textové polia

šípka_nahor

V medulla oblongata sa našli respiračné neuróny s rôznymi vzormi rytmickej aktivity.... Len v časti inspiračných a exspiračných neurónov sa začiatok výboja a trvanie pulzovej série striktne zhodujú s periódou zodpovedajúcej fázy dýchacieho cyklu. Avšak pri všetkej rozmanitosti typov excitácie rôznych respiračných neuróny medulla oblongata, v každom z nich povaha rytmickej aktivity spravidla zostáva konštantná.
Na tomto základe sa rozlišuje:

a) « Plný» inspiračné a exspiračné neuróny, ktorých rytmická excitácia sa časovo presne zhoduje s príslušnou fázou dýchania;
b) « Skoré» inspiračné a exspiračné neuróny, ktoré dávajú krátky rad impulzov pred začiatkom nádychu alebo výdychu;
v) « Neskoro«, zobrazenie aktivity salvy po začiatku nádychu alebo výdychu:
G) « Inspiračno-výdychové«, začína byť vzrušený vo fáze nádychu a zostáva aktívny na začiatku výdychu;
e) « Výdychovo-inspiračné«, ktorého činnosť začína pri nádychu a zachytáva začiatok výdychu;
e) « Nepretržitý áno«, práca bez prestávok, ale so zvýšením frekvencie impulzov pri nádychu alebo výdychu (obr. 8.9).

Obrázok 8.9. Aktivita rôzne skupiny respiračné neuróny

Obrázok 8.9. Aktivita rôznych skupín respiračných neurónov medulla oblongata v súvislosti s fázami dýchacieho cyklu: I - inhalácia, II - výdych.

1 - plný;
2 - skoré;
3 - neskoré inšpiračné;
4,5,6 - podobný výdych;
7 - nádychovo-výdychový;
8 -výdychovo-inspiračné;
9.10 - neuróny s nepretržitou aktivitou s amplifikáciou v rôznych fázach cyklu.

Neuróny každého typu nie sú rozptýlené oddelene a často sa nachádzajú vo vzdialenosti nie väčšej ako 100 mikrónov od seba. Verí sa, že rôzne druhy respiračné neuróny tvoria druh mikrokomplexy, ktoré slúžia ako centrá, kde sa tvorí automatizmus dýchacieho centra. Typické rytmotvorný komplex je systém štyroch neurónov („skoré“ a „neskoré“ inspiračné a výdychové), ktoré sú spojené spätnými spojeniami a sú schopné súhrnne generovať salvovú aktivitu. Každý cyklus začína aktivitou „skorého“ inšpiračného neurónu. Potom excitácia prejde postupne k „neskorému“ inspiračnému neurónu, „skorému“ a „neskorému“ exspiračnému neurónu a opäť k „skorom“ inspiračným neurónom. V dôsledku prítomnosti spätných spojení má neurón každej skupiny tvoriacej rytmus, ktorý je excitovaný, inhibičný účinok na dva neuróny, ktoré mu predchádzajú v cykle. Takzvané "plné" inspiračné a exspiračné neuróny zabezpečujú prenos vzruchu pozdĺž zostupných dráh miechy k motorickým neurónom, ktoré inervujú dýchacie svaly.

Po prerezaní mozgového kmeňa u pokusných zvierat pod Varoliho mostom sú dýchacie pohyby zachované. Dýchacie centrum, izolované od zostupných vplyvov, je však schopné poskytovať iba primitívne dýchanie, pri ktorom je dlhý výdych periodicky prerušovaný krátkymi nádychmi. Pre stabilitu a koordináciu dýchacieho rytmu, ktorý spôsobuje dýchanie s plynulým prechodom z nádychu do výdychu, je v prvom rade potrebná účasť nervových útvarov mosta.

Pneumotaxické centrum

textové polia

textové polia

šípka_nahor

Pred varolievskym mostom pomenovaná oblasť pneumotaxické centrum, ktorého zničenie vedie k predĺženiu fáz nádychu a výdychu a elektrická stimulácia jeho rôznych zón vedie k skorému prepínaniu fáz dýchania. Pri pretínaní mozgového kmeňa na hranici medzi hornou a strednou tretinou mostíka a súčasným priesečníkom oboch blúdivých nervov sa dýchanie zastaví vo fáze nádychu, len niekedy prerušené výdychovými pohybmi (tzv. apnoéza).

Na základe toho bol vyvodený záverže dýchací rytmus vzniká ako dôsledok periodickej inhibície tonickej aktivity neurónov medulla oblongata aferentnými impulzmi prichádzajúcimi pozdĺž blúdivého nervu a pôsobiacimi cez exspiračné neuróny a po pretínaní blúdivého nervu - v dôsledku prichádzajúcej rytmickej inhibície z pneumotaxického centra pons.

V rostrálnych častiach pons varoli, v mediálnom parabrachiálnom jadre, v oblastiach mozgového tkaniva ventrálne k nemu, ako aj v štruktúrach súvisiacich s riadením prídavných dýchacích svalov, t.j. v mieste, ktoré je identifikované ako pneumotaxické centrum, bol nájdený najväčší počet mostových dýchacích neurónov.

Na rozdiel od neurónov medulla oblongata, stabilne zachovávajúci charakter aktivity salvy, v moste s rovnakým dýchacím neurónom môže meniť charakter svojej aktivity.

Respiračné neuróny pons organizované do skupín 10-12 neurónov rôznych typov. Medzi nimi je veľa takzvaných prechodných (fázové rozpätie) neuróny vykazujúce maximálnu frekvenciu pri zmene fáz dýchacieho cyklu. Týmto neurónom sa pripisuje funkcia prepojenia rôznych fáz dýchacieho cyklu, príprava podmienok na ukončenie inspiračnej fázy a prechod do výdychu.

Pneumatické centrum Varolievovho mosta spojený s dýchacím centrom medulla oblongata vzostupnými a zostupnými dráhami. Axóny neurónov jedného zväzku a retroambiguálneho jadra prichádzajú do mediálneho parabronchiálneho jadra a Kelliker-Fuzeho jadra z medulla oblongata. Tieto axóny sú hlavným vstupom do pneumotaxického centra.

Charakteristickým znakom aktivity respiračných neurónov mosta spočíva v tom, že pri prerušení komunikácie s predĺženou miechou strácajú impulzný charakter impulzov a moduláciu frekvencie impulzov v rytme dýchania.

Predpokladá sa, že pneumotaxické centrum prijíma impulzy z inspiračnej časti dýchacieho centra predĺženej miechy a vysiela impulzy späť do dýchacieho centra v predĺženej mieche, kde excitujú výdychové a inhibujú inspiračné neuróny. Respiračné neuróny ponsu ako prvé dostávajú informáciu o potrebe prispôsobiť dýchanie meniacim sa podmienkam a podľa toho meniť aktivitu neurónov dýchacieho centra a prechodné neuróny zabezpečujú plynulú zmenu nádychu na výdych.

Teda vďaka spoločnej práci s pneumotaxickým komplexom môže dýchacie centrum predĺženej miechy vykonávať rytmickú zmenu fáz dýchacieho cyklu s optimálnym pomerom trvania nádychu, výdychu a dychovej pauzy. Pre normálny život a udržanie dostatočného dýchania je však potrebné podieľať sa nielen na varoliovom mostíku, ale aj na nadložných častiach mozgu.

Veľkosť pľúcnej ventilácie je daná frekvenciou a hĺbkou dýchacích pohybov (respiračný rytmus), ktorých vznik je spojený s funkciou dýchacieho centra v centrálnom nervovom systéme. Pod dýchacím centrom rozumejú obmedzenej oblasti centrálneho nervového systému, kde dochádza k tvorbe dýchacieho impulzu, čo spôsobuje koordinovanú činnosť dýchacích svalov a poskytuje telu potrebné množstvo výmeny plynov v pľúcach. V centrálnej nervový systém
miestom generovania dychového rytmu, ktorý spôsobuje rytmické sťahy dýchacích svalov pri nádychu a výdychu, je predĺžená miecha, v ktorej sa nachádza dýchacie centrum. Dýchacie centrum pozostáva z nervových buniek (respiračných neurónov), ktoré sa vyznačujú periodicitou elektrická aktivita v jednej z fáz dýchania. Neuróny dýchacieho centra sú lokalizované bilaterálne v medulla oblongata vo forme dvoch predĺžených stĺpcov v blízkosti obexu - bodu, kde centrálny kanál miechy prúdi do štvrtej komory. Tieto dve formácie respiračných neurónov, v súlade s ich polohou vzhľadom na dorzálny a ventrálny povrch medulla oblongata, sú označené ako dorzálne a ventrálne respiračné skupiny.
Dorzálna respiračná skupina neurónov tvorí súčasť jadra solitárneho traktu.Dýchacie neuróny ventrálneho dorzálneho sa nachádzajú v oblasti n. ambiguus je kaudálny na úroveň obexu, n.retroambigualis je priamo rostrálny k obexu a je reprezentovaný Betzingerovým komplexom, ktorý sa nachádza priamo v blízkosti položky retrofacialis ventrolaterálnych oblastí medulla oblongata. Dýchacie centrum zahŕňa neuróny motorických jadier hlavových nervov (vzájomné jadro, jadro hypoglossálneho nervu), ktoré inervujú svaly hrtana a hltana.
Hlavným kritériom klasifikácie neurónov v dýchacom centre je fáza dýchacieho cyklu, v ktorej sú aktívne, t. j. inšpirácia alebo výdych. Podľa tohto kritéria sa dýchacie neuróny delia na inspiračné a exspiračné. Dorzálna respiračná skupina pozostáva výlučne z inspiračných neurónov. Ventrálnu respiračnú skupinu tvoria inspiračné a exspiračné neuróny, zatiaľ čo Betzingerov komplex tvoria iba exspiračné neuróny. Podľa vzoru elektrickej aktivity neurónov v rámci fáz dýchacieho cyklu sa inspiračné a výdychové neuróny delia na neuróny so stúpajúcim, konštantným alebo dekrementálnym typom aktivity.
Podľa projekcie axónov sa dýchacie neuróny delia na premotorické alebo bulbospinálne neuróny a propriobulbárne. Axóny premotorických respiračných neurónov sa pohybujú na opačnú stranu medulla oblongata a potom idú do motorických neurónov miechy.
Funkciou inspiračných premotorických respiračných neurónov je riadiť elektrickú aktivitu inspiračných motorických neurónov bránice a vonkajších medzirebrových svalov počas ich kontrakcie počas nádychu. Za normálnych podmienok sa výdych vykonáva pasívne, preto sa funkcia exspiračných premotorických respiračných neurónov realizuje iba so zvýšením hĺbky dýchacích pohybov. Premotorické neuróny Bethzingerovho komplexu plnia jedinečnú funkciu - inhibujú všetky typy inspiračných neurónov dýchacieho centra a bránicových motorických neurónov. Preto sú ich axóny distribuované bilaterálne, to znamená, že sú nasmerované na zodpovedajúce lokalizované neuróny
ipsilaterálne aj kontralaterálne.
Axóny propriobulbárnych respiračných neurónov (včasné inspiračné, postinspiračné, neskoré inspiračné, exspiračné neuróny Betzingerovho komplexu) končia na membráne samotných neurónov.
dýchacie centrum nachádzajúce sa vo ventrálnej respiračnej skupine.
Funkciou väčšiny propriobulbárnych neurónov je vytvárať dýchací rytmus.

142. Mechanizmy tvorby respiračného rytmu v ontogenéze... Spontánna aktivita neurónov v dýchacom centre sa začína objavovať ku koncu obdobia vnútromaternicového vývoja. To sa posudzuje podľa periodicky vznikajúcich rytmických kontrakcií inspiračných svalov u plodu. V súčasnosti je dokázané, že excitácia dýchacieho centra u plodu sa objavuje v dôsledku kardiostimulačných vlastností siete respiračných neurónov medulla oblongata. Inými slovami, spočiatku sú dýchacie neuróny schopné samobudenia. Rovnaký mechanizmus udržiava ventiláciu pľúc u novorodencov v prvých dňoch po narodení. Od okamihu narodenia, keď sa vytvárajú synaptické spojenia dýchacieho centra s rôznymi časťami centrálneho nervového systému, kardiostimulátorový mechanizmus respiračnej aktivity rýchlo stráca svoj fyziologický význam. Rytmus aktivity v neurónoch dýchacieho centra u dospelých vzniká a mení sa až vplyvom rôznych synaptických vplyvov na dýchacie neuróny.

Generovanie respiračného rytmu sa vyskytuje v neurónovej sieti medulla oblongata tvorenej šiestimi typmi respiračných neurónov

Inspiračná aktivita dýchacieho centra začína mohutným štartovacím výbojom skorých inspiračných neurónov, ktorý sa spontánne objaví 100-200 ms pred výbojom v bránicovom nerve. V tomto momente sú skoré inspiračné neuróny úplne uvoľnené zo silnej inhibície postinspiračnými neurónmi. K úplnej dezinhibícii skorých inspiračných neurónov dochádza v momente, keď sú aktivované predinspiračné neuróny dýchacieho centra, ktoré napokon blokujú výboj exspiračných neurónov.

Skoré inspiračné neuróny kvôli špeciálnym fyziologickým vlastnostiam ich membrán prestanú generovať akčné potenciály v polovici inspiračnej fázy. Toto monosynapticky dezinhibuje neskoré inspiračné neuróny, takže ich aktivita sa objaví na konci inšpirácie.

Neskoré inspiračné neuróny sú schopné dodatočne aktivovať kontrakciu bránice a vonkajších medzirebrových svalov na konci nádychu. Zároveň neskoré inspiračné neuróny vykonávajú funkciu počiatočného vypnutia inšpirácie. Počas obdobia aktivity dostávajú excitačné stimuly z pľúcnych napínacích receptorov, ktoré merajú mieru, do akej sú dýchacie cesty natiahnuté počas inhalácie. Najvyššia frekvencia výboja neskorých inspiračných neurónov nastáva v momente zastavenia aktivity iných typov inspiračných neurónov v dýchacom centre.

Zastavenie aktivity všetkých typov inspiračných neurónov v dýchacom centre dezinhibuje postinspiračné neuróny. Okrem toho proces dezinhibície postinspiračných neurónov začína oveľa skôr, konkrétne v období klesajúcich výbojov skorých inspiračných neurónov. Od okamihu, keď sa objaví aktivita postinspiračných neurónov, je inspirácia vypnutá a nastáva fáza pasívneho riadeného výdychu. Postinspiračné neuróny regulujú stupeň relaxácie bránice v prvej polovici výdychovej fázy. V tejto fáze sú inhibované všetky ostatné typy neurónov dýchacieho centra. V postinspiračnej fáze však zostáva aktivita dýchacích neurónov dýchacieho centra, ktoré regulujú tonus svalov horných dýchacích ciest, predovšetkým hrtana.

Druhá polovica výdychovej fázy, alebo fáza aktívneho výdychu, úplne závisí od mechanizmu rytmogenézy inspiračnej a postinspiračnej aktivity. Napríklad pri rýchlych respiračných pohyboch môže postinspiračná fáza priamo prejsť do ďalšej fázy vdychu.

Činnosť dýchacích svalov počas troch fáz nervovej činnosti dýchacieho centra sa mení nasledovne. Inšpirácia svalové vlákna bránica a vonkajšie medzirebrové svaly postupne zvyšujú silu kontrakcie. V rovnakom období sa aktivujú svaly hrtana, ktoré rozširujú hlasivkovú štrbinu, čím sa znižuje odpor proti prúdeniu vzduchu pri inhalácii. Práca vdychových svalov pri nádychu vytvára dostatočný prísun energie, ktorá sa uvoľňuje v postinspiračnej fáze, prípadne vo fáze pasívneho riadeného výdychu. V postinspiračnej fáze dýchania je objem vzduchu vydychovaného z pľúc riadený pomalou relaxáciou bránice a súčasnou kontrakciou svalov hrtana. Zúženie glottis v postinspiračnej fáze zvyšuje odpor proti prúdeniu vzduchu počas výdychu. Ide o veľmi dôležitý fyziologický mechanizmus, ktorý zabraňuje kolapsu dýchacích ciest pľúc pri prudkom zvýšení rýchlosti výdychového prúdu vzduchu, napríklad pri nútenom dýchaní alebo ochranných reflexoch kašľa a kýchania.

Počas druhej fázy výdychu, alebo fázy aktívneho výdychu, výdychový prúd vzduchu je posilnený kontrakciou vnútorných medzirebrových svalov a svalov brušnej steny... Počas tejto fázy nedochádza k elektrickej aktivite bránice a vonkajších medzirebrových svalov.

Ďalšou funkciou dýchacích neurónov je koordinácia činnosti pravej a ľavej polovice dýchacieho centra. Dýchacie centrum má dorzálnu a ventrálnu skupinu neurónov v pravej aj ľavej polovici medulla oblongata a pozostáva teda z dvoch symetrických polovíc. Táto funkcia sa vykonáva prostredníctvom synaptickej interakcie rôznych typov respiračných neurónov. Respiračné neuróny sú prepojené ako v jednej polovici dýchacieho centra, tak aj s neurónmi na opačnej strane. Zároveň majú najväčší význam propriobulbárne respiračné neuróny a exspiračné neuróny Betzingerovho komplexu pri synchronizácii činnosti pravej a ľavej polovice dýchacieho centra.